نمو البكتيريا

نمو البكتيريا ^{[ 1 ]} هو تكاثر البكتيريا إلى خليتين بنويتين، في عملية تُسمى الانشطار الثنائي . وبشرط عدم حدوث أي طفرة، تكون الخليتان البنويتان الناتجتان متطابقتين وراثيًا مع الخلية الأصلية. ومن ثم، يحدث نمو البكتيريا. لا يشترط أن تنجو كلتا الخليتين البنويتين الناتجتين عن الانقسام. مع ذلك، إذا تجاوز عدد الخلايا الباقية على قيد الحياة واحدًا في المتوسط، فإن مستعمرة البكتيريا تشهد نموًا أُسّيًا . لطالما كان قياس منحنى النمو الأُسّي للبكتيريا في المزارع الدفعية جزءًا من تدريب جميع علماء الأحياء الدقيقة؛ وتتطلب الوسائل الأساسية تعداد البكتيريا (عد الخلايا) بطرق مباشرة وفردية (المجهرية، قياس التدفق الخلوي ^{[ 2 ]} )، أو مباشرة وجماعية (الكتلة الحيوية)، أو غير مباشرة وفردية (عد المستعمرات)، أو غير مباشرة وجماعية (العدد الأكثر احتمالًا، العكارة ، امتصاص المغذيات). تُوفّق النماذج بين النظرية والقياسات. ^{[ 3 ]}

في الدراسات البيئية الذاتية ، يمكن نمذجة نمو البكتيريا (أو الكائنات الحية الدقيقة الأخرى، مثل الأوليات أو الطحالب الدقيقة أو الخمائر ) في المزارع الدفعية بأربع مراحل مختلفة: مرحلة التباطؤ (أ)، ومرحلة النمو اللوغاريتمي أو الأسي (ب)، ومرحلة الثبات (ج)، ومرحلة الموت (د). ^{[ 4 ]}

1. خلال مرحلة التباطؤ ، تتكيف البكتيريا مع ظروف النمو. وهي الفترة التي تنضج فيها البكتيريا الفردية ولا تكون قادرة بعد على الانقسام. خلال مرحلة التباطؤ من دورة نمو البكتيريا، يتم تخليق الحمض النووي الريبوزي (RNA) والإنزيمات وجزيئات أخرى. خلال هذه المرحلة، لا تتغير الخلايا إلا قليلاً لأنها لا تتكاثر فوراً في وسط جديد. تُسمى هذه الفترة التي يقل فيها انقسام الخلايا أو ينعدم بفترة التباطؤ، وقد تستمر من ساعة إلى عدة أيام. خلال هذه المرحلة، لا تكون الخلايا في حالة سكون. ^{[ 5 ]}
2. المرحلة اللوغاريتمية (وتُسمى أحيانًا المرحلة اللوغاريتمية أو المرحلة الأسية ) هي فترة تتميز بتضاعف عدد الخلايا. ^{[ 6 ]} يتناسب عدد البكتيريا الجديدة التي تظهر في وحدة الزمن طرديًا مع عدد الخلايا الموجودة. إذا لم يكن النمو محدودًا، فسيستمر التضاعف بمعدل ثابت، بحيث يتضاعف كل من عدد الخلايا ومعدل زيادة عدد الخلايا مع كل فترة زمنية متتالية. في هذا النوع من النمو الأسي، ينتج عن رسم اللوغاريتم الطبيعي لعدد الخلايا مقابل الزمن خط مستقيم. ميل هذا الخط هو معدل النمو النوعي للكائن الحي، وهو مقياس لعدد الانقسامات لكل خلية في وحدة الزمن. ^{[ 6 ]} يعتمد المعدل الفعلي لهذا النمو (أي ميل الخط في الشكل) على ظروف النمو، التي تؤثر على تواتر انقسام الخلايا واحتمالية بقاء الخليتين البنتين. في ظل ظروف مُحكمة، يمكن للبكتيريا الزرقاء أن تُضاعف عددها أربع مرات يوميًا، ثم يمكنها أن تُضاعفه ثلاث مرات. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، لا يمكن أن يستمر النمو الأسي إلى أجل غير مسمى، لأن الوسط سرعان ما ينضب من العناصر الغذائية ويصبح غنياً بالنفايات.
3. غالبًا ما تُعزى مرحلة الثبات إلى عامل مُحدِّد للنمو، مثل استنفاد عنصر غذائي أساسي، و/أو تكوّن مُنتَج مُثبِّط، مثل حمض عضوي . وتنتج مرحلة الثبات عن حالة يتساوى فيها معدل النمو مع معدل موت الخلايا. ويُحدَّد عدد الخلايا الجديدة المُتكوِّنة بعامل النمو، ونتيجةً لذلك، يتساوى معدل نمو الخلايا مع معدل موتها. والنتيجة هي جزء خطي أفقي "أملس" من المنحنى خلال مرحلة الثبات. وقد تحدث طفرات خلال مرحلة الثبات . وقد قدَّم بريدجز وآخرون (2001) ^{[ 8 ]} أدلةً على أن تلف الحمض النووي مسؤول عن العديد من الطفرات التي تنشأ في جينومات البكتيريا في مرحلة الثبات أو البكتيريا المُجاعة. ويبدو أن أنواع الأكسجين التفاعلية المُتولِّدة داخليًا تُشكِّل مصدرًا رئيسيًا لمثل هذه الأضرار. ^{[ 8 ]} وتدخل البكتيريا في هذه المرحلة أحيانًا في حالة سكون ، مستخدمةً عوامل السبات لإبطاء عملية الأيض لديها. ^{[ 9 ]}
4. في مرحلة الموت (مرحلة التدهور)، تموت البكتيريا. وقد يكون سبب ذلك نقص المغذيات، أو ارتفاع أو انخفاض درجة حرارة البيئة عن نطاق تحمل النوع، أو غيرها من الظروف الضارة.

