التنبؤ ببنية الأحماض النووية

يُعدّ التنبؤ ببنية الحمض النووي طريقة حسابية لتحديد البنية الثانوية والثالثية للحمض النووي انطلاقًا من تسلسله. يمكن التنبؤ بالبنية الثانوية من تسلسل حمض نووي واحد أو عدة تسلسلات. أما البنية الثالثية ، فيمكن التنبؤ بها من التسلسل نفسه، أو عن طريق النمذجة المقارنة (عندما تكون بنية تسلسل مماثل معروفة).

تعتمد مشكلة التنبؤ بالبنية الثانوية للأحماض النووية بشكل أساسي على تفاعلات اقتران القواعد وتراصها ؛ إذ تمتلك العديد من الجزيئات عدة بنى ثلاثية الأبعاد محتملة، لذا يبقى التنبؤ بهذه البنى بعيد المنال ما لم تُلاحظ أوجه تشابه واضحة في التسلسل والوظيفة مع فئة معروفة من جزيئات الأحماض النووية، مثل الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) أو الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA). وتعتمد العديد من طرق التنبؤ بالبنية الثانوية على تنويعات من البرمجة الديناميكية ، وبالتالي فهي غير قادرة على تحديد العقد الكاذبة بكفاءة .

على الرغم من تشابه الأساليب، توجد اختلافات طفيفة في مناهج التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). ففي الكائنات الحية، غالبًا ما تكون بنية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) عبارة عن حلزونات مزدوجة ذات تكامل كامل بين سلسلتيها، بينما تميل بنية الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى الالتفاف لتكوين بنى ثانوية وثلاثية معقدة، كما هو الحال في الريبوسوم ، أو الجسيم الرابط ، أو الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) . ويعود ذلك جزئيًا إلى أن الأكسجين الإضافي في الحمض النووي الريبوزي (RNA) يزيد من ميله لتكوين روابط هيدروجينية في هيكله الأساسي. كما تختلف معايير الطاقة لكلا الحمضين النوويين. ويمكن أن تتبع أساليب التنبؤ بالبنية منهجًا نظريًا بحتًا، أو منهجًا هجينًا يدمج البيانات التجريبية. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

التنبؤ ببنية التسلسل المفرد

من المشاكل الشائعة التي تواجه الباحثين العاملين في مجال الحمض النووي الريبي (RNA) تحديد البنية ثلاثية الأبعاد للجزيء بمجرد معرفة تسلسل الحمض النووي. مع ذلك، في حالة الحمض النووي الريبي، يتحدد جزء كبير من البنية النهائية من خلال البنية الثانوية أو تفاعلات اقتران القواعد داخل الجزيء. ويتجلى ذلك في الحفاظ العالي على اقتران القواعد عبر مختلف الأنواع.

النماذج الديناميكية الحرارية

يتحدد التركيب الثانوي لجزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة إلى حد كبير من خلال تفاعلات محلية قوية، مثل الروابط الهيدروجينية وتراص القواعد . ويُفترض أن يوفر مجموع الطاقة الحرة لهذه التفاعلات تقريبًا لاستقرار تركيب معين. وللتنبؤ بطاقة الطي الحرة لتركيب ثانوي معين، يُستخدم نموذج تجريبي للجوار الأقرب . في هذا النموذج، يعتمد تغير الطاقة الحرة لكل وحدة بنائية على تسلسل هذه الوحدة وأقرب أزواج القواعد إليها. (يُتيح جانب "الجوار" وصف طاقة تراص القواعد). تُجمع طاقات الأجزاء معًا للحصول على إجمالي الطاقة الحرة. ويُعد التركيب ذو أدنى طاقة حرة (MFE) هو الأكثر استقرارًا. ^{[ 3 ]}

تتضمن أمثلة نماذج الحمض النووي الريبي ما يلي:

تيرنر 1999 ^{[ 4 ]} وتيرنر 2004. ^{[ 5 ]}
معايير أندرونيسكو 2007 للحمض النووي الريبي (RNA) مع أي من القواعد الأربعة المتعارف عليها. وقد استُخلصت هذه المعايير من تجارب معملية سابقة ومن بيانات أخرى لبنية الحمض النووي الريبي. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}
معلمات لانغدون 2018 للحمض النووي الريبي مع أي من القواعد الأربعة المتعارف عليها. ^{[ 8 ]}

اعتبارًا من عام 2020، اعتمدت معظم حزم البرامج افتراضيًا على برنامج Turner 2004. وأظهرت دراسة معيارية أُجريت في عام 2020 أن برنامج Turner 2004 هو الأسوأ بين البرامج الأربعة في مهام تفاعل الحمض النووي الريبي (RNA-RNA)، حيث تفوق عليه البرنامج الأفضل (Andronescu 2007) بخمسة أزواج. ومن المعروف أن برنامج Langdon 2018 هو الأفضل في التنبؤ بالبنية. ^{[ 9 ]}

البنية الأكثر استقرارًا

أبسط طريقة لإيجاد بنية MFE هي توليد جميع البنى الممكنة وحساب الطاقة الحرة لكل منها، لكن عدد البنى الممكنة لتسلسل ما يزداد أُسّيًا مع طول الحمض النووي الريبي (RNA): [ ¹⁰^]^. بالنسبة للجزيئات الأطول، يكون عدد البنى الثانوية الممكنة هائلًا: فتسلسل مكون من 100 نيوكليوتيد يحتوي على أكثر من 10²⁵ ^بنية ثانوية ممكنة. وهذا يستدعي استخدام طرق أكثر ذكاءً. ^[³^]number of secondary structures = (1,8)^N, N- number of nucleotides

خوارزميات البرمجة الديناميكية

تعتمد معظم الطرق الشائعة للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) على البرمجة الديناميكية . ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} كانت إحدى المحاولات المبكرة للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي (RNA) من قِبل روث نوسينوف وزملاؤها، الذين طوروا خوارزمية قائمة على البرمجة الديناميكية لزيادة طول وعدد سلسلة من "الكتل" (سلاسل متعددة النوكليوتيدات). ^{[ 11 ]} تطلبت كل "كتلة" نيوكليوتيدين على الأقل، مما قلل من متطلبات التخزين للخوارزمية مقارنةً بطرق مطابقة القاعدة المفردة. ^{[ 11 ]} لاحقًا، نشرت نوسينوف وزملاؤها طريقة مُعدّلة ذات أداء مُحسّن، رفعت الحد الأقصى لحجم الحمض النووي الريبي (RNA) إلى حوالي 1000 قاعدة عن طريق طي أجزاء فرعية متزايدة الحجم مع تخزين نتائج الطيات السابقة، وهي الطريقة المعروفة الآن باسم خوارزمية نوسينوف . ^{[ 12 ]} في عام 1981، اقترح مايكل زوكر وباتريك ستيجلر نهجًا مُحسَّنًا بأداء يُضاهي حل نوسينوف وآخرون، ولكنه يتميز بقدرة إضافية على إيجاد البنى الثانوية "دون المستوى الأمثل". ^{[ 13 ]}

تُتيح خوارزميات البرمجة الديناميكية وسيلةً للتحقق ضمنيًا من جميع أشكال البنية الثانوية المحتملة للحمض النووي الريبي (RNA) دون توليد هذه البنى بشكلٍ صريح. في البداية، تُحدد أدنى طاقة حرة تشكيلية لكل جزء من أجزاء التسلسل الممكنة، بدءًا من الأجزاء الأقصر ثم الأجزاء الأطول. بالنسبة للأجزاء الأطول، يُسرّع التكرار على تغيرات الطاقة الحرة المثلى المُحددة للتسلسلات الأقصر من تحديد أدنى طاقة حرة للطي. بمجرد حساب أدنى طاقة حرة للتسلسل الكامل، تُحدد البنية الدقيقة لجزيء الحمض النووي الريبي (RNA). ^{[ 3 ]}

تُستخدم خوارزميات البرمجة الديناميكية عادةً للكشف عن أنماط اقتران القواعد "المتداخلة جيدًا"، أي التي تُكوّن روابط هيدروجينية فقط مع القواعد التي لا تتداخل في تسلسلها. تشمل البنى الثانوية التي تندرج ضمن هذه الفئة الحلزونات المزدوجة ، والحلقات الجذعية ، ومتغيرات نمط "ورقة البرسيم" الموجود في جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA ). تعتمد هذه الطرق على معلمات مُحسوبة مسبقًا تُقدّر الطاقة الحرة المرتبطة بأنواع معينة من تفاعلات اقتران القواعد، بما في ذلك أزواج قواعد واتسون-كريك وهوغستين . اعتمادًا على مدى تعقيد الطريقة، يمكن النظر في أزواج القواعد المفردة، وقطاعات قصيرة من قاعدتين أو ثلاث قواعد، لدمج تأثيرات تكديس القواعد. لا تستطيع هذه الطريقة تحديد العُقد الكاذبة ، غير المتداخلة جيدًا، دون تعديلات خوارزمية جوهرية مُكلفة حسابيًا للغاية. ^[¹⁴^]

