العصبون الحسي

أربعة أنواع من الخلايا العصبية الحسية

الخلايا العصبية الحسية ، والمعروفة أيضًا بالخلايا العصبية الواردة ، هي خلايا في الجهاز العصبي تقوم بتحويل نوع معين من المنبهات ، عبر مستقبلاتها ، إلى جهد فعل أو جهد استجابة متدرج . [ 1 ] تُسمى هذه العملية بالتحويل الحسي . تقع أجسام الخلايا العصبية الحسية في العقد الجذرية الظهرية للنخاع الشوكي . [ 2 ]

تنتقل المعلومات الحسية عبر الألياف العصبية الواردة في العصب الحسي إلى الدماغ عبر الحبل الشوكي . تنقل الأعصاب الشوكية الأحاسيس الخارجية عبر الأعصاب الحسية إلى الدماغ من خلال الحبل الشوكي. [ 3 ] يمكن أن يأتي المنبه من مستقبلات خارجية خارج الجسم، أو مستقبلات داخلية داخل الجسم. [ 3 ]

الأنواع والوظائف

تتكون الخلايا العصبية الحسية في الفقاريات في الغالب من خلايا أحادية القطب كاذبة أو ثنائية القطب ، ولكل نوع من أنواع الخلايا العصبية الحسية مستقبلات حسية مختلفة تستجيب لأنواع مختلفة من المحفزات . يوجد على الأقل ستة مستقبلات حسية خارجية ومستقبلان حسيان داخليان.

المستقبلات الخارجية

تُسمى المستقبلات الخارجية التي تستجيب للمؤثرات الخارجية بالمستقبلات الخارجية . [ 4 ] تشمل المستقبلات الخارجية مستقبلات كيميائية مثل مستقبلات الشم ( الرائحةومستقبلات التذوق ، ومستقبلات الضوء ( الرؤية ) ، ومستقبلات الحرارة ( درجة الحرارةومستقبلات الألم ، والخلايا الشعرية ( السمع والتوازن ) . وهناك عدد من المستقبلات الميكانيكية الأخرى المختلفة للمس والإحساس العميق ( التمدد ، والتشوه ، والإجهاد ) .

يمكن العثور على هذه الخلايا العصبية الحسية الشمية في الأنف.

يشم

تُسمى الخلايا العصبية الحسية المسؤولة عن حاسة الشم بالخلايا العصبية الحسية الشمية . تحتوي هذه الخلايا على مستقبلات تُسمى مستقبلات الشم ، والتي تُفعَّل بواسطة جزيئات الرائحة في الهواء. تُستشعر هذه الجزيئات بواسطة أهداب وزغيبات دقيقة متضخمة . [ 5 ] تُنتج هذه الخلايا العصبية الحسية جهد فعل. تُشكل محاورها العصب الشمي ، وتتشابك مباشرةً مع الخلايا العصبية في القشرة المخية ( البصلة الشمية ). لا تسلك هذه الخلايا نفس مسار الأنظمة الحسية الأخرى، إذ تتجاوز جذع الدماغ والمهاد. ترتبط الخلايا العصبية في البصلة الشمية، التي تتلقى مدخلات عصبية حسية مباشرة، بأجزاء أخرى من الجهاز الشمي والعديد من أجزاء الجهاز الحوفي .

ذوق

الخلايا العصبية الحسية التي تسمح بظهور حاسة التذوق داخل جسم الإنسان.

