نبات قرنفلي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

نبات قرنفلي
المدى الزمني:90–0  مليون سنة العصر الطباشيري العلوي (لكن انظر النص) حتى الوقت الحاضر
Phaeoceros laevis ( L. ) بروسك.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
المملكة: النباتات
الفرع : نباتات جنينية
قسم: أنثوسيروتوفيتا
ستوتلر وستوتل-كراند، 1977 [1]
الفصول والأوامر
ليوسبوروسيروتوبسيدا
أنثوسيروتوبسيدا

انظر التصنيف .

المرادفات

أنثوسروتاي

نباتات القرنفل هي مجموعة من النباتات الجنينية غير الوعائية ( نباتات برية ) تشكل قسم نباتات القرنفل ( / ˌænθoʊˌsɛrəˈtɒfətə , -təˈfaɪtə / ) . يشير الاسم الشائع إلى البنية الطويلة الشبيهة بالقرن، والتي هي الطور البوغي . كما هو الحال في الطحالب ونباتات الكبد ، فإن نباتات القرنفل لها دورة حياة تهيمن عليها المشيجات ، حيث تحمل خلايا النبات مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية ؛ الجسم النباتي المسطح الأخضر لنبات القرنفل هو مرحلة المشيج في النبات.

يمكن العثور على نباتات الهورنورت في جميع أنحاء العالم، على الرغم من أنها تميل إلى النمو فقط في الأماكن الرطبة. تنمو بعض الأنواع بأعداد كبيرة كأعشاب ضارة صغيرة في تربة الحدائق والحقول المزروعة. يمكن العثور على أنواع كبيرة من نباتات الدندروسيروس الاستوائية وشبه الاستوائية تنمو على لحاء الأشجار.

لا يزال العدد الإجمالي للأنواع غير مؤكد. وفي حين أن هناك أكثر من 300 اسم منشور للأنواع، فإن العدد الفعلي قد يكون منخفضًا إلى ما بين 100 و150 نوعًا. [2]

وصف

مثل جميع النباتات الطحلبية، فإن المرحلة السائدة في حياة نبات القرنفل هي المشيج أحادي الصيغة الصبغية . تنمو هذه المرحلة عادةً على شكل وردة رفيعة أو شريط يشبه الثالوس يتراوح قطره بين سنتيمتر واحد وخمسة سنتيمترات. فقدت نباتات القرنفل جينين مرتبطين بانقسام البلاستيد ، ARC3 وFtsZ2، ولديها بلاستيدات خضراء واحدة فقط لكل خلية (أحادية البلاستيدات)، باستثناء جنس Megaceros وبعض الأنواع في جنسي Nothoceros و Anthoceros ، والتي تحتوي على أكثر من بلاستيدات خضراء واحدة لكل خلية (تعدد البلاستيدات). في الأنواع متعددة البلاستيدات، وكذلك بعض الأنواع أحادية البلاستيدات، لا يوجد هيكل خلوي يسمى البيرينويد . [3] [4] البيرينويد ، وهو عضو تخزين الغذاء ويمكّن من التمثيل الضوئي الأكثر كفاءة، تطور بشكل مستقل خمس إلى ست مرات في نباتات القرنفل وهو موجود في نصف الأنواع التي يبلغ عددها حوالي 200 نوع. [5] يتكون عن طريق اندماج البلاستيدات الخضراء مع العضيات الأخرى ويتكون بشكل أساسي من RuBisCO ، وهو الإنزيم الرئيسي في تثبيت الكربون. باستخدام ناقلات الكربون غير العضوية وأنهيدرازات الكربونيك، يمكن تحقيق زيادة تصل إلى 50 ضعفًا في مستويات ثاني أكسيد الكربون. [6] هذه الميزة المعينة غير عادية جدًا في النباتات الأرضية ، وهي فريدة من نوعها في نباتات القرن، ولكنها شائعة بين الطحالب . [7] [8] كما أنها المجموعة الوحيدة من النباتات الأرضية حيث تكون الفلافونويدات غائبة تمامًا. [9]

تتطور لدى العديد من نباتات القرنفل تجاويف أو قنوات داخلية مملوءة بالمخاط عندما تتحلل مجموعات الخلايا. تفرز هذه التجاويف عوامل محفزة للهرمون (HIF) تحفز البكتيريا الزرقاء الضوئية الحرة القريبة ، وخاصة أنواع Nostoc ، لغزو واستعمار هذه التجاويف. [10] مثل هذه المستعمرات من البكتيريا التي تنمو داخل الثالوس تعطي نبات القرنفل لونًا أزرق مخضرًا مميزًا. لم يتم الإبلاغ عن البكتيريا الزرقاء التكافلية في Megaceros أو Folioceros . [11] قد تكون هناك أيضًا مسام صغيرة من المخاط على الجانب السفلي من الثالوس . تشبه هذه المسام ظاهريًا ثغور النباتات الأخرى.

ينمو الطور البوغي على شكل قرن من أركيجونيوم مدفون عميقًا في الطور المشيجي. يحدث نمو الطور البوغي لنبات القرن من نسيج قاعدي مستمر ، على عكس الطور البوغي للطحلب (النمو القمي) ونباتات الكبد (النمو المتداخل). [12] على عكس نباتات الكبد ، تحتوي نباتات القرن على ثغور حقيقية على الطور البوغي الخاص بها كما هو الحال مع معظم الطحالب. الاستثناءات هي الأنواع Folioceros incurvus وجنس Notothylas والأجناس الثلاثة ذات الصلة الوثيقة Megaceros و Nothoceros و Dendroceros ، والتي لا تحتوي على ثغور. [13] [14] تختلف Notothylas أيضًا عن نباتات القرن الأخرى في وجود طور بوغي مخفض يبلغ ارتفاعه بضعة ملليمترات فقط. الطور البوغي في نباتات القرن فريد من نوعه بين النباتات الطحلبية في كونه طويل العمر مع قدرة مستمرة على التمثيل الضوئي. [15] يفتقر البوغ إلى نسيج قمي ، وهي نقطة تباعد حساسة للهرمون الأوكسين مع نباتات أرضية أخرى في وقت ما في أواخر السيلوري / أوائل الديفوني . [16] [17]

عندما ينضج الطور الأبواغي، يكون له طبقة خارجية متعددة الخلايا، وعمود مركزي يشبه القضيب يمتد في المنتصف، وطبقة من الأنسجة بينهما تنتج الأبواغ والزوائد الزائفة . والزوائد الزائفة متعددة الخلايا، على عكس الزواحف الكبدية . ولديها سماكات حلزونية تتغير شكلها استجابة للجفاف؛ وهي تلتوي وبالتالي تساعد في تشتيت الأبواغ. وتكون أبواغ نباتات القرنية كبيرة نسبيًا بالنسبة للطحالب ، حيث يتراوح قطرها بين 30 و80 ميكرومترًا أو أكثر. وتكون الأبواغ قطبية، وعادةً ما يكون لها حافة ثلاثية شعاعية مميزة على شكل حرف Y على السطح القريب ، وسطح بعيد مزين بنتوءات أو أشواك.

دورة الحياة

تبدأ حياة نبات القرنفل من جراثيم أحادية الصيغة الصبغية . يمكن أن تكون الجراثيم صفراء أو بنية أو خضراء. تحتوي الجراثيم الصفراء والبنية على جدار أكثر سماكة وتحتوي على زيوت تحمي من الجفاف وتعمل كمخزن للمغذيات، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة لسنوات. تحتوي الأنواع Folioceros fuciformis والأجناس Megaceros و Nothoceros و Dendroceros على جراثيم قصيرة العمر بجدران رقيقة وعديمة اللون تظهر باللون الأخضر بسبب وجود البلاستيدات الخضراء. [18] [19] في معظم الأنواع، توجد خلية واحدة داخل الجراثيم، وينبت امتداد نحيف لهذه الخلية يسمى أنبوب جرثومي من الجانب القريب من الجراثيم. [20] ينقسم طرف أنبوب جرثومي لتكوين ثماني خلايا (هندسة صلبة) ، وينمو أول جذر جذري كامتداد للخلية الجرثومية الأصلية. [ يحتاج إلى توضيح ] يستمر الطرف في تقسيم خلايا جديدة، مما ينتج بروتونيما ثالويدية . وعلى النقيض من ذلك، قد تبدأ أنواع من عائلة Dendrocerotaceae في الانقسام داخل الجراثيم، لتصبح متعددة الخلايا وحتى قادرة على التمثيل الضوئي قبل أن تنبت الجراثيم. [20] في كلتا الحالتين، فإن البروتونيما هي مرحلة انتقالية في حياة نبات القرنفل.