يُبرز نموذج نمو المزارع الدفعية الأساسي هذا جوانب نمو البكتيريا التي قد تختلف عن نمو الكائنات الحية الكبيرة، ويُسلط الضوء عليها. فهو يُركز على التكاثر اللاجنسي، والانقسام الثنائي اللاجنسي، وقصر مدة النمو مقارنةً بالتكاثر نفسه، وانخفاض معدل الوفيات الظاهري، والحاجة إلى الانتقال من حالة السكون إلى حالة التكاثر أو تهيئة الوسط، وأخيرًا، ميل السلالات المُكيفة مخبريًا إلى استنفاد مغذياتها. في الواقع، حتى في المزارع الدفعية، لا تكون المراحل الأربع محددة بدقة. فالخلايا لا تتكاثر بشكل متزامن دون تحفيز صريح ومستمر (كما في التجارب على البكتيريا ذات الساق ^{[ 10 ]} )، وغالبًا ما لا يكون نموها في المرحلة الأسية ثابتًا، بل هو معدل متناقص ببطء، واستجابة عشوائية ثابتة لضغوط التكاثر والدخول في حالة السكون في مواجهة انخفاض تركيزات المغذيات وزيادة تركيزات النفايات.

قد يصبح انخفاض عدد البكتيريا لوغاريتميًا. لذا، يمكن تسمية هذه المرحلة من النمو أيضًا بمرحلة النمو اللوغاريتمي السالب أو مرحلة النمو الأسي السالب.

مع اقتراب نهاية المرحلة اللوغاريتمية من عملية الاستزراع الدفعي، قد يتم تحفيز القدرة على التحول الجيني الطبيعي ، كما هو الحال في بكتيريا العصوية الرقيقة ^{[ 11 ]} وفي أنواع أخرى من البكتيريا. يُعد التحول الجيني الطبيعي شكلاً من أشكال نقل الحمض النووي، ويبدو أنه تكيف لإصلاح تلف الحمض النووي.