التنبؤ بالعقد الكاذبة

إحدى المشكلات التي تواجه التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي (RNA) هي عجز طرق تقليل الطاقة الحرة القياسية وطرق أخذ العينات الإحصائية عن تحديد العقد الكاذبة . ^{[ 4 ]} تكمن المشكلة الرئيسية في أن خوارزميات البرمجة الديناميكية المعتادة، عند التنبؤ بالبنية الثانوية، لا تأخذ في الحسبان سوى التفاعلات بين النيوكليوتيدات الأقرب، بينما تتشكل البنى ذات العقد الكاذبة نتيجةً للتفاعلات بين النيوكليوتيدات البعيدة. وقد نشر ريفاس وإيدي خوارزمية برمجة ديناميكية للتنبؤ بالعقد الكاذبة. ^{[ 14 ]} إلا أن هذه الخوارزمية بطيئة للغاية. إذ يبلغ زمن خوارزمية البرمجة الديناميكية القياسية لتقليل الطاقة الحرة O(N³ ⁾ (حيث N هو عدد النيوكليوتيدات في التسلسل)، بينما يبلغ زمن خوارزمية ريفاس وإيدي O(N⁶ ⁾ . وقد دفع هذا العديد من الباحثين إلى تطوير نسخ من الخوارزمية تقيّد فئات العقد الكاذبة، مما أدى إلى تحسين الأداء. على سبيل المثال، تتضمن أداة pknotsRG فئة العقد الزائفة البسيطة المتكررة فقط، وتتوسع في زمن O(N4). ^{[ 15 ]}

لقد ثبت أن المشكلة العامة للتنبؤ بالعقدة الكاذبة هي مشكلة كاملة من نوع NP . ^{[ 16 ]}

الهياكل غير المثلى

إن دقة التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي من تسلسل واحد عن طريق تقليل الطاقة الحرة محدودة بعدة عوامل:

قد تكون قائمة قيم الطاقة الحرة في نموذج أقرب جار غير مكتملة أو غير دقيقة.
- غالباً ما يُفترض أن القواعد المعدلة تنطوي بنفس طريقة النسخة غير المعدلة، لكنها في الواقع تختلف عنها اختلافاً يتراوح بين الطفيفة (تغيرات الطاقة الحرة في حدود 0.5 كيلو كالوري/مول) والجسيمة (يمنع التعديل فعلياً تكوين الرابطة الهيدروجينية). ^{[ 17 ]}
لا تتشكل جميع جزيئات الحمض النووي الريبي المعروفة بطريقة تتوافق مع الحد الأدنى الديناميكي الحراري.
تحتوي بعض تسلسلات الحمض النووي الريبي على أكثر من شكل نشط بيولوجيًا (أي مفاتيح الريبوزوم ).

لهذا السبب، فإن القدرة على التنبؤ بالبنى ذات الطاقة الحرة المنخفضة المماثلة يمكن أن توفر معلومات مهمة. تُسمى هذه البنى بالبنى دون المثلى . MFOLD هو أحد البرامج التي تُنشئ البنى دون المثلى. ^{[ 18 ]}

يمكن تمثيل مجموعة من البنى بواسطة "مخطط النقاط"، وهو تمثيل مرئي لمصفوفة مربعة تحتوي على تردد اقتران قاعدتين. وهذا في الأساس نوع من أنواع الخرائط الحرارية .

فرقة بولتزمان

تُشكّل مجموعة من البنى المحتملة ما يُعرف بالتشكيلة. ومن خلال أخذ عينات من هذه التشكيلة وفقًا لتوزيع بولتزمان (كما هو موضح في برنامج SFOLD)، يمكن استرجاع العديد من البنى المحتملة. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

يمكن تمثيل الحالات في مجموعة بولتزمان أيضًا بواسطة "مخطط نقطي"، حيث تمثل القيم احتمالية وجود أي قاعدتين متزاوجتين في المجموعة. وتمثل هذه القيم ضمنيًا البيانات الديناميكية الحرارية أيضًا.

التنبؤ المقارن بالبنية الثانوية

تتشارك العديد من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (RNA) ذات الصلة التطورية أنماطًا من التباين المشترك بين المواقع. إذا لوحظ تغير موقعين بشكل متزامن، فمن المرجح وجود رابطة هيدروجينية ضرورية بنيويًا بين هذين الموقعين. يوفر هذا مصدرًا إضافيًا للمعلومات حول الشكل الحقيقي المحتمل للبنية. ^{[ 16 ]}

بشكل عام، ترتبط مشكلة التوافق وتوقع بنية التوافق ارتباطًا وثيقًا. ويمكن تمييز عدة مناهج مختلفة لتوقع هياكل التوافق: ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

طي المحاذاة
محاذاة الهياكل المتوقعة المفردة، وفي بعض الحالات بالاشتراك مع محاذاة التسلسل
المحاذاة المتزامنة للتسلسل ومجموعات الهياكل المتوقعة

يمكن أيضًا دمج كل خطوة من هذه الخطوات ومطابقتها بطريقة تكرارية. ^{[ 22 ]}

قم بمحاذاة ثم اطوِ

يتمثل أحد الأساليب العملية الاستكشافية في استخدام أدوات محاذاة التسلسلات المتعددة لإنتاج محاذاة لعدة تسلسلات من الحمض النووي الريبي (RNA)، وذلك لإيجاد التسلسل التوافقي ثم طيه. ويمكن استخلاص التباين المشترك من محاذاة تسلسلات متعددة لتسلسلات متماثلة من الحمض النووي الريبي (RNA) ذات تسلسلات متشابهة ولكنها غير متماثلة. وتحدد جودة المحاذاة دقة نموذج البنية التوافقية. ويتم طي التسلسلات التوافقية باستخدام مناهج مختلفة، على غرار ما هو الحال في مشكلة التنبؤ بالبنية الفردية.

تُنفذ Pfold مخططات التدفق الحر للسلاسل (SCFGs) . يتم تحويل التغاير إلى "مخطط نقطي" لاحتمالات أزواج القواعد، والذي يُؤخذ في الاعتبار بالإضافة إلى إصدار التسلسل الفردي المعتاد من Pfold. ^{[ 23 ]}
يُعدّ برنامج RNAalifold من مجموعة فيينا نسخةً مُعدّلة من برنامج RNAfold من المجموعة نفسها، تعتمد على محاذاة التسلسل. يستخدم كلا البرنامجين منهجية الطي الديناميكي الحراري، ويمكن تشغيلهما في وضعين: وضع MFE (الحد الأدنى للطاقة الحرة)، الذي يُنتج بنيةً واحدة، ووضع التقسيم، الذي يُنتج عدة بنى مُحتملة. ^{[ 24 ]} تُحسب درجة البنية التوافقية بجمع متوسط الطاقات الديناميكية الحرارية مع نقاط إضافية مُستمدة من التباين المُشترك. ^{[ 22 ]}
- تم العثور على متغير زمني خطي باسم LinearAlifold. ^{[ 25 ]}
تستخدم خوارزمية ILM (مطابقة الحلقات المتكررة) مزيجًا من الديناميكا الحرارية ودرجات محتوى المعلومات المتبادلة (التغاير). وكما يوحي اسمها، فهي تعتمد على مطابقة الحلقات على طريقة نوسينوف بين البنى المتوقعة. في كل تكرار، يتم العثور على أفضل حلزون/جذع في البنية الثانوية المتوقعة، ثم تُطوى بقية البنية مرة أخرى. وهذا يسمح بتوقع البنى ذات العقد الزائفة. ^{[ 26 ]}

قم بطي الورقة بشكل فردي ثم قم بمحاذاتها/محاذاتها المشتركة

غالباً ما يحافظ التطور على بنية الحمض النووي الريبوزي الوظيفية بشكل أفضل من تسلسل الحمض النووي الريبوزي نفسه. ^{[ 24 ]} لذا، تتمثل إحدى المشكلات البيولوجية الشائعة في استنتاج بنية مشتركة لتسلسلين أو أكثر من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي المتماثلة والمتباعدة للغاية. تصبح محاذاة التسلسلات غير مناسبة ولا تُسهم في تحسين دقة التنبؤ بالبنية عندما تقل نسبة التشابه بين تسلسلين عن 50%. وهذا يستدعي اتباع نهج يجمع بين المحاذاة والتنبؤ بالبنية الثانوية. ^{[ 22 ]}

إنّ النهج الأمثل لدمج محاذاة التسلسلات والتنبؤ بالبنية الثانوية هو طي التسلسلات باستخدام أساليب التنبؤ بالبنية أحادية التسلسل، ثم محاذاة البنى الناتجة. عادةً ما تتم محاذاة بنيتين بتحليلهما إلى شجرتين، ثم محاولة إيجاد أقصر مسافة تحرير بينهما. ^{[ 27 ]} تعمل هذه الطريقة بسرعة نسبية حتى عند إجراء محاذاة مشتركة بين التسلسل والبنية ، وتعطي نتائج أفضل من البدء بمحاذاة ثابتة وغير متغيرة، والتي قد تكون غير صحيحة. ^{[ 28 ]}

قم بطي مخططات النقاط ثم قم بمحاذاتها.

لا يزال استخدام البنى المفردة ومقارنة الأشجار يعاني من بعض نقاط الضعف. فمن المعروف أن البنية الحقيقية (الفسيولوجية) غالباً لا تمثل بنية الطاقة الحرة الدنيا. كما تبين أن قدرة تعديل الأشجار على إصلاح حالات عدم التطابق محدودة. هذه المشكلات تستدعي اتباع نهج آخر، يقارن مجموعات كاملة من البنى المحتملة.

يوجد تمثيل قائم لمجموعات البنى المحتملة: مخطط النقاط، الذي يظل مفيدًا هنا. لمحاذاة سلسلتين مع مراعاة بنى المجموعات، يتم أولًا التنبؤ بمخطط النقاط لاحتمالية أزواج القواعد لكل سلسلة. تصبح المشكلة حينها محاذاة مشتركة للسلاسل ومخططات النقاط؛ والخوارزمية النموذجية لهذه المشكلة هي خوارزمية سانكوف ^{[ 29 ]،} وهي في الأساس دمج لمحاذاة السلاسل وطريقة نوسينوف (التزاوج الأقصى) ^{[ 11 ]} للبرمجة الديناميكية القابلة للطي. ^{[ 30 ]} تُعد خوارزمية سانكوف الأصلية تمرينًا نظريًا لأنها تتطلب موارد حسابية هائلة (O ^(n³m) في الوقت، وO ^(n²m) في المساحة، حيث n هو طول السلسلة وm هو عدد السلاسل).

من أبرز المحاولات لتطبيق نسخ محدودة من خوارزمية سانكوف: Foldalign ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} ، وDynalign ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]،} وPMmulti/PMcomp ^{[ 30 ]} ، وStemloc ^{[ 35 ]} ، وMurlet ^{[ 36 ] ، وLocARNA-P}^{[ 37 ]} . تتميز هذه التطبيقات بسهولة تشغيلها، لكنها تفرض قيودًا إضافية على خصائص مثل الحد الأقصى لطول المحاذاة أو متغيرات هياكل التوافق الممكنة. على سبيل المثال، يركز Foldalign على المحاذاة المحلية ويقيد الطول الممكن لمحاذاة التسلسلات.

يستخدم برنامج CARNA منهجًا مختلفًا لمحاذاة الروابط المشتركة، مما يسمح بترتيبات أكثر احتمالًا لأزواج القواعد، مثل العقد الكاذبة أو التراكيب المستقرة المتعددة. تُعدّ هذه المسألة من المسائل الصعبة من نوع MAX-SNP، ولكن برمجة القيود والحدود الصارمة تُبقي وقت التشغيل عمليًا. ^{[ 38 ]}

بغض النظر عن طريقة المحاذاة المشتركة المستخدمة، فإنها تتعامل فقط مع سلسلتين (أو مجموعتين من السلاسل المحاذية مسبقًا) في كل مرة. ويتم حل هذه المشكلة عن طريق المحاذاة التكرارية العادية باستخدام شجرة توجيه.

التنبؤ بالبنية الثلاثية

بمجرد معرفة البنية الثانوية للحمض النووي الريبي (RNA)، يتمثل التحدي التالي في التنبؤ بالبنية الثالثية . وتكمن المشكلة الأكبر في تحديد بنية المناطق الواقعة بين المناطق الحلزونية المزدوجة. كما أن جزيئات الحمض النووي الريبي غالبًا ما تحتوي على نيوكليوسيدات معدلة بعد النسخ، مما يُسبب، بسبب التفاعلات غير التقليدية الجديدة المحتملة، صعوبات جمة في التنبؤ بالبنية الثالثية. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

في النهج المقارن، يتم استخراج بنية معروفة ذات صلة من قاعدة بيانات (مثل قاعدة بيانات البروتينات PDB للهياكل ثلاثية الأبعاد). تُستخدم هذه البنية كقالب، يتم تطعيم التسلسل المعني عليها وتعديله. ^{[ 43 ]}

في منهجية البناء من الصفر أو من الصفر ، لا تُستخدم أي هياكل ثلاثية الأبعاد معروفة. تتمثل الخطوة الأولى في التنبؤ بالبنية الثانوية باستخدام إحدى المناهج المذكورة أعلاه. ^{[ 44 ]} ثم تُحوّل البنية الثانوية إلى أجزاء من هياكل ثلاثية الأبعاد وتُدمج لتشكيل نقاط بداية لمزيد من التحسين.

الطريقة الأكثر وضوحًا هي تمثيل البنية ثلاثية الأبعاد المؤقتة باستخدام تمثيل ذري شامل يحتوي على إحداثيات كل ذرة في الفضاء ثلاثي الأبعاد. ^{[ 45 ]} يمكن تحسين الطاقة الحرة لهذه البنية باستخدام طرق فيزيائية موجودة، مثل الديناميكا الجزيئية ^{[ 46 ]} أو أخذ عينات عشوائية خاصة بالحمض النووي الريبي من المشهد التوافقي ^{[ 47 ]} متبوعًا بفحص باستخدام جهد إحصائي للتقييم. ^{[ 48 ]}
تتطلب هياكل الذرات الكاملة مساحة تخزين كبيرة وقدرة حاسوبية هائلة لتحسينها. يمكن استخدام تمثيل تقريبي أولًا لتقريب الهيكل من شكله الحقيقي ^{[ 49 ]} قبل الانتقال إلى مرحلة التحسين عالي الدقة (الذرات الكاملة)، مما يقلل من حجم العمل المطلوب في خطوة التحسين عالي الدقة. ^{[ 50 ]}

كما هو الحال مع مشكلة طي البروتين، استُخدم التعلّم الآلي أيضًا لاكتشاف العلاقات المعقدة بين تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبنية ثنائية أو ثلاثية الأبعاد والاستفادة منها. يتفوق التعلّم الآلي على الطرق التقليدية في التنبؤ بالطي الكلي للحمض النووي الريبوزي، إلا أن الطرق التقليدية (غير القائمة على التعلّم الآلي) لا تزال تتمتع بميزة في نمذجة التفاعلات داخل الجزيئية ومواقع ارتباط الليجاند حتى عام 2024. ^{[ 51 ]}

في ديسمبر 2025، أطلقت شركة Nvidia برنامج RNAPro، وهو إطار عمل قائم على التعلم الآلي للتنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي (RNA). يُعد هذا البرنامج خلاصةً لأفضل النتائج الفائزة في مسابقة Kaggle التي استضافتها جامعة ستانفورد، حيث حقق الفائزون نتائج ضمن هامش الخطأ الإحصائي للفائزين في مسابقة CASP16، ^{[ 52 ]} التي اعتمدت بشكل أساسي على أساليب تقليدية قائمة على الفيزياء بإشراف خبراء بشريين. وهذه هي المرة الأولى التي ينجح فيها نموذج تعلم آلي في مضاهاة أداء أفضل النماذج التقليدية. يجمع برنامج RNAPro بين نمذجة القوالب، ومحاذاة التسلسلات المتعددة (MSA)، ونموذج RibonanzaNet2 الأساسي للحمض النووي الريبي المدرب مسبقًا، وتطبيق مفتوح المصدر لبرنامج AlphaFold3 (Protenix). ^{[ 53 ]}

