الليثوتروف

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية هي مجموعة متنوعة من الكائنات الحية التي تستخدم ركيزة غير عضوية (عادةً ما تكون من أصل معدني) للحصول على مكافئات اختزالية لاستخدامها في التخليق الحيوي (مثل تثبيت ثاني أكسيد الكربون ) أو حفظ الطاقة (أي إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP ) عبر التنفس الهوائي أو اللاهوائي . [ 1 ] في حين أن الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية، بمعناها الأوسع ، تشمل الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية الضوئية مثل النباتات، فإن الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية الكيميائية هي كائنات دقيقة حصرًا؛ ولا توجد حيوانات كبيرة معروفة تمتلك القدرة على استخدام المركبات غير العضوية كمصادر للإلكترونات. يمكن أن تُكوّن الحيوانات الكبيرة والكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية علاقات تكافلية ، وفي هذه الحالة تُسمى الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية "متعايشات بدائية النواة". ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا التي تتغذى على المواد الليثوتروفية الكيميائية في الديدان الأنبوبية العملاقة ؛ أو البلاستيدات ، وهي عضيات داخل الخلايا النباتية ربما تكون قد تطورت من كائنات حية شبيهة بالبكتيريا الزرقاء التي تتغذى على المواد الليثوتروفية الضوئية . تنتمي الكائنات الحية التي تتغذى على المواد الليثوتروفية الكيميائية إلى نطاقي البكتيريا والعتائق . مصطلح "ليثوتروف" مشتق من الكلمتين اليونانيتين "ليثوس" (صخر) و"تروف" (مستهلك)، ويعني "آكلي الصخور". العديد من الليثوأوتوتروفات، ولكن ليس جميعها، هي كائنات محبة للظروف القاسية .

يُعتقد أن السلف المشترك الأخير للحياة هو كائن كيميائي التغذية الذاتية. [ 2 ] ويختلف عن الكائن الحيوي العضوي التغذية ، وهو كائن حي يحصل على عوامل الاختزال من هدم المركبات العضوية.

تاريخ

تم اقتراح هذا المصطلح في عام 1946 من قبل لوف وزملائه. [ 3 ]

الكيمياء الحيوية

تستهلك الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور المركبات غير العضوية المختزلة (مانحات الإلكترونات).

الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية

تستطيع الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية استخدام المركبات غير العضوية المختزلة في تفاعلاتها المنتجة للطاقة. [ 4 ] : ​​155 [ 5 ] تتضمن هذه العملية أكسدة المركبات غير العضوية المقترنة بتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). غالبية الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية هي كائنات كيميائية ذاتية التغذية ، قادرة على تثبيت ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) من خلال دورة كالفن ، وهي مسار أيضي يتم فيه تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز . [ 6 ] تشمل هذه المجموعة من الكائنات الحية مؤكسدات الكبريت، والبكتيريا النيتروجينية ، ومؤكسدات الحديد، ومؤكسدات الهيدروجين.

يشير مصطلح "التغذية الكيميائية الذاتية" إلى حصول الخلية على الطاقة من أكسدة المركبات غير العضوية، والمعروفة أيضًا باسم مانحات الإلكترونات. يُعتقد أن هذا النوع من الأيض يحدث فقط في بدائيات النوى ، وقد وصفه لأول مرة عالم الأحياء الدقيقة الأوكراني سيرجي وينوغرادسكي . [ 7 ]

موطن الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية

يعتمد بقاء هذه البكتيريا على الظروف الفيزيائية والكيميائية لبيئتها. ورغم حساسيتها لبعض العوامل، كجودة الركيزة غير العضوية، إلا أنها قادرة على الازدهار في بعض أقسى الظروف البيئية في العالم، كدرجات حرارة تتجاوز 110 درجة مئوية  ودرجة حموضة أقل من 2. [ 8 ] ويُعدّ توفر مصدر وفير للمركبات غير العضوية أهم متطلبات الحياة الكيميائية ذاتية التغذية، [ 9 ] إذ توفر هذه المركبات مانحًا مناسبًا للإلكترونات لتثبيت ثاني أكسيد الكربون وإنتاج الطاقة اللازمة لبقاء الكائن الحي. وبما أن التخليق الكيميائي يمكن أن يحدث في غياب ضوء الشمس، فإن هذه الكائنات توجد غالبًا حول الفتحات الحرارية المائية وغيرها من المواقع الغنية بالركيزة غير العضوية.

