أوزوالد أفيري
كان أوزوالد ثيودور أفيري الابن (21 أكتوبر 1877 - 20 فبراير 1955) طبيبًا وباحثًا طبيًا كنديًا أمريكيًا. أمضى معظم حياته المهنية في مستشفى روكفلر بمدينة نيويورك. كان أفيري من أوائل علماء الأحياء الجزيئية ورائدًا في الكيمياء المناعية ، لكنه اشتهر بتجربته (التي نُشرت عام 1944 مع زميليه كولين ماكلويد وماكلين مكارتي ) التي عزلت الحمض النووي (DNA ) باعتباره المادة التي تُصنع منها الجينات والكروموسومات . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
قال الحائز على جائزة نوبل، آرني تيسيليوس ، إن أفيري كان العالم الأكثر استحقاقاً لعدم حصوله على جائزة نوبل عن عمله، [ 7 ] على الرغم من ترشيحه للجائزة طوال الثلاثينيات والأربعينيات والخمسينيات من القرن العشرين. [ 8 ] [ 9 ]
سُميت فوهة القمر أفيري تكريماً له. [ 10 ]
عائلة
كان جد أوزوالد أفيري هو جوزيف هنري أفيري. [ 11 ] كان صانع ورق، وكان مسؤولاً عن صناعة الورق في جامعة أكسفورد . [ 11 ] اكتشف طريقة لصنع ورق رقيق يمكن الطباعة عليه من الجهتين. استُخدم هذا الورق في صناعة نسخ من الكتاب المقدس من جامعة أكسفورد. [ 11 ]
والد أفيري، جوزيف فرانسيس أفيري، المولود عام 1846 في نورويتش، نورفولك ، أصبح قسًا معمدانيًا بعد تأثره بـ سي إتش سبيرجن ، وهو مبشر معمداني. [ 11 ] تزوج من زوجته، إليزابيث كراودي، عام 1870، وقضى ثلاث سنوات في إنجلترا، حيث واصل خدمته الرعوية كمعمداني. [ 11 ] بعد ذلك، انتقل إلى هاليفاكس، نوفا سكوتيا مع زوجته، رغم معارضة أصدقائه، معتقدًا أن ذلك مشيئة الله. [ 11 ] بقي قسًا لمدة 14 عامًا في هاليفاكس قبل أن يسافر إلى معبد مارينرز في مدينة نيويورك، حيث وعظ حشدًا صاخبًا وفقيرًا. [ ١٢ ] خلال إقامته هنا، نشر كتيبًا تثقيفيًا بعنوان "رحلة الحياة"، وحرر منشور الكنيسة "براعم وأزهار"، وحصل على براءة اختراع لمستحضر يُعرف باسم "أورالين أفيري" وحاول بيعه، إلا أنه لم يحقق نجاحًا يُذكر. [ ١٣ ] عندما احترق منزلهم بالكامل في ديسمبر ١٨٩٠، تكاتفت طائفة المعمدانيين في نيويورك للمساعدة في تغطية النفقات، بما في ذلك جون د. روكفلر . [ ١٣ ] توفي عام ١٨٩٢، تاركًا زوجته إليزابيث أفيري أرملة. [ ١٤ ]
بعد وفاة جوزيف فرانسيس أفيري، واصلت إليزابيث تحرير مجلة "براعم وأزهار". [ 15 ] كما استمرت في العمل مع جمعية بعثة مدينة المعمدانيين، حيث تعرفت على عدد من الأثرياء، بمن فيهم عائلات سلون وفاندربيلت وروكفلر . [ 15 ]
كان لأوزوالد شقيقان - أخ أكبر يُدعى إرنست، وأخ أصغر يُدعى روي. [ 15 ] كان إرنست طفلاً موهوباً، لكنه مرض في سن مبكرة. [ 15 ] سار روي على خطى أخيه أوزوالد في مجال علم البكتيريا . [ 5 ] وفي نهاية المطاف، درّس في كلية الطب بجامعة فاندربيلت في ناشفيل، تينيسي . [ 5 ]
الحياة المبكرة والتعليم