انظر أيضاً

مراجع

↑ بونس-سالفاتيرا، ألمودينا؛ أستا؛ ميرداس، كاتارزينا؛ تشاندرا، نيثين؛ غوش، بريثا؛ موخيرجي، سوناندان؛ بوجنيكي، يانوش م (22 يناير 2019). "النمذجة الحاسوبية لبنية الحمض النووي الريبي ثلاثية الأبعاد بناءً على البيانات التجريبية" . تقارير العلوم البيولوجية . 39 (2) BSR20180430. doi : 10.1042/bsr20180430 . ISSN 0144-8463 . PMC 6367127. PMID 30670629 .
^ ماغنوس، مارسين. ماتيلسكا، دوروتا؛ لاخ، جرزيجورز؛ شوجنوفسكي، جرزيجورز؛ بونيكي ، ميشال ج . بورتا، الزبيتا؛ داوسون، واين. دونين هوركاويتز، ستانيسلاف؛ بوجنيكي ، يانوش م (23/04/2014). "النمذجة الحسابية لهياكل RNA ثلاثية الأبعاد، بمساعدة القيود التجريبية" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 11 (5): 522-536 . دوى : 10.4161 / rna.28826 . ردمك 1547-6286 . بمك 4152360 . بميد 24785264 .
1 2 3 ماثيوز، د. هـ. (2006). "ثورات في التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 359 (3): 526-532 . doi : 10.1016/j.jmb.2006.01.067 . PMID 16500677 .
1 2 ماثيوز، د.هـ.، سابينا، ج.، زوكر، م.، تيرنر، د.هـ. (1999). "تحسين التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي من خلال توسيع نطاق اعتماد المعلمات الديناميكية الحرارية على التسلسل" . مجلة علم الأحياء الجزيئي . 288 (5): 911-940 . doi : 10.1006/jmbi.1999.2700 . PMID 10329189. S2CID 19989405 .
↑ ماثيوز، د.هـ.، ديزني، م.د.، تشايلدز، ج.ل.، شرودر، س.ج.، زوكر، م.، تيرنر، د.هـ. (2004). " دمج قيود التعديل الكيميائي في خوارزمية البرمجة الديناميكية للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 101 (19): 7287-7292 . Bibcode : 2004PNAS..101.7287M . doi : 10.1073/pnas.0401799101 . PMC 409911. PMID 15123812 .
↑ أندرونيسكو، م؛ كوندون، أ؛ هوس، هـ هـ؛ ماثيوز، د هـ؛ مورفي، ك ب (1 يوليو 2007). "تقدير فعال للمعلمات للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". المعلوماتية الحيوية . 23 (13): i19-28. doi : 10.1093/bioinformatics/btm223 . PMID 17646296 .
↑ تشو، فانغ-تشيه؛ كلادوانغ، ويبابات؛ كابل، كالي؛ داس، ريجو (26 يوليو 2016). " اختبارات عمياء للتنبؤ بطاقة الجوار الأقرب في الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (30): 8430-5 . Bibcode : 2016PNAS..113.8430C . doi : 10.1073/pnas.1523335113 . PMC 4968729. PMID 27402765 .
↑ لانغدون، ويليام ب.؛ بيتكي، جوستينا؛ لورنز، روني (2018). "تطوير تنبؤ أفضل ببنية طي الحمض النووي الريبوزي". البرمجة الجينية . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 10781. الصفحات 220-236 . doi : 10.1007/978-3-319-77553-1_14 . ISBN 978-3-319-77552-4.
↑ رادن، مارتن؛ مولر، تيريزا؛ ماوتنر، ستيفان؛ جيلهاوزن، ريك؛ باكوفن، رولف (ديسمبر 2020). "تأثير قيود البذور المختلفة، وإمكانية الوصول، والتفاعل على التنبؤ بأهداف الحمض النووي الريبوزي الصغير - تقييم منهجي" . مجلة BMC Bioinformatics . 21 (1): 15. doi : 10.1186/s12859-019-3143-4 . PMC 6956497. PMID 31931703 .
↑ زوكر م.؛ سانكوف د. (1984). "البنى الثانوية للحمض النووي الريبي وتوقعها". نشرة علم الأحياء الرياضي . 46 (4): 591-621 . doi : 10.1016/s0092-8240(84)80062-2 (غير نشط في 1 يوليو 2025). S2CID 189885784 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
1 2 3 4 نوسينوف ر، بيتشنيك ج، جريج جيه آر وكليتمان دي جيه (1978) خوارزميات لمطابقة الحلقات . مجلة SIAM للرياضيات التطبيقية.
1 2 نوسينوف ر، جاكوبسون أ.ب. (1980). "خوارزمية سريعة للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي أحادي السلسلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 ( 11): 6309-13 . Bibcode : 1980PNAS...77.6309N . doi : 10.1073/pnas.77.11.6309 . PMC 350273. PMID 6161375 .
↑ زوكر م، ستيغلر ب (1981). "الطي الأمثل لتسلسلات الحمض النووي الريبي الكبيرة باستخدام الديناميكا الحرارية والمعلومات المساعدة" . أبحاث الأحماض النووية . 9 (1): 133-148 . doi : 10.1093/nar/9.1.133 . PMC 326673. PMID 6163133 .
1 2 ريفاس إي، إيدي إس آر (1999). "خوارزمية برمجة ديناميكية للتنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي بما في ذلك العقد الكاذبة". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 285 (5): 2053-68 . arXiv : physics/9807048 . doi : 10.1006/jmbi.1998.2436 . PMID 9925784. S2CID 2228845 .
↑ ريدر ج.؛ جيجيريش ر. (2004). "تصميم وتنفيذ وتقييم خوارزمية عملية لطي العقدة الكاذبة بناءً على الديناميكا الحرارية" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 5 104. doi : 10.1186/1471-2105-5-104 . PMC 514697. PMID 15294028 .
1 2 لينغسو آر بي، بيدرسن سي إن (2000). "التنبؤ بالعقد الكاذبة في الحمض النووي الريبي باستخدام النماذج القائمة على الطاقة". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 7 ( 3-4 ): 409-427 . CiteSeerX 10.1.1.34.4044 . doi : 10.1089/106652700750050862 . PMID 11108471 .
1 2
- فارينيك، يوليا؛ سبيشر، توماس؛ هوفاكر، إيفو ل؛ لورنز، روني (1 نوفمبر 2023). "الحمض النووي الريبوزي المعدل والتنبؤات باستخدام حزمة ViennaRNA" . المعلوماتية الحيوية . 39 (11) btad696. doi : 10.1093/bioinformatics/btad696 . PMC 10676514. PMID 37971965 .
- فارينيك، يوليا (13 فبراير 2024). تأثير النيوكليوتيدات المعدلة على بنية الحمض النووي الريبي (ملف PDF) . الندوة الشتوية الثالثة، بليد.
↑ زوكر م (2003). " خادم ويب Mfold للتنبؤ بطي الأحماض النووية وتهجينها" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (13): 3406-3415 . doi : 10.1093/nar/gkg595 . PMC 169194. PMID 12824337 .
↑ مكاسكيل، ج. س. (1990). "دالة التوزيع المتوازنة واحتمالات ارتباط أزواج القواعد للبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". البوليمرات الحيوية . 29 ( 6-7 ): 1105-1119 . doi : 10.1002/bip.360290621 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0013-0DE3-9 . PMID 1695107. S2CID 12629688 .
↑ دينغ واي، لورانس سي إي (2003). " خوارزمية أخذ عينات إحصائية للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (24): 7280-301 . doi : 10.1093/nar/gkg938 . PMC 297010. PMID 14654704 .
↑ غاردنر ، ب.ب.؛ غيغريش، روبرت (2004). "مقارنة شاملة لأساليب التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي المقارن" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 5 (1) 140. رمز Bibcode : 2004BMCBi...5..140G . doi : 10.1186/1471-2105-5-140 . PMC 526219. PMID 15458580 .
1 2 3 4 بيرنهارت إس إتش، هوفاكر آي إل (2009). "من التنبؤ بالبنية المتفق عليها إلى اكتشاف جينات الحمض النووي الريبي" . موجز علم وظائف الجينوم والبروتيوميات . 8 (6): 461-71 . doi : 10.1093/bfgp/elp043 . PMID 19833701 .
↑ كنودسن ب، هاين ج (2003). "Pfold: التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي باستخدام قواعد نحوية عشوائية خالية من السياق" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (13): 3423-3428 . doi : 10.1093/nar/gkg614 . PMC 169020. PMID 12824339 .
1 2 هوفاكر، آي. إل.، فيكيت، إم.، ستادلر، بي. إف. (2002). "التنبؤ بالبنية الثانوية لتسلسلات الحمض النووي الريبي المتراصفة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 319 (5): 1059-1066 . CiteSeerX 10.1.1.73.479 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00308-X . PMID 12079347 .
↑ مالك، أ؛ تشانغ، ل؛ غوتام، م؛ داي، ن؛ لي، س؛ تشانغ، هـ؛ ماثيوز، د.هـ؛ هوانغ، ل (1 سبتمبر 2024). "LinearAlifold: التنبؤ ببنية التوافق الخطي لمحاذاة الحمض النووي الريبي في زمن خطي" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 436 (17) 168694. arXiv : 2206.14794 . doi : 10.1016/j.jmb.2024.168694 . PMC 11377157. PMID 38971557 .
↑ روان، ج.، ستورمو، ج.د.، وتشانغ، و. (2004) ILM: خادم ويب للتنبؤ بالبنى الثانوية للحمض النووي الريبي باستخدام العقد الكاذبة. أبحاث الأحماض النووية، 32 (عدد خادم الويب)، W146-149.
↑ Shapiro BA and Zhang K (1990) مقارنة الهياكل الثانوية المتعددة للحمض النووي الريبي باستخدام مقارنات الشجرة تطبيقات الحاسوب في العلوم البيولوجية، المجلد 6، العدد 4، الصفحات 309-318.
↑ سيبرت، إس؛ باكوفن، آر (15 أغسطس 2005). "مارنا: محاذاة متعددة وتوقع بنية توافقية للحمض النووي الريبي بناءً على مقارنات بنية التسلسل". المعلوماتية الحيوية . 21 (16): 3352-3359 . doi : 10.1093/bioinformatics/bti550 . PMID 15972285 .
↑ سانكوف د (1985). "الحل المتزامن لمشاكل طي الحمض النووي الريبي، ومحاذاته، وتسلسله الأولي". مجلة SIAM للرياضيات التطبيقية . 45 (5): 810-825 . CiteSeerX 10.1.1.665.4890 . doi : 10.1137/0145048 .
1 2 هوفاكر، آي. إل.، بيرنهارت، إس. إتش.، ستادلر، بي. إف. (2004). "محاذاة مصفوفات احتمالية اقتران قواعد الحمض النووي الريبي" . المعلوماتية الحيوية . 20 (14): 2222-2227 . doi : 10.1093/bioinformatics/bth229 . PMID 15073017 .
↑ هافغارد جيه إتش، لينغسو آر بي، ستورمو جي دي، غورودكين جيه (2005). "محاذاة هيكلية محلية ثنائية لتسلسلات الحمض النووي الريبي (RNA) ذات تشابه تسلسلي أقل من 40%" . المعلوماتية الحيوية . 21 (9): 1815-24 . doi : 10.1093/bioinformatics/bti279 . PMID 15657094 .
↑ تورارينسون إي، هافجارد جيه إتش، جورودكين جيه. (2007) محاذاة وتجميع تسلسلات الحمض النووي الريبي متعددة الهياكل. المعلوماتية الحيوية.
↑ ماثيوز، د. هـ.، وتيرنر، د. هـ. (2002). "داين ألاين: خوارزمية لإيجاد البنية الثانوية المشتركة بين تسلسلين من الحمض النووي الريبي". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 317 (2): 191-203 . doi : 10.1006/jmbi.2001.5351 . PMID 11902836 .
↑ Harmanci AO, Sharma G, Mathews DH, (2007), Efficient pairwise RNA Structure Prediction Using Probabilistic Alignment Constraints in Dynalign , BMC Bioinformatics , 8(130 ).
↑ هولمز آي. (2005) الاستدلال الاحتمالي المتسارع لتطور بنية الحمض النووي الريبي . بي إم سي بيوانفورماتيكس. 2005 مارس 24؛6:73.
↑ كيريو هـ، تابي ي، كين ت، أساي ك (2007). "مورليت: أداة عملية للمحاذاة المتعددة لتسلسلات الحمض النووي الريبي البنيوية" . المعلوماتية الحيوية . 23 (13): 1588-1598 . doi : 10.1093/bioinformatics/btm146 . PMID 17459961 .
↑ ويل، إس؛ جوشي، تي؛ هوفاكر، آي إل؛ ستادلر، بي إف؛ باكوفن، آر (مايو 2012). " LocARNA-P: تنبؤ دقيق بالحدود وكشف مُحسَّن للحمض النووي الريبي البنيوي" . RNA . 18 (5): 900-14 . doi : 10.1261/rna.029041.111 . PMC 3334699. PMID 22450757 .
↑ سوريسكو، د.أ.؛ موهل، م.؛ مان، م.؛ باكوفن، ر.؛ ويل، س. (يوليو 2012). "CARNA - محاذاة مجموعات بنية الحمض النووي الريبي" . أبحاث الأحماض النووية . 40 (عدد خادم الويب): W49-53. doi : 10.1093/nar/gks491 . PMC 3394245. PMID 22689637 .
↑ Shapiro BA، Yingling YG، Kasprzak W، Bindewald E. (2007) سد الفجوة في التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي (RNA). Curr Opin Struct Biol.
↑ ماجور إف، توركوت إم، غوتيريه دي، لابالم جي، فيليون إي، سيدرغرين آر (سبتمبر 1991). "دمج الحساب الرمزي والرقمي للنمذجة ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي". مجلة ساينس . 253 (5025): 1255-1260 . رمز Bibcode : 1991Sci...253.1255F . doi : 10.1126/science.1716375 . PMID 1716375 .
↑ ماجور إف، غوتيريه دي، سيدرغرين آر (أكتوبر 1993). "إعادة إنتاج البنية ثلاثية الأبعاد لجزيء الحمض النووي الريبوزي الناقل من القيود الهيكلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 ( 20): 9408-12 . Bibcode : 1993PNAS...90.9408M . doi : 10.1073/pnas.90.20.9408 . PMC 47577. PMID 8415714 .
↑ فريلسن ج، مولتكه إ، ثيم م، مارديا ك ف، فيركينغهوف-بورغ ج، هاملريك ت (2009). "نموذج احتمالي للفضاء التوافقي للحمض النووي الريبي" . مجلة PLOS للحوسبة البيولوجية . 5 (6) e1000406. رمز Bibcode : 2009PLSCB...5E0406F . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000406 . PMC 2691987. PMID 19543381 .
↑ روثر، ماغدالينا؛ روثر، كريستيان؛ بوتون، توماش؛ بوجنيكي، يانوش م. (2011-02-07). "ModeRNA: أداة للنمذجة المقارنة لبنية الحمض النووي الريبي ثلاثية الأبعاد" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 39 (10): 4007-4022 . doi : 10.1093/nar/gkq1320 . ISSN 1362-4962 . PMC 3105415. PMID 21300639 .
↑ نيوكليس ب. ليونتيس؛ إريك وستوف، محرران. (2012). تحليل وتوقع البنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي . سبرينغر. ISBN 978-3-642-25740-7. OCLC 795570014 .
↑ تشاو، تشنهان؛ شو، شياوجون؛ تشن، شي-جي (2017)، "التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي باستخدام Vfold"، علم الجينوم الوظيفي ، مناهج في البيولوجيا الجزيئية، المجلد 1654، سبرينغر نيويورك، الصفحات 3-15 ، doi : 10.1007/978-1-4939-7231-9_1 ، ISBN 978-1-4939-7230-2، PMC 5762135 ، PMID 28986779
↑ فانغافيتي، سويتا؛ رانغاناثان، سريفاتسان ف.؛ تشين، آلان أ. (2016-10-04). "تطورات في ديناميكيات جزيئات الحمض النووي الريبي: دليل محاكاة لحقول قوى الحمض النووي الريبي". مراجعات وايلي متعددة التخصصات: الحمض النووي الريبي . 8 (2) e1396. doi : 10.1002/wrna.1396 . ISSN 1757-7004 . PMID 27704698. S2CID 35501632 .
↑ تشين، شي-جي (يونيو 2008). "طي الحمض النووي الريبي: إحصاءات التشكيل، حركية الطي، والكهروستاتيكية الأيونية" . المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 37 (1): 197-214 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . ISSN 1936-122X . PMC 2473866. PMID 18573079 .
↑ لاينغ، كريستيان؛ شليك، تامار (يونيو 2011). "الأساليب الحسابية للتنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي وتحليلها وتصميمها" . الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 21 (3): 306-318 . doi : 10.1016/j.sbi.2011.03.015 . ISSN 0959-440X . PMC 3112238. PMID 21514143 .
^ بونيكي، ميشال ج. لاش، جرزيجورز؛ داوسون، واين ك. تومالا، كونراد. لوكاش، باول. سولتيسينسكي، توماسز؛ روثر، كريستيان م. بوجنيكي، يانوش م. (2015/12/19). "SimRNA: طريقة خشنة الحبيبات لمحاكاة طي الحمض النووي الريبي (RNA) والتنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد" . أبحاث الأحماض النووية . 44 (7): هـ63. دوى : 10.1093/نار/gkv1479 . ISSN 0305-1048 . بمك 4838351 . بميد 26687716 .
↑ ستاسيفيتش، يوليوس؛ موخيرجي، سوناندان؛ نيثين، تشاندرا؛ بوجنيكي، يانوش م. (21-03-2019). "QRNAS: أداة برمجية لتحسين هياكل الأحماض النووية" . BMC Structural Biology . 19 (1): 5. doi : 10.1186/s12900-019-0103-1 . ISSN 1472-6807 . PMC 6429776. PMID 30898165 .
↑ نيثين، تشاندرا؛ كميتشيك، سيباستيان؛ بلاشيك، رومان؛ نوفيكا، جوليتا؛ توشينسكا، إيرينا (25-06-2024). "تحليل مقارن لطرق التنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي: نحو نمذجة محسّنة لتفاعلات الحمض النووي الريبي مع الليجاند" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 52 (13): 7465-7486 . doi : 10.1093/nar/gkae541 . ISSN 0305-1048 . PMC 11260495. PMID 38917327 .
↑ تشانغ، سيتشنغ؛ لي، جون؛ تشو، يوانتشي؛ تشن، شي-جي (يناير 2026). "تحسين التنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي في CASP16 : دمج النمذجة القائمة على الفيزياء مع التعلم الآلي لتحسين التنبؤات" . البروتينات : البنية، الوظيفة، والمعلوماتية الحيوية . 94 (1): 239-248 . doi : 10.1002/prot.26856 . PMC 12354339. PMID 40488225 .
↑ لي، يوهان؛ هي، شوجون؛ أودا، توشيوكي؛ راو، جي. جون؛ كيم، ييهيون؛ كيم، رايهيون؛ وآخرون . (30-12-2025). "تطوير التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي (RNA) باستخدام القوالب من خلال مسابقة ترميز عمياء". bioRxiv 10.64898/2025.12.30.696949 .

للمزيد من القراءة

بيكر د، سالي أ (2001). "التنبؤ ببنية البروتين وعلم الجينوم البنيوي". مجلة ساينس . 294 (5540): 93-96 . رمز Bibcode : 2001Sci...294...93B . doi : 10.1126/science.1065659 . PMID 11588250. S2CID 7193705 .
تشيو دي كيه؛ كولودزيجاك تي (1991). "استنتاج البنية التوافقية من تسلسلات الأحماض النووية". تطبيقات الحاسوب في العلوم البيولوجية . 7 (3): 347-352 . doi : 10.1093/bioinformatics/7.3.347 . PMID 1913217 .
دو سي بي، وودز دي إيه، باتزوغلو إس (2006). "CONTRAfold: التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي دون استخدام نماذج قائمة على الفيزياء" . المعلوماتية الحيوية . 22 (14): e90–8. doi : 10.1093/bioinformatics/btl246 . PMID 16873527 .
جوتيل وآخرون (1992). "تحديد القيود المفروضة على البنية عالية الرتبة للحمض النووي الريبي: التطوير المستمر وتطبيق أساليب تحليل التسلسل المقارن" . مجلة أبحاث الأحماض النووية ، 20 (21): 5785-5795 . doi : 10.1093/nar/20.21.5785 . PMC 334417. PMID 1454539 .
ليونتيس، ن.ب.، ليسكوت، أ.، وستوف، إ. (2006). " اللبنات الأساسية والوحدات البنائية لبنية الحمض النووي الريبي" . الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 16 (3): 279-287 . doi : 10.1016/j.sbi.2006.05.009 . PMC 4857889. PMID 16713707 .
ليندغرين إس، غاردنر بي بي، كروغ إيه (2006). "قياس التباين المشترك في محاذاة الحمض النووي الريبي: الواقعية الفيزيائية تُحسّن مقاييس المعلومات" . المعلوماتية الحيوية . 22 (24): 2988-95 . doi : 10.1093/bioinformatics/btl514 . PMID 17038338 .
لورنز، روني (2014). الديناميكا الحرارية والحركية للبنية الثانوية للحمض النووي الريبي . فيينا، النمسا: جامعة فيينا، أطروحة دكتوراه.
ماكي تي، كيس دي (1998). "نمذجة تراكيب الأحماض النووية غير المألوفة". نمذجة تراكيب الأحماض النووية غير المألوفة. في: النمذجة الجزيئية للأحماض النووية. تحرير ليونتس إن، سانتا لوسيا جيه جيه. واشنطن العاصمة . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 682. الجمعية الكيميائية الأمريكية. الصفحات 379-393 . doi : 10.1021/bk-1998-0682.ch024 . ISBN 978-0-8412-3541-0.
ماجور ف (2003). "بناء هياكل ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي". الحوسبة في العلوم والهندسة . 2003 (5): 44-53 . Bibcode : 2003CSE.....5e..44M . doi : 10.1109/MCISE.2003.1225860 . S2CID 17627934 .
ماسير سي، وستوف إي. "MANIP: أداة تفاعلية لنمذجة الحمض النووي الريبي". مجلة نمذجة الرسومات الجزيئية . 1998 (16): 197-205 ، 255-257 .
باريسيان م.؛ ماجور ف. (2008). "برنامج MC-Fold وMC-Sym يستنتج بنية الحمض النووي الريبي من بيانات التسلسل". مجلة نيتشر . 452 (7183): 51-55 . Bibcode : 2008Natur.452...51P . doi : 10.1038/nature06684 . PMID 18322526. S2CID 4415777 .
توزيت، هـ. وبيريكيت، أ.، 2004. كارناك: عائلات طي الحمض النووي الريبي ذات الصلة. أبحاث الأحماض النووية، 32 (عدد خادم الويب)، W142-145.
توزيت، هـ. (2007). "تحليل مقارن لجينات الحمض النووي الريبوزي". علم الجينوم المقارن . مناهج في البيولوجيا الجزيئية . المجلد 395. الصفحات 465-474 . doi : 10.1007/978-1-59745-514-5_29 . ISBN 978-1-58829-693-1PMID 17993692 . S2CID 244726 .
يينغلينغ واي جي، وشابيرو بي إيه (2006). "التنبؤ ببنية العقدة الكاذبة لحمض التيلوميراز الريبي من النوع البري والدور المحوري للانتفاخ في تكوينها" . مجلة نمذجة الرسومات الجزيئية . 25 (2): 261-274 . Bibcode : 2006JMGM...25..261Y . doi : 10.1016/j.jmgm.2006.01.003 . PMID 16481205 .
زويب سي، مولر إف (1997). "النمذجة المقارنة ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي". سلسلة ندوات الأحماض النووية . 36 (36): 69-71 . PMID 9478210 .
ModeRNA: برنامج لنمذجة الحمض النووي الريبوزي المقارن

[1] بونس-سالفاتيرا، ألمودينا؛ أستا؛ ميرداس، كاتارزينا؛ تشاندرا، نيثين؛ غوش، بريثا؛ موخيرجي، سوناندان؛ بوجنيكي، يانوش م (22 يناير 2019). "النمذجة الحاسوبية لبنية الحمض النووي الريبي ثلاثية الأبعاد بناءً على البيانات التجريبية" . تقارير العلوم البيولوجية . 39 (2) BSR20180430. doi : 10.1042/bsr20180430 . ISSN 0144-8463 . PMC 6367127. PMID 30670629 .

[2] ماغنوس، مارسين. ماتيلسكا، دوروتا؛ لاخ، جرزيجورز؛ شوجنوفسكي، جرزيجورز؛ بونيكي ، ميشال ج . بورتا، الزبيتا؛ داوسون، واين. دونين هوركاويتز، ستانيسلاف؛ بوجنيكي ، يانوش م (23/04/2014). "النمذجة الحسابية لهياكل RNA ثلاثية الأبعاد، بمساعدة القيود التجريبية" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 11 (5): 522-536 . دوى : 10.4161 / rna.28826 . ردمك 1547-6286 . بمك 4152360 . بميد 24785264 .

[Mathews06-3] 1 2 3 ماثيوز، د. هـ. (2006). "ثورات في التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 359 (3): 526-532 . doi : 10.1016/j.jmb.2006.01.067 . PMID 16500677 .

[Mathews99-4] 1 2 ماثيوز، د.هـ.، سابينا، ج.، زوكر، م.، تيرنر، د.هـ. (1999). "تحسين التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي من خلال توسيع نطاق اعتماد المعلمات الديناميكية الحرارية على التسلسل" . مجلة علم الأحياء الجزيئي . 288 (5): 911-940 . doi : 10.1006/jmbi.1999.2700 . PMID 10329189. S2CID 19989405 .

[Mathews04-5] ماثيوز، د.هـ.، ديزني، م.د.، تشايلدز، ج.ل.، شرودر، س.ج.، زوكر، م.، تيرنر، د.هـ. (2004). " دمج قيود التعديل الكيميائي في خوارزمية البرمجة الديناميكية للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 101 (19): 7287-7292 . Bibcode : 2004PNAS..101.7287M . doi : 10.1073/pnas.0401799101 . PMC 409911. PMID 15123812 .

[6] أندرونيسكو، م؛ كوندون، أ؛ هوس، هـ هـ؛ ماثيوز، د هـ؛ مورفي، ك ب (1 يوليو 2007). "تقدير فعال للمعلمات للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". المعلوماتية الحيوية . 23 (13): i19-28. doi : 10.1093/bioinformatics/btm223 . PMID 17646296 .

[7] تشو، فانغ-تشيه؛ كلادوانغ، ويبابات؛ كابل، كالي؛ داس، ريجو (26 يوليو 2016). " اختبارات عمياء للتنبؤ بطاقة الجوار الأقرب في الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (30): 8430-5 . Bibcode : 2016PNAS..113.8430C . doi : 10.1073/pnas.1523335113 . PMC 4968729. PMID 27402765 .

[8] لانغدون، ويليام ب.؛ بيتكي، جوستينا؛ لورنز، روني (2018). "تطوير تنبؤ أفضل ببنية طي الحمض النووي الريبوزي". البرمجة الجينية . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 10781. الصفحات 220-236 . doi : 10.1007/978-3-319-77553-1_14 . ISBN 978-3-319-77552-4.