دورة حياة نبات قرنفلي نموذجي Phaeoceros . انقر على الصورة لتكبيرها.

من البروتونيما ينمو المشيج البالغ ، وهو المرحلة المستمرة والمستقلة في دورة الحياة. تنمو هذه المرحلة عادة على شكل وردة رقيقة أو شريطية يتراوح قطرها بين سنتيمتر واحد وخمسة سنتيمترات، وسمكها عدة طبقات من الخلايا. وهي خضراء أو خضراء مصفرة بسبب الكلوروفيل في خلاياها، أو خضراء مزرقة عندما تنمو مستعمرات البكتيريا الزرقاء داخل النبات.

عندما ينمو الطور المشيجي إلى حجمه البالغ، فإنه ينتج الأعضاء الجنسية لنبات القرنفل. معظم النباتات أحادية المسكن ، حيث يوجد كلا العضوين الجنسيين على نفس النبات، ولكن بعض النباتات (حتى داخل نفس النوع) ثنائية المسكن ، حيث يوجد طلعان جنسيان منفصلان للذكور والإناث. تُعرف الأعضاء الأنثوية باسم أركيجونيوم (مفرد أركيجونيوم) وتُعرف الأعضاء الذكرية باسم أنثيريديا (مفرد أنثيريديوم). يتطور كلا النوعين من الأعضاء أسفل سطح النبات مباشرة ولا يتم الكشف عنها إلا لاحقًا عن طريق تفكك الخلايا الموجودة فوقها.

يجب أن تسبح الحيوانات المنوية ثنائية الأسواط من الأنثريديا، وإلا فإنها تتناثر إلى الأركيجونيا. عندما يحدث هذا، يندمج الحيوان المنوي مع خلية البويضة لتكوين الزيجوت ، وهي الخلية التي ستتطور منها مرحلة الطور البوغي من دورة الحياة. على عكس جميع النباتات الطحلبية الأخرى، يكون الانقسام الخلوي الأول للزيجوت طوليًا . تنتج الانقسامات الإضافية ثلاث مناطق أساسية من الطور البوغي.

في أسفل الطور البوغي (الأقرب إلى الجزء الداخلي من الطور المشيجي)، يوجد قدم. هذه مجموعة كروية من الخلايا التي تتلقى العناصر الغذائية من الطور المشيجي الأم، والتي سيقضي عليها الطور البوغي وجوده بالكامل. في منتصف الطور البوغي (فوق القدم مباشرة)، يوجد نسيج مرستيمي سيستمر في الانقسام وإنتاج خلايا جديدة للمنطقة الثالثة. هذه المنطقة الثالثة هي الكبسولة . كل من الخلايا المركزية والسطحية للكبسولة معقمة، ولكن بينهما طبقة من الخلايا التي ستنقسم لإنتاج شبه الجراثيم والأبواغ . يتم إطلاقها من الكبسولة عندما تنقسم طوليًا من الطرف .

التاريخ التطوري

في حين أن السجل الأحفوري لمجموعة التاج من نباتات القرنفل يبدأ فقط في العصر الطباشيري العلوي ، فإن نباتات القرنفل من العصر الديفوني السفلي قد تمثل مجموعة جذعية للفصيلة، حيث تمتلك كيسًا بوغيًا مع عمود مركزي غير متصل بالسقف. [21] ومع ذلك، فإن نفس شكل العمود هو أيضًا سمة مميزة لمجموعات الطحالب القاعدية، مثل Sphagnopsida و Andreaeopsida ، وقد تم تفسيره على أنه سمة مشتركة لجميع نباتات الأرض المبكرة ذات الثغور . [22] يُقدر أن التباعد بين نباتات القرنفل و Setaphyta (الطحالب و نباتات الكبد) قد حدث منذ 479-450 مليون سنة، [23] وكان آخر سلف مشترك لنباتات القرنفل الحالية يعيش في منتصف العصر البرمي منذ حوالي 275 مليون سنة. [24] يؤكد تسلسل الجينوم على مستوى الكروموسوم لثلاثة أنواع من نباتات القرنفل أن الثغور تطورت مرة واحدة فقط أثناء تطور النباتات الأرضية. كما يُظهر أن المجموعات الثلاث من النباتات الطحلبية تشترك في سلف مشترك انفصل عن النباتات الأرضية الأخرى في وقت مبكر من التطور، وأن نباتات الكبد والطحالب أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من نباتات القرنفل. [25] على عكس النباتات الأرضية الأخرى، يحتوي جينوم نبات القرنفل على جين B القابل للتحريض منخفض ثاني أكسيد الكربون ( LCIB)، والذي يوجد أيضًا في بعض أنواع الطحالب. نظرًا لأن معدل انتشار ثاني أكسيد الكربون أعلى بمقدار 10000 ضعف في الهواء منه في الماء، فإن الطحالب المائية تتطلب آلية لتركيز ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء للسماح لبروتين RuBisCo الضوئي بالعمل بكفاءة. يعد LCIB أحد مكونات آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون هذه . [ 26]

