نسبة f (علم المحيطات)

في علم الكيمياء الحيوية للمحيطات ، تُعرف نسبة f بأنها نسبة الإنتاج الأولي الكلي الذي يُغذّيه النترات (مقارنةً بالإنتاج الذي تُغذّيه مركبات نيتروجينية أخرى مثل الأمونيوم ). وقد عرّف هذه النسبة ريتشارد إيبلي وبروس بيترسون في إحدى أوائل الدراسات التي قدّرت الإنتاج المحيطي العالمي. ^{[ 1 ]} كان يُعتقد في البداية أن هذه النسبة مهمة لأنها بدت مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بتدفق (تصدير) الثلج البحري العضوي من سطح المحيط بواسطة المضخة البيولوجية . ومع ذلك، اعتمد هذا التفسير على افتراض وجود تباين عميق قوي في عملية موازية، وهي النترجة ، وهو ما شكّكت فيه قياسات أحدث. ^{[ 2 ]}

يؤدي غرق الكائنات الحية (أو بقاياها) بفعل الجاذبية إلى نقل جزيئات الكربون العضوي من المياه السطحية للمحيط إلى أعماقه . تُعرف هذه العملية بالمضخة البيولوجية، ويُعدّ قياسها ذا أهمية بالغة للعلماء لأنها تُمثّل جانبًا هامًا من دورة الكربون على الأرض . ويرجع ذلك أساسًا إلى أن الكربون المنقول إلى أعماق المحيط يُعزل عن الغلاف الجوي، مما يسمح للمحيط بالعمل كمخزن للكربون. وتصاحب هذه الآلية البيولوجية آلية فيزيائية كيميائية تُعرف بمضخة الذوبان ، والتي تعمل بدورها على نقل الكربون إلى أعماق المحيط.

عادةً ما يتم قياس تدفق المواد الغارقة (ما يُعرف بالثلوج البحرية) عن طريق نشر مصائد للرواسب تعترض المواد وتخزنها أثناء غرقها في عمود الماء . إلا أن هذه العملية صعبة نسبيًا، إذ قد يكون نشر المصائد أو استعادتها أمرًا معقدًا، كما يجب تركها في مكانها لفترة طويلة لدمج تدفق المواد الغارقة. علاوة على ذلك، من المعروف أنها تتأثر بالتحيزات وتدمج التدفقات الأفقية والرأسية على حد سواء بسبب التيارات المائية. ^{[ 3 ] [ 4 ]} لهذا السبب، يهتم العلماء بخصائص المحيط التي يسهل قياسها، والتي تُعد مؤشرًا لتدفق المواد الغارقة. نسبة التدفق (f-ratio) هي أحد هذه المؤشرات.

يوجد النيتروجين المتاح بيولوجيًا في المحيط بأشكال متعددة، منها أشكال أيونية بسيطة مثل النترات (NO₃⁻ ⁾ _{والنتريت} ⁽ NO₂⁻ ) _{والأمونيوم} ( NH₄⁺ ⁾ ، وأشكال عضوية أكثر تعقيدًا مثل اليوريا ((NH₂ ₎ ₂CO ₎ . تستخدم العوالق النباتية ذاتية التغذية هذه الأشكال لتخليق جزيئات عضوية مثل الأحماض الأمينية (اللبنات الأساسية للبروتينات ). وينقل رعي العوالق الحيوانية والكائنات الحية الأكبر حجمًا للعوالق النباتية هذا النيتروجين العضوي عبر _{السلسلة} الغذائية وفي جميع أنحاء الشبكة الغذائية البحرية .

عندما تُستقلب الجزيئات العضوية النيتروجينية في نهاية المطاف بواسطة الكائنات الحية، فإنها تعود إلى عمود الماء على شكل أمونيوم (أو جزيئات أكثر تعقيدًا تُستقلب بدورها إلى أمونيوم). تُعرف هذه العملية بالتجديد ، حيث يمكن للعوالق النباتية استخدام الأمونيوم، ليعود إلى الشبكة الغذائية. ولذلك، يُشار إلى الإنتاج الأولي الذي يتغذى على الأمونيوم بهذه الطريقة بالإنتاج المُجدد . ^{[ 5 ]}

مع ذلك، يمكن أيضًا أكسدة الأمونيوم إلى نترات (عن طريق النتريت)، من خلال عملية النترجة. وتتم هذه العملية بواسطة أنواع مختلفة من البكتيريا على مرحلتين  :

NH ₃ + O ₂ → NO ₂ ⁻ + 3H ⁺ + 2e ⁻

NO₂⁻ + _H₂O → NO₃⁻ + ^{2H⁺ +} 2e⁻_​^​_​^​

من الأهمية بمكان أن هذه العملية يُعتقد أنها لا تحدث إلا في غياب الضوء (أو تبعًا لعمق الماء). في المحيط، يؤدي هذا إلى فصل رأسي بين عملية النترجة والإنتاج الأولي ، ويحصرها في المنطقة المظلمة . ينتج عن ذلك أن أي نترات في عمود الماء يجب أن تكون من المنطقة المظلمة، وأن يكون مصدرها مواد عضوية نُقلت إليها بالغرق. وبالتالي، فإن الإنتاج الأولي المُغذى بالنترات يستخدم مصدرًا غذائيًا "جديدًا" بدلًا من مصدر مُتجدد. ولذلك يُشار إلى الإنتاج بواسطة النترات بالإنتاج الجديد . ^{[ 5 ]}

يوضح الشكل في بداية هذا القسم هذه العملية. تمتص الكائنات المنتجة الأولية النترات والأمونيوم، ثم تُعالج عبر الشبكة الغذائية، ثم تُعاد إلى شكل أمونيوم. يُطلق جزء من هذا التدفق العائد إلى سطح المحيط (حيث يصبح متاحًا للامتصاص مرة أخرى)، بينما يعود جزء آخر إلى الأعماق. يُحوّل الأمونيوم العائد إلى الأعماق إلى نترات، ثم يختلط في النهاية أو يصعد إلى سطح المحيط ليعيد الدورة.

وبالتالي، تكمن أهمية الإنتاج الجديد في ارتباطه بالمواد الغارقة. عند التوازن ، يتوازن تدفق تصدير المواد العضوية الغارقة في المنطقة المظلمة مع تدفق النترات الصاعد. ومن خلال قياس كمية النترات المستهلكة في الإنتاج الأولي، مقارنةً بكمية الأمونيوم المتجدد، يمكن تقدير تدفق التصدير بشكل غير مباشر.

على هامش الموضوع، يمكن لنسبة f أن تكشف أيضًا عن جوانب مهمة من وظائف النظام البيئي المحلي. ^{[ 6 ]} ترتبط قيم نسبة f المرتفعة عادةً بالنظم البيئية المنتجة التي يهيمن عليها العوالق النباتية حقيقية النواة الكبيرة ( مثل الدياتومات ) والتي تتغذى عليها العوالق الحيوانية الكبيرة (وبالتالي، تتغذى عليها كائنات أكبر حجمًا مثل الأسماك). في المقابل، ترتبط قيم نسبة f المنخفضة عمومًا بشبكات غذائية قليلة الكتلة الحيوية وقليلة المغذيات تتكون من العوالق النباتية بدائية النواة الصغيرة (مثل البروكلوروكوكس ) والتي يتم ضبطها بواسطة العوالق الحيوانية الدقيقة. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

يفترض هذا التفسير لنسبة f افتراضًا أساسيًا يتمثل في الفصل المكاني بين الإنتاج الأولي والنترجة. في الواقع، أشار إيبلي وبيترسون في ورقتهما البحثية الأصلية إلى أن: "ربط الإنتاج الجديد بالتصدير يتطلب أن تكون النترجة في المنطقة الضوئية ضئيلة." ^{[ 1 ]} ومع ذلك، فقد وجدت دراسات رصدية لاحقة حول توزيع النترجة أنها قد تحدث على أعماق أقل، وحتى داخل المنطقة الضوئية. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

كما يوضح الرسم البياني المجاور، إذا ما تم تحويل الأمونيوم إلى نترات في المياه السطحية للمحيط، فإن ذلك يُلغي فعليًا مسار النترات في الأعماق. عمليًا، سيؤدي هذا إلى مبالغة في تقدير الإنتاج الجديد وارتفاع نسبة f، لأن جزءًا من الإنتاج الجديد ظاهريًا سيكون في الواقع مدفوعًا بنترات تم تحويلها حديثًا إلى نترات ولم تغادر سطح المحيط أبدًا. بعد تضمين قياسات النترجة في معاييرها، وجد نموذج للنظام البيئي لمنطقة الدوامة شبه الاستوائية قليلة المغذيات (وتحديدًا موقع BATS ) أن حوالي 40% من نترات السطح سنويًا قد تم تحويلها حديثًا إلى نترات (وترتفع إلى ما يقرب من 90% خلال فصل الصيف). ^{[ 12 ]} ووجدت دراسة أخرى، جمعت قياسات النترجة من مناطق جغرافية متنوعة، تباينًا كبيرًا ولكن دون وجود علاقة بالعمق، وطُبقت هذه النتائج في نموذج عالمي النطاق لتقدير أن ما يصل إلى نصف نترات السطح يتم توفيره عن طريق النترجة السطحية وليس عن طريق التيارات الصاعدة. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن قياسات معدل النترجة لا تزال نادرة نسبيًا، إلا أنها تشير إلى أن نسبة f ليست مؤشرًا مباشرًا للمضخة البيولوجية كما كان يُعتقد سابقًا. لهذا السبب، اقترح بعض الباحثين التمييز بين نسبة f ونسبة تصدير الجسيمات إلى الإنتاج الأولي، والتي أطلقوا عليها اسم نسبة pe . ^{[ 8 ]} وبينما تختلف نسبة pe كميًا عن نسبة f، فإنها تُظهر تباينًا نوعيًا مشابهًا بين أنظمة الإنتاجية العالية/الكتلة الحيوية العالية/التصدير العالي وأنظمة الإنتاجية المنخفضة/الكتلة الحيوية المنخفضة/التصدير المنخفض.

بالإضافة إلى ذلك، تُعدّ عملية اختزال النترات غير المتجانس إلى الأمونيوم (DNRA) عمليةً أخرى قد تُعقّد استخدام نسبة f لتقدير الإنتاج "الجديد" و"المُجدَّد" . ففي البيئات منخفضة الأكسجين، مثل مناطق الحد الأدنى للأكسجين ورواسب قاع البحر ، تستخدم الكائنات الدقيقة الكيميائية العضوية غيرية التغذية النترات كمستقبل للإلكترونات في عملية التنفس ، ^{[ 13 ]} مُختزلةً إياها إلى نتريت، ثم إلى أمونيوم. ونظرًا لأنّ عملية اختزال النترات غير المتجانس إلى الأمونيوم، مثل عملية النترجة، تُغيّر التوازن في توافر النترات والأمونيوم، فقد تُؤدّي إلى عدم دقة في حساب نسبة f. ومع ذلك، ولأنّ حدوث عملية اختزال النترات غير المتجانس إلى الأمونيوم يقتصر على الظروف اللاهوائية، ^{[ 14 ]} فإنّ أهميتها أقل انتشارًا من النترجة، على الرغم من إمكانية حدوثها بالتزامن مع المُنتِجين الأوليين. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

• الثلج البحري
• مضخة بيولوجية