[9] رادن، مارتن؛ مولر، تيريزا؛ ماوتنر، ستيفان؛ جيلهاوزن، ريك؛ باكوفن، رولف (ديسمبر 2020). "تأثير قيود البذور المختلفة، وإمكانية الوصول، والتفاعل على التنبؤ بأهداف الحمض النووي الريبوزي الصغير - تقييم منهجي" . مجلة BMC Bioinformatics . 21 (1): 15. doi : 10.1186/s12859-019-3143-4 . PMC 6956497. PMID 31931703 .

[Zuker84-10] زوكر م.؛ سانكوف د. (1984). "البنى الثانوية للحمض النووي الريبي وتوقعها". نشرة علم الأحياء الرياضي . 46 (4): 591-621 . doi : 10.1016/s0092-8240(84)80062-2 (غير نشط في 1 يوليو 2025). S2CID 189885784 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )

[Nussinov78-11] 1 2 3 4 نوسينوف ر، بيتشنيك ج، جريج جيه آر وكليتمان دي جيه (1978) خوارزميات لمطابقة الحلقات . مجلة SIAM للرياضيات التطبيقية.

[Nussinov80-12] 1 2 نوسينوف ر، جاكوبسون أ.ب. (1980). "خوارزمية سريعة للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي أحادي السلسلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 ( 11): 6309-13 . Bibcode : 1980PNAS...77.6309N . doi : 10.1073/pnas.77.11.6309 . PMC 350273. PMID 6161375 .

[Zuker81-13] زوكر م، ستيغلر ب (1981). "الطي الأمثل لتسلسلات الحمض النووي الريبي الكبيرة باستخدام الديناميكا الحرارية والمعلومات المساعدة" . أبحاث الأحماض النووية . 9 (1): 133-148 . doi : 10.1093/nar/9.1.133 . PMC 326673. PMID 6163133 .

[Rivas99-14] 1 2 ريفاس إي، إيدي إس آر (1999). "خوارزمية برمجة ديناميكية للتنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي بما في ذلك العقد الكاذبة". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 285 (5): 2053-68 . arXiv : physics/9807048 . doi : 10.1006/jmbi.1998.2436 . PMID 9925784. S2CID 2228845 .

[Reeder04-15] ريدر ج.؛ جيجيريش ر. (2004). "تصميم وتنفيذ وتقييم خوارزمية عملية لطي العقدة الكاذبة بناءً على الديناميكا الحرارية" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 5 104. doi : 10.1186/1471-2105-5-104 . PMC 514697. PMID 15294028 .

[Lyngso00-16] 1 2 لينغسو آر بي، بيدرسن سي إن (2000). "التنبؤ بالعقد الكاذبة في الحمض النووي الريبي باستخدام النماذج القائمة على الطاقة". مجلة علم الأحياء الحاسوبي . 7 ( 3-4 ): 409-427 . CiteSeerX 10.1.1.34.4044 . doi : 10.1089/106652700750050862 . PMID 11108471 .

[modstruct-17] 1 2
فارينيك، يوليا؛ سبيشر، توماس؛ هوفاكر، إيفو ل؛ لورنز، روني (1 نوفمبر 2023). "الحمض النووي الريبوزي المعدل والتنبؤات باستخدام حزمة ViennaRNA" . المعلوماتية الحيوية . 39 (11) btad696. doi : 10.1093/bioinformatics/btad696 . PMC 10676514. PMID 37971965 .
فارينيك، يوليا (13 فبراير 2024). تأثير النيوكليوتيدات المعدلة على بنية الحمض النووي الريبي (ملف PDF) . الندوة الشتوية الثالثة، بليد.

[mwAuw] فارينيك، يوليا؛ سبيشر، توماس؛ هوفاكر، إيفو ل؛ لورنز، روني (1 نوفمبر 2023). "الحمض النووي الريبوزي المعدل والتنبؤات باستخدام حزمة ViennaRNA" . المعلوماتية الحيوية . 39 (11) btad696. doi : 10.1093/bioinformatics/btad696 . PMC 10676514. PMID 37971965 .

[mwAvs] فارينيك، يوليا (13 فبراير 2024). تأثير النيوكليوتيدات المعدلة على بنية الحمض النووي الريبي (ملف PDF) . الندوة الشتوية الثالثة، بليد.

[Zuker03-18] زوكر م (2003). " خادم ويب Mfold للتنبؤ بطي الأحماض النووية وتهجينها" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (13): 3406-3415 . doi : 10.1093/nar/gkg595 . PMC 169194. PMID 12824337 .

[McCaskill90-19] مكاسكيل، ج. س. (1990). "دالة التوزيع المتوازنة واحتمالات ارتباط أزواج القواعد للبنية الثانوية للحمض النووي الريبي". البوليمرات الحيوية . 29 ( 6-7 ): 1105-1119 . doi : 10.1002/bip.360290621 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0013-0DE3-9 . PMID 1695107. S2CID 12629688 .

[Ding03-20] دينغ واي، لورانس سي إي (2003). " خوارزمية أخذ عينات إحصائية للتنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (24): 7280-301 . doi : 10.1093/nar/gkg938 . PMC 297010. PMID 14654704 .

[Gardner04-21] غاردنر ، ب.ب.؛ غيغريش، روبرت (2004). "مقارنة شاملة لأساليب التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي المقارن" . بي إم سي بيوانفورماتيكس . 5 (1) 140. رمز Bibcode : 2004BMCBi...5..140G . doi : 10.1186/1471-2105-5-140 . PMC 526219. PMID 15458580 .

[pmid19833701-22] 1 2 3 4 بيرنهارت إس إتش، هوفاكر آي إل (2009). "من التنبؤ بالبنية المتفق عليها إلى اكتشاف جينات الحمض النووي الريبي" . موجز علم وظائف الجينوم والبروتيوميات . 8 (6): 461-71 . doi : 10.1093/bfgp/elp043 . PMID 19833701 .

[Knudsen03-23] كنودسن ب، هاين ج (2003). "Pfold: التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووي الريبي باستخدام قواعد نحوية عشوائية خالية من السياق" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (13): 3423-3428 . doi : 10.1093/nar/gkg614 . PMC 169020. PMID 12824339 .

[Hofacker02-24] 1 2 هوفاكر، آي. إل.، فيكيت، إم.، ستادلر، بي. إف. (2002). "التنبؤ بالبنية الثانوية لتسلسلات الحمض النووي الريبي المتراصفة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 319 (5): 1059-1066 . CiteSeerX 10.1.1.73.479 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00308-X . PMID 12079347 .

[25] مالك، أ؛ تشانغ، ل؛ غوتام، م؛ داي، ن؛ لي، س؛ تشانغ، هـ؛ ماثيوز، د.هـ؛ هوانغ، ل (1 سبتمبر 2024). "LinearAlifold: التنبؤ ببنية التوافق الخطي لمحاذاة الحمض النووي الريبي في زمن خطي" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 436 (17) 168694. arXiv : 2206.14794 . doi : 10.1016/j.jmb.2024.168694 . PMC 11377157. PMID 38971557 .

[Ruan04-26] روان، ج.، ستورمو، ج.د.، وتشانغ، و. (2004) ILM: خادم ويب للتنبؤ بالبنى الثانوية للحمض النووي الريبي باستخدام العقد الكاذبة. أبحاث الأحماض النووية، 32 (عدد خادم الويب)، W146-149.

[Shapiro90-27] Shapiro BA and Zhang K (1990) مقارنة الهياكل الثانوية المتعددة للحمض النووي الريبي باستخدام مقارنات الشجرة تطبيقات الحاسوب في العلوم البيولوجية، المجلد 6، العدد 4، الصفحات 309-318.

[28] سيبرت، إس؛ باكوفن، آر (15 أغسطس 2005). "مارنا: محاذاة متعددة وتوقع بنية توافقية للحمض النووي الريبي بناءً على مقارنات بنية التسلسل". المعلوماتية الحيوية . 21 (16): 3352-3359 . doi : 10.1093/bioinformatics/bti550 . PMID 15972285 .

[Sankoff85-29] سانكوف د (1985). "الحل المتزامن لمشاكل طي الحمض النووي الريبي، ومحاذاته، وتسلسله الأولي". مجلة SIAM للرياضيات التطبيقية . 45 (5): 810-825 . CiteSeerX 10.1.1.665.4890 . doi : 10.1137/0145048 .

[Hofacker04-30] 1 2 هوفاكر، آي. إل.، بيرنهارت، إس. إتش.، ستادلر، بي. إف. (2004). "محاذاة مصفوفات احتمالية اقتران قواعد الحمض النووي الريبي" . المعلوماتية الحيوية . 20 (14): 2222-2227 . doi : 10.1093/bioinformatics/bth229 . PMID 15073017 .