تصنيف

نبات قرنفلي Dendroceros crispus ينمو على لحاء شجرة.

كانت نباتات القرنفل تعتبر تقليديًا فئة ضمن قسم النباتات الطحلبية ( bryophytes ). وفي وقت لاحق، اعتُبرت النباتات الطحلبية شبه عرقية ، ومن ثم تم منح نباتات القرنفلية قسمها الخاص، Anthocerotophyta (أحيانًا ما يُكتب خطأً Anthocerophyta ). ومع ذلك، فإن أحدث الأدلة التطورية تميل بقوة نحو أحادية الفصيلة النباتية، [27] وقد تم اقتراح تخفيض رتبة نباتات القرنفلية إلى الفئة الأصلية Anthocerotopsida . [28]

تقليديًا، كانت هناك فئة واحدة من نباتات القرن، تسمى Anthocerotopsida، أو Anthocerotae القديمة . وفي الآونة الأخيرة، تم فصل فئة ثانية من Leiosporocertotopsida للنوع غير المعتاد Leiosporoceros dussii . تظل جميع نباتات القرن الأخرى في فئة Anthocerotopsida. تنقسم هاتان الفئتان إلى خمس رتب ، تحتوي كل منها على عائلة واحدة .

من بين النباتات الأرضية، تعد نباتات القرنفل واحدة من أقدم السلالات المتباينة لأسلاف النباتات الأرضية المبكرة؛ [25] يشير التحليل التفرعي إلى أن المجموعة نشأت قبل العصر الديفوني ، في نفس الوقت تقريبًا الذي نشأت فيه الطحالب ونباتات الكبد. هناك حوالي 200 نوع معروف، ولكن لا تزال الأنواع الجديدة قيد الاكتشاف. يعد عدد وأسماء الأجناس موضوعًا حاليًا للتحقيق، وقد نُشرت العديد من مخططات التصنيف المتنافسة منذ عام 1988.

تشمل السمات البنيوية التي تم استخدامها في تصنيف نباتات القرنية ما يلي: تشريح البلاستيدات الخضراء وأعدادها داخل الخلايا، ووجود البيرينويد ، وأعداد الأنثريديا داخل الأندروسيا، وترتيب خلايا الغلاف للأنثريديا. [29]

نسالة

أسفرت الدراسات الحديثة للبيانات الجزيئية والبنيوية والشكلية عن تصنيف جديد للنباتات القرنية. [30] [31]

فئة Leiosporocerotopsida

ليوسبوروسيروتاليس

فئة الأنثوسيروتوبيسيدا

أنثوسيروتالز
نوتوثيلادالات
فيماتوسيروتاليس
شجيرات شجرية
ليوسبوروسيروتوبسيدا
ليوسبوروسيروتاليس
الفصيلة الليوسبوروسيروتاسية