تختلف الطاقة المُستمدة من الأكسدة غير العضوية باختلاف المادة المتفاعلة والتفاعل. فعلى سبيل المثال، ينتج عن أكسدة كبريتيد الهيدروجين إلى كبريت عنصري بواسطة نصف جزيء من الأكسجين طاقة أقل بكثير (50 كيلو كالوري / مول أو 210 كيلو جول /مول) من أكسدة الكبريت العنصري إلى كبريتات (150 كيلو كالوري/مول أو 627 كيلو جول/مول) بواسطة ثلاثة أنصاف جزيء من الأكسجين . [ 10 ] تُثبّت غالبية الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور ثاني أكسيد الكربون من خلال دورة كالفن، وهي عملية مُكلفة طاقيًا. [ 6 ] بالنسبة لبعض المواد المتفاعلة منخفضة الطاقة، مثل الحديدوز ، يتعين على الخلايا استهلاك كميات كبيرة من المواد المتفاعلة غير العضوية للحصول على كمية ضئيلة من الطاقة. وهذا يجعل عملية التمثيل الغذائي غير فعالة في كثير من الأحيان، ويعيق نموها وازدهارها. [ 11 ]

نظرة عامة على عملية التمثيل الغذائي

يوجد تنوع كبير في أنواع الركائز غير العضوية التي تستخدمها هذه الكائنات الدقيقة لإنتاج الطاقة. يُعد الكبريت أحد الركائز غير العضوية العديدة التي يمكن استخدامها بأشكال مختزلة مختلفة، وذلك تبعًا للعملية الكيميائية الحيوية المحددة التي تستخدمها الكائنات الليثوتروفية. [ 12 ] تُعد الكائنات الكيميائية الليثوتروفية الأكثر توثيقًا هي الكائنات التي تتنفس هوائيًا، أي أنها تستخدم الأكسجين في عملياتها الأيضية. مع ذلك، فإن قائمة هذه الكائنات الدقيقة التي تستخدم التنفس اللاهوائي في ازدياد. يكمن جوهر هذه العملية الأيضية في نظام نقل الإلكترون، وهو مشابه لنظام الكائنات الكيميائية العضوية التغذوية. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين هذين النوعين من الكائنات الدقيقة في أن الكائنات الكيميائية الليثوتروفية تُزود سلسلة نقل الإلكترون بالإلكترونات مباشرةً، بينما يتعين على الكائنات الكيميائية العضوية التغذوية توليد قدرتها الاختزالية الخلوية الخاصة بها عن طريق أكسدة المركبات العضوية المختزلة. تتجاوز الكائنات الكيميائية الليثوتروفية هذه العملية بالحصول على قدرتها الاختزالية مباشرةً من الركيزة غير العضوية أو عن طريق تفاعل نقل الإلكترون العكسي. [ 13 ] تستخدم بعض أنواع البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية المتخصصة مشتقات مختلفة من نظام Sox؛ وهو مسار مركزي خاص بأكسدة الكبريت. [ 12 ] يوضح هذا المسار القديم والفريد القدرة التي تطورت لدى البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية لاستخدامها من ركائز غير عضوية، مثل الكبريت.

في الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية، تتأكسد المركبات - مانحات الإلكترونات - داخل الخلية ، وتُوجَّه الإلكترونات إلى سلاسل التنفس، لتُنتج في النهاية جزيئات ATP . قد يكون الأكسجين مستقبل الإلكترونات (في البكتيريا الهوائية )، ولكن تستخدم أنواع مختلفة أيضًا مجموعة متنوعة من مستقبلات الإلكترونات الأخرى، العضوية وغير العضوية . تستخدم البكتيريا الهوائية، مثل بكتيريا النترجة (Nitrobacter) ، الأكسجين لأكسدة النتريت إلى نترات. [ 14 ] تُنتج بعض الكائنات غير ذاتية التغذية مركبات عضوية من ثاني أكسيد الكربون في عملية تُسمى التخليق الكيميائي ، كما تفعل النباتات في عملية التمثيل الضوئي . تستخدم النباتات طاقة ضوء الشمس لتثبيت ثاني أكسيد الكربون، ولكن يمكن أن يحدث التخليق الكيميائي في غياب ضوء الشمس (على سبيل المثال، حول الفتحات الحرارية المائية ). تنشأ النظم البيئية في الفتحات الحرارية المائية وحولها نظرًا لوفرة المواد غير العضوية، وتحديدًا الهيدروجين، التي تُزوَّد باستمرار عبر الصهارة في جيوب تحت قاع البحر. [ 15 ] تستطيع الكائنات الحية الأخرى التي تتغذى على المواد الصخرية استخدام مواد غير عضوية مباشرة، مثل الحديدوز، وكبريتيد الهيدروجين، والكبريت العنصري، والثيوسلفات، أو الأمونيا، لتلبية بعض أو كل احتياجاتها من الطاقة. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

فيما يلي بعض الأمثلة على مسارات التغذية الكيميائية الذاتية، والتي قد يستخدم أي منها الأكسجين أو النترات كمستقبلات للإلكترونات:

اسمأمثلةمصدر الإلكتروناتمستقبل الإلكترونات في التنفس
بكتيريا الحديدأسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانزFe 2+ ( حديدوز ) → Fe 3+ ( حديديك )  +  e − [ 21 ]يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O [ 21 ]
البكتيريا النيتروجينيةالنيتروسوموناسNH₃ ( الأمونيا ) + 2H2 O →

NO − 2 ( نتريت ) + 7H + + 6e − [ 22 ]

يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O [ 22 ]
البكتيريا النيتروجينيةنيتروباكترNO − 2 (نتريت) + H2 O →NO − 3 (نترات) + 2H++ 2e− [ 23 ]يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O [ 23 ]
بكتيريا الكبريت الأرجوانية الكيميائية التغذيةعائلة الهالوثيوباسيليةS 2−( كبريتيد ) → S 0( كبريت ) + 2e −يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O
البكتيريا المؤكسدة للكبريتبكتيريا رودوباكتيراسيا وثيوتريشاسيا الكيميائية التغذيةS 0(كبريت) + 4H2 O →SO 2− 4 (كبريتات) + 8H++ 6e−يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O
بكتيريا الهيدروجين الهوائيةCupriavidus metalliduransH 2 ( الهيدروجين ) → 2H + + 2e − [ 24 ]يا2 (أكسجين) + 4H++ 4e−→ 2H2 O [ 24 ]
بكتيريا الأناموكسبلانكتوميسيتاNH + 4 ( أمونيوم )

→ 1/2 N 2 ( نيتروجين ) + 4H + + 3e − [ 25 ]

NO − 2 (نتريت) + 4H + + 3e − →

½ N₂ ( نيتروجين) + 2H2 O [ 25 ]

ثيوباسيلوس دينيتريفيكانسثيوباسيلوس دينيتريفيكانسS 0(كبريت) + 4H2 يا →SO 2− 4 + 8H++ 6e− [ 26 ]NO₃⁻ ( نترات ) + 6H⁺ + 5e⁻ →

½ N₂ ( نيتروجين) + 3H2 O [ 26 ]

البكتيريا المختزلة للكبريتات : بكتيريا الهيدروجينديسولفوفيبرايو باكويسيH 2 (الهيدروجين) → 2H + + 2e − [ 24 ]SO 2− 4 + 8H + + 6e − → S 0+ 4 ساعات2 O [ 24 ]
البكتيريا المختزلة للكبريتات : بكتيريا الفوسفيتديسلفوتيجنوم فوسفيتوكسيدانزPO 3− 3 ( فوسفيت ) + H2 O →

