تزاوج بطنيات الأقدام

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
تزاوج حلزونات الحدائق من نوع Cornu aspersum
زوج من أريون فولغاريس يتزاوج ؛ قام كل شريك بقلب جزء من قناة البيض، بينما يتم تبادل الحيوانات المنوية داخليًا [ 1 ].
رخويات البحر العارية الخيشومية Nembrotha rutilans ، زوج متزاوج

يُعدّ تزاوج بطنيات الأقدام موضوعًا واسعًا ومتنوعًا، نظرًا لكبر حجم وتنوع فئة بطنيات الأقدام ، التي تضمّ حلزونات البحر وبزاقاته ، وحلزونات المياه العذبة ، وحلزونات اليابسة وبزاقاتها . وتأتي بطنيات الأقدام في المرتبة الثانية بعد فئة الحشرات من حيث العدد الإجمالي للأنواع. بعض بطنيات الأقدام لها جنسين منفصلين، بينما البعض الآخر خنثى . بعض المجموعات الخنثى تُظهر خنوثة متزامنة ، بينما تُظهر أخرى خنوثة متتابعة . إضافةً إلى ذلك، تُستخدم استراتيجيات تزاوج عديدة ومختلفة ضمن التصنيفات المختلفة.

يركز هذا المقال حاليًا بشكل أساسي على عادات التزاوج لدى البزاقات الأرضية التي تتنفس الهواء . يمكن اعتبار البزاقات الأرضية حلزونات برية فقدت صدفةها تمامًا عبر الزمن التطوري، أو امتلكت صدفة خارجية صغيرة جدًا، أو احتفظت فقط ببقايا داخلية من الصدفة. تُعد البزاقات الأرضية مجموعة متعددة الأصول ، مما يعني أن العديد من فصائلها لا تربطها صلة قرابة وثيقة.

معظم أنواع البزاقات البرية خنثى متزامنة ، أي أنها تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية تعمل في الوقت نفسه. بعض الأنواع تخصب نفسها ذاتيًا بانتظام. وقد يحدث التكاثر الأحادي الأبوي أيضًا عن طريق التكاثر اللاجنسي (apomixis) . [ 2 ]

في أغلب الأحيان، تتزاوج البزاقات البرية: إذ تجد شريكًا، وتخوض طقوسًا مغازلة معقدة قبل حدوث نقل الحيوانات المنوية. ومن الشائع أن تتزاوج البزاقات بطريقة متبادلة متزامنة، كما هو الحال في مجموعتي Limacoidea و Philomycidae أحاديتي الأصل . [ 3 ] تضم Limacoidea عائلة Limacidae (بزاقات الكيلباك) وأكبر جنس من البزاقات، Deroceras ، الذي يحتوي على أكثر من 100 نوع معروف. [ 4 ] قد يكون نقل الحيوانات المنوية خارجيًا (كما في Deroceras ) أو داخليًا (كما في Ariolimax ).

الاستراتيجية الجنسية

فيما يتعلق بسلوك التزاوج لدى الكائنات الخنثى المتزامنة، مثل القواقع البرية الرئوية والرخويات البرية الرئوية، وكذلك القواقع البحرية الخلفية الخيشومية والرخويات البحرية الخلفية الخيشومية، يبرز التساؤل حول الدور الجنسي أو الأدوار التي سيتبناها الفرد في عملية التزاوج. [ 5 ] إذا كان لدى كلا الفردين المعنيين تفضيل للدور الجنسي نفسه، فإن رغباتهما في التزاوج تكون غير متوافقة بطبيعتها. وتنشأ صراعات أخرى لأن الفرد الخنثى قد لا يستخدم بالضرورة الحيوانات المنوية المستلمة؛ فقد يستخدم حيوانات منوية من شريك آخر، أو يقوم بالتخصيب الذاتي. ووفقًا لنماذج تجنب المخاطر، في هذه الحالة، يكون من الحكمة أن يستثمر الفرد في البويضات. [ 6 ] ومع ذلك، تشير وجهات نظر بديلة إلى أن دور الذكر هو المفضل، حيث يستفيد الذكور من التزاوج المتعدد أكثر من الإناث. [ 7 ] لا تُعد أي من الاستراتيجيتين مستقرة تطوريًا، إذ يتطلب التكاثر الناجح كلا الدورين الجنسيين.

لأن هضم الحيوانات المنوية لدى البزاقات البرية يقلل من احتمالية تخصيب بويضات الشريك بمجموعة معينة من الحيوانات المنوية، يتم اختيار زيادة الاستثمار في الحيوانات المنوية. قد يؤدي هذا إلى دورة تطورية مشتركة تزداد فيها كمية الحيوانات المنوية المهضومة وتخصيص الذكور لها، حتى يتم في النهاية استثمار متساوٍ في الأمشاج الذكرية والأنثوية. [ 8 ] كلما زاد حجم القذفات وتكلفتها، كلما زادت تفضيلات نقل الحيوانات المنوية المتبادل، حيث يحصل كل بزاقة على تعويض مقابل استثماره. ويبدو أن التبادل، سواء كان متزامنًا أو متسلسلًا، يخفف من تضارب الأدوار الجنسية، وهو سمة من سمات معظم عمليات تزاوج البزاقات.

إيجاد شريك الحياة

يترك نبات Deroceras panormitanum أثراً من المخاط.

بما أن الرخويات البرية، كالقواقع والرخويات الأرضية، تفتقر لحاسة السمع ولديها رؤية محدودة للغاية، [ 9 ] فإنها تعتمد بشكل كبير على الحواس الكيميائية ، وخاصة حاسة الشم ، بالإضافة إلى حاسة اللمس . كما أن تحديد موقع الشريك يعتمد بشكل كبير على المواد الكيميائية المحمولة جوًا. [ 10 ] غالبًا ما ترفع الرخويات رؤوسها عند استشعار الفيرومونات في الهواء، ثم تستدير لتحديد اتجاهها وتزحف نحو مصدرها. كما تُظهر العديد من الرخويات سلوك تتبع آثار المخاط للعثور على شريك. [ 11 ] قد يكون تتبع الآثار استراتيجية بديلة أو مكملة للإشارات المحمولة جوًا، ويمكن أن يشكل جزءًا رئيسيًا من سلوك ما قبل التزاوج.

يتطلب استخدام آثار المخاط للعثور على شريك التمييز بين آثار أفراد النوع الواحد وآثار الأنواع الأخرى. [ 12 ] لذا، من المفيد دمج إشارات خاصة بالنوع في هذه الآثار لتسهيل عملية العثور على الشريك. في بعض الأنواع، مثل بزاقات الموز ( Ariolimax )، تُفرز الفيرومونات مع المخاط لجذب الشركاء. بل قد يكون بإمكان الكائن المُلاحِظ تقييم جودة الشريك المحتمل بناءً على أثر المخاط. قد يكشف المخاط معلومات عن حجم الجسم أو الإصابة بالطفيليات، مما يُعطي فكرة عن الخصوبة. يشير الحجم الأكبر إلى خصوبة عالية للبزاقة، [ 12 ] بينما قد تعني الإصابة بالطفيليات انخفاض إنتاج البيض أو حتى العقم. [ 13 ]

يُعدّ تتبّع الأثر نمطًا سلوكيًا معقدًا يتضمن عادةً مشاركة فعّالة من كلا البزّازَين. يبقى التابع قريبًا جدًا من القائد بمجرد اقترابهما. [ 4 ] في الأنواع التي تُظهر هذا السلوك بوضوح، مثل Deroceras panormitanum ، يُسطّح القائد ذيله جانبيًا ويُحرّكه من جانب إلى آخر أمام التابع. لم يُعرف بعد ما إذا كان تحريك الذيل إشارة بصرية أم أنه يُطلق مواد كيميائية جاذبة في اتجاه التابع. أحيانًا، يُحرّك الذيل بين لوامس التابع، وقد يتلامس معها أحيانًا، مما يُساعد على التعرّف بينهما. يبدو أن البزّاز القائد يتوقف مؤقتًا في انتظار التابع، مُحرّكًا ذيله، إذا ما ابتعد الأخير كثيرًا.

تودد

فردان من نوع Limax maximus يدوران

بمجرد العثور على شريك، تخضع البزاقات البرية لمرحلة مغازلة مطولة قبل التزاوج. قد تستمر المغازلة، وعادةً ما تستمر، لعدة ساعات. يتخذ كل فرد وضعية على محيط دائرة وهمية، بحيث تكون رؤوسهما باتجاه ذيل الآخر، ويدوران حول بعضهما. [ 14 ] تزحف البزاقات في اتجاه عقارب الساعة بحيث يكون جانبها الأيمن، الذي يحتوي على الفتحات التناسلية، مواجهًا لبعضه باستمرار. قد تُستخدم هذه الدورة لتقييم ما إذا كان الآخر مستعدًا للتزاوج؛ وعادةً ما تقل سرعة الدوران مع تقدم المغازلة. ثم تتقارب البزاقات، وتبقى في وضعية متقابلة. يبرز كل منها من فتحته التناسلية عضوًا تناسليًا، وهو عبارة عن تركيب قضيب شديد الحركة، يستخدمه لمداعبة شريكه. [ 15 ]

زوج من ديدان الموز في وضعية متوازية عكسية قبل التزاوج.

من المحتمل أن تنتقل إفرازات، يُفترض أنها من الجزء الغدي لجدار القضيب، عبر العضلة العاصرة أثناء هذا التلامس المتبادل. [ 16 ] لهذه الإفرازات وظائف متعددة، منها التحفيز والتزامن الفسيولوجي، [ 4 ] وتحديد الشريك ، [ 17 ] أو التلاعب به. [ 18 ] قد يفيد التحديدُ المُتبرعَ بمساعدته على تجنب التزاوج مع الأفراد الذين سبق له التزاوج معهم. [ 17 ] بدلاً من ذلك، أو بالإضافة إلى ذلك، قد يكون التحديد مؤشراً لأفراد النوع نفسه على أن هذا الفرد قد تزاوج مؤخراً، وبالتالي يجب تجنبه، إما لاحتمال استنفاد مخزونه من الحيوانات المنوية، أو، على الأرجح، بسبب منافسة الحيوانات المنوية . في الحالة الأخيرة، يقل أيضاً خطر تعرض ناقل الإفرازات لمنافسة الحيوانات المنوية. إلى جانب التحديد، ثمة احتمال آخر هو أن يمتص الشريك الإفراز، حيث يعمل لديه كهرمون تلاعب. [ ١٨ ] الهرمون المغاير هو مادة تنتقل من فرد من نفس النوع إلى آخر، وتُحفز استجابة سلوكية أو فسيولوجية مباشرة. [ ١٩ ] قد يؤدي إفراز هذا الهرمون إلى امتناع المتلقي عن التزاوج مع شركاء آخرين، أو إلى امتصاص كمية أكبر من الحيوانات المنوية للمتبرع وهضم كمية أقل منها، أو إلى زيادة تخصيب البويضات ووضعها باستخدام الحيوانات المنوية المتبرع بها. [ ١٨ ] لمزيد من المعلومات حول أحد استخدامات هذا النوع من الهرمونات، انظر مقال " سهم الحب" .

تختلف الأنواع في طريقة المداعبة ومدتها، لكن جميعها تتقارب تدريجيًا خلال فترة التزاوج، وتزداد شدة المداعبة حتى تتوقف قبيل بدء التزاوج مباشرةً. [ 4 ] عند هذه النقطة، ينقبض الجزء الخلفي من الجسم (الساركوبيلا) قليلًا ويتجه للأعلى. تنتفخ الأجزاء الأمامية من البزاقات وتتدحرج قليلًا إلى اليسار. قد يحدث عضّ ولمس حول فتحات الأعضاء التناسلية بالأفواه واللوامس، بالإضافة إلى تأرجح الرأس المتبادل. [ 20 ] تضغط البزاقات فتحات أعضائها التناسلية على بعضها البعض وتسحب عباءاتها للخلف. خلال فترة التزاوج أيضًا، يتم تحضير السائل المنوي؛ حيث يتدفق الحيوان المنوي من المخزن إلى القضيب، وفي بعض الأنواع، يتم تجميعه في أكياس مثل الحافظات المنوية .

أحب لعبة رمي السهام

في المراحل الأخيرة من التزاوج، تطلق بعض أنواع البزاقات والحلزونات البرية سهامًا كلسية أو كيتينية في أجسام بعضها البعض. ولا تحمل هذه السهام إلا مجموعة فرعية من الأنواع التي تتزاوج وجهًا لوجه في آنٍ واحد. [ 3 ] ويطلق كلا البزاقين في عملية التزاوج سهامًا على الآخر ما لم يكن السهم غير متوفر، على سبيل المثال لأنه يتجدد بعد تزاوج حديث. وقد أُجريت معظم الأبحاث حول سهام التزاوج على حلزون الحديقة الشائع ، حيث تبين أن إطلاق السهام يزيد من نجاح التكاثر لدى الأب [ 21 ] من خلال إفراز مخاط [ 22 ] يعزز تخزين الحيوانات المنوية بدلًا من هضمها في جسم متلقي السهم. [ 23 ] ويتم التحكم في حركة الحيوانات المنوية من خلال إعادة تشكيل قناة التزاوج لدى المتلقي قبل استقبالها. [ 24 ] ولا يحدث التزاوج الفعلي إلا بعد إطلاق السهام.