تُعدّ الزراعة الدفعية الطريقة الأكثر شيوعًا لدراسة نمو البكتيريا في المختبر، ولكنها ليست الطريقة الوحيدة. تتميز هذه الطريقة، في الوضع الأمثل، بعدم وجود بنية مكانية محددة، بينما تتميز ببنية زمنية محددة. تُحضن مزرعة البكتيريا في وعاء مغلق مع دفعة واحدة من الوسط الغذائي. في بعض التجارب، يُزال جزء من مزرعة البكتيريا دوريًا ويُضاف إلى وسط غذائي معقم جديد. في الحالات القصوى، يؤدي ذلك إلى تجديد مستمر للمغذيات. يُعرف هذا النوع من الزراعة باسم "الكيموستات" ، أو الزراعة المستمرة. يتميز هذا النوع من الزراعة، في الوضع الأمثل، بعدم وجود بنية مكانية محددة، وعدم وجود بنية زمنية محددة، حيث تكون البكتيريا في حالة مستقرة تحددها معدلات إمداد المغذيات ونمو البكتيريا. بالمقارنة مع الزراعة الدفعية، تُحفظ البكتيريا في مرحلة النمو الأسي، ويكون معدل نموها معروفًا. تشمل الأجهزة ذات الصلة أجهزة "توربيدوستات" و "أوكسوستات" . عندما تنمو بكتيريا الإشريكية القولونية ببطء شديد، حيث يبلغ زمن التضاعف 16 ساعة في جهاز "الكيموستات"، فإن معظم الخلايا تحتوي على كروموسوم واحد. ^{[ 2 ]}

يمكن كبح نمو البكتيريا باستخدام مثبطات نمو البكتيريا ، دون قتلها بالضرورة. كما يمكن استخدام بعض السموم لكبح نمو البكتيريا أو قتلها. أما المضادات الحيوية (أو بالأحرى، الأدوية المضادة للبكتيريا) فهي أدوية تُستخدم لقتل البكتيريا؛ وقد يكون لها آثار جانبية أو حتى ردود فعل سلبية لدى البشر، إلا أنها لا تُصنف ضمن السموم. في بيئة طبيعية تحاكي البيئة الأصلية ، حيث يوجد أكثر من نوع واحد من البكتيريا، يكون نمو الميكروبات أكثر ديناميكية واستمرارية.

لا يُعد السائل البيئة المختبرية الوحيدة لنمو البكتيريا. فالبيئات ذات البنية المكانية مثل الأغشية الحيوية أو أسطح الأجار تُقدم نماذج نمو معقدة إضافية.

يشير النمو متعدد المراحل (من الكلمتين اليونانيتين poly بمعنى "كثير" و auxein بمعنى "ينمو") إلى نمط نمو ميكروبي متعدد المراحل يتميز بمراحل نمو أسية متعددة ومتميزة تفصل بينها فترات ثبات أو تباطؤ مؤقتة. تحدث هذه الظاهرة عندما تُزرع الكائنات الدقيقة في وسط معقد يحتوي على خليط من مصادر الكربون (الركائز) التي تُستهلك بالتتابع بدلاً من استهلاكها في وقت واحد.

أبسط أشكال النمو وأكثرها كلاسيكية هو النمو ثنائي الطور (مرحلتان)، والذي وصفه جاك مونود بدقة لأول مرة في أطروحته للدكتوراه (1941) وأبحاثه اللاحقة (1945). ^{[ 12 ] [ 13 ]} في تجاربه على بكتيريا الإشريكية القولونية ، لاحظ مونود أنه عند تزويد البكتيريا بالجلوكوز واللاكتوز ، فإنها تستخدم الجلوكوز أولًا بشكل تفضيلي لأنه أكثر كفاءة من الناحية الديناميكية الحرارية في عملية الأيض. خلال هذه المرحلة الأولى، تُثبَّط الإنزيمات اللازمة لأيض اللاكتوز - وهي آلية تنظيمية تُعرف باسم تثبيط الهدم . فقط بعد استنفاد الجلوكوز تمامًا، تدخل البكتيريا في مرحلة تباطؤ مؤقتة لتصنيع الإنزيمات الضرورية (مثل بيتا-جالاكتوزيداز )، مما يؤدي إلى مرحلة نمو أُسِّي ثانية على اللاكتوز.