PO 3− 4 ( فوسفات ) + 2H + + 2e −

SO 2− 4 (كبريتات) + 8H + + 6e − →

S 0(كبريت) + 4H2 O

الميثانوجيناتالعتائقH₂ ( هيدروجين ) → 2H⁺ + 2e⁻CO₂ + 8H⁺ + 8e⁻ → CH₄ ( الميثان ) + 2H2 O
البكتيريا الكربوكسيدوتروفيةكاربوكسيدوثيرموس هيدروجينوفورمانسCO ( أول أكسيد الكربون ) + H2 O →CO 2 + 2H++ 2e−2H + + 2e − → H2 (الهيدروجين)

الكائنات الحية الضوئية ذاتية التغذية

تحصل الكائنات الحية الضوئية ذاتية التغذية مثل النباتات على الطاقة من الضوء، وبالتالي تستخدم مانحات الإلكترون غير العضوية مثل الماء فقط لتغذية التفاعلات الحيوية (على سبيل المثال، تثبيت ثاني أكسيد الكربون في الكائنات الحية ذاتية التغذية).

الليثوتوتروف مقابل الليثوتوتروف

لا تستطيع البكتيريا الليثوتروفية، بطبيعة الحال، استخدام مصدر الطاقة غير العضوي كمصدر للكربون لتكوين خلاياها. فهي تختار أحد الخيارات الثلاثة التالية:

الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية مقابل الكائنات الضوئية ذاتية التغذية

بالإضافة إلى هذا التقسيم، تختلف الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور في مصدر الطاقة الأولي الذي يبدأ إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP):

  • تستخدم الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية المركبات غير العضوية المذكورة أعلاه للتنفس الهوائي أو اللاهوائي. الطاقة الناتجة عن أكسدة هذه المركبات كافية لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). كما يجب توجيه بعض الإلكترونات المشتقة من المانحات غير العضوية إلى عملية التخليق الحيوي. في الغالب، يتطلب الأمر استثمار طاقة إضافية لتحويل هذه المكافئات المختزلة إلى الأشكال وجهود الأكسدة والاختزال اللازمة (غالبًا NADH أو NADPH)، وذلك من خلال تفاعلات نقل الإلكترون العكسي.
  • تستخدم الكائنات الضوئية ذاتية التغذية الضوء كمصدر للطاقة. هذه الكائنات تقوم بعملية التمثيل الضوئي ؛ ومن أمثلة البكتيريا الضوئية ذاتية التغذية : البكتيريا الأرجوانية (مثل الكروماتياسيا )، والبكتيريا الخضراء ( الكلوروبياسيا والكلوروفليكسوتا )، والبكتيريا الزرقاء . تقوم البكتيريا الأرجوانية والخضراء بأكسدة الكبريتيد، والكبريت، والكبريتيت، والحديد، أو الهيدروجين. تستخلص البكتيريا الزرقاء والنباتات العناصر المختزلة من الماء، أي أنها تؤكسد الماء إلى أكسجين. لا تُستخدم الإلكترونات المُكتسبة من مانحات الإلكترونات في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) (طالما وُجد الضوء)؛ بل تُستخدم في التفاعلات الحيوية. تتحول بعض الكائنات الضوئية ذاتية التغذية إلى التمثيل الغذائي الكيميائي ذاتي التغذية في الظلام.

