غيلارديا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ هو جنس من الطحالب البحرية ثنائية السوط من نوع كريبتوموناد، حيث يتم الحصول على البلاستيدة من خلال التكافل الداخلي الثانوي لطحلب أحمر. [ 1 ]

تم التعرف على جنس غيلارديا لأول مرة في ولاية كونيتيكت على يد ريتشارد غيلارد في ستينيات القرن الماضي، ولا يوجد منه سوى نوع واحد موصوف. [ 2 ] يُعد هذا الجنس نادرًا في البرية، ولكنه ينمو جيدًا في المزارع، وقد خضع لدراسات متكررة منذ اكتشافه. تم وصف الشكل العام للخلية الصغيرة وصفًا دقيقًا، وهي تشترك في العديد من أوجه التشابه مع أنواع أخرى من الكريبتوموناد ، على الرغم من احتوائها على تنظيم فريد للحيز المحيط بالبلازما . [ 2 ] غيلارديا هي الكريبتوموناد الوحيدة التي تم تحديد تسلسل نواتها الكاملة ، وجينومها النووي ، وجينوم البلاستيدات . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وقد حفزت هذه المعرفة إجراء المزيد من الدراسات حول نقل الجينات بين البلاستيدات الخضراء والطحالب الحمراء السلفية.النواة، والنواة، [ 5 ] بالإضافة إلى تنظيم التعبير الجيني لعملية التمثيل الضوئي [ 6 ] ودورة الخلية داخل البلاستيدة. [ 7 ] يُعد هذا الجنس مهمًا أيضًا في الأبحاث عبر مختلف التخصصات البيولوجية؛ إذ تُستخدم Guillardia ككائن نموذجي في دراسة التكافل الداخلي الثانوي والتمثيل الضوئي في الكريبتومونادات نظرًا لسهولة زراعتها وتسلسل جينومها . [ 8 ] كما تم عزل اثنين من قنوات الأنيونات رودوبسين من Guillardia theta لتطبيقات البحث العصبي البيولوجي كمثبطات بصرية وراثية . [ 9 ]

أصل الكلمة

كان يُشار إلى هذا الجنس في الأصل باسم "Cryptomonas species theta" أو "Flagellate theta". [ 2 ] [ 4 ] ثم أطلق عليه هيل وويذربي اسم Guillardia نسبةً إلى الدكتور روبرت غيلارد، الباحث الذي عزل هذا الجنس في الأصل. [ 2 ]

النوع النمطي : Guillardia theta . [ 10 ]

تاريخ المعرفة

عُزلت بكتيريا غيلارديا ثيتا (Guillardia theta) لأول مرة من قبل الدكتور روبرت غيلارد في ولاية كونيتيكت عام 1963، حيث وصفها بأنها "ثيتا سوطية" في ندوة حول المصادر العضوية للنيتروجين في الدياتومات البحرية. [ 2 ] ومنذ ذلك الحين، تمت زراعة هذا الكائن بنجاح عدة مرات. وعندما أُشير إليه باسم كريبتوموناس ثيتا (Cryptomonas theta) في أوائل ثمانينيات القرن العشرين، وُصفت الأسواط وغشاء بلاستيدي فريد. [ 11 ] [ 12 ] بعد هذه الدراسات، رُسمت خريطة جينوم البلاستيدات [ 13 ] ، وقام هيل وويذربي بتسمية وتوصيف الجنس عام 1990، [ 2 ] قبل أن يتم تسلسل جينوم البلاستيدات بالكامل عام 1999، [ 3 ] مما يؤكد الأصل المشترك للبلاستيدات مع الطحالب الحمراء . منذ تلك الدراسات الأصلية، تم تحديد العديد من الجوانب الأخرى لهذا الكائن الحي، بما في ذلك آليات انقسام النواة والبلاستيدات وتنظيمها، [ 14 ] وأصباغ التمثيل الضوئي ، [ 15 ] وآلياتها وتنظيمها. [ 6 ] ولأنها تنمو بشكل جيد في المزارع، تُستخدم Guillardia theta أيضًا بشكل متكرر ككائن نموذجي في الدراسات الحديثة التي تبحث في خصائص الكريبتوموناد .