التزاوج

يشير التزاوج إلى مرحلة نقل الحيوانات المنوية، ويمتد من بداية انقلاب القضيب إلى لحظة انقطاع اتصال الأعضاء التناسلية بالرخويات الأخرى. [ 4 ] تختلف مدة التزاوج اختلافًا كبيرًا بين أنواع الرخويات، ولكن الانقلاب المفاجئ ونقل الحيوانات المنوية لفترات قصيرة جدًا هما الأكثر شيوعًا. يمكن أن يكون نقل الحيوانات المنوية متبادلًا أو أحادي الجانب، وخارجيًا (كما في ديروسيراس ) أو داخليًا (كما في أريوليماكس ). تُهضم الحيوانات المنوية المستلمة أو تُستخدم لتخصيب البويضات.

التزاوج المتبادل المتزامن مقابل التزاوج من جانب واحد

في التزاوج المتبادل المتزامن، يتصرف كلا البزاقين كذكر وأنثى في آن واحد. يتطلب هذا النوع من التزاوج أن يكون زوج الأعضاء التناسلية متقابلًا تمامًا قبل الجماع، وهي مهمة صعبة بالنسبة للبزاق نظرًا لافتقاره لحاسة السمع وضعف بصره الشديد. [ 9 ] لذا، يعتمد بشكل كبير على الإحساس الكيميائي واللمس. عادةً ما يحدث تبادل للحيوانات المنوية، ولكن قد يحدث انتقال أحادي الاتجاه للحيوانات المنوية في بعض الحالات. [ 25 ]

في التزاوج الأحادي، لكل فرد دور جنسي محدد: أحدهما يقوم بدور الذكر ويتبرع بالحيوانات المنوية، بينما يقوم الآخر بدور الأنثى ويستقبلها. غالبًا ما يتبادل الحلزونان الأدوار بعد نقل الحيوانات المنوية لجولة ثانية من التزاوج. [ 25 ] وبالتالي، كما هو الحال في التزاوج المتبادل المتزامن، يحدث تبادل متبادل للحيوانات المنوية عادةً، ولكن ليس دائمًا.

نقل الحيوانات المنوية خارجياً

التزاوج الهوائي مع تشابك القضيبين ونقل الحيوانات المنوية خارجياً في ليماكس ماكسيموس .

أثناء تبادل الحيوانات المنوية الخارجي، ينقلب قضيب البزاقة المانحة مع سائلها المنوي. يكون القضيب المنقلب أكبر بعدة أضعاف من حجمه المعتاد، ويظهر على شكل بنية شفافة منتفخة. [ 4 ] ينتقل السائل المنوي، وهو كتلة لينة غير منتظمة الشكل، إلى سطح قضيب البزاقة المستقبلة المنقلب. يُظهر نوع واحد على الأقل، وهو بزاقة الحقل الرمادية ( Deroceras reticulatum )، درجة بدائية من تغليف الحيوانات المنوية. ثم ينكمش قضيب المستقبل حاملاً معه السائل المنوي. في معظم الحالات، يتبرع كلا الشريكين ويستقبلان في الوقت نفسه عبر قضيبين متشابكين؛ أما نقل الحيوانات المنوية من جانب واحد فهو نادر الحدوث. يسمح الانحناء الموجود في قضيب البزاقة بهذا التشابك؛ ويساعد التشابك الوثيق على نجاح تبادل الحيوانات المنوية، والذي يحدث عند ذروة انقلاب القضيب. عندما يفتقر فرد من نوع يعتمد على نقل الحيوانات المنوية خارجياً إلى قضيب، فإنه لا يزال بإمكانه التكاثر أحادي الأبوين، مثل التلقيح الذاتي، شريطة أن يمتلك المكونات الأخرى للجهاز التناسلي الطبيعي. [ 26 ] وقد لوحظ التكاثر أحادي الأبوين في بزاقة المستنقعات ( Deroceras laeve ).

عند وجود غدة قضيبية ملحقة، وهي جزء من الجهاز التناسلي الذكري، فإنها تنقلب لفترة وجيزة أثناء التزاوج. [ 16 ] إذا كانت كبيرة بما يكفي، فإنها تنتشر على جسم الشريك. قد يحدث هذا بالتزامن مع تبادل الحيوانات المنوية أو بعده. تمتلئ الغدة القضيبية خلال المراحل الأولى من التودد، وتُنقل إفرازاتها إلى جلد الشريك. لهذه الإفرازات، مثل إفرازات الساركوبيلوم أثناء التودد، وظائف متعددة، منها العمل كهرمون خارجي يُحفز الشريك لزيادة فرص الإنجاب. [ 19 ] قد يتحقق ذلك من خلال تثبيط التزاوج الإضافي، أو تغيير نقل الحيوانات المنوية أو تخزينها، أو زيادة وضع البيض لدى الشريك.