الأهمية الجيولوجية

تشارك الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور في العديد من العمليات الجيولوجية، مثل تكوين التربة والدورة البيوجيوكيميائية للكربون والنيتروجين وعناصر أخرى . كما ترتبط هذه الكائنات بمشكلة تصريف المياه الحمضية من المناجم في العصر الحديث . وقد تتواجد في بيئات متنوعة، بما في ذلك باطن الأرض العميق، والتربة، والمناجم، وفي المجتمعات الصخرية الداخلية . [ 27 ]

تكوين التربة

تُعدّ البكتيريا الزرقاء مثالًا رئيسيًا على الكائنات الحية الدقيقة التي تُساهم في تكوين التربة . تُثبّت هذه المجموعة من البكتيريا النيتروجين ضوئيًا، وهي قادرة على استخدام الطاقة من ضوء الشمس والمغذيات غير العضوية من الصخور كعوامل مُختزلة . [ 27 ] تُتيح هذه القدرة نموّها وتطورها على الصخور الأصلية قليلة المغذيات، وتُساعد في ترسيب موادها العضوية (المغذيات) لاحقًا لتستعمرها كائنات حية أخرى. [ 28 ] يُمكن أن يُحفّز الاستعمار عملية تحلّل المركبات العضوية ، وهي عامل أساسي في تكوين التربة. يُعزى هذا النوع من الآليات إلى العمليات التطورية المبكرة التي ساهمت في تشكيل الأرض بيولوجيًا.

دورات العناصر البيوجيوكيميائية

تُعدّ الدورة البيوجيوكيميائية للعناصر عنصرًا أساسيًا في الكائنات الحية التي تتغذى على المواد العضوية في البيئات الميكروبية. فعلى سبيل المثال، في دورة الكربون ، توجد أنواع معينة من البكتيريا تُصنّف على أنها كائنات ضوئية ذاتية التغذية ، تُنتج الكربون العضوي من ثاني أكسيد الكربون الجوي. كما تستطيع بعض أنواع البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية إنتاج الكربون العضوي، حتى في غياب الضوء. [ 28 ] ومثل النباتات، تُوفّر هذه الكائنات الدقيقة شكلًا قابلًا للاستخدام من الطاقة للكائنات الحية. في المقابل، توجد كائنات حية تتغذى على المواد العضوية قادرة على التخمير ، مما يعني قدرتها على تحويل الكربون العضوي إلى شكل آخر قابل للاستخدام. [ 29 ] وتلعب هذه الكائنات دورًا هامًا في الجانب البيولوجي لدورة الحديد . إذ يُمكنها استخدام الحديد إما كمانح للإلكترونات، Fe(II) → Fe(III)، أو كمستقبل للإلكترونات، Fe(III) → Fe(II). [ 30 ] ومن الأمثلة الأخرى دورة النيتروجين . تؤدي العديد من البكتيريا الليثوتروفية دورًا في اختزال النيتروجين غير العضوي ( غاز النيتروجين ) إلى نيتروجين عضوي ( الأمونيوم ) في عملية تُسمى تثبيت النيتروجين . [ 28 ] وبالمثل، هناك العديد من البكتيريا الليثوتروفية التي تُحوّل الأمونيوم إلى غاز النيتروجين في عملية تُسمى نزع النيتروجين . [ 27 ] يُعدّ الكربون والنيتروجين من العناصر الغذائية المهمة، والضرورية للعمليات الأيضية، وقد يكونان أحيانًا العامل المحدد الذي يؤثر على نمو الكائن الحي وتطوره. لذا، تُعتبر البكتيريا الليثوتروفية عناصر أساسية في توفير هذه الموارد المهمة وإزالتها.

تصريف المياه الحمضية من المناجم

تُعدّ الميكروبات الليثوتروفية مسؤولة عن ظاهرة تصريف المياه الحمضية من المناجم . وتحدث هذه العملية عادةً في مناطق التعدين، وتتمثل في عملية الأيض النشط للبيريت ومكونات الكبريت المختزلة الأخرى إلى كبريتات . ومن الأمثلة على ذلك جنس البكتيريا المحبة للأحماض، A.  ferrooxidans ، التي تستخدم كبريتيد الحديد الثنائي (FeS₂ ) لإنتاج حمض الكبريتيك . [ 29 ] ويُحتمل أن يتسرب الناتج الحمضي لهذه الميكروبات الليثوتروفية من منطقة التعدين عبر جريان المياه السطحية، ويدخل البيئة.