ليوسبروسيروس

أنثوسيروتوبسيدا
التطور والتكوين الحالي لفصيلة الأنثوسيروتوفيتا. [30] [32] [33] [34]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). "A checklist of the liverworts and hornworts of North America". The Bryologist . 80 (3). American Bryological and Lichenological Society: 405–428. doi :10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
  2. ^ Lepp, Heino (12 سبتمبر 2012). "ما هو نبات القرنفل؟". النباتات الطحلبية الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية.
  3. ^ ماكليود، ألكسندر آي؛ رافال، بارث كيه؛ ستوكهورست، سيمون؛ نوب، مايكل آر؛ فرانجيداكيس، إفتيشيوس؛ جولد، سفين بي. (2022). "فقدان جينات نمو البلاستيد يتزامن مع العودة إلى أحادية البلاستيد في نباتات القرنفل". فرونتيرز في علوم النبات . 13. bioRxiv 10.1101/2022.01.11.475830 . doi : 10.3389/ fpls.2022.863076 . PMC 8964177. PMID  35360315 .  
  4. ^ نباتات قرنية: نافذة متجاهلة على آليات تركيز الكربون - مختبر فياريال
  5. ^ فياريال، خوان كارلوس؛ رينر، سوزان س. (2012-11-13). "بيرينويدات نبات القرنفل، هياكل تركيز الكربون، تطورت وفقدت خمس مرات على الأقل خلال المائة مليون سنة الماضية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (46): 18873–18878. رمز Bibcode : 2012PNAS..10918873V. doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID  23115334 . 
  6. ^ ماير، موريتز ت.؛ ماكورميك، أليستير ج.؛ جريفثس، هوارد (2016). "هل ستعمل آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في الطحالب في النباتات العليا؟". الرأي الحالي في علم الأحياء النباتية . 31 : 181-188. doi :10.1016/j.pbi.2016.04.009. PMID  27194106.
  7. ^ فياريال، خوان كارلوس؛ رينر، سوزان س. (2012-11-13). "بيرينويدات نبات القرنفل، هياكل تركيز الكربون، تطورت وفقدت خمس مرات على الأقل خلال المائة مليون سنة الماضية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (46): 18873–18878. رمز Bibcode : 2012PNAS..10918873V. doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID  23115334 . 
  8. ^ باحثون من معهد BTI يكشفون أسرار نباتات القرنية | أخبار العلوم EurekAlert!
  9. ^ ديفيز، كيفن م.؛ جبران، روبينا؛ تشو، يانفي؛ ألبرت، نيك دبليو.؛ بروميل، ديفيد أ.؛ جوردان، برايان ر.؛ بومان، جون ل.؛ شوين، كاثي إي. (2020). "تطور تخليق الفلافونويد: منظور النباتات الطحلبية". فرونتيرز في علوم النبات . 11 : 7. doi : 10.3389/fpls.2020.00007 . PMC 7010833. PMID  32117358 . 
  10. ^ Meeks, JC (1998). "التعايش بين البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين والنباتات". BioScience . 48 (4): 266–276. doi : 10.2307/1313353 . JSTOR  1313353.
  11. ^ سريفاستافا، أشيش كومار؛ راي، أمار ناث؛ نيلان، بريت أ. (2013). علم الأحياء الإجهادي للسيانوبكتيريا: الآليات الجزيئية للاستجابات الخلوية. مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4665-0478-3.
  12. ^ فوراكر، جيم ب؛ هاريسون، سي جيل (2022-08-29). "كيف تم تنظيم النمو القمي في نبات الأرض الأسلاف؟ رؤى من تطور النباتات غير البذرية". علم وظائف الأعضاء النباتية . 190 (1): 100-112. doi :10.1093/plphys/kiac313. ISSN  0032-0889. PMC 9434304. PMID  35771646 . 
  13. ^ Renzaglia, KS; Villarreal, JC; Piatkowski, BT; Lucas, JR; Merced, A. (2017). "Hornwort Stomata: Architecture and Fate Shared with 400-Million-Year-Old Fossil Plants without Leaves". Plant Physiology . 174 (2): 788–797. doi :10.1104/pp.17.00156. PMC 5462037. PMID  28584065 . 
  14. ^ تصنيف شعبة الأنثوسيروتوفيتا ستوتل. وكراند.-ستوتل.