الموئل والبيئة

في بيئتها الطبيعية، تُعدّ Guillardia theta كائنًا بحريًا نادرًا من العوالق، وقد أُجريت معظم الدراسات عليها باستخدام مزارع بكتيرية. عُزلت هذه الفصيلة لأول مرة من ميناء ميلفورد في ولاية كونيتيكت، ولم يُعثر عليها إلا في موقع واحد آخر في الدنمارك منذ اكتشافها. [ 2 ] يضم ميناء ميلفورد العديد من المناطق المنفصلة، ​​مثل مصبات الأنهار ، والمسطحات الطينية ، والأحواض البحرية، والمرافئ، والشواطئ، والمستنقعات ، والسواحل، التي تُوفر موائل لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية. [ 16 ] على الرغم من عدم تسجيل موقع العزل بدقة، يُعتقد أن هذه الفصيلة تتكاثر كعوالق نباتية في المياه الراكدة للحوض البحري. [ 1 ]

يُعدّ أ. لارسن الباحث الوحيد الآخر الذي تمكّن من تحديد وجود غيلارديا في بيئتها الطبيعية في بحر وادن بالدنمارك. مع ذلك، لم يُكشف عن ذلك إلا من خلال مراسلة شخصية مع هيل وويذرباي، ولم يُنشر قط. [ 2 ]   يتكوّن بحر وادن، وهو موطن بحري شمالي آخر، من مجموعة من الضفاف الرملية التي تُوفّر موائل مصبّات الأنهار والمياه المفتوحة والمستنقعات والشواطئ الرملية للنظم البيئية المحلية. [ 17 ]

نظرًا لندرة هذا الجنس نسبيًا في بيئته الطبيعية، فإن دوره في النظم البيئية غير مفهوم تمامًا. يُعدّ جنس Guillardia من العوالق النباتية ذاتية التغذية الضوئية، ويحتوي على بلاستيدتين ، مما يشير إلى دوره في الإنتاج الأولي داخل النظام البيئي. [ 1 ] إضافةً إلى ذلك، تُعرف الهدبيات بأنها مفترسات لهذا الجنس في المزارع، مما يُوحي بدور Guillardia كفريسة في الأنظمة المائية. وقد لوحظ أن Mesodinium pulex ، وهو هدبي بلعمي التغذية شائع في البيئات البحرية والمياه قليلة الملوحة والمياه العذبة ، قد ابتلع مزارع Guillardia theta ونما عليها . [ 18 ]

وصف

علم التشكل

تم وصف مورفولوجيا جنس Guillardia بدقة. الخلية مسطحة من الناحية الظهرية البطنية ويبلغ طولها حوالي 7-11 ميكرومتر. [ 2 ] وباعتبارها من فصيلة الكريبتومونادات ، فإنها تحتوي على مريء أمامي ونواة مع نوية ، وبلاستيدة ثنائية الفصوص ذات أربعة أغشية مع بيرينويد ، ونواة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالبلاستيدة، وميتوكوندريا ، وجهاز جولجي مرتبط بسوطين ، ورواسب نشوية ، وجسيمات قاذفة على المريء والبريبلاست . [ 1 ] يُعد تركيب البريبلاست ، وهو طبقة من الصفائح الرقيقة المكونة من صفائح غير منتظمة مصنوعة من وحدات فرعية بلورية، سمة مميزة لهذا الجنس .يتكون الحيز المحيطي الداخلي لـ من صفيحة واحدة ملاصقة للغشاء البلازمي ، بينما يتكون الحيز المحيطي الداخلي لأنواع أخرى من الكريبتوموناد من صفائح منتظمة الشكل. [ 1 ] في كلا النوعين من الحيز المحيطي، تقع الجسيمات القاذفة الطرفية أسفل الحيز المحيطي في حويصلات ، وتفصل مادة غير بلورية الحيز المحيطي عن الغشاء البلازمي. [ 1 ] [ 2 ]

تُستخدم الجسيمات القاذفة في غيلارديا وغيرها من الكريبتومونادات بشكل أساسي للدفاع والهروب، حيث تُبطّن فتحة الخلية. في غيلارديا ، تتواجد خيوط طويلة غير منتظمة داخل حويصلات ، بينما يختلف طول الخيوط بين أجناس الكريبتومونادات الأخرى. يتراوح طول الخيوط من 200  نانومتر إلى 3.6 ميكرومتر. استجابةً للضغوط الخارجية مثل التغير السريع في درجة الحموضة ، أو تغير الأسمولية ، أو تغير شدة الضوء ، تنطلق هذه الخيوط من حويصلاتها في البيئة المحيطة. يؤدي اصطدام خيوط الجسيمات القاذفة بجسم ما، مثل كائن حي آخر، إلى حركة غيلارديا غير منتظمة للخلف للهروب من المفترس. [ 8 ]

البلاستيد

نشأت البلاستيدة في غيلارديا من حدث تعايش داخلي ثانوي لطحلب أحمرالخلية l. مثل غيرها من الكريبتومونادات، تُعدّ غيلارديا أساسية لفهم التكافل الداخلي الثانوي، إذ تحتفظ بنواة الطحلب المتكافل على شكل نيوكليومورف داخل حيز حول البلاستيدات وأربعة أغشية تُحيط بالمركب البلاستيدي. [ 1 ] يُفترض أن الغشاء الخارجي هو بقايا الحويصلة البلعمية الأصلية ، وهو متصل بشبكة غيلارديا الإندوبلازمية . كما يُفترض أن السيتوبلازم الصغير المحيط بالبلاستيدات يحتفظ بمكونات هيكله الخلوي ، نظرًا لوجود جينات التوبولين في النيوكليومورف . [ 19 ] بينما تبقى العديد من بروتينات البلاستيدات في النيوكليومورف، فإن تلك التي خضعت لانتقال جيني تكافلي داخلي إلى نواة المضيف تُعاد عبر الغشاء الخارجي من خلال انتقال متزامن مع الترجمة مع تسلسل إشارة ثنائي الأجزاء في الطرف الأميني . [ 2 ] [ 7 ] يحتفظ كل غشاء لاحق يعبره البروتين بآليات نقل فريدة. كما تحتوي البلاستيدة على ريبوسومات حقيقية النواة وحبيبة نشا مملوءة بالبيرينويد، حيث يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة إنزيم روبيسكو . [ 1 ]

على غرار أنواع الكريبتوموناد الأخرى، تتكون أصباغ حصاد الضوء في البلاستيدات الخضراء من بروتينات الفيكوبيلين وبروتينات ربط الكلوروفيل أ/ج ، وهي متماثلة مع تلك الموجودة في سلالات الطحالب الحمراء. وعلى عكس الطحالب الحمراء، تتمركز هوائيات بروتينات الفيكوبيلين في غيلارديا داخل تجاويف الثايلاكويد على شكل معقدات بروتينية صغيرة قابلة للذوبان، بدلاً من الهوائيات الكبيرة المرتبطة بأغشية الثايلاكويد التي تميز عملية التمثيل الضوئي في الطحالب . [ 15 ] تختلف الآليات المستخدمة للتحكم في أصباغ التمثيل الضوئي في غيلارديا باختلاف مرحلة النمو. ففي مراحل النمو اللوغاريتمي، تستخدم غيلارديا تحولات الحالة لتنظيم مدخلات الطاقة، بينما في مرحلة النمو الثابت، تستخدم الخلية التخميد غير الضوئي ، وهي آلية لحماية النباتات والطحالب من شدة الضوء العالية. [ 7 ] من غير الواضح لماذا يتم التمييز بين آليتي تنظيم مدخلات الطاقة في مراحل النمو المختلفة لـ Guillardia .

الحركة

تحدث الحركة بشكل أساسي من خلال سوطين غير متناظرين ، يبرز أطولهما من الأمام من البلعوم، بينما يشير السوط الأقصر إلى الجزء الخلفي من الخلية. [ 1 ] كما يساهم نظام الجذور والزوائد الجذرية في حركة غيلارديا . [ 11 ] ومن المثير للاهتمام أن آليات الانجذاب الضوئي في غيلارديا ثيتا ، والتي تتضمن قنوات رودوبسين الأنيونية لبدء استجابة الحركة، قد استُخدمت في تطبيقات علم الأعصاب كمثبطات بصرية وراثية . [ 9 ]

انقسام الخلية

لكي تنقسم غيلارديا لا جنسيًا بشكل صحيح ، يجب عليها مضاعفة خليتها، بالإضافة إلى النواة والبلاستيدة الخضراء للبلاستيدة. [ 1 ] ينقسم هذا الجنس عن طريق الانقسام المتساوي ، ولم يُرصد انقسامه جنسيًا قط ؛ ومع ذلك، فقد وُجدت جينات مرتبطة بالانقسام الاختزالي في النواة، مما يشير إلى قدرتها على القيام بذلك. [ 5 ] يبدأ الانقسام المتساوي في غيلارديا بعد انقسام البلاستيدة، بتكوين المغازل الانقسامية وبدء انقسام الجسم القاعدي والأسواط . ومثل العديد من الطلائعيات السوطية الأخرى، يصبح كلا السوطين الموجودين مسبقًا سوط الحركة البنتي، بينما تتطور الأجسام القاعدية الجديدة إلى سوط خلفي من خلال التحول السوطي. خلال الطور الاستوائي ، تتكون صفيحة كروماتينية ذات أنفاق نتيجةً لانحلال الغشاء النووي. خلال الطور الانفصالي ، تخترق مغازل الأنيبيبات الدقيقة أنفاق الصفيحة وترتبط بالكروماتين، مما يؤدي إلى انقسام الصفيحة إلى قسمين. [ 1 ] يبدو أن بقايا الغشاء النووي تُحيط بالمغزل الانقسامي، وتبقى على اتصال بالشبكة الإندوبلازمية طوال فترة الانقسام. [ 14 ] يحدث انقسام السيتوبلازم في غيلارديا خلال الطور الاستوائي والطور الانفصالي، مع وجود طبقة رقيقة من مواد غير متبلورة بدلاً من تراكيب الأنابيب الدقيقة. [ 1 ]

يحدث انقسام البلاستيدات قبل انقسام السوط في الطور التمهيدي ، ويحدث انقسام كل من النواة والبلاستيدات الخضراء مرة واحدة في كل دورة خلوية لطحلب غيلارديا . [ 1 ] يتم انقسام البلاستيدات عبر انقباض الجسر الظهري الذي يربط فصي البلاستيدة. قبل اكتمال انقسام البلاستيدات الخضراء، تنقسم النواة عن طريق انغلاف غشائها الداخلي والخارجي. [ 14 ] يُعد تزامن انقسام البلاستيدات الخضراء والنواة والخلية المضيفة أمرًا حيويًا لتطور الطحلب الأحمر المتكافل داخليًا إلى عُضية. يتراكم الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA) للهيستون H2A الخاص بالنواة خلال طور S، بينما تُعبَّر باستمرار عن الجينات المشفرة في النواة والتي تنظم تضاعفها وانقسامها. [ 6 ] يشير هذا إلى أن المتعايش الداخلي فقد القدرة على تنظيم النسخ المعتمد على دورة التضاعف ، ولكن التحكم في الجينات المعتمدة على دورة الخلية في نواة المضيف ينظم تضاعف وانقسام النواة والبلاستيدات الخضراء.

خصائص الجينوم

كانت Guillardia theta أول كريبتوموناد يتم تسلسل جينومها بالكامل . نواتها أحادية الصيغة الصبغية ، مع نيوكليومورف رباعي الصيغة الصبغية وميتوكوندريا وبلاستيدات ذات أعداد نسخ عالية. [ 20 ] منذ التسلسل الأصلي، تم أيضًا تسلسل جينوم البلاستيدات والنيوكليومورف ورسم خرائطهما لفهم أصل البلاستيدات الطحلبي بشكل أفضل والتاريخ التصنيفي للجنس. [ 1 ]   يبلغ حجم الجينوم النووي حوالي 87 مليون زوج قاعدي ، ويشفر 21000 بروتين متوقع، 57% منها فريدة تمامًا بدون نظائر معروفة في الكائنات الحية الأخرى. [ 1 ] [ 5 ] يحتوي الجينوم على جميع سمات التعقيد حقيقية النواة تقريبًا، بما في ذلك نظام الأغشية الداخلية ، والنسخ ، ومعالجة الحمض النووي الريبوزي والترجمة ، والتعديل ما بعد الترجمة، ودوران البروتين، وجينات الهيكل الخلوي . وُجد أن الجينوم النووي لـ Guillardia يحتوي أيضًا على العديد من الإنترونات الخاصة بالجسيمات الرابطة ، وعائلة كبيرة من كينازات التيروسين المفترضة . من بين 7451 جينًا في نواة Guillardia ، تبيّن أن 508 منها تنحدر من سلالات الطحالب. [ 5 ] على الرغم من أن البيانات تشير إلى أن غالبية هذه الجينات تنحدر من سلالات الطحالب الخضراء ، إلا أن هذه المقارنة غير موثوقة، إذ تميل العديد من قواعد بيانات الجينوم إلى التحيز نحو جينات الطحالب الخضراء. [ 1 ] [ 5 ]

يكشف تسلسل النيوكليومورف عن جينوم صغير نسبيًا يحتوي على 487 جينًا بروتينيًا، وعدد قليل من الجينات الأساسية، مع استهداف 31 جينًا فقط للبلاستيدة. [ 5 ] من الواضح أن حجم النيوكليومورف قد انخفض بشكل ملحوظ، ويعتمد بشكل شبه كامل على استهداف البروتينات للمجمع المحيط بالبلاستيدة. يشفر الجينوم النووي للمضيف بروتينات مرتبطة بالنسخ، والتي يُفترض أنها تعمل على تنظيم التعبير الجيني في النيوكليومورف، بالإضافة إلى بروتينات تضاعف الحمض النووي وبروتينات الكيناز المرتبطة بتضاعف الخلية . [ 1 ] [ 5 ] [ 8 ] يُظهر نقل هذه الجينات إلى جينوم المضيف بوضوح فقدان الاكتفاء الذاتي للمتعايش الداخلي في البلاستيدة. ومع ذلك، يشير التسلسل الكامل لكل من الجينوم النووي وجينوم النيوكليومورف إلى أنه خلال نقل جينات المتعايش الداخلي، غالبًا ما تكتسب البروتينات وظائف جديدة وتشغل حجيرات مختلفة، لذلك لا يمكن تحديد الوظيفة بناءً على التاريخ التطوري. غيلارديايحتوي جينوم هذا الكائن على مستوى عالٍ من التفسيف الجيني، حيث يحتوي على جينات مشتقة من نواة الخلية المضيفة، والبروتين النووي، والبلاستيدات، وبروتينات أخرى مشتقة من الطحالب الغريبة. [ 5 ]

كان جينوم البلاستيدات في طحلب Guillardia theta أول بلاستيد من كائن حي يحتوي على نيوكليومورف يتم رسم خريطته الفيزيائية وتسلسله لتوضيح أصله التكافلي الداخلي. [ 5 ] [ 1 ] يتكون الجينوم من 121 ألف زوج قاعدي، منها 4 آلاف زوج قاعدي تشفر سيسترونين من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) لإنتاج الريبوسومات. في المناطق المشفرة، 46 جينًا مسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي، و10 جينات مسؤولة عن التخليق الحيوي والتضاعف والانقسام، و44 جينًا تشفر  بروتينات الريبوسومات ، و7 جينات تشارك في النسخ والترجمة. [ 3 ] تتداخل بعض الجينات، ولا يحتوي الجينوم على إنترونات ، مما يجعله مضغوطًا نسبيًا. [ 13 ] بالإضافة إلى ذلك، توجد العديد من الجينات متعددة السيسترونات المطابقة لتلك الموجودة في بلاستيدات طحلب أحمر، Porphyra purpurea . [ 3 ] يشير هذا إلى الأصل المشترك للبلاستيد في كل من Guillardia و Porphyra .

الأهمية العملية

استُخدم جنس Guillardia بشكل متكرر كنموذج للكريبتوموناد في علم جينوم الطحالب التكافلية الداخلية ، وفي العديد من الدراسات الأخرى المتعلقة بالكريبتوموناد. ونظرًا لسهولة استزراع هذا الجنس، فقد كان أول كريبتوموناد يتم تسلسل جينومه النووي والنيوكليوموري والبلاستيدي بالكامل. [ 1 ] ساعدت المعلومات المستقاة من هذه البيانات في توضيح آليات التكافل الداخلي الثانوي الموجودة في سلالات الطلائعيات التي تحتوي على بلاستيدات الطحالب الحمراء التكافلية . [ 3 ] بالإضافة إلى التسلسل الجزيئي، دُرست آليات التضاعف وآليات التمثيل الضوئي المدمجة في بلاستيدات كائنات Guillardia دراسةً وافية كنموذج لأنواع أخرى من الكريبتوفيتات. كما استُخدم هذا الجنس كنموذج لدراسة تخليق النشا في غلاف البلاستيدات في الكريبتوفيتات، مما أظهر أن غلاف بلاستيدات Guillardia theta يستخدم مسارًا يعتمد على UDP-glucose لتخليق النشا. [ 21 ]

بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن بروتينات قناة رودوبسين الأنيونية من طحلب غيلارديا ثيتا تُحفز فرط استقطاب الخلايا العصبية في فحوصات علم البصريات الوراثية . [ 9 ] قنوات رودوبسين هي قنوات أنيونية حساسة للضوء تُحفز حركة الأسواط باتجاه مصادر الضوء في الطحالب. في الدراسات البشرية، يمكن استخدام قنوات رودوبسين الأنيونية لتحفيز فرط الاستقطاب الناتج عن الكلوريد، مما يؤدي إلى إسكات الخلايا العصبية المستهدفة في نقاط زمنية محددة. [ 22 ] وهذا يسمح لعلماء الأعصاب بدراسة الدوائر العصبية عن طريق تثبيط خلايا عصبية محددة ضوئيًا. قبل اكتشاف قنوات رودوبسين الأنيونية في غيلارديا ، كانت طرق إسكات الخلايا العصبية باستخدام علم البصريات الوراثية أقل فعالية ودقة. وبينما لا يزال هذا الاكتشاف مفيدًا للغاية لأبحاث علم الأعصاب، فقد أظهرت أبحاث أخرى أن قناة رودوبسين الأنيونية في طحلب رودوموناس سالينا تتميز بانخفاض زمن الاستجابة بين التحفيز وفتح القناة. [ 22 ] على هذا النحو، لم تعد قنوات رودوبسين Guillardia تستخدم بشكل متكرر في فحوصات علم الأعصاب.

علاوة على ذلك، فقد استُخدم كفريسة لزراعة ودراسة كائنات حية أخرى، مثل الهدبيات من جنس ميزودينيوم . [ 8 ] [ 18 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 هوف-إمدن، كيرستين؛ أرشيبالد، جون م . (2016)، "الطحالب الكريبتوفيتية (الكريبتومونادس)"، في أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ.؛ مارغوليس، لين (محررون)، دليل الطلائعيات ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 1-41 ، doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_35-1 ، ISBN  978-3-319-32669-6
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هيل، ديفيد ر. أ.؛ ويذربي، ريتشارد (1 سبتمبر 1990). "Guillardia theta gen. et sp.nov. (Cryptophyceae)" . المجلة الكندية لعلم النبات (بالفرنسية). 68 (9): 1873–1876 . doi : 10.1139/b90-245 . ISSN 0008-4026 . 
  3. 1 2 3 4 5 دوغلاس، سوزان إي.؛ بيني، سوزان إل. (1 فبراير 1999). "جينوم البلاستيدات في طحلب الكريبتوفيت، غيلارديا ثيتا: التسلسل الكامل ومجموعات الترتيب الجيني المحفوظة تؤكد أصله المشترك مع الطحالب الحمراء". مجلة التطور الجزيئي . 48 (2 ) : 236-244 . Bibcode : 1999JMolE..48..236D . doi : 10.1007/PL00006462 . ISSN 1432-1432 . PMID 9929392. S2CID 2005223 .   
  4. 1 2 جيلوت، مارسيل أ.؛ جيبس، سارة ب. (ديسمبر 1980). "النوكليومورف في الكريبتومونادي: بنيته الدقيقة وأهميته التطورية 1 " . مجلة علم الطحالب . 16 (4): 558-568 . doi : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03074.x . S2CID 84702891 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كورتيس، بروس أ؛ تانيفوجي، غورو؛ بوركي، فابيان؛ جروبر، أنسجار؛ إيريميا، مانويل؛ ماروياما، شينشيرو؛ أرياس، ماريا C .؛ الكرة، ستيفن ج. جيليان هـ. هيراكاوا، يوشيهيسا؛ هوبكنز، جوليا ف. كو، آلان. رينسينج ، ستيفان أ. شموتز، جيريمي. سيمونيدي ، أيكاتريني (ديسمبر 2012). "جينومات الطحالب تكشف عن الفسيفساء التطورية ومصير الأشكال النووية" . طبيعة . 492 (7427): 59– 65. بيب كود : 2012Natur.492...59C . دوى : 10.1038 / طبيعة 11681 . ردمك 1476-4687 . PMID 23201678 . S2CID 4380094 .   
  6. 1 2 3 أونوما، ريو؛ ميشرا، نيها؛ مياغيشيما، شين يا (24 مايو 2017). "تنظيم تكاثر البلاستيدات الخضراء والنوكليومورف من خلال دورة الخلية في الكريبتوفيت جيلارديا ثيتا" . التقارير العلمية . 7 (1): 2345. بيب كود : 2017NatSR...7.2345O . دوى : 10.1038/s41598-017-02668-2 . ISSN 2045-2322 . بمك 5443833 . بميد 28539635 .   
  7. 1 2 3 شيريجي، أوتيليا؛ كوتابوفا، إيفا؛ براسيل، أوندريج؛ شرودر، فولفجانج ب. كانا، راديك؛ فونك ، كريستيان (6 أغسطس 2015). "وجود تحولات الحالة في طحالب الكريبتوفيت غيلارديا ثيتا " . مجلة علم النبات التجريبي . 66 (20): 6461-6470 . دوى : 10.1093/jxb/erv362 . ISSN 0022-0957 . بمك 4588893 . بميد 26254328 .   
  8. 1 2 3 4 فيلتشيس، ماريا كونسبسيون لورا (6 سبتمبر 2022). "النباتات الكريبتوفيتية: بيولوجيتها، وزراعتها، وتطبيقاتها في مجال التقنية الحيوية" . التقدم في أبحاث الطحالب الدقيقة - مسار لتشكيل مستقبل مستدام . IntechOpen. doi : 10.5772/intechopen.107009 . ISBN 978-1-80356-024-3.
  9. ١ ٢ ٣ جوفورونوفا، إيلينا ج.؛ سينشيكوف، أوليغ أ.؛ همتي، راحلة؛ جانز، روجر؛ موريل، أوليفييه؛ ميلكونيان، مايكل؛ وونغ، غان ك.-س.؛ سبوديتش، جون ل. (١ مايو ٢٠١٨). "توسيع النطاق الزمني لكبت الخلايا العصبية باستخدام قنوات رودوبسين الأنيونية في الكريبتوفيت" . eNeuro . ٥ ( ٣). doi : 10.1523/ENEURO.0174-18.2018 . ISSN 2373-2822 . PMC 6051594. PMID 30027111 .   
  10. ↑ "AlgaeBase :: قائمة طحالب العالم" . www.algaebase.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2023 . 
  11. 1 2 جيلوت، مارسيل أ.؛ جيبس، سارة ب. (1 يوليو 1983). "مقارنة بين جذور السوط والبريبلاست في نوعين من الكريبتومونادات البحرية" . المجلة الكندية لعلم النبات . 61 (7): 1964-1978 . doi : 10.1139/b83-212 . ISSN 0008-4026 . 
  12. ↑ ويذربي، ريتشارد؛ هيل، ديفيد آر إيه؛ بريت، ستيفن جيه. (1 مايو 1987). "بنية مكونات الغشاء المحيط بالخلية وارتباطها بالغشاء البلازمي في سوطيات الكريبتوموناد" . المجلة الكندية لعلم النبات (بالفرنسية). 65 (5): 1019-1026 . doi : 10.1139/b87-141 . ISSN 0008-4026 . 
  13. 1 2 دوغلاس، سوزان إي. (1 ديسمبر 1988). "التخطيط الفيزيائي لجينوم البلاستيدات من طحلب كريبتوموناس Φ المحتوي على الكلوروفيل ج". علم الوراثة الحالي . 14 (6): 591-598 . doi : 10.1007/BF00434085 . ISSN 1432-0983 . S2CID 33335861 .  
  14. 1 2 3 ماكيرشر، ليزا؛ جيبس، سارة ب. (1 ديسمبر 1982). "انقسام الخلية والنواة في طحلب كريبتوموناس" . المجلة الكندية لعلم النبات . 60 (11): 2440-2452 . doi : 10.1139/b82-296 . ISSN 0008-4026 . 
  15. 1 2 كيسيلباخ، توماس؛ شيريجي، أوتيليا؛ غرين، بيفرلي ر.؛ فونك، كريستيان (1 مارس 2018). " التحليل البروتيني لهوائي الفيكوبيلين في طحلب غيلارديا ثيتا المزروع تحت شدات إضاءة مختلفة" . أبحاث التمثيل الضوئي . 135 (1): 149-163 . doi : 10.1007/s11120-017-0400-0 . ISSN 1573-5079 . PMC 5784005. PMID 28540588 .   
  16. ↑ "ميلفورد بوينت" . جمعية أودوبون كونيتيكت . 2 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أبريل 2023 .
  17. ^ "الدنمارك | بحر وادن" . www.waddensea-worldheritage.org . تم الاسترجاع 28 أبريل 2023 .
  18. 1 2 تارانغكون، وورابورن؛ هانسن، بير جويل (4 يناير 2011). "اختيار الفريسة، والابتلاع، واستجابات النمو لدى الهدبيات البحرية الشائعة Mesodinium pulex في الضوء والظلام" . علم البيئة الميكروبية المائية . 62 (1): 25-38 . doi : 10.3354/ame01455 . ISSN 0948-3055 . 
  19. ^ كيلينج ، بي جيه. دين، جا؛ هينك شاور، سي؛ دوغلاس، SE؛ ماير، UG. ماكفادين، جي آي (1 سبتمبر 1999). “يحتوي التعايش الداخلي الثانوي لـ cryptomonad Guillardia theta على جينات ألفا وبيتا وغاما توبولين”. البيولوجيا الجزيئية والتطور . 16 (9): 1308-1313 . دوى : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026221 . ردمك 0737-4038 . بميد 10486984 .  
  20. ↑ هيراكاوا، يوشيهيسا؛ إيشيدا، كين-إيتشيرو (أبريل 2014). "تعدد الصيغ الصبغية للجينومات المشتقة من التكافل الداخلي في الطحالب المعقدة" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (4): 974-980 . doi : 10.1093/gbe/evu071 . ISSN 1759-6653 . PMC 4007541. PMID 24709562 .   
  21. ^ ديشامب، فيليب. هافركامب، إيلكا؛ دوفيلي، ديفيد؛ هيبل، صوفي؛ ستيوب، مارتن؛ بوليون، آلان؛ بوتو، جان لوك؛ كوليوني، كريستوف؛ دولست، كريستوف؛ بلانك، شارلوت؛ جولد، سفين. ماير، أوي. نيوهاوس، هـ. إيكهارد؛ بول ستيفن (يونيو 2006). "طبيعة المسار المحيطي لتخليق النشا في Cryptophyte Guillardia theta" . خلية حقيقية النواة . 5 (6): 954-963 . دوى : 10.1128/EC.00380-05 . ردمك 1535-9778 . بمك 1489276 . بميد 16757743 .   
  22. 1 2 دايسيروث، كارل؛ هيغمان، بيتر (15 سبتمبر 2017). "شكل ووظيفة قناة رودوبسين" . مجلة ساينس . 357 (6356) eaan5544. doi : 10.1126/science.aan5544 . ISSN 0036-8075 . PMC 5723383. PMID 28912215 .