يُحدث تصريف المياه الحمضية من المناجم تغييرًا جذريًا في حموضة (قيم الأس الهيدروجيني من 2 إلى 3) وتركيب المياه الجوفية والجداول، وقد يُعرّض النباتات والحيوانات للخطر في المناطق الواقعة أسفل مناطق التعدين. [ 29 ] كما توجد أنشطة مشابهة لتصريف المياه الحمضية من المناجم، ولكن على نطاق أضيق بكثير، في بيئات طبيعية مثل قيعان الأنهار الجليدية الصخرية، والتربة، والمنحدرات الصخرية، وعلى المعالم الحجرية والمباني، وفي باطن الأرض العميق.

علم الأحياء الفلكي

لقد طُرحت فكرة أن المعادن الحيوية قد تكون مؤشرات مهمة على وجود حياة خارج كوكب الأرض ، وبالتالي قد تلعب دورًا هامًا في البحث عن حياة سابقة أو حالية على كوكب المريخ . [ 5 ] علاوة على ذلك، يُعتقد أن المكونات العضوية ( البصمات الحيوية ) التي غالبًا ما ترتبط بالمعادن الحيوية تلعب أدوارًا حاسمة في كل من التفاعلات ما قبل الحيوية والحيوية . [ 31 ]

في 24 يناير 2014، أعلنت وكالة ناسا أن الدراسات الحالية التي تجريها مركبتي كيوريوسيتي وأوبورتيونيتي الجوالتين على سطح المريخ ستركز على البحث عن أدلة على وجود حياة قديمة، بما في ذلك محيط حيوي قائم على كائنات دقيقة ذاتية التغذية ، وكيميائية التغذية ، و/أو كيميائية ذاتية التغذية ، بالإضافة إلى المياه القديمة، بما في ذلك البيئات النهرية والبحيرية ( سهول مرتبطة بالأنهار أو البحيرات القديمة ) التي ربما كانت صالحة للسكن . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] ويُعد البحث عن أدلة على صلاحية المريخ للحياة ، وعلم الحفريات (المتعلق بالحفريات )، والكربون العضوي على كوكب المريخ هدفًا رئيسيًا لوكالة ناسا. [ 32 ] [ 33 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ زولينسكي، ميشيل. "الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور" (ملف PDF) . faculty.weber.edu . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2025 .
  2. ↑ بيدوري، فؤاد؛ فينديتي، كريس؛ سوزوكي، سي؛ ميد، أندرو؛ همفريز، ستيوارت (10-10-2021). "إعادة بناء النمط الظاهري للسلف المشترك العالمي الأخير يكشف عن خلية معقدة". bioRxiv 10.1101/2020.08.20.260398 . 
  3. ↑ لوف أ، فان نيل سي بي، رايان تي إف، تاتوم إي إل (1946). "تسمية الأنواع الغذائية للكائنات الدقيقة" (ملف PDF) . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 11 ( الطبعة الخامسة): 302-303 . 
  4. ↑ هورنيك، جيردا؛ ريتبرغ، بيترا، محرران. (2007). دورة كاملة في علم الأحياء الفلكي (ملف PDF) . فاينهايم، ألمانيا: وايلي-في سي إتش. رقم ISBN 978-3-527-40660-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2020 .
  5. 1 2 تشانغ، كينيث (12 سبتمبر 2016). "رؤى للحياة على المريخ في أعماق الأرض" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2016 .
  6. 1 2 كوينين، ج. (2009). "أكسدة المركبات غير العضوية بواسطة الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية" . في لينجلر، ج.؛ دروز، ج.؛ شليجل، هـ. (محررون). بيولوجيا بدائيات النوى . جون وايلي وأولاده. ص 242. ISBN  978-1-4443-1330-7.
  7. ^ أميلز، ريكاردو (2011). "التغذية الكيميائية". في جارجود، مورييل؛ اميلز، ريكاردو. كوينتانيلا، خوسيه سيرنيشارو؛ كليفز، هندرسون جيمس الثاني؛ ايرفين، وليام م. بينتي، دانييل L.؛ فيزو، ميشيل (محرران). موسوعة علم الأحياء الفلكي ( طبعة 2011). برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 289 – 291. دوى : 10.1007 / 978-3-642-11274-4_273 . رقم ISBN   978-3-642-11271-3.
