ظرف نووي

يشترك الغشاء النووي الخارجي أيضًا في حدود مشتركة مع الشبكة الإندوبلازمية . ^{[ 8 ]} ورغم ارتباطهما الفيزيائي، يحتوي الغشاء النووي الخارجي على بروتينات بتركيزات أعلى بكثير من تلك الموجودة في الشبكة الإندوبلازمية. ^{[ 9 ]} تُعبَّر جميع بروتينات النيسبرين الأربعة ( بروتينات تكرار السبيكترين في الغلاف النووي) الموجودة في الثدييات في الغشاء النووي الخارجي. ^{[ 10 ]} تربط بروتينات النيسبرين خيوط الهيكل الخلوي بالهيكل النووي. ^{[ 11 ]} تساهم الروابط التي تتوسطها بروتينات النيسبرين مع الهيكل الخلوي في تحديد موقع النواة ووظيفة الاستشعار الميكانيكي للخلية. ^{[ 12 ]} تُعد بروتينات نطاق KASH الخاصة بالنيسبرين-1 و-2 جزءًا من مُركَّب LINC (رابط الهيكل النووي والهيكل الخلوي) ويمكنها الارتباط مباشرةً بمكونات الهيكل الخلوي، مثل خيوط الأكتين ، أو الارتباط بالبروتينات الموجودة في الحيز المحيط بالنواة. ^{[ 13 ] [ 14 ]} قد يلعب بروتينا نيسبيرين-3 و-4 دورًا في نقل كميات هائلة من الحمولة؛ إذ يرتبط بروتين نيسبيرين-3 بالبليكتين ويربط الغلاف النووي بالخيوط المتوسطة السيتوبلازمية. ^{[ 15 ]} ويرتبط بروتين نيسبيرين-4 بالمحرك كينيسين-1 الموجه نحو الطرف الموجب. ^{[ 16 ]} كما يشارك الغشاء النووي الخارجي في النمو، حيث يندمج مع الغشاء النووي الداخلي لتكوين المسام النووية. ^{[ 17 ]}

يُحيط الغشاء النووي الداخلي بالبلازما النووية ، ويُغطى بالصفيحة النووية ، وهي شبكة من الخيوط المتوسطة التي تُثبّت الغشاء النووي وتُشارك في وظيفة الكروماتين . ^{[ 9 ]} ويرتبط هذا الغشاء بالغشاء الخارجي عبر ثقوب نووية تخترق الأغشية. وعلى الرغم من ارتباط الغشائين والشبكة الإندوبلازمية، فإن البروتينات المُدمجة في الأغشية تميل إلى البقاء في مكانها بدلًا من الانتشار عبرها. ^{[ 18 ]} ويُبطّن هذا الغشاء بشبكة ليفية تُسمى الصفيحة النووية، يتراوح  سمكها بين 10 و40 نانومترًا، وتُضفي عليه المتانة.

يمكن أن تسبب الطفرات في الجينات التي تشفر بروتينات الغشاء النووي الداخلي العديد من اعتلالات اللامين .

يحتوي الغلاف النووي على حوالي ألف معقد مسام نووية ، يبلغ قطرها حوالي 100  نانومتر، مع قناة داخلية  يبلغ عرضها حوالي 40 نانومتر. ^{[ 9 ]} تحتوي هذه المعقدات على عدد من البروتينات النووية ، وهي بروتينات تربط الغشائين النوويين الداخلي والخارجي.

في الثدييات، يمكن أن يتحلل الغشاء النووي في غضون دقائق، باتباع سلسلة من الخطوات خلال المراحل المبكرة من الانقسام المتساوي . أولًا، تقوم إنزيمات M-Cdk بفسفرة عديدات ببتيد النيوكليوبورين ، فتُزال بشكل انتقائي من معقدات المسام النووية. بعد ذلك، تتفكك بقية معقدات المسام النووية في وقت واحد. تشير الأدلة البيوكيميائية إلى أن معقدات المسام النووية تتفكك إلى أجزاء مستقرة بدلًا من أن تتفكك إلى شظايا ببتيدية صغيرة. ^{[ 9 ]} كما تقوم إنزيمات M-Cdk بفسفرة عناصر الصفيحة النووية (الإطار الذي يدعم الغلاف النووي)، مما يؤدي إلى تفكك الصفيحة، وبالتالي أغشية الغلاف النووي، إلى حويصلات صغيرة. ^{[ 19 ]} وقد قدم المجهر الإلكتروني والمجهر الفلوري أدلة قوية على أن الغشاء النووي يُمتص بواسطة الشبكة الإندوبلازمية، حيث تظهر بروتينات نووية لا توجد عادةً في الشبكة الإندوبلازمية أثناء الانقسام المتساوي. ^{[ 9 ]}

بالإضافة إلى تمزق الغشاء النووي خلال مرحلة ما قبل الطور الاستوائي من الانقسام المتساوي ، يتمزق الغشاء النووي أيضًا في خلايا الثدييات المهاجرة خلال مرحلة الطور البيني من دورة الخلية. ^{[ 20 ]} يُرجح أن يكون سبب هذا التمزق المؤقت هو تشوه النواة. ويتم إصلاح التمزق بسرعة من خلال عملية تعتمد على "مجمعات فرز الإندوسومات اللازمة للنقل" ( ESCRT ) المكونة من مجمعات بروتينية سيتوبلازمية . ^{[ 20 ]} أثناء أحداث تمزق الغشاء النووي، تحدث كسور في سلسلتي الحمض النووي. وبالتالي، يبدو أن بقاء الخلايا المهاجرة عبر بيئات محصورة يعتمد على كفاءة الغلاف النووي وآليات إصلاح الحمض النووي .

لوحظ أيضاً خلل في غلاف النواة في اعتلالات اللامين وفي الخلايا السرطانية، مما يؤدي إلى سوء تموضع البروتينات الخلوية، وتكوين النوى الصغيرة، وعدم استقرار الجينوم. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

لا يزال الجدل قائماً حول كيفية إعادة تشكيل الغشاء النووي خلال الطور النهائي من الانقسام المتساوي. توجد نظريتان في هذا الشأن ^{[ 9 ]} —

• اندماج الحويصلات - حيث تندمج حويصلات الغشاء النووي معًا لإعادة بناء الغشاء النووي
• إعادة تشكيل الشبكة الإندوبلازمية - حيث تقوم أجزاء الشبكة الإندوبلازمية التي تحتوي على الغشاء النووي الممتص بتغليف الفضاء النووي، مما يؤدي إلى إعادة تشكيل غشاء مغلق.