عادةً ما تكون عملية انكماش القضيب سريعة، وإن كانت أبطأ بكثير من عملية بروزه. [ 4 ] من الشائع أن يقوم كلا الحلزونين بسحب قضيبيهما في وقت واحد، مع تحريك وتأرجح الأجزاء الأمامية من جسميهما أثناء ذلك. ينفصلان ويزحفان بعيدًا عن بعضهما بمجرد فك تشابك أعضائهما التناسلية. بعد ذلك، من الشائع أن يقوم أحد الحلزونين أو كلاهما بتناول المخاط؛ فقد يعودان إلى موقع التزاوج ويلعقان المخاط من الأرض، أو يلعقانه من سطح جسمهما. ومع ذلك، يوجد تباين كبير بين أفراد النوع الواحد.

يُعدّ البزاق الرمادي الكبير ( Limax maximus ) مثالًا استثنائيًا على نقل الحيوانات المنوية خارجيًا. إذ يتسلق زوج من البزاقات شجرة أو جدارًا حتى يصل إلى نتوء، ثم يتدلى رأساهما من  خيط مخاطي طوله يتراوح بين 10 و25 سم، قبل أن يقلبا قضيبيهما ويتبادلا الحيوانات المنوية في الهواء. [ 27 ] ولا تزال التفسيرات التطورية لهذا السلوك غير واضحة.

تزاوج سمكة Belocaulus angustipes عن طريق الإيلاج وتبادل الحيوانات المنوية داخليًا.

نقل الحيوانات المنوية داخليا

في حالات أخرى، يكون نقل الحيوانات المنوية داخليًا، ويتم عن طريق إدخال القضيب المقلوب في الدودة الشريكة. تُنقل الحيوانات المنوية عبر أكياس منوية أو حوامل منوية إلى قناة المستودع المنوي لدى الدودة المتلقية . [ 28 ] ثم تُطلق من ذيل الحامل المنوي. [ 29 ] نسبة ضئيلة جدًا فقط تصل إلى مناطق أعلى من الجهاز التناسلي الأنثوي للتخزين (في المستودع المنوي) وللإخصاب لاحقًا. يكون الإيلاج متبادلًا في بعض الأنواع مثل Ariolimax dolichophallus ، وأحادي الجانب في أنواع أخرى مثل Ariolimax californicus . [ 20 ]

الإبادة الجماعية

بعد نقل الحيوانات المنوية ، قد تحدث عملية تُسمى بتر القضيب، وهي عملية طويلة يتم خلالها قضم قضيب أحد الحلزونين أو كليهما باستخدام اللسان . في حالة بتر قضيب واحد، عادةً ما يقوم الحلزون الآخر بذلك. ولا ينمو قضيب بديل. يُلاحظ بتر القضيب بكثرة في أنواع أريوليماكس [ 2 ] ، التي تتميز بتبادل داخلي للحيوانات المنوية. في هذه الحلزونات، يُعد بتر القضيب حدثًا نادرًا، ويأتي بعد فترة من الصراع والشد من قِبل الحلزون المالك. وهذا يشير إلى أنه "الملاذ الأخير" إذا علق القضيب في الجهاز التناسلي للحلزون الشريك. بمجرد قطع القضيب، عادةً ما يأكله الشريك [ 20 ] . سبب أكل القضيب غير واضح، على الرغم من أنه قد يكون ببساطة مصدرًا للعناصر الغذائية. قد يصبح بتر القضيب ضروريًا لفصل الحلزونين، حيث يقوم الشريك بالإمساك بالقضيب بإحكام عبر عضلة خاصة في الجهاز التناسلي الأنثوي. [ 26 ] قد يفيد بتر الطرف المبتور الشخصَ الذي خضعَ لعملية البتر، لأنه يمنعه من التزاوج مجددًا في المستقبل القريب، مما قد يؤدي إلى منافسة بين الحيوانات المنوية. على الأقل، يُمنع الشخص المبتور من التزاوج مستقبلًا كذكر، الأمر الذي قد يحوّل الموارد عن إنتاج البويضات باستخدام حيوانات منوية الشخص المبتور.

