الطحالب الخفية

الكريبتوفايسيا هي فئة من الطحالب ، ^{[ 3 ]} ومعظمها يحتوي على بلاستيدات . يُعرف منها حوالي 230 نوعًا، [ ^{4 ] وهي} شائعة في المياه العذبة، وتوجد أيضًا في البيئات البحرية والمالحة. يبلغ حجم كل خلية حوالي 10-50 ميكرومتر ، وهي مسطحة الشكل، ولها أخدود أو جيب أمامي. يوجد على حافة هذا الجيب عادةً سوطان غير متساويين قليلاً .

بعضها يُظهر التغذية المختلطة . ^{[ 5 ]}

تتميز الكريبتوفيتات بوجود حويصلات طاردة مميزة تُسمى الإجيكتوسومات أو الإجيكتيسومات، وهي عبارة عن شريطين حلزونيين متصلين مشدودين. ^{[ 6 ]} عند تعرض الخلايا للإجهاد الميكانيكي أو الكيميائي أو الضوئي، تُطلق هذه الحويصلات، دافعةً الخلية في مسار متعرج بعيدًا عن مصدر الاضطراب. ترتبط الإجيكتوسومات الكبيرة، المرئية تحت المجهر الضوئي، بالجيب؛ بينما توجد الحويصلات الأصغر حجمًا أسفل الغشاء المحيط بالخلية ، وهو الغشاء الخاص بالكريبتوفيتات. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

باستثناء طحلب شيلوموناس ، الذي يحتوي على بلاستيدات بيضاء ، تمتلك الطحالب الكريبتوفيتية بلاستيدة خضراء واحدة أو اثنتين. تحتوي هذه البلاستيدات على الكلوروفيل أ و ج ، بالإضافة إلى بروتينات الفيكوبيلين وأصباغ أخرى، وتختلف في لونها (بني، أحمر إلى أخضر مزرق). تُحاط كل بلاستيدة بأربعة أغشية، وتوجد نواة خلوية مُختزلة تُسمى النيوكليومورف بين الغشائين الأوسطين. يشير هذا إلى أن البلاستيدة مُشتقة من كائن حي حقيقي النواة مُتعايش، وقد أظهرت الدراسات الجينية أنه كان طحلبًا أحمر . ^{[ 9 ]} ومع ذلك، تختلف البلاستيدات اختلافًا كبيرًا عن بلاستيدات الطحالب الحمراء: فبروتينات الفيكوبيلين موجودة ولكن فقط في تجويف الثايلاكويد، وتوجد فقط على شكل فيكوإريثرين أو فيكوسيانين . في حالة طحلب "رودوموناس"، تم تحديد البنية البلورية بدقة 1.63 أنغستروم. ^{[ 10 ]} وقد ثبت أن الوحدة الفرعية ألفا لا ترتبط بأي بروتين فيكوبيلوبروتيني آخر معروف.

تستطيع بعض أنواع الكريبتوفيتات، مثل كريبتوموناس ، أن تُكوّن أطوارًا شبيهة بالبالميلويد، لكنها سرعان ما تفلت من المخاط المحيط بها لتصبح كائنات سوطية حرة المعيشة مرة أخرى. وقد تُكوّن بعض أنواع كريبتوموناس أيضًا أكياسًا ميكروبية غير متحركة - وهي أطوار سكون ذات جدران خلوية صلبة للبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية. تكون أسواط الكريبتوفيتات متوازية، ومغطاة بشعيرات ثنائية الأجزاء تُسمى الماستيجونيمات ، تتكون داخل الشبكة الإندوبلازمية وتنتقل إلى سطح الخلية. وقد توجد حراشف صغيرة أيضًا على الأسواط وجسم الخلية. تتميز الميتوكوندريا بأعراف مسطحة ، والانقسام الخلوي مفتوح؛ كما تم الإبلاغ عن التكاثر الجنسي .

طوّرت هذه المجموعة مجموعة واسعة من الأصباغ الماصة للضوء، تُسمى الفيكوبيلينات، القادرة على امتصاص أطوال موجية لا تستطيع النباتات أو الطحالب الأخرى الوصول إليها، مما يسمح لها بالعيش في بيئات إيكولوجية متنوعة. ^{[ 11 ]} وتعود هذه القدرة إلى تطور مُركّب هوائي فريد لحصاد الضوء، مُشتق من جزأين مُتبقّيين من الفيكوبيلزوم الطحلبي الأحمر ، الذي تفكك تمامًا خلال عملية التكافل الداخلي. ^{[ 12 ]}

على الرغم من أن الكريبتوفيتات تُعتبر عادةً كائنات لا جنسية، إلا أن التكاثر الجنسي يحدث أيضًا؛ فقد وُجدت أشكال أحادية وثنائية الصيغة الصبغية. يُعتبر النوعان Teleaulax amphioxeia و Plagioselmis prolonga الآن نوعًا واحدًا، حيث يُمثل T. amphioxeia الشكل ثنائي الصيغة الصبغية، بينما يُمثل P. prolonga الشكل أحادي الصيغة الصبغية. يكون الشكل ثنائي الصيغة الصبغية أكثر شيوعًا عندما تكون المغذيات في الماء وفيرة. غالبًا ما تندمج خليتان أحاديتان الصيغة الصبغية لتكوين خلية ثنائية الصيغة الصبغية، مما يؤدي إلى اختلاط جيناتهما. ^{[ 13 ]}

يبدو أن أول ذكر للطحالب الكريبتوفيتية كان على يد كريستيان غوتفريد إهرنبرغ عام 1831، ^{[ 14 ]} أثناء دراسته للبراميسيوم . لاحقًا، صنّفها علماء النبات كمجموعة طحالب مستقلة ، فئة كريبتوفيسيات أو شعبة كريبتوفيتا، بينما صنّفها علماء الحيوان ضمن رتبة كريبتومونادينا من الأوليات السوطية . في بعض التصنيفات، اعتُبرت الكريبتومونادات قريبة الصلة بالدينوفلاجيلات نظرًا لتشابه تصبغها (ظاهريًا)، حيث جُمعت ضمن شعبة بيروفايتا . ثمة أدلة كثيرة تشير إلى أن بلاستيدات الكريبتوفيتات ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببلاستيدات الهيتروكونتات والهابتوفيتات ، وتُجمع المجموعات الثلاث أحيانًا تحت مسمى كروميستا . مع ذلك، فإن الأدلة على وجود صلة وثيقة بين هذه الكائنات ليست قوية، وقد تكون اكتسبت البلاستيدات بشكل مستقل. يُناقش حاليًا تصنيفها ضمن شعبة Diaphoretickes ، وتشكيلها مع شعبة Haptophyta مجموعة Hacrobia . وقد صنّف كلٌّ من Parfrey وآخرون وBurki وآخرون شعبة Cryptophyceae كشعبة شقيقة للطحالب الخضراء . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

إحدى المجموعات المقترحة هي كما يلي: (1) كريبتوموناس، (2) كروموناس / كوما وهيميسلمايس ، ( 3 ) رودوموناس / راينوموناس / ستورياتولا ، ( 4 ) غيلارديا / هانوسيا ، (5) جيمينيغيرا / بلاجيوسيلمايس / تيليولاكس ، (6) بروتيوموناس سولكاتا ، (7) فالكوموناس داوكويدس . ^{[ 17 ]}

• فئة Cryptophyceae Fritsch 1937 [Cryptomonadea Stein 1878 emend. شونيتشن 1925 ]
  • جنس فيسوتسكيا ليمرمان 1899
  • جنس أورغوري لازا مارتينيز 2012
  • ترتيب Tetragonidiales كريستيانسن 1992
    • عائلة Tetragonidiaceae Bourelly ex Silva 1980
      • جنس Bjornbergiella Bicudo، 1966
      • جنس تيتراجونيديوم باشر 1914
  • طلب Pyrenomonadales نوفارينو ولوكاس 1993
    • العائلة Baffinellaceae Daugbjerg & Norlin 2018 ^{[ 18 ]}
      • جنس بافينيلا نورلين ودوغبجيرج 2018
    • عائلة Chroomonadaceae Clay, Cugrens & Lee 1999
      • جنس  ؟ سميثيماستك سكفورتسوف 1969 [ سميثيلا سكفورتزوف 1968 نوم. غير قانوني. ]
      • جنس Chroomonas Hansgirg 1885
      • جنس فالكوموناس هيل 1991
      • جنس هيميسيلميس بارك 1949
      • جنس كوما هيل 1991
      • جنس نوديانا سكفورتزوف 1968
      • جنس Planonephros كريستنسن 1978
      • جنس Protochrysis Pascher 1911
    • عائلة الجوزاء (Geminigeraceae) كلاي، كوغرينز ولي 1999
      • جنس جيمينيجرا هيل 1991
      • جنس غيلارديا هيل وويذربي 1990
      • جنس Phia Özdikmen 2009 [ هانوسيا دين وآخرون. 1998 غير كريبس 1989 ]
      • جنس Plagioselmis الجزار 1967 السابق نوفارينو ولوكاس ومورال 1994
      • جنس تيلاولاكس هيل 1991
    • عائلة Pyrenomonadaceae نوفارينو ولوكاس 1993
      • جنس بروتيوموناس هيل وويذربي 1986
      • جنس راينوموناس هيل وويذربي 1988
      • جنس رودوموناس كارستن 1898 [ بيرينوموناس سانتور 1984 ]
      • جنس ستورياتولا هيل 1991
  • طلب Cryptomonadales Pascher 1913
    • عائلة  ؟ بوتشليلاسيا سكفورتسوف 1968
      • جنس بوتشليلا سكفورتسوف 1968
      • جنس Skvortzoviella Bourelly 1970
    • العائلة  ؟ Cyathomonadaceae برينغشيم 1944
      • جنس Cyathomonas de Fromentel 1874
    • العائلة  ؟ Hilleaceae Pascher 1967
      • جنس كالكينسيلا سكفورتسوف 1969
      • جنس هيليا شيلر 1925
    • العائلة  ؟ Pleuromastigaceae Bourrelly ex Silva 1980
      • جنس  ؟ أوبيسثوستيغما شيرفيل 1911
      • جنس Pleuromastix Scherffel 1912 وليس Namyslowski 1913
      • جنس زانثوديسكوس شيوياكوف 1892
    • عائلة Cryptomonadaceae Ehrenberg 1831 [Campylomonadaceae Clay, Kugrens & Lee 1999 ; Cryptochrysidaceae Pascher 1931 ]
      • الجنس  ؟ شيلوموناس إهرنبرغ 1831
      • الجنس  ؟ بروتوكريبتوكريسيس سكفورتزوف 1969
      • جنس كريبتيلا باشر 1929
      • جنس كريبتوكلوريس شيلر 1925
      • جنس Cryptochrysis Pascher 1911
      • جنس كريبتوموناس إهرنبرغ 1832 [ كامبيلوموناس هيل 1991 ]
      • جنس سيانوماستيكس لاكي 1936
      • جنس إيزوسيلميس بوتشر 1967
      • جنس كيسيليفيا سكفورتسوف 1969
      • جنس ميريلا سكفورتسوف 1968
      • جنس أوليفاموناس سكفورتسوف 1969
      • جنس Protocryptomonas Skvortzov 1969 السابق Bicudo 1989

• شجرة الحياة: الكريبتومونادات