  15. ^ Qiu, Yin-Long; Li, Libo; Wang, Bin; Chen, Zhiduan; Knoop, Volker; Groth-Malonek, Milena; Dombrovska, Olena; Lee, Jungho; Kent, Livija; Rest, Joshua; Estabrook, George F.; Hendry, Tory A.; Taylor, David W.; Testa, Christopher M.; Ambros, Mathew (2006-10-17). "أعمق الاختلافات في النباتات الأرضية المستنتجة من الأدلة النشوئية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15511–15516. Bibcode :2006PNAS..10315511Q. doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854 . PMID  17030812. 
  16. ^ كوك، تود جيه؛ بولي، دوروثي بيل؛ كوهين، جيري دي (2003). "هل لعب الأوكسين دورًا حاسمًا في تطور خطط الجسم الجديدة خلال فترة إشعاع النباتات الأرضية في أواخر السيلوري وأوائل الديفوني؟". تطور فسيولوجيا النبات . إلسفير . ص. 85-107. doi :10.1016/b978-012339552-8/50006-8. ISBN 978-0-12-339552-8.
  17. ^ فريدمان ، ويليام إي. مور، ريتشارد سي. بوروجانان، مايكل د. (2004). “تطور تطور النبات”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10). الجمعية النباتية الأمريكية ( وايلي ): 1726-1741. دوى : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. بميد  21652320.
  18. ^ علم الأحياء الطحلبية
  19. ^ تصنيف جديد للأنثوسيروتات - المرحلة J
  20. ^ ab Chopra, RN; Kumra, PK (1988). Biology of Bryophytes . نيويورك: John Wiley & Sons. ISBN 0-470-21359-0.
  21. ^ Qiu, YL; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). "أعمق الاختلافات في النباتات البرية المستنتجة من الأدلة النشوئية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15511–6. Bibcode :2006PNAS..10315511Q. doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID  17030812 . 
  22. ^ كينريك، بول؛ بيتر ر. كرين (1997). أصل النباتات الأرضية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 55-56. رقم ISBN 1-56098-730-8.
  23. ^ هاريس، بروغان جيه؛ كلارك، جيمس دبليو؛ شريمبف، دومينيك؛ سولوسي، جيرجلي جيه؛ دونوغو، فيليب سي جيه؛ هيثرينغتون، أليستير إم؛ ويليامز، توم إيه. (2022). "المسارات التطورية المتباينة للطحالب والنباتات الطحلبية من سلف مشترك معقد للنباتات الأرضية". علم البيئة والتطور الطبيعي . 6 (11): 1634-1643. رمز Bibcode : 2022NatEE...6.1634H. doi : 10.1038/s41559-022-01885-x. PMC 9630106. PMID 36175544  . 
  24. ^ تشانغ جيان. فو، شين شينغ؛ لي، روي تشي؛ تشاو، شيانغ؛ ليو، يانغ؛ لي، مينغ هي؛ زوينبويل، آرثر؛ ما، هونغ؛ جوفينيت، برنارد. قوان، يان لونغ؛ شيويه، جيا يو؛ لياو، يي ينغ؛ وانغ، تشينغ فنغ. وانغ، تشينغ هوا؛ وانغ، جي يو؛ تشانغ، قوه تشيانغ؛ وانغ، تشى ون؛ جيا، يو؛ وانغ، مي تشي؛ دونغ، شان شان؛ يانغ، جيان-فين؛ جياو، يوان-نيان؛ قوه يا لونج. كونغ، هونغ تشي؛ لو، آن مينغ؛ يانغ، هوان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ فان دي بير، إيف؛ ليو، تشونغ جيان؛ تشين ، تشي دوان (2020). "جينوم نبات القرنفل وتطور النباتات البرية المبكرة". نباتات الطبيعة . 6 (2): 107-118. رمز Bibcode :2020NatPl...6..107Z. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989. PMID  32042158. 
  25. ^ ab Li, FW.; Nishiyama, T.; Waller, M.; et, al. (2020). "جينومات الأنثوسيروس تسلط الضوء على أصل النباتات الأرضية والبيولوجيا الفريدة للنباتات القرنية". نباتات الطبيعة . 6 (3): 259-272. رمز Bibcode : 2020NatPl...6..259L. doi : 10.1038 /s41477-020-0618-2 . PMC 8075897. PMID  32170292. 
  26. ^ فرانجيداكيس، إفتيخيوس؛ شيمامورا، ماساكي؛ فياريال، خوان كارلوس؛ لي، فاي وي؛ توماسيلي، مارتا؛ والر، مانويل. ساكاكيبارا، كيكو؛ رينزاليا، كارين س.؛ Szövényi, بيتر (يناير 2021). “النباتات الزهقرنية: التشكل والتطور والتنمية”. عالم النبات الجديد . 229 (2): 735-754. دوى :10.1111/nph.16874. بمك 7881058 . بميد  32790880. 
