البكتيريا النيتروجينية

أكسدة الأمونيا في عملية النترجة ذاتية التغذية عملية معقدة تتطلب العديد من الإنزيمات بالإضافة إلى الأكسجين كمتفاعل. الإنزيمات الرئيسية اللازمة لإطلاق الطاقة أثناء أكسدة الأمونيا إلى نتريت هي أحادي أوكسيجيناز الأمونيا (AMO) وأكسيدوريدوكتاز الهيدروكسيل أمين (HAO). الأول بروتين نحاسي غشائي يحفز أكسدة الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين ( 1.1 ) عن طريق أخذ إلكترونين مباشرة من مجموعة الكينون. يتطلب هذا التفاعل الأكسجين (O₂ ₎ .

أصبحت الخطوة الثانية من هذه العملية موضع تساؤل مؤخرًا. ^{[ 7 ]} على مدى العقود القليلة الماضية، كان الرأي السائد هو أن إنزيم HAO ثلاثي الوحدات متعدد الهيم من النوع c يحول الهيدروكسيلامين إلى نتريت في الحيز المحيط بالخلية مع إنتاج أربعة إلكترونات ( 1.2 ). يتم توجيه تيار الإلكترونات الأربعة عبر السيتوكروم c ₅₅₄ إلى السيتوكروم c ₅₅₂ المرتبط بالغشاء . يُعاد توجيه اثنين من هذه الإلكترونات إلى AMO، حيث يُستخدمان لأكسدة الأمونيا (مجمع الكينول). أما الإلكترونان المتبقيان فيُستخدمان لتوليد قوة دافعة بروتونية واختزال NAD(P) من خلال النقل العكسي للإلكترونات. ^{[ 8 ]}

مع ذلك، تُظهر النتائج الحديثة أن إنزيم HAO لا يُنتج النتريت كناتج مباشر للتفاعل التحفيزي. بل يُنتج هذا الإنزيم أكسيد النيتريك وثلاثة إلكترونات. ويمكن لأنزيمات أخرى (أو الأكسجين) أكسدة أكسيد النيتريك إلى نتريت. في هذا السياق، يجب إعادة النظر في توازن الإلكترونات لعملية الأيض الكلية. ^{[ 7 ]}

يُؤكسد النتريت الناتج في الخطوة الأولى من عملية النترجة ذاتية التغذية إلى نترات بواسطة إنزيم مختزل النتريت (NXR) ( 2 ). وهو بروتين مرتبط بالغشاء يتكون من الحديد والكبريت والموليبدينوم، ويُعد جزءًا من سلسلة نقل الإلكترونات التي تنقل الإلكترونات من النتريت إلى الأكسجين الجزيئي. تُعد الآليات الإنزيمية المشاركة في بكتيريا أكسدة النتريت أقل وضوحًا من تلك الخاصة بأكسدة الأمونيوم. يقترح بحث حديث (مثل Woźnica A. et al., 2013) ^{[ 9 ]} نموذجًا افتراضيًا جديدًا لسلسلة نقل الإلكترونات وآليات إنزيم NXR في بكتيريا أكسدة النتريت. في هذا النموذج، وعلى عكس النماذج السابقة ^{[ 10 ]،} يعمل إنزيم NXR على السطح الخارجي للغشاء البلازمي، ويساهم بشكل مباشر في آلية توليد تدرج البروتونات كما افترض Spieck ^{[ 11 ]} وزملاؤه. ومع ذلك، لا تزال الآلية الجزيئية لأكسدة النتريت غير مفهومة تمامًا.

يُعدّ تحويل الأمونيا إلى نترات على مرحلتين، والذي لوحظ في البكتيريا المؤكسدة للأمونيا، والعتائق المؤكسدة للأمونيا، والبكتيريا المؤكسدة للنتريت (مثل نيتروباكتر )، لغزًا محيرًا للباحثين. ^{[ 12 ] [ 13 ]} تتميز عملية النترجة الكاملة، وهي تحويل الأمونيا إلى نترات في خطوة واحدة تُعرف باسم كوماموكس ، بطاقة إنتاجية (∆G°′) تبلغ -349 كيلوجول/مول من الأمونيا ، _{بينما تبلغ} ^طاقة إنتاجية خطوتي أكسدة الأمونيا وأكسدة النتريت في التفاعل الملحوظ على مرحلتين -275 كيلوجول/مول من ^{الأمونيا} _، و -74 كيلوجول/مول من ^{النترات} ، _على ^{التوالي} . ^{[ 12 ]} تشير هذه القيم إلى أن إتمام عملية النترجة الكاملة من الأمونيا إلى النترات ( comammox ) سيكون مُفضلاً من الناحية الطاقية للكائن الحي، بدلاً من إتمام إحدى الخطوتين فقط. ويُعدّ الدافع التطوري لتفاعل النترجة المنفصل ذي الخطوتين مجالاً بحثياً مستمراً. في عام 2015، اكتُشف أن نوع Nitrospira inopinata يمتلك جميع الإنزيمات اللازمة لإتمام عملية النترجة الكاملة في خطوة واحدة، مما يُشير إلى أن هذا التفاعل يحدث بالفعل. ^{[ 12 ] [ 13 ]}