فيروسات نووية خلوية

رتبة الفيروسات البيمسكوية . تأتي فيروسات عائلة Ascoviridae بأشكال مختلفة، فبعضها عصوي الشكل، والبعض الآخر بيضاوي. يصل  عرضها إلى 130 نانومتر  وطولها إلى 400 نانومتر. تحتوي هذه الفيروسات على حمض نووي دائري مزدوج السلسلة، يتراوح طوله بين 100 و200 كيلو قاعدة. تصيب هذه الفيروسات يرقات الحشرات من رتبة حرشفيات الأجنحة، ويمكنها أن تنتقل عن طريق الدبابير الطفيلية. بمجرد إصابتها، تتكاثر وتسبب موت الحشرات الضارة. ^{[ 8 ]} قد يحتوي جينوم فيروسات Ascoviridae على ما يصل إلى 180 جينًا. يحدث تكاثر هذا الفيروس في نواة الخلية المضيفة، حيث يؤدي تكاثره إلى زيادة حجم النواة ثم انفجارها في النهاية. بعد ذلك، يبدأ الفيروس بالتشكل والانتشار. ^{[ 9 ]}

رتبة الفيروسات الأسفوفية . يُعرف أحد أفراد عائلة الفيروسات الأسفوفية باسم فيروس الأسف . هذا الفيروس هو المسبب لحمى الخنازير الأفريقية. تشمل بعض أعراض هذا المرض الحمى، وارتفاع معدل ضربات القلب، وسرعة التنفس، وقد يؤدي إلى الوفاة. قد تتشابه هذه الأعراض مع أعراض كوليرا الخنازير، إلا أن الفرق يكمن في أن حمى الخنازير الأفريقية مرض لا شفاء منه. لا يوجد لقاح مُطور لمكافحة هذا الفيروس. ^{[ 10 ]}

رتبة الفيروسات البيميسكوية . تمتلك عائلة الفيروسات القزحية جينومات خطية مزدوجة السلسلة من الحمض النووي يصل طولها إلى 220 كيلوبايت، ويمكنها ترميز حوالي 211 بروتينًا. غلاف هذا الفيروس ذو شكل عشريني الوجوه، وقد يصل  عرضه إلى 350 نانومترًا. تبدأ دورة تكاثر هذا الفيروس في نواة الخلية المضيفة وتنتهي في السيتوبلازم. غالبًا ما تُصيب بعض فيروسات هذه العائلة الأسماك والبرمائيات، بينما تُوجد فيروسات أخرى في الحشرات والقشريات. ^{[ 11 ]} يُشفّر فيروس رانا أندرياس ديفيديانوس (ADRV)، وهو أحد أفراد عائلة الفيروسات القزحية ، بروتينًا (متماثل Rad2) له دور رئيسي في إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل ، وفي إصلاح انقطاع السلسلة المزدوجة . ^{[ 12 ]}

رتبة الفيروسات البيماسكوية . تمتلك فيروسات عائلة مارسيليفيريداي جينومات من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) مزدوج السلسلة، يبلغ طولها حوالي 368 كيلوبايت. قد تحتوي جينومات أفراد هذه العائلة على حوالي 457 إطار قراءة مفتوح (ORF). الكائنات المضيفة هي الأميبا . بمجرد إصابة الأميبا، يحدث تضاعف الفيروس في مصانع الفيروس الموجودة في السيتوبلازم. وقد وُجد أن جينوم عائلة مارسيليفيريداي يُشفّر حوالي 28 بروتينًا مختلفًا. ^{[ 13 ]} يبلغ عرض غلاف فيروس مارسيلي حوالي 250  نانومتر، وله شكل هندسي عشريني الوجوه. عادةً ما يحدث تضاعف هذا الفيروس بالقرب من النواة بمجرد إصابة الأميبا. بمجرد إصابة الفيروس، يمكنه إحداث تغيير في شكل نواة الخلية المضيفة. ^{[ 14 ]}

رتبة الفيروسات القزمية (Imitervirales ). تضم عائلة الفيروسات الضخمة (Megaviridae) بعضًا من أكبر الفيروسات المكتشفة على الإطلاق. تمتلك هذه الفيروسات جينومات خطية مزدوجة السلسلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) بطول 1,259,197 زوجًا من القواعد، وهو أكبر من بعض أنواع البكتيريا الصغيرة. يحتوي هذا الجينوم على 1100 بروتين مُشفّر. 74.76% من أزواج القواعد هي الثايمين والأدينين. يمكن العثور على فيروسات عائلة الفيروسات الضخمة (Megaviridae) وهي تُصيب الأميبا الشوكية أو غيرها من مجموعات الأوليات. بمجرد إصابة الفيروس للعائل، تبدأ دورة التكاثر في السيتوبلازم. يحتوي الجينوم على إنزيمات إصلاح الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). تُستخدم هذه الإنزيمات عند تلف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، كما هو الحال عند تعرضه للإشعاع المؤين أو الأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 15 ]} تم تحديد ثلاثة إنزيمات تُستخدم في إصلاح استئصال قواعد الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) من فيروس ميميفيروس (Mimivirus) . ^{[ 16 ]} أُعيد بناء مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (BER) تجريبيًا باستخدام البروتينات المؤتلفة المنقاة: إنزيم AP الداخلي (mvAPE)، وإنزيم يوراسيل-DNA جليكوزيلاز (mvUDG)، وبروتين بوليميراز الحمض النووي X (mvPolX). ^{[ 16 ]} عند إعادة بنائها في المختبر، وُجد أن mvAPE وmvUDG وmvPolX تعمل بتناغم لإصلاح الحمض النووي المحتوي على اليوراسيل، وذلك بشكل رئيسي عن طريق إصلاح استئصال القاعدة في مناطق طويلة. ^{[ 16 ]} وبالتالي، من المرجح أن تشارك هذه العمليات في مسار BER في المراحل المبكرة من دورة حياة فيروس Mimivirus . ^{[ 16 ]} كما أن فيروس Cafeteria roenbergensis ، وهو فيروس عملاق من عائلة Mimiviridae ، يُشفّر أيضًا إنزيمات لإصلاح الحمض النووي. ^{[ 17 ]}

تقليديًا، كانت هذه الفيروسات فقط تُصنَّف ضمن عائلة Mimiviridae . لاحقًا، تبيَّن أن فيروسات مجموعة الطحالب العضوية في البحيرات (OLPG) أقرب صلةً بفيروسات Mimiviruses منها بفيروسات Phycodnaviruses . لهذا السبب، اقتُرح إضافتها إلى عائلة Mimiviridae القديمة كفصيلة فرعية جديدة Mesomimivirinae لتشكيل عائلة Megaviridae الأكثر شمولًا. ولهذا السبب، استُخدم مصطلح Mimiviridae بمعناه الواسع كمرادف لـ Megaviridae . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] مع ذلك، بما أن اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات} (ICTV) قد أنشأت رتبة Imitervirales جديدة تضم رسميًا عائلة Mimiviridae (القديمة) ، يُقترح ترقية Mesomimivirinae المقترحة لتصبح عائلة Mesomimiviridae جديدة ، أي كعائلة شقيقة لعائلة Mimiviridae القديمة (ضمن هذه الرتبة).

ربما ينتمي إلى رتبة الفيروسات الطحالبية (Algavirales ). اكتُشفت عائلة Pandoraviridae عام 2013 في عينة مياه ساحلية في تشيلي. يُصيب هذا الفيروس الأميبا في الغالب، ويبلغ طوله ميكرومترًا واحدًا وعرضه 0.5 ميكرومتر. قد يصل طول جينومه إلى 2.5 مليون زوج قاعدي. ^{[ 24 ]} يتكاثر هذا الفيروس في السيتوبلازم. ومثل الفيروسات العملاقة الأخرى، يُصيب نواة الخلية المضيفة، وقد يستغرق ما يصل إلى 15 ساعة لبدء العدوى. ^{[ 25 ]} على الرغم من وجوده في الماء، إلا أنه لا يُصيب البشر، بل قد يُفيدنا من خلال زيادة إنتاج الأكسجين في البيئات المائية. ^{[ 26 ]}

رتبة الفيروسات الطحلبية (Algavirales ). تتميز فيروسات عائلة Phycodnaviridae بشكلها العشرين السطوح، وتحتوي على جزيء DNA مزدوج السلسلة. قد يمتلك بعض أفراد هذه العائلة DNA خطيًا مزدوج السلسلة، بينما يمتلك البعض الآخر DNA دائريًا مزدوج السلسلة. وقد وُجد أن طول الجينوم يصل إلى 560 كيلوبايت. ويمكن أن يُمثل الجوانين أو السيتوزين ما يصل إلى 50% من DNA. ومن المعروف أن هذا الفيروس يُصيب الطحالب، مما يعني أنه موجود في المحيط. ^{[ 27 ]}

رتبة الفيروسات البيمسكوية . لا يوجد سوى ممثلين معروفين لعائلة الفيروسات البيثوفيرية . تُصيب هذه الفيروسات الأميبا، ويمكنها البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة منخفضة. عُزل فيروس بيثوفيروس سيبيريكوم من تربة متجمدة في سيبيريا، حيث ظل متجمدًا ولكنه قابل للحياة لأكثر من 30,000 عام. ^{[ 28 ]} وهو فيروس ذو حمض نووي مزدوج السلسلة، يبلغ طوله 610 كيلوبايت. يُقدّر أن جينومه يحتوي على 467 إطار قراءة مفتوح. الفيروس عصوي الشكل، يبلغ طوله 1100  نانومتر  وقطره 500 نانومتر. ^{[ 29 ]}

رتبة الفيروسات الكيتوفيروسية . تمتلك عائلة الفيروسات الجدري جزيء DNA خطي مزدوج السلسلة، قد يصل طوله إلى 230 كيلوبايت. يحدث تكاثر هذه الفيروسات في السيتوبلازم. ينتمي الجدري ، وجدري البقر ، وفيروسات جدري أخرى إلى هذه العائلة. ^{[ 30 ]}

ربما تنتمي إلى رتبة Pimascovirales . وقد اقتُرحت عائلة جديدة - Mininucleoviridae - لعائلة من الفيروسات الكبيرة التي تتكاثر في القشريات. ^{[ 7 ]} تشمل أفراد هذه العائلة المقترحة فيروس سرطان البحر الأخضر 1 (CmV1)، ^{[ ملاحظة 1 ]} وفيروس ديكروجاماروس هيموبافس 1 (DhV1)، ^{[ ملاحظة 2 ]} وفيروس بانوليروس أرجوس 1 (PaV1). ^{[ ملاحظة 3 ]}

• فيروس سيدرات - يُصنف الآن ضمن عائلة الفيروسات البيثوفيريدية ( بيماسكوفيراليس ) 
• فيروسات الكوانو - جزء من عائلة Mimiviridae الموسعة ، وهي مجموعة متميزة عن عائلة Mimiviridae الأصلية؛ ^{[ 31 ]} ( Imitervirales ) 
• فيروسات الدينودنا - الآن تحت عائلة Asfarviridae ( Asfuvirales ) ^{[ 32 ]} 
• فيروس فاوستو - يُصنف الآن ضمن عائلة أسفارفيريداي ( أسفوفيراليس ) 
• Kaumoebavirus – مجموعات تحت Asfarviridae ( Asfuvirales ) 
• فيروس كلوثو - لا توجد تسلسلات متاحة 
• فيروس ميغاكلوثو - لا توجد تسلسلات متاحة 
• فيروسات الميدوسا – يُقترح أن تكون عائلة مستقلة تُسمى عائلة فيروسات الميدوسا ، وربما تكون قريبة من فيروسات مولي ^{[ 33 ]} أو قاعدية في فيروسات الخلايا النووية 
• فيروس ميلز - لا توجد تسلسلات متاحة 
• فيروس مولي - قريب من فيروس باندورا ( Algavirales ) 
• فيروس ناماو – (بالإضافة إلى فيروس فاونوس من علم الجينوم البيئي) قريب من فيروس كافيتيريا ؛ وربما مع فيروسات أخرى من عائلة سترجون-NCLDVs؛ ( Imitervirales ) 
• فيروس أورفيو - من المحتمل أن يكون تحت عائلة Pithoviridae ؛ مجموعة شقيقة لفيروس سيدرات ^{[ 34 ]} ( Pimascovirales ) 
• فيروس باكمان - من المحتمل أن يكون ضمن عائلة الفيروسات السفاردية ( رتبة الفيروسات السفاردية ) 
• Platanovirus – يشبه الفيروس Megavirus ^{[ 35 ]} أو Tupanvirus ( Imitervirales ) 
• فيروسات سيسي وفيروسات ميسانوتاتيد - (بالإضافة إلى فيروسات سولوم وفيروسات سولي من علم الجينوم البيئي) ربما تندرج تحت عائلة فيروسات بيثوفيريداي 
• فيروس توبان - ربما يندرج تحت عائلة الفيروسات الميميفيرية ( Imitervirales ) 
• فيروس أورسولوفيروس - ربما يندرج تحت فئة الفيروسات الخلوية النووية 
• فيروسات يوسورباتي وفيروسات كلاندستينو - مجموعة فرعية ربما تندرج تحت عائلة فيروسات فيكودنافيريداي القريبة من فيروسات كلورو ( ألغافيراليس ) 
• فيروس ياسمين – قريب من فيروس كلوسنيوفيروس وفيروس بودو سالتانس ؛ (إلى جانب فيروسات جايافيروس ، وهومافيروس ، وباريفيروس ، وفادوليفيروس ، وداسوسفيروس ، وإيدافوفيروس ، وتيرستريفيروس ، وهارففوفيروس ، وهايبريونفيروس من علم الجينوم البيئي) أعضاء عائلة ميميفيريداي ( إيميتيرفيراليس ) 

تُعدّ NCLDVs ذات أهمية في دراسة نشأة حقيقيات النوى ، وذلك للأسباب التالية:

• معظمها يمتلك بوليميرازات الحمض النووي الريبي (RNAPs) ذات بنية مشابهة لتلك الموجودة في العتائق وحقيقيات النوى . ^{[ 37 ]} تشير مقارنة التسلسل إلى أنها تقع في نفس الفرع بعيدًا عن العتائق مثل بوليميرازات الحمض النووي الريبي الثلاثة لحقيقيات النوى، بينما تشمل المجموعة التي تضم جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبي لفيروس NCLDV جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبي لحقيقيات النوى. يتفرع كل من بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول والثاني لحقيقيات النوى مع عائلات مختلفة من فيروس NCLDV. يشير هذا إلى أن تباين بوليميرازات الحمض النووي الريبي لفيروس NCLDV سبق تباين بوليميرازات الحمض النووي الريبي الأول والثاني لحقيقيات النوى، مما قد يعني أن عائلات فيروس NCLDV تباينت قبل السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى الحية (LECA). ^{[ 37 ]}
• بعضها يمتلك جينات هيستون أقرب إلى تلك الموجودة في حقيقيات النوى منها إلى تلك الموجودة في العتائق، ويمكن تقسيمها إلى أربع فئات هي H2A وH2B وH3 وH4. وتتوسط خصائصها بين خصائص كليهما. ويشير نمطها التطوري (لكل مجموعة) إلى اكتسابات متعددة من حقيقيات النوى الجذعية خلال نشأة حقيقيات النوى: ففي كل مجموعة، تشكل الأمثلة الموجودة في حقيقيات النوى فرعًا حيويًا ضمن الفرع الحيوي الأكبر لأمثلة NCLDV. ^{[ 38 ]}

بمعنى آخر، تحمل هذه الكائنات تسلسلات ربما تكون قد تفرعت من حقيقيات النوى قبل ظهور السلف المشترك الأخير للكائنات الحية (LECA)، مما يجعلها أدوات قيّمة لفهم الماضي المحتمل. وهناك نسخة أكثر جرأة من هذه الفكرة تُعرف باسم " التكوين الفيروسي لحقيقيات النوى" ، والتي تفترض أن حقيقيات النوى ظهرت بفضل مساهمة جينية مباشرة من الفيروسات.