في سياقات بيئية أو صناعية معقدة، مثل تخمير المحاليل المائية للّجنين السليلوزي أو تيارات النفايات، قد تواجه البكتيريا مصادر غذائية متنوعة، مما يؤدي إلى أنماط نمو متعددة المراحل (مثل النمو ثلاثي المراحل أو رباعي المراحل). يُعدّ النمذجة الرياضية الدقيقة لهذه الديناميكيات أمرًا ضروريًا للتحكم في العمليات الحيوية. فبينما تصف النماذج الكلاسيكية (مثل دالة جومبيرتز ) النمو أحادي المرحلة، تمثل الأطر شبه الميكانيكية الحديثة النمو متعدد المراحل كمجموع مراحل سيجمويدية متعددة. تسمح هذه النماذج للباحثين بتقدير المعلمات الحركية بشكل صريح، مثل الحد الأقصى لمعدل النمو النوعي (${\displaystyle r_{\text{max}}}$) ومدة مرحلة الكمون (${\displaystyle \lambda }$)—لكل مرحلة من مراحل استهلاك الركيزة الفردية. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تُعدّ مرحلة الثبات طويلة الأمد، على عكس مرحلة الثبات المبكرة (التي تشهد انقسامًا خلويًا ضئيلًا)، فترةً ديناميكيةً للغاية تتوازن فيها معدلات الولادة والموت. وقد ثبت أنه بعد مرحلة الموت، يمكن الحفاظ على بكتيريا الإشريكية القولونية في مزارع الدفعات لفترات طويلة دون إضافة مغذيات. ^{[ 16 ] [ 17 ]} ومن خلال توفير ماء مقطر معقم للحفاظ على الحجم والضغط الأسموزي، يمكن الحفاظ على المزارع النامية هوائيًا بكثافة تبلغ حوالي 10⁶ ^وحدة تشكيل مستعمرة (CFU) لكل مل لأكثر من 5 سنوات دون إضافة مغذيات في مزارع الدفعات. ^{[ 18 ]}

تؤثر العوامل البيئية على معدل نمو البكتيريا، مثل الحموضة (الأس الهيدروجيني)، ودرجة الحرارة، ونشاط الماء ، والمغذيات الكبرى والصغرى، ومستويات الأكسجين، والسموم. وتميل الظروف إلى أن تكون متقاربة نسبيًا بين أنواع البكتيريا، باستثناء البكتيريا المحبة للظروف القاسية . تتمتع البكتيريا بظروف نمو مثالية تزدهر فيها، ولكن عند خروجها من هذه الظروف، قد يؤدي الإجهاد إلى تباطؤ نموها أو توقفه، أو دخولها في حالة سكون (مثل تكوين الأبواغ )، أو موتها. ويُعد الحفاظ على ظروف نمو دون المستوى الأمثل مبدأً أساسيًا في حفظ الأغذية .

• معادلة مونود
• حركية ميكايليس-مينتين
• تكاثر الخلايا

• دراسة حول النمو الأسي لتجمعات البكتيريا. مؤرشفة في 10 يناير 2006 على موقع Wayback Machine.
• نمو الميكروبات، BioMineWiki، مؤرشف في 20 سبتمبر 2011، على Wayback Machine
• من مشروع عروض وولفرام التوضيحية - يتطلب مشغل CDF (مجاني) :
  • العدد النهائي للخلايا البكتيرية
  • محاكاة سجلات تعداد الميكروبات باستخدام نموذج حل فيرمي الموسع
  • عمليات النمو الأولية ذات الآليات المتنافسة
  • نسبة نمو الميكروبات متساوية الحرارة اللوجستية المعدلة
  • النمو الميكروبي المتساوي الحرارة اللوجستي المعمم (فيرهولست)
  • نمو التجمعات الميكروبية، ومعدل الوفيات، والتحولات بينهما
  • نمو البكتيريا ثنائي الطور على ركيزتين

تتضمن هذه المقالة مواد من مقالة نُشرت في 26 أبريل 2003 على موقع Nupedia ؛ كتبتها ناجينا بارمار؛ راجعها وأقرها فريق علم الأحياء؛ المحررة، جايثا لانجلوا؛ المراجع الرئيسي، جايثا لانجلوا؛ المحررون اللغويون الرئيسيون، روث إفشر، وجان هوجل.