تُسهّل حاسة التذوق خلايا عصبية حسية متخصصة موجودة في براعم التذوق على اللسان وأجزاء أخرى من الفم والحلق. هذه الخلايا العصبية الحسية مسؤولة عن اكتشاف خصائص التذوق المختلفة، مثل الحلو والحامض والمالح والمر واللذيذ. عند تناول الطعام أو الشراب، تتفاعل المواد الكيميائية الموجودة في الطعام أو السائل مع مستقبلات على هذه الخلايا العصبية الحسية، مما يُحفز إشارات تُرسل إلى الدماغ. يقوم الدماغ بعد ذلك بمعالجة هذه الإشارات وتفسيرها على أنها أحاسيس تذوق محددة، مما يسمح لك بإدراك نكهات الأطعمة التي تتناولها والاستمتاع بها. [ 6 ] عندما تُحفز خلايا مستقبلات التذوق عن طريق ارتباط هذه المركبات الكيميائية (المواد المُذاقة)، ​​قد يؤدي ذلك إلى تغييرات في تدفق الأيونات، مثل الصوديوم (Na+) والكالسيوم (Ca2+) والبوتاسيوم (K+)، عبر غشاء الخلية. [ 7 ] استجابةً لارتباط المواد المُذاقة، يمكن أن تُفتح أو تُغلق قنوات الأيونات على غشاء خلية مستقبل التذوق. قد يؤدي ذلك إلى إزالة استقطاب غشاء الخلية، مما يُولد إشارة كهربائية.

على غرار مستقبلات الشم ، تتفاعل مستقبلات التذوق (مستقبلات الذوق) في براعم التذوق مع المواد الكيميائية الموجودة في الطعام لإنتاج جهد فعل .

تتوفر الرؤية بفضل الخلايا العصبية الحسية

رؤية

تتمتع الخلايا المستقبلة للضوء بقدرة على التحويل الضوئي ، وهي عملية تحول الضوء ( الإشعاع الكهرومغناطيسي ) إلى إشارات كهربائية. تُصقل هذه الإشارات وتُضبط من خلال تفاعلها مع أنواع أخرى من الخلايا العصبية في الشبكية. تُصنف الخلايا العصبية في الشبكية إلى خمس فئات أساسية: الخلايا المستقبلة للضوء ، والخلايا ثنائية القطب ، والخلايا العقدية ، والخلايا الأفقية ، والخلايا عديمة المحور . تتضمن الدائرة العصبية الأساسية للشبكية سلسلة من ثلاث خلايا عصبية: الخلية المستقبلة للضوء (إما عصوية أو مخروطية )، والخلية ثنائية القطب، والخلية العقدية. يحدث جهد الفعل الأول في الخلية العقدية الشبكية. يُعد هذا المسار الطريقة الأسرع والأكثر مباشرة لنقل المعلومات البصرية إلى الدماغ. توجد ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا المستقبلة للضوء: المخاريط، وهي خلايا مستقبلة للضوء تستجيب بشكل ملحوظ للألوان . في البشر، تتوافق الأنواع الثلاثة المختلفة من المخاريط مع استجابة أولية للأطوال الموجية القصيرة (الأزرق)، والمتوسطة (الأخضر)، والطويلة (الأصفر/الأحمر). [ ٨ ] العصي هي مستقبلات ضوئية شديدة الحساسية لشدة الضوء، مما يسمح بالرؤية في الإضاءة الخافتة. يرتبط تركيز العصي ونسبتها إلى المخاريط ارتباطًا وثيقًا بما إذا كان الحيوان نهاريًا أم ليليًا . في البشر، يفوق عدد العصي عدد المخاريط بنسبة ٢٠:١ تقريبًا، بينما في الحيوانات الليلية، مثل البومة البنية ، تكون النسبة أقرب إلى ١٠٠٠:١. [ ٨ ] تشارك خلايا العقدة الشبكية في الاستجابة الودية . من بين حوالي ١.٣ مليون خلية عقدة موجودة في الشبكية، يُعتقد أن ١-٢٪ منها حساسة للضوء. [ ٩ ]

تؤدي مشاكل وتدهور الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالرؤية إلى اضطرابات مثل:

  1. التنكس البقعي – تدهور في المجال البصري المركزي نتيجة لتراكم الحطام الخلوي أو الأوعية الدموية بين الشبكية والمشيمية، مما يؤدي إلى اضطراب و/أو تدمير التفاعل المعقد للخلايا العصبية الموجودة هناك. [ 10 ]
  2. الجلوكوما – فقدان خلايا العقدة الشبكية مما يسبب فقدانًا جزئيًا للبصر وصولًا إلى العمى. [ 11 ]
  3. اعتلال الشبكية السكري - يؤدي ضعف التحكم في نسبة السكر في الدم الناتج عن مرض السكري إلى تلف الأوعية الدموية الدقيقة في الشبكية. [ 12 ]
يرسل الجهاز السمعي إشارات إلى الدماغ.

سمعي

الجهاز السمعي مسؤول عن تحويل موجات الضغط الناتجة عن اهتزاز جزيئات الهواء أو الصوت إلى إشارات يمكن تفسيرها بواسطة الدماغ.

تتم عملية التحويل الكهروميكانيكي هذه بواسطة الخلايا الشعرية داخل الأذن. وبحسب الحركة، قد تُصاب الخلية الشعرية بفرط استقطاب أو زوال استقطاب. فعندما تكون الحركة باتجاه أطول الأهداب السمعية ، تُفتح قنوات أيونات الصوديوم (Na +) ، مما يسمح بتدفق أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية، ويؤدي زوال الاستقطاب الناتج إلى فتح قنوات أيونات الكالسيوم (Ca ++) ، وبالتالي إطلاق الناقل العصبي في العصب السمعي الوارد. يوجد نوعان من الخلايا الشعرية: داخلية وخارجية. وتُعد الخلايا الشعرية الداخلية هي المستقبلات الحسية . [ 13 ]

تؤدي مشاكل الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالجهاز السمعي إلى اضطرابات مثل:

  1. اضطراب المعالجة السمعية – تتم معالجة المعلومات السمعية في الدماغ بطريقة غير طبيعية. يستطيع المرضى المصابون باضطراب المعالجة السمعية عادةً استقبال المعلومات بشكل طبيعي، لكن أدمغتهم لا تستطيع معالجتها بشكل صحيح، مما يؤدي إلى ضعف السمع. [ 14 ]
  2. فقدان القدرة على فهم الكلام السمعي – يفقد المصاب القدرة على فهم الكلام، لكن تبقى لديه القدرة على السمع والتحدث والقراءة والكتابة. وينتج هذا عن تلف في الفصوص الصدغية العلوية الخلفية ، مما يعيق قدرة الدماغ على معالجة المدخلات السمعية بشكل صحيح. [ 15 ]

درجة حرارة

المستقبلات الحرارية هي مستقبلات حسية تستجيب لدرجات الحرارة المتغيرة . ورغم أن آليات عمل هذه المستقبلات غير واضحة، فقد أظهرت الاكتشافات الحديثة أن الثدييات تمتلك نوعين متميزين على الأقل من المستقبلات الحرارية. [ 16 ] الجسيم البصلي هو مستقبل جلدي حساس للبرودة ، ويكشف درجات الحرارة المنخفضة. أما النوع الآخر فهو مستقبل حساس للحرارة.

المستقبلات الميكانيكية

المستقبلات الميكانيكية هي مستقبلات حسية تستجيب للقوى الميكانيكية، مثل الضغط أو التشوه . [ 17 ]

غالباً ما تُغلّف خلايا مستقبلات حسية متخصصة تُسمى المستقبلات الميكانيكية الألياف الواردة للمساعدة في ضبط استجابة هذه الألياف لأنواع مختلفة من التحفيز الجسدي. كما تُساعد المستقبلات الميكانيكية على خفض عتبات توليد جهد الفعل في الألياف الواردة، مما يزيد من احتمالية إطلاقها عند وجود تحفيز حسي. [ 18 ]

تُطلق بعض أنواع المستقبلات الميكانيكية جهد الفعل عندما تتمدد أغشيتها فعلياً.

المستقبلات الحسية الذاتية هي نوع آخر من المستقبلات الميكانيكية التي تعني حرفيًا "مستقبلات الذات". توفر هذه المستقبلات معلومات مكانية عن الأطراف وأجزاء الجسم الأخرى. [ 19 ]

تُعدّ مستقبلات الألم مسؤولة عن معالجة الألم والتغيرات في درجة الحرارة. فالألم الحارق والتهيج الذي يُشعر به بعد تناول الفلفل الحار (بسبب مكونه الرئيسي، الكابسيسين)، والشعور بالبرودة الذي يُشعر به بعد تناول مواد كيميائية مثل المنثول أو الإيسيلين، بالإضافة إلى الإحساس العام بالألم، كلها ناتجة عن الخلايا العصبية التي تحتوي على هذه المستقبلات. [ 20 ]

تؤدي مشاكل المستقبلات الميكانيكية إلى اضطرابات مثل:

  1. الألم العصبي - حالة ألم شديدة ناتجة عن تلف العصب الحسي [ 20 ]
  2. فرط التألم - زيادة الحساسية للألم الناجمة عن قناة الأيون الحسية TRPM8 ، والتي تستجيب عادة لدرجات الحرارة بين 23 و 26 درجة، وتوفر الإحساس بالبرودة المرتبط بالمنثول والإيسيلين [ 20 ].
  3. متلازمة الطرف الوهمي - اضطراب في الجهاز الحسي حيث يشعر الشخص بالألم أو الحركة في طرف غير موجود [ 21 ]

المستقبلات الداخلية

تُعرف المستقبلات الداخلية التي تستجيب للتغيرات داخل الجسم باسم المستقبلات الداخلية . [ 4 ]

دم

تحتوي الأجسام الأبهرية والأجسام السباتية على تجمعات من الخلايا الكبيبية - وهي مستقبلات كيميائية محيطية ترصد التغيرات في الخصائص الكيميائية للدم، مثل تركيز الأكسجين . [ 22 ] هذه المستقبلات متعددة الأنماط ، إذ تستجيب لعدد من المحفزات المختلفة.

نوكيتشورز

تستجيب مستقبلات الألم للمؤثرات الضارة المحتملة عن طريق إرسال إشارات إلى النخاع الشوكي والدماغ. تُعرف هذه العملية باسم الإحساس بالألم ، وهي المسؤولة عادةً عن الشعور بالألم . [ 23 ] [ 24 ] توجد هذه المستقبلات في الأعضاء الداخلية وعلى سطح الجسم لـ"الكشف والحماية". [ 24 ] تكشف مستقبلات الألم أنواعًا مختلفة من المؤثرات الضارة التي تشير إلى احتمال حدوث ضرر، ثم تُطلق استجابات عصبية للابتعاد عن المؤثر. [ 24 ]

  1. يتم تنشيط مستقبلات الألم الحراري بواسطة الحرارة أو البرودة المؤلمة عند درجات حرارة مختلفة. [ 24 ]
  2. تستجيب مستقبلات الألم الميكانيكية للضغط الزائد أو التشوه الميكانيكي، مثل القرصة . [ 24 ]
  3. تستجيب مستقبلات الألم الكيميائية لمجموعة واسعة من المواد الكيميائية، بعضها يُحفز استجابة. وتشارك هذه المستقبلات في الكشف عن بعض التوابل في الطعام، مثل المكونات اللاذعة في نباتات الكرنب والثوم ، والتي تستهدف مستقبلات الأعصاب الحسية لإنتاج ألم حاد وما يتبعه من فرط حساسية للألم. [ 25 ]

الاتصال بالجهاز العصبي المركزي

تنتقل المعلومات الحسية من الخلايا العصبية في الرأس إلى الجهاز العصبي المركزي عبر الأعصاب القحفية . أما المعلومات الحسية من الخلايا العصبية أسفل الرأس فتنتقل إلى الحبل الشوكي، ومنه إلى الدماغ عبر الأعصاب الشوكية البالغ عددها 31 عصبًا . [ 26 ] وتسلك المعلومات الحسية التي تنتقل عبر الحبل الشوكي مسارات محددة بدقة. ويقوم الجهاز العصبي بتشفير الاختلافات بين الأحاسيس بناءً على الخلايا النشطة.

تصنيف

محفز كافٍ

المحفز المناسب للمستقبل الحسي هو نمط التحفيز الذي يمتلك جهاز التحويل الحسي المناسب له . ويمكن استخدام المحفز المناسب لتصنيف المستقبلات الحسية.

  1. تستجيب مستقبلات الضغط للضغط في الأوعية الدموية
  2. تستجيب المستقبلات الكيميائية للمؤثرات الكيميائية
  3. تستجيب مستقبلات الإشعاع الكهرومغناطيسي للإشعاع الكهرومغناطيسي [ 27 ]
    1. تستجيب مستقبلات الأشعة تحت الحمراء للإشعاع تحت الأحمر
    2. تستجيب المستقبلات الضوئية للضوء المرئي
    3. تستجيب مستقبلات الأشعة فوق البنفسجية للأشعة فوق البنفسجية
  4. تستجيب المستقبلات الكهربائية للمجالات الكهربائية
    1. تستجيب أمبولات لورنزيني للمجالات الكهربائية والملوحة ودرجة الحرارة، لكنها تعمل في المقام الأول كمستقبلات كهربائية.
  5. تستجيب مستقبلات الرطوبة للتغيرات في الرطوبة
  6. تستجيب المستقبلات المغناطيسية للمجالات المغناطيسية
  7. تستجيب المستقبلات الميكانيكية للإجهاد الميكانيكي أو الانفعال الميكانيكي
  8. تستجيب مستقبلات الألم للضرر، أو التهديد بالضرر، الذي يلحق بأنسجة الجسم، مما يؤدي (غالباً ولكن ليس دائماً) إلى الإحساس بالألم
  9. تستجيب المستقبلات الأسموزية لأسمولية السوائل (كما هو الحال في منطقة ما تحت المهاد).
  10. توفر المستقبلات الحسية الإحساس بالوضع
  11. تستجيب المستقبلات الحرارية لدرجة الحرارة، سواء كانت حرارة أو برودة أو كليهما

موقع

يمكن تصنيف المستقبلات الحسية حسب الموقع:

  1. المستقبلات الجلدية هي مستقبلات حسية موجودة في الأدمة أو البشرة . [ 28 ]
  2. تحتوي المغازل العضلية على مستقبلات ميكانيكية تستشعر التمدد في العضلات.

علم التشكل

يمكن عادةً تقسيم المستقبلات الحسية الجسدية القريبة من سطح الجلد إلى مجموعتين بناءً على شكلها:

  1. تتميز مستقبلات الألم ومستقبلات الحرارة بنهايات عصبية حرة ، وتسمى كذلك لأن الفروع الطرفية للعصبون غير مغلفة بالميالين وتنتشر في جميع أنحاء الأدمة والبشرة .
  2. تتكون المستقبلات المغلفة من الأنواع المتبقية من المستقبلات الجلدية. ويوجد التغليف لأداء وظائف متخصصة.

معدل التكيف

  1. المستقبل التوتري هو مستقبل حسي يتكيف ببطء مع المؤثر [ 29 ] ويستمر في توليد جهد الفعل طوال مدة المؤثر [ 30 ] . وبهذه الطريقة، ينقل معلومات حول مدة المؤثر. بعض المستقبلات التوترية نشطة باستمرار وتشير إلى مستوى أساسي. من أمثلة هذه المستقبلات التوترية مستقبلات الألم ، ومحفظة المفصل ، ومغزل العضلات [ 31 ] .
  2. المستقبل الطوري هو مستقبل حسي يتكيف بسرعة مع المؤثر. تتضاءل استجابة الخلية بسرعة كبيرة ثم تتوقف. [ 32 ] لا يوفر معلومات عن مدة المؤثر؛ [ 30 ] بل ينقل بعضها معلومات عن التغيرات السريعة في شدة المؤثر ومعدله. [ 31 ] ومن أمثلة المستقبلات الطورية جسيمات باتشيني .

المخدرات

تتوفر حاليًا العديد من الأدوية في الأسواق تُستخدم لمعالجة اضطرابات الجهاز الحسي. على سبيل المثال، يُستخدم دواء غابابنتين لعلاج الألم العصبي من خلال التفاعل مع إحدى قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد الكهربائي الموجودة على الخلايا العصبية غير المستقبلة. [ 20 ] قد تُستخدم بعض الأدوية لمكافحة مشاكل صحية أخرى، ولكن قد يكون لها آثار جانبية غير مقصودة على الجهاز الحسي. يمكن أن يؤدي خلل في مُركّب نقل الإشارات الميكانيكية في الخلايا الشعرية، إلى جانب احتمال فقدان المشابك الشريطية المتخصصة، إلى موت الخلايا الشعرية، والذي غالبًا ما يكون سببه أدوية سامة للأذن مثل المضادات الحيوية من فئة الأمينوغليكوزيدات التي تُسمّم القوقعة. [ 33 ] عند استخدام هذه السموم، تتوقف الخلايا الشعرية التي تضخ أيونات البوتاسيوم عن العمل. وبالتالي، تُفقد الطاقة المُولّدة من جهد القوقعة الداخلي ، والتي تُحفّز عملية نقل الإشارات السمعية، مما يؤدي إلى فقدان السمع. [ 34 ]

أبحاث اللدونة العصبية

منذ أن لاحظ العلماء إعادة تشكيل القشرة الدماغية في أدمغة قرود تاوب سيلفر سبرينغ ، أُجريت أبحاث مكثفة حول مرونة الجهاز الحسي . وقد تحققت خطوات هائلة في علاج اضطرابات الجهاز الحسي. ساعدت تقنيات مثل العلاج الحركي المقيد الذي طوره تاوب المرضى المصابين بشلل الأطراف على استعادة استخدام أطرافهم عن طريق تحفيز الجهاز الحسي على تكوين مسارات عصبية جديدة . [ 35 ] متلازمة الطرف الوهمي هي اضطراب في الجهاز الحسي يشعر فيه مبتورو الأطراف بأن طرفهم المبتور لا يزال موجودًا، وقد يشعرون بألم فيه. وقد مكّن صندوق المرآة ، الذي طوره في إس راماتشاندران، مرضى متلازمة الطرف الوهمي من تخفيف الإحساس بشلل أو ألم الأطراف الوهمية. وهو جهاز بسيط يستخدم مرآة داخل صندوق لخلق وهم بصري يجعل الجهاز الحسي يرى يدين بدلًا من يد واحدة، مما يسمح له بالتحكم في "الطرف الوهمي". وبذلك، يمكن للجهاز الحسي أن يتأقلم تدريجياً مع الطرف المبتور، وبالتالي تخفيف هذه المتلازمة. [ 36 ]

حيوانات أخرى

الاستقبال الهيدروديناميكي هو شكل من أشكال الاستقبال الميكانيكي المستخدم في مجموعة من أنواع الحيوانات.

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. بارسونز، ريتشارد (2018). CGP: مراجعة شاملة وتدريبات في علم الأحياء للمستوى المتقدم . نيوكاسل أبون ثايند: دار نشر مجموعة التنسيق المحدودة. ص  138. ISBN 9781789080261.
  2. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس؛ وايت، ليونارد (2008). علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). سيناور أسوشيتس، إنك.، ص 207. ISBN   978-0878936977.
  3. 1 2 كوب إل كيه، تادي بي (25 يوليو 2022). علم التشريح العصبي، الأعصاب الحسية . ستات بيرلز [إنترنت]. تريجر آيلاند، فلوريدا: ستات بيرلز. PMID 30969668. NBK539846. 
  4. 1 2 كامبل ، نيل (1996). علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). دار بنجامين/كومينغز للنشر. ص 1028. ISBN   0805319409.
  5. بريد، مايكل د.، ومور، جانيس. موسوعة سلوك الحيوان . لندن: إلسيفير، 2010. مطبوع.
  6. فينسيس ر، فونتانيني أ (2019). "تشريح ووظائف حاسة التذوق المركزية". الشم والتذوق . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 164. الصفحات 187-204 . doi : 10.1016/B978-0-444-63855-7.00012-5 . ISBN   978-0-444-63855-7. PMC 6989094 . PMID 31604547 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  7. ^ تارونو أ، نومورا ك، كوساكيزاكو تي، ما زد، نوريكي أو، فوسكيت جيه كيه (يناير 2021). "نقل الذوق والمشابك العصبية للقناة في براعم التذوق" . قوس بفلوجيرز . 473 (1): 3– 13. دوى : 10.1007 / s00424-020-02464-4 . بمك 9386877 . بميد 32936320 .  
  8. 1 2 "العين البشرية". موسوعة بريتانيكا. مجموعة المراجع النهائية لموسوعة بريتانيكا. شيكاغو: موسوعة بريتانيكا، 2010.
  9. فوستر آر جي، بروفينسيو آي، هدسون دي، فيسك إس، دي غريب دبليو، ميناكر إم (يوليو 1991). "الاستقبال الضوئي اليومي في الفأر المصاب بتنكس الشبكية (rd/rd)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 169 (1): 39-50 . doi : 10.1007/BF00198171 . PMID 1941717 . 
  10. دي يونغ، باولوس تي في إم (5 أكتوبر 2006). "التنكس البقعي المرتبط بالعمر". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 355 (14): 1474-1485 . doi : 10.1056/NEJMra062326 . hdl : 1765/59304 . ISSN 0028-4793 . PMID 17021323 .  
  11. ألغير، باتريك؛ دالاس، ويلبر؛ ويليس، جون؛ كينيث، هنري (1990). "الفصل 118 قياس ضغط العين". الأساليب السريرية : التاريخ والفحص البدني والفحوصات المخبرية ( الطبعة الثالثة). بتروورث. ISBN   978-0409900774. OCLC 15695765 . 
  12. "NIHSeniorHealth: اعتلال الشبكية السكري - الأسباب وعوامل الخطر" . nihseniorhealth.gov . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2016 .
  13. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس؛ وايت، ليونارد (2008). علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 327-330 . ISBN   978-0878936977.
  14. "اضطراب المعالجة السمعية (APD)" (ملف PDF) . الجمعية البريطانية لعلم السمع، مجموعة الاهتمام الخاصة باضطراب المعالجة السمعية، معهد أبحاث السمع التابع لمجلس البحوث الطبية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2 أبريل 2016. تاريخ الاطلاع: 19 ديسمبر 2016 .
  15. ستيفاناتوس، جيري أ.؛ غيرشكوف، آرثر؛ ماديغان، شون (1 يوليو/تموز 2005). "حول الصمم اللفظي البحت، والمعالجة الزمنية، ونصف الكرة المخية الأيسر". مجلة الجمعية الدولية لعلم النفس العصبي . 11 (4): 456-470 ، مناقشة 455. doi : 10.1017/S1355617705050538 . ISSN 1355-6177 . PMID 16209426. S2CID 25584363 .   
  16. كرانز، جون. تجربة الإحساس والإدراك. مؤرشف بتاريخ 17-11-2017 في أرشيف الإنترنت . بيرسون للتعليم المحدودة، 2009. ص 12.3