  8. ↑ كوينين، ج. (2009). "أكسدة المركبات غير العضوية بواسطة الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية" . في: لينجلر، ج.؛ دروز، ج.؛ شليجل، هـ. (محررون). بيولوجيا بدائيات النوى . جون وايلي وأولاده. ص 243. ISBN  978-1-4443-1330-7.
  9. ↑ "دراسة علم الأحياء في جامعة تكساس في أرلينغتون | برنامج دراسي معتمد في تكساس" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 26 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2013 .
  10. ↑ أوجونسيتان، أولاديلي (2008). التنوع الميكروبي: الشكل والوظيفة في بدائيات النوى . جون وايلي وأولاده. ص 169. ISBN  978-1-4051-4448-3.
  11. ^ لينجيلر ، جوزيف دبليو. درو، جيرهارت. شليغل ، هانز جي (2009-07-10). بيولوجيا بدائيات النوى . جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-1-4443-1330-7.
  12. 1 2 غوش، و؛ دام، ب (2009). "الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية لأكسدة الكبريت الليثوتروفية بواسطة البكتيريا والعتائق المتنوعة تصنيفياً وبيئياً" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . 33 (6): 999-1043 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . PMID 19645821 . 
  13. ↑ "دورة كالفن" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2013 .
  14. ↑ بوستيان، تيموثي. "البكتيريا الليثوتروفية - آكلات الصخور" . محاضر . جامعة ويسكونسن-ماديسون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2017 .
  15. ↑ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ مورغان، ديفيد؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (20 نوفمبر 2014). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). جارلاند ساينس. الصفحات 11-12 .  
  16. ↑ خورخي ج. إيبانيز؛ مارغريتا هيرنانديز-إسبارزا؛ كارمن دوريا-سيرانو؛ مونو موهان سينغ (2007). الكيمياء البيئية: الأساسيات . سبرينغر. ص 156. ISBN  978-0-387-26061-7.
  17. ↑ كوينين، ج. (2009). "أكسدة المركبات غير العضوية بواسطة الكائنات الكيميائية ذاتية التغذية" . في: لينجلر، ج.؛ دروز، ج.؛ شليجل، هـ. (محررون). بيولوجيا بدائيات النوى . جون وايلي وأولاده. ص 249. ISBN  978-1-4443-1330-7.
  18. ^ لينجيلر، جوزيف دبليو. درو، جيرهارت. شليغل، هانز غونتر (1999). بيولوجيا بدائيات النوى . جورج ثيم دار نشر. ص. 249. ردمك  978-3-13-108411-8.
  19. ↑ ريدي، ك. راميش؛ ديلاون، رونالد د. (2008). الكيمياء الحيوية للأراضي الرطبة: العلم والتطبيقات . مطبعة سي آر سي. ص 466. ISBN  978-1-56670-678-0.
  20. ↑ كانفيلد، دونالد إي.؛ كريستنسن، إريك؛ ثامدروب، بو (2005). علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية المائية . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 48. إلسيفير. ص 285. doi : 10.1016/S0065-2881(05)48017-7 . ISBN   978-0-12-026147-5PMID 15797449​​ 
  21. 1 2 ميروان جي، فارغاس تي (2003). "الأكسدة البكتيرية للحديدوز بواسطة بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز في نطاق الأس الهيدروجيني 2.5-7.0" (ملف PDF) . علم استخلاص المعادن بالمعالجة المائية . 71 (1): 149-158 . Bibcode : 2003HydMe..71..149M . doi : 10.1016/S0304-386X(03)00151-8 .
  22. 1 2 زولينسكي، ميشيل د. " ليثوتروف مؤرشف في 24-08-2013 في آلة Wayback ." جامعة ويبر ستيت . ص 7.
  23. 1 2 " البكتيريا النيتروجينية ". باور شو . ص 12.
  24. 1 2 3 4 ليبرت م، إسناولت ل، جوليان م، بيلدشتاين أ (2010). "الهيدروجين الجزيئي: مصدر طاقة للنشاط البكتيري في التخلص من النفايات النووية" (ملف PDF) . فيزياء وكيمياء الأرض . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-07-2014.
  25. 1 2 كارتال ب، كويبرز م م، لافيك ج، شالك ج، أوب دين كامب هـ ج، جيتن م س، ستروس م (2007). "بكتيريا الأناموكس المتخفية في هيئة بكتيريا نازعة للنترات: اختزال النترات إلى غاز ثنائي النيتروجين عبر النتريت والأمونيوم". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (3): 635-42 . Bibcode : 2007EnvMi...9..635K . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x . hdl : 2066/35123 . PMID 17298364 . 
  26. 1 2 زولينسكي، ميشيل د. " ليثوتروف مؤرشف في 24-08-2013 في آلة Wayback ." جامعة ويبر ستيت . ص 3.
  27. 1 2 3 ج. هيريتج؛ إي. جي. في. إيفانز؛ آر. إيه. كيلينجتون (1999). علم الأحياء الدقيقة في الممارسة (طبعة مُعاد طباعتها ). كامبريدج [ua]: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-62111-3.
  28. 1 2 3 فرانسوا بوسكوت؛ أجيت فارما، محرران. (2005). الكائنات الدقيقة في التربة: أدوارها في التكوين والوظائف . بيولوجيا التربة. المجلد 3. برلين: سبرينغر. doi : 10.1007/b137872 . ISBN  978-3-540-26609-9.
  29. 1 2 3 بول، إلدور أ. (14-11-2014). علم الأحياء الدقيقة للتربة، وعلم البيئة، والكيمياء الحيوية . دار النشر الأكاديمية، 2014. ص 598. ISBN  978-0-12-391411-8.
  30. ↑ كابلر، أندرياس؛ شتراوب، كريستينا ل. (2005-01-01). "الدورة الجيوميكروبيولوجية للحديد" . مراجعات في علم المعادن والكيمياء الجيولوجية . 59 (1): 85-108 . Bibcode : 2005RvMG...59...85K . doi : 10.2138/rmg.2005.59.5 . ISSN 1529-6466 . 
  31. ↑ ستيل، أندرو؛ بيتي، ديفيد، محرران. (26 سبتمبر/أيلول 2006). "التقرير النهائي لمجموعة التوجيه العلمي لمختبر علم الأحياء الفلكي الميداني التابع لبرنامج استكشاف المريخ (MEPAG)". مختبر علم الأحياء الفلكي الميداني (ملف doc) . الولايات المتحدة الأمريكية: مجموعة تحليل برنامج استكشاف المريخ (MEPAG) - ناسا. ص 72. 
  32. 1 2 غروتزينغر، جون ب. (24 يناير 2014). "مقدمة للعدد الخاص - قابلية السكن، وعلم الحفريات، والبحث عن الكربون العضوي على المريخ" . مجلة ساينس . 343 (6169): 386-387 . Bibcode : 2014Sci...343..386G . doi : 10.1126/science.1249944 . PMID 24458635 . 
  33. 1 2 "عدد خاص - جدول المحتويات - استكشاف قابلية المريخ للسكن" . مجلة ساينس . 343 (6169): 345-452 . 24 يناير 2014. تاريخ الاسترجاع : 24-01-2014 .
  34. ↑ "مجموعة خاصة - كيوريوسيتي - استكشاف قابلية المريخ للحياة" . مجلة ساينس . 24 يناير 2014. تاريخ الاسترجاع: 24-01-2014 .
  35. ↑ غروتزينغر، جيه بي؛ وآخرون . (24 يناير 2014). "بيئة نهرية بحيرية صالحة للسكن في خليج يلوناييف، فوهة غيل، المريخ". مجلة ساينس . 343 (6169) 1242777. رمز Bibcode : 2014Sci...343A.386G . CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi : 10.1126/science.1242777 . PMID 24324272. S2CID 52836398 .