بالإضافة إلى أنواع الأريوليماكس ، تم توثيق البتر الذاتي للقضيب في ديروسيراس ليف . [ 4 ] يُعدّ هذا البتر جزءًا طبيعيًا من عملية التزاوج، على الرغم من أن القضيب لا يعلق في الرخويات الأخرى (بسبب انتقال الحيوانات المنوية خارجيًا)، وقد يحدث ذلك نتيجةً لتثبيط قدرة القضيب المبتور على الانكماش من قِبل الشريك عن طريق إفراز مادة معينة. ونتيجةً لذلك، لا تستطيع هذه الأفراد التزاوج، وتقتصر قدرتها على التكاثر على الأبوين فقط. [ 26 ] أما الأفراد عديمة القضيب من أنواع الأريوليماكس ، فلا تزال قادرة على التزاوج، ولكن كإناث فقط، نظرًا لقدرتها على الإيلاج وتبادل الحيوانات المنوية داخليًا.

الانتقاء الجنسي في حلزون المياه العذبة

يُعدّ حلزون المياه العذبة Physa acuta كائنًا ذاتي التلقيح، ويمكن أن يتعرض إما لانتقاء جنسي قوي أو للتلقيح الذاتي، وذلك تبعًا لطريقة تكاثره. استخدم نويل وآخرون [ 30 ] حلزون Physa acuta لتحديد ما إذا كان تراكم الطفرات الضارة يُتجنب عن طريق التزاوج الداخلي، وكذلك عن طريق التزاوج الخارجي الذي يخضع للتكاثر الجنسي . يُعزز التزاوج الداخلي التعبير المتماثل للجينات المتنحية الضارة في النسل، مما يُعرّض هذه الطفرات للاستبعاد الانتقائي نظرًا لتأثيرها الضار على النسل. يسمح التكاثر الجنسي بالتزاوج الخارجي للإناث باختيار ذكور للتزاوج تحمل حمولة طفرية أقل، مما يؤدي أيضًا إلى تقليل الطفرات الضارة في النسل. وخلص نويل وآخرون [ 30 ] إلى أن كلا من مجموعات حلزون Physa acuta المتزاوجة داخليًا وخارجيًا قادرة على التخلص من الطفرات الضارة بكفاءة.

تزاوج الرخويات البحرية

فعلى سبيل المثال، يحدث التزاوج المؤلم في رخويات البحر Siphopteron quadrispinosum . [ 31 ]

قد تحدث سلاسل من الرخويات المتزاوجة أثناء تزاوج فصيلة Aplysiidae .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ دريجرز، إي.؛ رايز، هـ.؛ هاتشينسون، جيه إم سي (2013). "تزاوج البزاقات Arion lusitanicus auct. non Mabille و A. rufus (L.): الأعضاء التناسلية المختلفة وسلوكيات التزاوج ليست حواجز كاملة أمام تبادل الحيوانات المنوية بين الأنواع". مجلة دراسات الرخويات . 79 (1): 51-63 . doi : 10.1093/mollus/eys033 .
  2. 1 2 ليونارد، جانيت ل.؛ ويستفال، جين أ.؛ بيرس، جون س. (2007). "تعدد أشكال الأعضاء التناسلية الذكرية والبيولوجيا التناسلية في Ariolimax (Ariolimax) buttoni (Pilsbry and Vanatta, 1896) (Stylommatophora: Arionidae)" . النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 23 : 121-135 . doi : 10.4003/0740-2783-23.1.121 . S2CID 86089425 . 
  3. 1 2 دافيسون، أنغوس؛ ويد، كريستوفر م.؛ موردان، بيتر ب.؛ تشيبا، ساتوشي (2005). "الجنس والسهام في البزاقات والقواقع (الرخويات: بطنيات الأقدام: ستايلوماتوفورا)". مجلة علم الحيوان . 267 (4): 329-338 . doi : 10.1017/S0952836905007648 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 رايز، هايك (2007). "مراجعة لسلوك التزاوج في البزاقات من جنس ديروسيراس (الرئيات: أغريوليماسيداي)". النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 23 : 137-156 . doi : 10.4003/0740-2783-23.1.137 . S2CID 29257202 . 
  5. ↑ أنثيس، نيلز؛ بوتز، أنيكا؛ ميشيلز، نيكو ك. (2006). "تفضيلات الأدوار الجنسية، والصراع بين الجنسين، وتبادل الحيوانات المنوية لدى الخناثى المتزامنة: إطار عمل جديد". سلوك الحيوان . 72 : 1-12 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.09.017 . S2CID 53144067 . 
  6. ↑ ليونارد، جانيت ل. (1999). "نظرية المحفظة الحديثة والخنثى الحكيم". تكاثر وتطور اللافقاريات . 36 ( 1-3 ): 129-135 . Bibcode : 1999InvRD..36..129L . doi : 10.1080/07924259.1999.9652688 .
  7. ^ ميشيلز، نيكو ك. رافين يو هوفيس، أليسيا؛ كلاين بروكمان، كيرستين (2003). "تجارة الحيوانات المنوية وأدوار الجنس في البزاقة البحرية الخنثى Navanax inermis: إناث حريصة أم ذكور انتهازيين؟" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 78 : 105– 116. دوى : 10.1046/j.1095-8312.2003.00135.x .
  8. ↑ غريف، جاكو م.؛ ميشيلز، نيكو ك. (1999). "هضم الحيوانات المنوية ونقلها المتبادل قد يدفعان تخصيص الجنس لدى الخنثى نحو المساواة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 153 (4): 421-430 . doi : 10.1086/303184 . PMID 29586622. S2CID 4380837 .  
  9. 1 2 تشيس، ر.؛ داربيسون، إ.؛ هورن، ك.إ.؛ ساماروفا، إ. (2010). "آلية تساعد على التزاوج المتبادل المتزامن في القواقع". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 88 : 99-107 . doi : 10.1139/Z09-121 .
  10. ↑ كوك، أنتوني (1992). "وظيفة تتبع المسار في البزاقة الرئوية، ليماكس سودوفلافوس". سلوك الحيوان . 43 (5): 813-821 . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80204-0 . S2CID 53251531 . 
  11. ↑ كوك، أنتوني (1994). "تتبع المسار لدى البزاقات: المحفز، واستقباله، والاستجابة السلوكية". علم السلوك، وعلم البيئة، والتطور . 6 (1): 55-64 . Bibcode : 1994EtEcE...6...55C . doi : 10.1080/08927014.1994.9523008 .
  12. 1 2 نغ، تيرينس بي تي؛ سالتين، سارة إتش؛ ديفيز، مارك إس؛ يوهانسون، كيرستين؛ ستافورد، ريتشارد؛ ويليامز، غراي إيه. (2013). "القواقع وآثارها: الوظائف المتعددة لتتبع الآثار في بطنيات الأقدام". المراجعات البيولوجية . 88 (3): 683-700 . doi : 10.1111/brv.12023 . PMID 23374161. S2CID 2020779 .  
  13. ↑ فوستر، ر. (1958). "تأثيرات الميتاسركاريا من الديدان المثقوبة (Brachylaemidae) على البزاقات Milax sowerbii Férussac و Agriolimax reticulatus Müller". علم الطفيليات . 48 ( 3-4 ): 261-268 . doi : 10.1017/S0031182000021235 . PMID 13600853. S2CID 42130436 .  
  14. ↑ كارلين، إدوارد جيه؛ بيكون، شارلوت (1961). "سلوك التودد والتزاوج ووضع البيض في عائلة الرخويات (ليماسيداي)" (ملف PDF) . معاملات الجمعية الأمريكية للمجهر . 80 (4): 399-406 . doi : 10.2307/3223598 . JSTOR 3223598 . 
  15. ↑ هاتشينسون، جيه إم سي؛ رايز، إتش. (2009). "سلوك التزاوج يوضح تصنيف أنواع البزاقات المحددة بالتشريح التناسلي: مجموعة ديروسيراس رودناي في ساكسونيا وسويسرا وأماكن أخرى" (ملف PDF) . الرخويات . 27 (2): 183-200 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 نوفمبر 2022.