  17. وينتر ر، هارار ف، غوزدزيك م، هاريس ل ر (نوفمبر 2008). "التوقيت النسبي للمس الفعال واللمس السلبي". أبحاث الدماغ . 1242 : 54-8 . doi : 10.1016/j.brainres.2008.06.090 . PMID 18634764 . 
  18. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس؛ وايت، ليونارد (2008). علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). سيناور أسوشيتس، إنك.، ص 209. ISBN   978-0878936977.
  19. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس؛ وايت، ليونارد (2008). علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). سيناور أسوشيتس. الصفحات 215-216 . ISBN   978-0878936977.
  20. 1 2 3 4 لي، واي؛ لي، سي؛ أوه، يو (2005). "قنوات الألم في الخلايا العصبية الحسية" . الجزيئات والخلايا . 20 (3): 315-324 . doi : 10.1016/S1016-8478(23)25242-5 . PMID 16404144 . 
  21. هاليغان، بيتر دبليو؛ زيمان، آدم؛ بيرغر، آبي (4 سبتمبر 1999). "أوهام في الدماغ" . المجلة الطبية البريطانية (BMJ ) . 319 (7210): 587-588 . doi : 10.1136/bmj.319.7210.587 . ISSN 0959-8138 . PMC 1116476. PMID 10473458 .   
  22. ساتير ب، كريستنسن إس تي (يونيو 2008). "بنية ووظيفة أهداب الثدييات" . هيستوكيم سيل بيول . 129 (6): 687-93 . doi : 10.1007/s00418-008-0416-9 . PMC 2386530. PMID 18365235 .  
  23. شيرينغتون سي. العمل التكاملي للجهاز العصبي. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد؛ 1906.
  24. 1 2 3 4 5 سانت جون سميث، إيوان (14 أكتوبر 2017). " تطورات في فهم الإحساس بالألم والألم العصبي" . مجلة علم الأعصاب . 265 (2): 231-238 . doi : 10.1007/s00415-017-8641-6 . ISSN 0340-5354 . PMC 5808094. PMID 29032407 .   
  25. ^ تشاو، جيانهوا؛ لين كينغ، جون الخامس. بولسن، كانديس E.؛ تشنغ، ييفان. يوليوس ، ديفيد (2020-07-08). "التنشيط المثير للتهيج وتعديل الكالسيوم لمستقبل TRPA1" . طبيعة . 585 (7823): 141– 145. بيب كود : 2020Natur.585..141Z . دوى : 10.1038/s41586-020-2480-9 . ردمك 1476-4687 . بمك 7483980 . بميد 32641835 .   
  26. كالات، جيمس و. (2013). علم النفس البيولوجي ( الطبعة الحادية عشرة). وادسوورث. ISBN  978-1-111-83100-4.
  27. مايكل ج. غريغوري. "الأنظمة الحسية" . كلية كلينتون المجتمعية . تم الاسترجاع في 2013-06-06 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  28. "مستقبل جلدي" .
  29. ^ بيندر ، مارك د. هيروكاوا، نوبوتاكا؛ ويندهورست، أوي (2009). موسوعة علم الأعصاب . سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-29678-2.
  30. 1 2 mentor.lscf.ucsb.edu/course/fall/eemb157/lecture/Lectures%2016,%2017%2018.ppt
  31. 1 2 "وظيفة المستقبلات الحسية" . frank.mtsu.edu . مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2008.
  32. شيروود، لورالي؛ كلاندورف، هيلار؛ يانسي، بول (2012). فسيولوجيا الحيوان: من الجينات إلى الكائنات الحية . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-0-8400-6865-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2017 .
  33. فاغنر إي إل، شين جيه بي (يونيو 2019). " آليات تلف وإصلاح خلايا الشعر" . تريندز نيوروساينس . 42 (6): 414-424 . doi : 10.1016/j.tins.2019.03.006 . PMC 6556399. PMID 30992136 .  
  34. بريوسكا، إي إم؛ شاخت، ج. (1997). "آلية الوقاية من سمية الأمينوغليكوزيدات للأذن: الخلايا الشعرية الخارجية كأهداف وأدوات". مجلة الأذن والأنف والحنجرة . 76 (3): 164-171 . doi : 10.1177/014556139707600310 . PMID 9086645. S2CID 8216716 .  
  35. شوارتز وبيجلي 2002، ص 160؛ "العلاج بالحركة المقيدة"، مقتطف من "ثورة إعادة التأهيل"، مجلة ستروك كونكشن، سبتمبر/أكتوبر 2004. مطبوع.
  36. بليكيسلي، ساندرا؛ راماتشاندران، في إس (1998). أشباح في الدماغ : استكشاف أسرار العقل البشري . دار ويليام مورو وشركاه. رقم ISBN  978-0-688-15247-5. OCLC 43344396 .