  27. ^ Su, Danyan; et al. (2021). "التحليلات التطورية واسعة النطاق تكشف عن أحادية النمط من النباتات الطحلبية وأصل النباتات البرية في حقبة الطلائعيات الحديثة". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  28. ^ دي سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2019). "النشوء والتطور للبروتين النووي يدعم التعددية الوراثية لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)". New Phytologist . 222 (1): 565–575. doi :10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  29. ^ د. كريستين كارغيل؛ كارين س. رينزاجليا؛ خوان كارلوس فياريال؛ ر. جويل داف (2005)، "المفاهيم العامة داخل نباتات القرنفل: مراجعة تاريخية، رؤى معاصرة واتجاهات مستقبلية"، علم النبات الأسترالي المنهجي ، 18 : 7-16، doi :10.1071/sb04012
  30. ^ ab Duff, R. Joel; Juan Carlos Villarreal; D. Christine Cargill; Karen S. Renzaglia (2007). "التقدم والتحديات نحو علم النشوء والتصنيف للنباتات القرنية". The Bryologist . 110 (2): 214–243. doi :10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2. S2CID  85582943.
  31. ^ كول، ثيودور سي إتش؛ هيلجر، هارتموت إتش؛ جوفينيت، برنارد. "ملصق علم تطور النباتات الطحلبية: التصنيفات وخصائص النباتات الأرضية غير الوعائية (الطحالب، نباتات الكبد، نباتات القرنية)". 2021. تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2022 .
  32. ^ Villareal, JC; Cargill, DC; Hagborg, A.; Söderström, L.; Renzaglia, KS (2010). "توليف تنوع نباتات القرنفل: الأنماط والأسباب والعمل المستقبلي" (PDF) . Phytotaxa . 9 : 150–166. doi : 10.11646/phytotaxa.9.1.8 .
  33. ^ بينالوزا-بوجاكا، غابرييل فيليبي؛ فيلاريال-أغيلار، خوان كارلوس؛ ماسيل-سيلفا، أدايسيس سيمون (2019). "التصنيف الفرعي التطوري والمورفولوجي لجنس Dendroceros (Dendrocerotaceae؛ Anthocerotophyta)، مع إضافة جنسين فرعيين جديدين". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 17 (7): 712-727. رمز Bibcode :2019SyBio..17..712P. doi :10.1080/14772000.2019.1682080. S2CID  209591279.
  34. ^ بريندا ، جون سي. أتوود، جون جي. “The Bryophyte Nomenclator”. 7 ديسمبر 2022 . تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2022 .
  • جرول ، ريكليف (1983). “Nomina generic Hepaticarum؛ المراجع والأنواع والمرادفات”. اكتا بوتانيكا فينيكا . 121 : 1-62.
  • هاسيجاوا، ج. (1994). "تصنيف جديد لفصيلة أنثوسيروتي". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 76 : 21-34.
  • رينزاجليا، كارين س. (1978). "مقارنة بين مورفولوجيا وتشريح النمو لنباتات الأنثوسيروتوفيتا". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 44 : 31-90.
  • رينزاجليا، كارين س. وفون، كيفن س. (2000). تشريح وتطور وتصنيف نباتات القرن. في أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيت (المحرران)، علم الأحياء الطحلبية ، ص. 1-20. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 0-521-66097-1 . 
  • سكوفيلد، دبليو بي (1985). مقدمة في علم الأشجار . نيويورك: ماكميلان.
  • شوستر، رودولف م. (1992). فصيلة الكبد والأنثوسروت في أمريكا الشمالية، شرق خط الطول المائة . المجلد السادس. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي .
  • سميث، جيلبرت م. (1938). علم النبات الخفي، المجلد الثاني: النباتات الطحلبية والسراخسية . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للكتب.
  • واتسون، إي في (1971). بنية وحياة النباتات الطحلبية (الطبعة الثالثة). لندن: مكتبة جامعة هتشينسون. رقم ISBN 0-09-109301-5.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hornwort&oldid=1246837838"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate