ريزاريا

تُعدّ الريزاريا مجموعةً متنوعةً وغنيةً بالأنواع ، معظمها من حقيقيات النوى وحيدة الخلية [ 4 ] . [ 5 ] باستثناء الكلوراراكنيوفيتات وثلاثة أنواع من جنس باولينيلا في شعبة سيركوزوا ، فإن جميعها غير قادرة على التمثيل الضوئي، ولكن العديد من المنخربات والراديولاريا تربطها علاقة تكافلية مع الطحالب وحيدة الخلية. [ 6 ] وقد وُصف شكل متعدد الخلايا، وهو غوتولينوبسيس فولغاريس ، وهو فطر مخاطي خلوي. [ 7 ] استخدم كافاليير-سميث هذه المجموعة في عام 2002، على الرغم من أن مصطلح "الريزاريا" كان يُستخدم منذ فترة طويلة للإشارة إلى مجموعات فرعية ضمن التصنيف المُعترف به حاليًا.

نظرًا لوصفها بشكل أساسي من خلال تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rDNA )، فإنها تتباين بشكل كبير في الشكل، إذ لا تمتلك سمات مورفولوجية مميزة واضحة ( سمات مشتركة مشتقة )، ولكنها في الغالب أميبية الشكل ذات أقدام كاذبة خيطية أو شبكية أو مدعومة بأنابيب دقيقة . في غياب سمة مشتقة، تكون المجموعة غير محددة بدقة، وكان تركيبها شديد التغير. تمتلك بعض أنواع الريزاريا هياكل خارجية معدنية ( أغلفة أو دروع )، والتي تنتمي إلى فروع مختلفة داخل الريزاريا ، مصنوعة من الأوبال ( SiO₂ ) أو السيليستيت ( SrSO₄ ) أو الكالسيت ( CaCO₃ ) .

تستطيع بعض الأنواع أن تصل إلى أحجام تتجاوز السنتيمتر، بينما تستطيع أنواع أخرى تكوين مستعمرات أسطوانية يبلغ  قطرها حوالي سنتيمتر واحد وطولها أكثر من متر واحد. تتغذى هذه الكائنات عن طريق اصطياد الفرائس وابتلاعها بواسطة امتدادات أقدامها الكاذبة؛ وتساهم الأنواع التي تعيش في تكافل مع الطحالب وحيدة الخلية بشكل كبير في الإنتاج الأولي الإجمالي للمحيط. [ 8 ]

المجموعات

المجموعات الرئيسية الثلاث لنباتات الريزاريا هي: [ 9 ]

قد تُضمّن بعض المجموعات الأخرى ضمن شعبة سيركوزوا، لكن بعض الفروع تبدو أقرب إلى شعبة فورامينيفيرا. من هذه الفروع: فيتوميكسيا وأسيتوسبوريا ، وهما طفيليات تصيب النباتات والحيوانات على التوالي، بالإضافة إلى الأميبا الغريبة جروميا . تُعتبر المجموعات المختلفة من شعبة ريزاريا وثيقة الصلة ، استنادًا بشكل أساسي إلى التشابهات الجينية، وقد اعتُبرت امتدادًا لشعبة سيركوزوا. وقد أطلق كافاليير-سميث اسم ريزاريا على هذه المجموعة الموسعة في عام 2002، [ 10 ] والذي ضمّ إليها أيضًا السنتروهيليدات والأبوسوزوا .

من الرتب الجديرة بالذكر التي تنتمي إلى شعبة أسيتوسبوريا رتبة ميكروسيتيدا . [ 11 ] وهي طفيليات تصيب المحار . وتشمل هذه الرتبة العامل المسبب لمرض جزيرة دينمان، وهو ميكروسيتوس ماكيني، وهو كائن أولي صغير (  قطره 2-3 ميكرومتر) عديم الميتوكوندريا. [ 12 ]

تاريخ

لُوحظت أوجه التشابه بين مختلف كائنات الريزاريا منذ القرن التاسع عشر. ففي تصنيفه عام 1861 للريزوبودا ( الأميبا)، اقترح عالم الحيوان ويليام ب. كاربنتر رتبة ريتيكولاريا ، التي تضم الفورامينيفيرا والجروميدا ، استنادًا إلى تشابه أقدامها الكاذبة الرقيقة الشبكية المتشابهة جدًا، والتي تحتوي على حبيبات تدور في داخلها. [ 13 ] ومع ذلك، لم تظهر فكرة أن هذه الكائنات وغيرها، مثل الراديولاريا، مرتبطة ببعضها البعض إلا مؤخرًا، بمساعدة علم الوراثة الجزيئية وتقنيات المجهر المتقدمة في أواخر القرن العشرين. [ 14 ]

العلاقات التطورية

تُعدّ الريزاريا جزءًا من المجموعة الفائقة SAR (سترامينوبيلز، ألفيولاتاس، ريزاريا)، وهي مجموعة تم التنبؤ بها في عام 1993 من خلال دراسة مورفولوجيا الميتوكوندريا. [ 15 ] تُصنّف SAR حاليًا ضمن مجموعة Diaphoretickes إلى جانب Archaeplastida و Cryptista و Haptista والعديد من المجموعات الفرعية الأخرى.

تاريخيًا، اعتُبرت العديد من الكائنات الجذرية حيوانات نظرًا لقدرتها على الحركة والتغذية غير الذاتية . مع ذلك، عندما تم تجاوز التصنيف الثنائي البسيط بين الحيوان والنبات باعتراف بممالك إضافية، وضع علماء التصنيف الأميبات عمومًا في مملكة الطلائعيات . عندما بدأ العلماء بدراسة العلاقات التطورية بين حقيقيات النوى في سبعينيات القرن العشرين، اتضح أن مملكة الطلائعيات غير متجانسة الأصل . يبدو أن الكائنات الجذرية تشترك في سلف مشترك مع السترامينوبيلات والألفيولات ، التي تُشكل جزءًا من المجموعة الفائقة SAR. [ 16 ] وقد دعمت الدراسات الوراثية الجزيئية تصنيف الكائنات الجذرية كمجموعة أحادية الأصل. [ 17 ] يشير التخليق الحيوي لسلائف 24-أيزوبروبيل كوليستان في مختلف الكائنات الجذرية [ 18 ] إلى دور بيئي مهم حتى خلال العصر الإدياكاري .

نسالة

تُعدّ الريزاريا مجموعة أحادية النمط الخلوي تتألف من مجموعتين: السيركوزوا والريتاريا . [ 19 ] [ 20 ] يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات التطورية بين الأصناف الرئيسية للريزاريا ، وهو مبني على تحليلات جينومية منشورة بين عامي 2018 و2026. [ 1 ] [ 21 ] في التحليل الأخير، لم تكن فئتا الساركوموناديا والإمبريكيتيا أحاديتي النمط الخلوي. [ 22 ]

الدورة الجنسية

تم إثبات دورات حياة جنسية كاملة لسلالتين ( المنخربات و Gromia )، كما لوحظت أدلة مباشرة على اندماج النوى أو الانقسام الاختزالي في خمس سلالات ( Euglyphida و Thecofilosea و Chlorarachniophyta و Plasmodiophorida و Phaeodarea ). [ 23 ] وتتميز المنخربات، على وجه الخصوص، بأنها أميبات بحرية ذات شبكة ديناميكية من الأقدام الكاذبة ، وإنتاج أصداف معقدة. [ 23 ] وتمتلك هذه الأميبات دورات حياة جنسية معقدة، حيث يحدث الانقسام الاختزالي وإنتاج الأمشاج في مراحل منفصلة. [ 23 ]

مراجع

  1. 1 2 كافاليير-سميث، توماس ؛ تشاو، إيما إي.؛ لويس، رودري (أبريل 2018). "التطور الجيني متعدد الجينات وتطور الخلايا في مملكة ريزاريا الفرعية من الكروميست: تنظيم خلوي متباين للشعبتين الشقيقتين سيركوزوا وريتاريا" . بروتوبلازما . 255 (5): 1517-1574 . Bibcode : 2018Prpls.255.1517C . doi : 10.1007/ s00709-018-1241-1 . PMC 6133090. PMID 29666938 .  
  2. أدل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (26 سبتمبر 2018). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  3. إيروين، نيكولاس أ.ت.؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ هينبرغر، إليزابيث؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ بوركي، فابيان؛ كيلينغ، باتريك ج. (2019-01-01). "علم الوراثة العرقي يدعم وحدة الأصل لشعبة السيركوزوا" . علم الوراثة العرقي الجزيئي والتطور . 130 : 416-423 . doi : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . ISSN 1055-7903 . 
  4. تايلور، كريستوفر (2004). وايت، توبي (محرر). "ريزاريا" . باليوس: أثر الحياة على الأرض . تم الاسترجاع في 7 يوليو 2026 .
  5. نيكولايف، سيرجي إي.؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه إف.؛ وآخرون . (مايو 2004). "أفول الهيليوزوا وصعود الريزاريا، وهي مجموعة فائقة ناشئة من حقيقيات النوى الأميبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8066-71 . doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558. PMID 15148395 .   
  6. جاست، ريبيكا جيه؛ كارون، ديفيد أ. (1 أكتوبر 2001). "الارتباطات التكافلية الضوئية في المنخربات والشعاعيات العوالقية". هيدروبيولوجيا . 461 (1): 1-7 . Bibcode : 2001HyBio.461....1G . doi : 10.1023/A:1012710909023 . S2CID 1387879 . 
  7. براون، ماثيو و.؛ كوليسكو، مارتن؛ سيلبرمان، جيفري د.؛ روجر، أندرو ج. (يونيو 2012). "تطور التعدد الخلوي التجميعي بشكل مستقل في المجموعة الفائقة حقيقية النواة Rhizaria" . علم الأحياء الحالي . 22 (12): 1123-1127 . Bibcode : 2012CBio...22.1123B . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID 22608512 . 
  8. كارون، د. أ. (أبريل 2016). "علم المحيطات: ظهور جنس الريزاريا". مجلة نيتشر . 532 (7600): 444-445 . Bibcode : 2016Natur.532..444C . doi : 10.1038/nature17892 . PMID 27096370 . 
  9. موريرا د، فون دير هايدن س، باس د، لوبيز-غارسيا ب، تشاو إي، كافاليير-سميث ت (يوليو 2007). "التطور الوراثي العالمي للكائنات حقيقية النواة: أشجار الحمض النووي الريبوزي للوحدات الفرعية الصغيرة والكبيرة تدعم أحادية النمط الوراثي لـ Rhizaria و Retaria و Excavata". التطور الوراثي الجزيئي 44 ( 1): 255-266 . Bibcode : 2007MolPE..44..255M . doi : 10.1016/j.ympev.2006.11.001 . PMID 17174576 . 
  10. كافاليير-سميث، توماس (2002). "الأصل البلعومي للكائنات حقيقية النوى والتصنيف التطوري للأوليات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (2): 297-354 . doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . PMID 11931142. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2007 . 
  11. هارتيكاينن، هـ.؛ ستينتيفورد، ج.د.؛ بيتمان، ك.س.؛ بيرني، س.؛ فيست، س.و.؛ لونغشو، م.؛ أوكامورا، ب.؛ ستون، د.؛ وارد، ج.؛ وود، س.؛ باس، د. (2014). "الميكروسيتيدات هي مجموعة واسعة الانتشار ومتشعبة من الطفيليات في اللافقاريات المائية" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 24 (7): 807-812 . Bibcode : 2014CBio...24..807H . doi : 10.1016/j.cub.2014.02.033 . PMID 24656829. S2CID 17180719 .  
  12. هاين، بي إم؛ باور، إس إم؛ ماير، جي آر؛ كوشينيك-لورو، إن؛ بيرث، إف سي جيه (2001). "البنية الدقيقة لـ Mikrocytos mackini ، المسبب لمرض جزيرة دينمان في محار Crassostrea spp. و Ostrea spp. في كولومبيا البريطانية، كندا" . أمراض الكائنات المائية . 45 (3): 215-227 . doi : 10.3354/dao045215 . PMID 11558731 . 
  13. كاربنتر، ويليام بنجامين (1861). "XLVII-حول الترتيب المنهجي للريزوبودا" . مجلة التاريخ الطبيعي (دبلن ولندن) . 1 (4): 478.
  14. بوركي ف، كيلينغ ب. ج. (فبراير 2014). "ريزاريا" . علم الأحياء الحالي . 24 (3): R103–7. رمز Bibcode : 2014CBio...24.R103B . doi : 10.1016/j.cub.2013.12.025 . PMID 24502779 . 
  15. سيرافين، ل. ن. (1993). "[الأنواع والأشكال الأساسية للبنية الدقيقة لأعراف الميتوكوندريا: درجة استقرارها التطوري (قدرتها على التحولات المورفولوجية)]". علم الخلايا (باللغة الروسية). 35 (4): 3-34 . PMID 8328023 . 
  16. ^ بوركي، ف. شلشيان تبريزي، ك.؛ مينج، م.؛ سكيايفلاند، أ؛ نيكولاييف، سي. جاكوبسن، كانساس؛ باولوفسكي، ج. (2007). بتلر، جيرالدين (محرر). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8): e790–. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .  
  17. بوركي، فابيان؛ شالشيان-تبريزي، كامران؛ باولووسكي، يان (23 أغسطس/آب 2008). "علم الوراثة العرقي يكشف عن "مجموعة ضخمة" جديدة تضم معظم حقيقيات النوى الضوئية" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 366-369 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0224 . PMC 2610160. PMID 18522922 .  
  18. هولمان، كريستيان؛ ستور، مارلين؛ كوتشيرا، ميشال؛ وآخرون . (4 مارس 2019). "مؤشرات حيوية إسفنجية محتملة في فطر الريزاريا وحيد الخلية تُشكك في الظهور المبكر للحيوانات". مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (4): 577–581 . Bibcode : 2019NatEE...3..577N . doi : 10.1038/s41559-019-0806-5 . PMID 30833757. S2CID 71148672 .   
  19. باس، د.؛ تشاو، إي إي؛ نيكولايف، س.؛ وآخرون . (فبراير 2009). "التصنيف التطوري لأنواع جديدة من السيركوزوا العارية الخيطية والشبكية: Granofilosea cl. n. و Proteomyxidea Revised". Protist . 160 (1): 75–109 . doi : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . PMID 18952499 .  
  20. هاو، ألكسيس ت.؛ باس، ديفيد؛ سكوبل، جوزفين م.؛ وآخرون (2011). "كائنات أولية مستزرعة جديدة تحدد فروعًا عميقة من الحمض النووي البيئي لـ Cercozoa: أجناس جديدة: Tremula، Micrometopion، Minimassisteria، Nudifila، Peregrinia". Protist . 162 (2): 332–372 . doi : 10.1016/j.protis.2010.10.002 . PMID 21295519 .  
  21. ^ إيروين ، نيكولاس تي. تيخونينكوف، دينيس V؛ هيهنبرجر، إليزابيث؛ وآخرون . (2019-01-01). “علم النشوء والتطور يدعم احتكار السيركوزوا”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 130 : 416– 423. بيب كود : 2019MolPE.130..416I . دوى : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . بميد 30318266 . S2CID 52982396 .   
  22. لاكس، جوردون؛ كوني، إليزابيث سي؛ زلاتوجورسكي، فاسيلي؛ متوالي، ماهارا؛ أوكاموتو، نوريكو؛ وآخرون . (30 يناير 2026). " شجرة التطور الجيني لسيركوزوا بناءً على نسخ الخلايا المفردة من 100 خلية غير مستزرعة" . بي إم سي بيولوجي . 24 (1) 55. doi : 10.1186/s12915-026-02536-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 12930898. PMID 41618358 .    
  23. 1 2 3 لاهر دي جيه، بارفري إل دبليو، ميتشل إي إيه، كاتز إل إيه، لارا إي (يوليو 2011). " عفة الأميبا: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081-90 . doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .