نيوكلومورف

النوى المُتَشَوِّهة هي نوى حقيقية النواة صغيرة وأثرية، توجد بين طبقتي الغشاء الداخلي والخارجي في بعض البلاستيدات . يُعتقد أنها بقايا نوى طحالب حمراء وخضراء ابتلعتها حقيقيات نوى أكبر. ولأن النوى المُتَشَوِّهة تقع بين طبقتين من الأغشية، فإنها تدعم نظرية التكافل الداخلي، وتُعد دليلاً على أن البلاستيدات التي تحتويها هي بلاستيدات معقدة . يشير وجود طبقتين من الأغشية إلى أن البلاستيدة، وهي بدائية النواة، ابتلعتها حقيقيات نوى، وهي طحالب، ثم ابتلعتها حقيقيات نوى أخرى، وهي الخلية المضيفة، مما يجعل البلاستيدة مثالاً على التكافل الداخلي الثانوي. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

قبل عام 2020، لم يكن معروفًا سوى مجموعتين أحاديتي الأصل من الكائنات الحية تحتويان على بلاستيدات ذات نواة أثرية أو شكل نووي: الكريبتومونادات ^{[ 3 ]} من المجموعة الفائقة كريبتيستا، والكلوراراكنيوفيتات [ ^{4 ] من} المجموعة الفائقة ريزاريا ، وكلاهما يمتلك أمثلة على جينومات شكل نووي متسلسلة. ^{[ 3 ] [ 4 ]} وقد أظهرت دراسات التنظيم الجينومي والتطور الجزيئي أن الشكل النووي للكريبتومونادات كان في الأصل نواة طحلب أحمر ، بينما كان الشكل النووي للكلوراراكنيوفيتات نواة طحلب أخضر . وفي كلتا المجموعتين، تنشأ البلاستيدات من حقيقيات النوى ذاتية التغذية الضوئية المبتلعة . كلاهما يحتوي على أربعة أغشية، ويتواجد النيوكليومورف في الحيز المحيط بالبلاستيدات ، وهو دليل على ابتلاعه بواسطة حقيقيات النوى من خلال البلعمة . ^{[ 1 ]}

في عام 2020، كشفت دراسة جينية أن البلاستيدة في طحلب ليبيدودينيوم ونوعين من الدياتومات غير الموصوفة سابقًا ("MGD" و"TGD") ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالطحلب الأخضر بيدينوموناس . يُعدّ وجود النيوكليومورف في ليبيدودينيوم أمرًا مثيرًا للجدل، ولكن ثبت أن MGD وTGD يمتلكان نيوكليومورفات تحتوي على الحمض النووي. ^{[ 5 ]} وقد تم تحديد تسلسل النسخ الجيني للنيوكليومورف. ^{[ 6 ]} ومن بين التحديات التي تواجه فهم تسلسل التطور، أنه على الرغم من أن الشجرة التطورية المبنية على بلاستيدة ليبيدودينيوم-MGD-TGD أحادية النمط، فإن الشجرة المبنية على الحمض النووي لنواة العائل ليست كذلك، مما يشير إلى احتمال اكتسابها طحالب متشابهة جدًا بشكل مستقل. ^{[ 5 ]}

عادةً ما يكون شكل النواة في الكريبتوموناد أصغر بكثير من نواة الخلية المضيفة. ويُخصص جزء كبير نسبيًا من حجمه للنواة ، التي تحتوي على ريبوسوماتها الخاصة و rRNA. ^{[ 7 ]} ويبدو أن هناك ثقوبًا نووية يمكن ملاحظتها بالتصوير، لكن الدراسات الجينية لم تنجح في العثور على أي بروتين مناسب لتكوين مُركب الثقوب النووية. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

يوجد نيوكليومورف واحد لكل بلاستيدة. ينقسم النيوكليومورف قبل البلاستيدة المصاحبة له. يفتقر النيوكليومورف المنقسم إلى مغزل انقسامي، ويستمر غلاف النيوكليومورف طوال فترة الانقسام. ^{[ 7 ]}

توجد أربعة أغشية بين البلاستيدة وسيتوبلازم العائل: الغشاء الداخلي والخارجي للبلاستيدة الخضراء، والغشاء المحيط بالبلاستيدة، والغشاء فوق البلاستيدة. يُغطى الغشاء فوق البلاستيدة بالريبوسومات (في الكريبتومونادات)، وهو يُشبه الشبكة الإندوبلازمية في نواحٍ عديدة ، ومن هنا جاءت تسميته "الشبكة الإندوبلازمية للبلاستيدة الخضراء" (cER). يجب على البروتينات المُستهدفة للبلاستيدة، والمُشفّرة في جينوم العائل، عبور جميع هذه الأغشية الأربعة للوصول إلى البلاستيدة. في البداية، تستخدم هذه البروتينات ببتيدات الإشارة الإفرازية الكلاسيكية لعبور الغشاء فوق البلاستيدة. ثم تقوم آلية SELMA (الخاصة بالمتعايش) - والمُشفّرة في النيوكليومورف كآلية ERAD مُعاد توظيفها - بسحب البروتين من حيز فوق البلاستيدة (أو تجويف الشبكة الإندوبلازمية للبلاستيدة الخضراء) إلى حيز المحيط بالبلاستيدة (سيتوبلازم المتعايش). ثم يعمل ببتيد العبور القياسي للبلاستيدات الخضراء على عبور الطبقتين المتبقيتين عبر مركب TIC/TOC . ^{[ 7 ]}

من ناحية أخرى، لا تمتلك الكلوراراكنيوفيتات شبكة إندوبلازمية دائرية (cER)، لذا فإن الاستيراد الأولي إلى حيز ما فوق البلاستيدات لا بد أن يتم عبر آلية أخرى. المعروف فقط أن بروتيناتها المستهدفة للبلاستيدات مسبوقة بببتيد إشارة وببتيد استهداف للبلاستيدات الخضراء، على غرار الكريبتومونادات. استنادًا إلى الأبحاث التي أُجريت على الأبيكومبلكسا، التي تمتلك أيضًا 4 أغشية ولكن بدون شبكة إندوبلازمية دائرية، فمن المحتمل أن يُرسل البروتين أولًا إلى الشبكة الإندوبلازمية، ثم يُرسل إلى حيز ما فوق البلاستيدات بواسطة نظام فرز الأغشية الداخلية. ^{[ 10 ]} قد ينقل نوع من المسام الببتيد إلى حيز ما حول البلاستيدات، ولكن لا يبدو أن هناك مسامًا شبيهًا بمسام SELMA في هذه المجموعة. المعروف فقط أن مُركب TIC/TOC موجود لعبور الطبقتين الأخيرتين. ^{[ 11 ]}

تمثل النيوكليومورفات بعضًا من أصغر الجينومات التي تم تسلسلها على الإطلاق. بعد أن تبتلع كريبتوموناد أو كلوراراكنيوفيت الطحلب الأحمر أو الأخضر ، على التوالي، يتقلص حجم جينومه. تتقارب جينومات النيوكليومورفات لكل من الكريبتوموناد والكلوراراكنيوفيت إلى حجم مماثل من جينومات أكبر. احتفظت بثلاثة كروموسومات فقط، ونُقلت العديد من الجينات إلى نواة الخلية المضيفة، بينما فُقدت جينات أخرى تمامًا. ^{[ 1 ]} تحتوي الكلوراراكنيوفيت على جينوم نيوكليومورفي ثنائي الصيغة الصبغية، بينما تحتوي الكريبتوموناد على جينوم نيوكليومورفي رباعي الصيغة الصبغية. ^{[ 12 ]} ينتج عن الجمع الفريد بين الخلية المضيفة والبلاستيد المعقدة خلايا ذات أربعة جينومات: جينومان بدائيات النوى ( الميتوكوندريا والبلاستيد للطحالب الحمراء أو الخضراء) وجينومان حقيقيات النوى (نواة الخلية المضيفة والنوكليومورف).

أصبحت بكتيريا Guillardia theta، وهي من فصيلة الكريبتوموناد، محور اهتمام العلماء الذين يدرسون النيوكليومورف. نُشر تسلسلها الكامل للنيوكليومورف عام 2001، وبلغ طوله 551 كيلو قاعدة. وقد أتاح تسلسل G. theta فهمًا أعمق للجينات التي احتفظت بها النيوكليومورف. معظم الجينات التي انتقلت إلى الخلية المضيفة كانت مسؤولة عن تخليق البروتين، تاركةً وراءها جينومًا مضغوطًا يحتوي في معظمه على جينات "صيانة" أحادية النسخة (تؤثر على النسخ والترجمة وطَيّ البروتين وتحلله والتضفير) ولا يحتوي على عناصر متحركة. يحتوي الجينوم على 513 جينًا، 465 منها تُشفّر بروتينات. ثلاثون جينًا تُعتبر جينات "بلاستيدية"، تُشفّر بروتينات البلاستيدات. ^{[ 1 ] [ 13 ]} تحتوي على ثلاثة كروموسومات ذات تيلوميرات حقيقية النواة مُحاطة بالرنا الريبوسومي. ^{[ 7 ]}

يشير تسلسل الجينوم لكائن حي آخر، وهو طحلب الكلوراراكنيوفيت Bigelowiella natans، إلى أن نواته على الأرجح هي النواة الأثرية لطحلب أخضر، بينما يُرجح أن نواته في G. theta أتت من طحلب أحمر. يُعد جينوم B. natans أصغر من جينوم G. theta ، إذ يبلغ حجمه حوالي 373 كيلو قاعدة، ويحتوي على 293 جينًا مُشفِّرًا للبروتينات مقارنةً بـ 465 جينًا في G. theta . كما أن B. natans لا يحتوي إلا على 17 جينًا تُشفِّر بروتينات البلاستيدات، وهو عدد أقل من G. theta . وقد أظهرت المقارنات بين الكائنين أن B. natans يحتوي على عدد أكبر بكثير من الإنترونات (852) مقارنةً بـ G. theta (17). كما أن إنترونات B. natans أصغر حجمًا، إذ يتراوح طولها بين 18 و21 قاعدة، بينما يتراوح طول إنترونات G. theta بين 42 و52 قاعدة. ^{[ 1 ]}

يُظهر كلٌّ من جينومَي B. natans و G. theta أدلةً على انكماش الجينوم، بالإضافة إلى حذف بعض الجينات وصغر حجمه، بما في ذلك ارتفاع نسبة الأدينين (A) والثايمين (T)، وارتفاع معدلات الاستبدال. ^{[ 4 ] [ 13 ] [ 14 ]}

استُخدمت الجينات المشفرة في جينومات النيوكليومورف للنباتات الكريبتوفيتية في محاولات علم الوراثة العرقي لإعادة بناء التاريخ التطوري للبلاستيدات الثانوية لهذه النباتات، مما أسفر عن تراكيب مختلفة عن تلك المُعاد بناؤها استنادًا إلى الجينات المشفرة في جينوم البلاستيدات. تشير الأشجار التطورية القائمة على النيوكليومورف إلى الطحالب الحمراء المحبة للظروف القاسية، والتابعة لشعبة سيانيديوفيتينا، باعتبارها أقرب الأقارب لسلالة مانحة البلاستيدات في الكريبتوفيت، بينما تشير الأشجار القائمة على البلاستيدات إلى شعبة رودوفيتينا المحبة للظروف المعتدلة . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

لا توجد حالات موثقة لوجود نوى أثرية في أي كائنات أخرى تحتوي على بلاستيدات ثانوية، ومع ذلك فقد احتُفظ بها بشكل مستقل في الكريبتومونادات والكلوراراكنيوفيتات. يحدث انتقال الجينات البلاستيدية بشكل متكرر في العديد من الكائنات الحية، ومن غير المألوف أن هذه النوى الشكلية لم تختفِ تمامًا. إحدى النظريات التي تفسر سبب عدم اختفاء هذه النوى الشكلية كما حدث في مجموعات أخرى هي أن الإنترونات الموجودة في النوى الشكلية لا تتعرف عليها الجسيمات الرابطة في الكائن المضيف لأنها صغيرة جدًا، وبالتالي لا يمكن قطعها ودمجها لاحقًا في الحمض النووي للكائن المضيف.

غالبًا ما تُشفّر النيوكليومورف العديد من وظائفها الحيوية، مثل النسخ والترجمة. ^{[ 17 ]} ويُقال إنه طالما وُجد جين في النيوكليومورف يُشفّر بروتينات ضرورية لعمل البلاستيدات ولا تُنتجها الخلية المضيفة، فإن النيوكليومورف سيستمر. ^{[ 1 ]} كما يُشفّر نيوكليومورف الكريبتوموناد جينات تُساهم في صيانة البلاستيدات. ^{[ 7 ]}

في الكريبتوفيتات والكلوراراكنيوفيتات، يبدو أن جميع عمليات نقل الحمض النووي بين النيوكليومورف وجينوم المضيف قد توقفت، لكن هذه العملية لا تزال مستمرة في عدد قليل من الدياتومات السوطية (MGD وTGD). ^{[ 18 ]}

يُعدّ النيوكليومورف القياسي نتاجًا للتكافل الداخلي الثانوي: إذ تتحول البكتيريا الزرقاء أولًا إلى بلاستيدة خضراء في النباتات السلفية، التي تفرعت إلى طحالب خضراء وحمراء، من بين مجموعات أخرى؛ ثم تُستحوذ على خلية الطحلب بواسطة كائن حقيقي النواة آخر. تُحاط البلاستيدة الخضراء بأربعة أغشية: طبقتان ناتجتان عن الغشاء الأولي، وطبقتان ناتجتان عن الغشاء الثانوي. وعندما تبقى نواة الطحلب المتكافل داخليًا، يُطلق عليه اسم "نيوكليومورف". ^{[ 1 ]}

تنتهي معظم حالات التكافل الداخلي من الدرجة الثالثة باحتفاظ البلاستيدات فقط. مع ذلك، في حالة الدّينوتومات (أي تلك التي تحتوي على دياتومات متكافلة داخليًا )، تبدو نواة الكائن المتكافل بحجم طبيعي مع كمية كبيرة من الحمض النووي، محاطة بكمية وفيرة من السيتوبلازم. بل إن للكائن المتكافل ميتوكوندريا خاصة به تحتوي على الحمض النووي. ونتيجة لذلك، يمتلك الكائن الحي جينومين حقيقيي النواة وثلاثة جينومات عضيات مشتقة من بدائيات النوى. ^{[ 19 ]}

• المتعايش الداخلي

• نظرة معمقة على تنوع وتطور جينوم النيوكليومورف الخاص بالكريبتومونادي
• النباتات الخفية في متصفح الضرائب التابع للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية
• سيركوزوا في متصفح الضرائب التابع للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية

بحسب إصدار GenBank رقم 164 (فبراير 2008)، يوجد 13 مدخلاً من شعبة السيركوزوا و181 مدخلاً من شعبة الكريبتوفيتا (المدخل هو إرسال تسلسل إلى قاعدة بيانات التسلسلات العامة DDBJ/EMBL/GenBank). وكانت معظم الكائنات الحية التي تم تسلسلها هي:

Guillardia theta: 54; رودوموناس سالينا: 18؛ Cryptomonas sp.: 15؛ Chlorarachniophyceae sp.:10; كريبتوموناس باراميسيوم: 9؛ كريبتوموناس إيروسا: 7.