[Havgaard05-31] هافغارد جيه إتش، لينغسو آر بي، ستورمو جي دي، غورودكين جيه (2005). "محاذاة هيكلية محلية ثنائية لتسلسلات الحمض النووي الريبي (RNA) ذات تشابه تسلسلي أقل من 40%" . المعلوماتية الحيوية . 21 (9): 1815-24 . doi : 10.1093/bioinformatics/bti279 . PMID 15657094 .

[Torarinsson07-32] تورارينسون إي، هافجارد جيه إتش، جورودكين جيه. (2007) محاذاة وتجميع تسلسلات الحمض النووي الريبي متعددة الهياكل. المعلوماتية الحيوية.

[Mathews02-33] ماثيوز، د. هـ.، وتيرنر، د. هـ. (2002). "داين ألاين: خوارزمية لإيجاد البنية الثانوية المشتركة بين تسلسلين من الحمض النووي الريبي". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 317 (2): 191-203 . doi : 10.1006/jmbi.2001.5351 . PMID 11902836 .

[Harmanci07-34] Harmanci AO, Sharma G, Mathews DH, (2007), Efficient pairwise RNA Structure Prediction Using Probabilistic Alignment Constraints in Dynalign , BMC Bioinformatics , 8(130 ).

[Holmes05-35] هولمز آي. (2005) الاستدلال الاحتمالي المتسارع لتطور بنية الحمض النووي الريبي . بي إم سي بيوانفورماتيكس. 2005 مارس 24؛6:73.

[Kiryu07-36] كيريو هـ، تابي ي، كين ت، أساي ك (2007). "مورليت: أداة عملية للمحاذاة المتعددة لتسلسلات الحمض النووي الريبي البنيوية" . المعلوماتية الحيوية . 23 (13): 1588-1598 . doi : 10.1093/bioinformatics/btm146 . PMID 17459961 .

[37] ويل، إس؛ جوشي، تي؛ هوفاكر، آي إل؛ ستادلر، بي إف؛ باكوفن، آر (مايو 2012). " LocARNA-P: تنبؤ دقيق بالحدود وكشف مُحسَّن للحمض النووي الريبي البنيوي" . RNA . 18 (5): 900-14 . doi : 10.1261/rna.029041.111 . PMC 3334699. PMID 22450757 .

[38] سوريسكو، د.أ.؛ موهل، م.؛ مان، م.؛ باكوفن، ر.؛ ويل، س. (يوليو 2012). "CARNA - محاذاة مجموعات بنية الحمض النووي الريبي" . أبحاث الأحماض النووية . 40 (عدد خادم الويب): W49-53. doi : 10.1093/nar/gks491 . PMC 3394245. PMID 22689637 .

[Shapiro07-39] Shapiro BA، Yingling YG، Kasprzak W، Bindewald E. (2007) سد الفجوة في التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي (RNA). Curr Opin Struct Biol.

[Major91-40] ماجور إف، توركوت إم، غوتيريه دي، لابالم جي، فيليون إي، سيدرغرين آر (سبتمبر 1991). "دمج الحساب الرمزي والرقمي للنمذجة ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي". مجلة ساينس . 253 (5025): 1255-1260 . رمز Bibcode : 1991Sci...253.1255F . doi : 10.1126/science.1716375 . PMID 1716375 .

[Major93-41] ماجور إف، غوتيريه دي، سيدرغرين آر (أكتوبر 1993). "إعادة إنتاج البنية ثلاثية الأبعاد لجزيء الحمض النووي الريبوزي الناقل من القيود الهيكلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 ( 20): 9408-12 . Bibcode : 1993PNAS...90.9408M . doi : 10.1073/pnas.90.20.9408 . PMC 47577. PMID 8415714 .

[pmid19543381-42] فريلسن ج، مولتكه إ، ثيم م، مارديا ك ف، فيركينغهوف-بورغ ج، هاملريك ت (2009). "نموذج احتمالي للفضاء التوافقي للحمض النووي الريبي" . مجلة PLOS للحوسبة البيولوجية . 5 (6) e1000406. رمز Bibcode : 2009PLSCB...5E0406F . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000406 . PMC 2691987. PMID 19543381 .

[43] روثر، ماغدالينا؛ روثر، كريستيان؛ بوتون، توماش؛ بوجنيكي، يانوش م. (2011-02-07). "ModeRNA: أداة للنمذجة المقارنة لبنية الحمض النووي الريبي ثلاثية الأبعاد" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 39 (10): 4007-4022 . doi : 10.1093/nar/gkq1320 . ISSN 1362-4962 . PMC 3105415. PMID 21300639 .

[44] نيوكليس ب. ليونتيس؛ إريك وستوف، محرران. (2012). تحليل وتوقع البنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي . سبرينغر. ISBN 978-3-642-25740-7. OCLC 795570014 .

[45] تشاو، تشنهان؛ شو، شياوجون؛ تشن، شي-جي (2017)، "التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي باستخدام Vfold"، علم الجينوم الوظيفي ، مناهج في البيولوجيا الجزيئية، المجلد 1654، سبرينغر نيويورك، الصفحات 3-15 ، doi : 10.1007/978-1-4939-7231-9_1 ، ISBN 978-1-4939-7230-2، PMC 5762135 ، PMID 28986779

[46] فانغافيتي، سويتا؛ رانغاناثان، سريفاتسان ف.؛ تشين، آلان أ. (2016-10-04). "تطورات في ديناميكيات جزيئات الحمض النووي الريبي: دليل محاكاة لحقول قوى الحمض النووي الريبي". مراجعات وايلي متعددة التخصصات: الحمض النووي الريبي . 8 (2) e1396. doi : 10.1002/wrna.1396 . ISSN 1757-7004 . PMID 27704698. S2CID 35501632 .

[47] تشين، شي-جي (يونيو 2008). "طي الحمض النووي الريبي: إحصاءات التشكيل، حركية الطي، والكهروستاتيكية الأيونية" . المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 37 (1): 197-214 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125957 . ISSN 1936-122X . PMC 2473866. PMID 18573079 .

[48] لاينغ، كريستيان؛ شليك، تامار (يونيو 2011). "الأساليب الحسابية للتنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي وتحليلها وتصميمها" . الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 21 (3): 306-318 . doi : 10.1016/j.sbi.2011.03.015 . ISSN 0959-440X . PMC 3112238. PMID 21514143 .

[49] بونيكي، ميشال ج. لاش، جرزيجورز؛ داوسون، واين ك. تومالا، كونراد. لوكاش، باول. سولتيسينسكي، توماسز؛ روثر، كريستيان م. بوجنيكي، يانوش م. (2015/12/19). "SimRNA: طريقة خشنة الحبيبات لمحاكاة طي الحمض النووي الريبي (RNA) والتنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد" . أبحاث الأحماض النووية . 44 (7): هـ63. دوى : 10.1093/نار/gkv1479 . ISSN 0305-1048 . بمك 4838351 . بميد 26687716 .

[50] ستاسيفيتش، يوليوس؛ موخيرجي، سوناندان؛ نيثين، تشاندرا؛ بوجنيكي، يانوش م. (21-03-2019). "QRNAS: أداة برمجية لتحسين هياكل الأحماض النووية" . BMC Structural Biology . 19 (1): 5. doi : 10.1186/s12900-019-0103-1 . ISSN 1472-6807 . PMC 6429776. PMID 30898165 .

[51] نيثين، تشاندرا؛ كميتشيك، سيباستيان؛ بلاشيك، رومان؛ نوفيكا، جوليتا؛ توشينسكا، إيرينا (25-06-2024). "تحليل مقارن لطرق التنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي: نحو نمذجة محسّنة لتفاعلات الحمض النووي الريبي مع الليجاند" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 52 (13): 7465-7486 . doi : 10.1093/nar/gkae541 . ISSN 0305-1048 . PMC 11260495. PMID 38917327 .

[52] تشانغ، سيتشنغ؛ لي، جون؛ تشو، يوانتشي؛ تشن، شي-جي (يناير 2026). "تحسين التنبؤ بالبنية ثلاثية الأبعاد للحمض النووي الريبي في CASP16 : دمج النمذجة القائمة على الفيزياء مع التعلم الآلي لتحسين التنبؤات" . البروتينات : البنية، الوظيفة، والمعلوماتية الحيوية . 94 (1): 239-248 . doi : 10.1002/prot.26856 . PMC 12354339. PMID 40488225 .

[53] لي، يوهان؛ هي، شوجون؛ أودا، توشيوكي؛ راو، جي. جون؛ كيم، ييهيون؛ كيم، رايهيون؛ وآخرون . (30-12-2025). "تطوير التنبؤ ببنية الحمض النووي الريبي (RNA) باستخدام القوالب من خلال مسابقة ترميز عمياء". bioRxiv 10.64898/2025.12.30.696949 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

10

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[

[ 15 ]

[ 16 ]

[

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]،

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]،

[ 35 ]

[ 36 ] ، وLocARNA-P

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