  16. 1 2 هاتشينسون، جون؛ فيسر، ستيفاني؛ رايز، هايك (2007). "سلوك التزاوج في البزاقة الأرضية ديروسيراس جورجونيوم: هل يرتبط الشكل المورفولوجي المتطرف بالسلوك المتطرف؟". علم الأحياء الحيواني . 57 (2): 197-215 . doi : 10.1163/157075607780378018 .
  17. 1 2 هاس، مارتن؛ كارلسون، آنا (2004). "اختيار الشريك لدى الخنثى: لن تنجح مع كيس منوي" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 67 (2): 287-291 . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.06.009 . S2CID 53185800 . 
  18. جونستون ، روفوس أ .؛ كيلر، لوران (2000). " كيف يمكن للذكور أن يستفيدوا من إيذاء إناثهم: الصراع الجنسي، والسموم المنوية، وتكلفة التزاوج" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 156 (4): 368-377 . doi : 10.1086/303392 . PMID 29592138. S2CID 4462974 .  
  19. 1 2 كوين، يوريس؛ تير ماعت، أندريس (2001). ""الهرمونات المغايرة: فئة من المواد الفعالة بيولوجيًا التي يفضلها الانتقاء الجنسي" (ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم وظائف الأعضاء الحسي والعصبي والسلوكي . 187 (5): 323-326 . doi : 10.1007/s003590100214 . PMID 11529475. S2CID 24970507 .  
  20. 1 2 3 ليونارد، جانيت ل.؛ بيرس، جون س.؛ هاربر، أليس براينت (2002). "علم الأحياء التناسلي المقارن لـ Ariolimax californicus و A. Dolichophallus (بطنيات الأقدام؛ Stylommiatophora)". تكاثر وتطور اللافقاريات . 41 ( 1-3 ): 83-93 . Bibcode : 2002InvRD..41...83L . doi : 10.1080/07924259.2002.9652738 . S2CID 83829239 . 
  21. ↑ لاندولفا، م.أ. (2001). "يؤثر إطلاق السهام على نجاح التكاثر الأبوي في حلزون هيليكس أسبرسا (الرئويات، ستايلوماتوفورا)". علم البيئة السلوكي . 12 (6): 773-777 . doi : 10.1093/beheco/12.6.773 .
  22. ↑ تشيس، ر.؛ بلانشارد، ك.س. (2006). "سهم الحب لدى الحلزون يُفرز المخاط لزيادة فرص الإنجاب" . وقائع العلوم البيولوجية . 273 (1593): 1471-1475 . doi : 10.1098/rspb.2006.3474 . PMC 1560308. PMID 16777740 .  
  23. ↑ روجرز، ديفيد؛ تشيس، رونالد (2001). "استقبال السهم يعزز تخزين الحيوانات المنوية في حلزون الحديقة Helix aspersa". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (2): 122-127 . Bibcode : 2001BEcoS..50..122R . doi : 10.1007/s002650100345 . S2CID 813656 . 
  24. ↑ كوين، جيه إم؛ تشيس، آر. (1998). "تغيرات في الجهاز التناسلي للحلزون Helix aspersa ناتجة عن مخاط من سهم الحب" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (15): 2313-2319 . doi : 10.1242/jeb.201.15.2313 . PMID 9662502 . 
  25. 1 2 دافيسون، أنغوس؛ موردان، بيتر (2007). "قاعدة بيانات أدبية حول سلوك التزاوج لدى حلزونات وبزاقات الأرض من رتبة ستايلوماتوفورا" . النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 23 : 173-181 . doi : 10.4003/0740-2783-23.1.173 . S2CID 84302839 . 
  26. 1 2 3 ريز، هـ. (2002). "الرخويات التي تعض القضيب: ادعاءات جامحة والتباسات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (4): 163. Bibcode : 2002TEcoE..17..163R . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02453-9 .
  27. ↑ لانغلوا، تي إتش (1965). "السلوك الزوجي للحلزون الأوروبي العملاق الدخيل، ليماكس ماكسيموس إل، كما لوحظ في جزيرة ساوث باس، بحيرة إيري" (ملف PDF) . مجلة أوهايو للعلوم . 65 (5): 298-304 . hdl : 1811/5108 .
  28. ↑ سيونيك، ر.؛ كوزلوفسكي، ج. (2001). "تكوين ونقل الحيوانات المنوية في أريون لوسيتانيكوس مابيل، 1868 (بطنيات الأقدام: رئويات: أريونيداي)" (ملف PDF) . فوليا مالاكولوجيكا . 9 (3): 149-154 . doi : 10.12657/folmal.009.017 .
  29. ↑ كوين، جوريس م.؛ شولنبرغ، هينريش (2005). "إطلاق السهام: التطور المشترك والتكيف المضاد في القواقع الخنثى" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 5 : 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID 15799778 .  
  30. ١ ٢ نويل إي، فروتيه إي، لولورين دي، بونيل إن، سيغارد إيه، ساردا في، جارن بي، ديفيد بي (فبراير ٢٠١٩). " الانتقاء الجنسي والتزاوج الداخلي: طريقتان فعالتان للحد من تراكم الطفرات الضارة" . رسائل التطور . ٣ (١): ٨٠-٩٢ . doi : 10.1002/evl3.93 . PMC 6369961. PMID 30788144 .  
  31. ↑ لانج، رولاندا؛ جيرلاخ، توبياس؛ بينيندي، يوشا؛ فيرمينغهاوزن، جوهانا؛ رايشل، فيرينا؛ أنثيس، نيلز (2012). "اللياقة المثلى للإناث عند معدلات التزاوج المتوسطة في ظل التزاوج المؤلم" . PLOS ONE . 7 (8) e43234. Bibcode : 2012PLoSO...743234L . doi : 10.1371/journal.pone.0043234 . PMC 3425583. PMID 22937024 .  .