وُلد أوزوالد أفيري في هاليفاكس، نوفا سكوتيا ، عام ١٨٧٧، لوالده فرانسيس جوزيف أفيري، وهو قس معمداني، ووالدته إليزابيث كراودي. هاجر الزوجان من بريطانيا عام ١٨٧٣. وُلد أوزوالد أفيري ونشأ في منزل خشبي صغير في شارع موران في الطرف الشمالي من هاليفاكس ، وهو الآن مبنى تراثي مُصنّف. [ ١٦ ] عندما كان أفيري في العاشرة من عمره، انتقلت عائلته إلى الجانب الشرقي السفلي من مدينة نيويورك . بدأ أوزوالد أفيري المشاركة في الأنشطة الكنسية في سن مبكرة. [ ١٧ ] تعلّم هو وشقيقه الأكبر إرنست العزف على الكورنيت من موسيقي ألماني كان يعزف في الكنيسة. [ ١٧ ] وسرعان ما أصبح كلاهما يعزف في الكنيسة. [ ١٧ ] كان الأخوان يعزفان على درجات معبد مارينرز لجذب المصلين. [ ١٨ ] حصل كلاهما على منحة دراسية في المعهد الوطني للموسيقى . [ 17 ] مرض إرنست ولم يكمل، لكن أوزوالد واصل مسيرته. [ 19 ] أصبح موهوبًا بما يكفي للعزف مع الأكاديمية الوطنية للموسيقى في سيمفونية أنطونين دفوراك رقم 5، "من العالم الجديد"، بقيادة والتر دامروش . [ 19 ]
بدأ أوزوالد أفيري دراسته في جامعة كولجيت عام ١٨٩٦. [ ١٩ ] على الرغم من أن كولجيت كانت جامعة معمدانية، إلا أن بوادر التمرد على العقيدة السائدة ظهرت خلال فترة دراسة أفيري فيها. [ ١٩ ] في سنته الأخيرة، طلب أفيري وبعض زملائه من أستاذ الفلسفة استحداث مقرر دراسي في الميتافيزيقا يتيح لهم استكشاف مصداقية العقيدة المسيحية. [ ٢٠ ] كانت سنته الأخيرة اختيارية بالكامل، لكنه لم يختر أي مقرر علمي اختياري، رغم توفر العديد منها. [ ٢١ ] حقق أفيري درجات استثنائية طوال سنوات دراسته في كولجيت. [ ٢١ ] حصل على ٨.٥ من ١٠ أو أعلى في جميع المقررات الدراسية في سنته الأولى، و٩ من ١٠ أو أعلى في السنوات من الثانية إلى الأخيرة. [ ٢١ ] كانت أعلى درجات أفيري في مقررات الخطابة، حيث لم يحصل على أقل من ٩.٥. [ 21 ] حتى أنه تعادل مع صديقه إيمرسون في المركز الأول في مسابقة الخطابة. [ 21 ] حصل أفيري على شهادته الجامعية في العلوم الإنسانية من جامعة كولجيت، وكان عضوًا في دفعة عام 1900. [ 22 ] [ 21 ]
بدأ أوزوالد أفيري دراسته الطبية في كلية الأطباء والجراحين بجامعة كولومبيا في نيويورك في أواخر عام 1900. [ 21 ] في الكلية، حصل على درجات جيدة في جميع مقرراته الدراسية، باستثناء علم البكتيريا وعلم الأمراض. [ 23 ] تخرج بشهادة الطب عام 1904، ثم بدأ بممارسة الطب العام. [ 24 ] لم يكن أفيري يفضل التعامل مع المرضى الذين يعانون من أمراض مزمنة لم يكن قادرًا على علاجها. [ 24 ] مارس الطب حتى عام 1907، حين بدأ العمل كمدير مساعد لبنيامين وايت في مختبر هوغلاند. [ 25 ]
مختبر هوغلاند
في مختبر هوغلاند، بدأ بدراسة بكتيريا الزبادي ومنتجات الألبان المخمرة الأخرى وتأثيرها على بكتيريا الأمعاء. [ 26 ] وسجل نتائجه في "ملاحظات على بعض بكتيريا حمض اللاكتيك من النوع البلغاري". [ 27 ] خلال الفترة من عام 1909 إلى عام 1913، أجرى أبحاثًا طبية مع أرناف سينغ ميهتا باستخدام مناهج مناعية وكيميائية. [ 27 ]
أُصيب وايت بمرض السل لفترة من الزمن . [ 27 ] رافقه أفيري إلى مصحة تروديا لتلقي العلاج. [ 27 ] بعد ذلك، عاد أفيري إلى المصحة لقضاء إجازاته. [ 27 ] ازداد اهتمامه بمرض السل وبدأ بإجراء أبحاث في مختبر تروديا، حيث درس الجوانب السريرية والتجريبية للمرض. [ 27 ] أجرى هناك 100 مزرعة دم متتالية لمرضى السل في المرحلة النشطة من المرض. [ 27 ] لم يجد أي دليل على الإصابة بعدوى ثانوية. [ 27 ] لفت بحثه السريري الدقيق انتباه الدكتور روفوس كول في معهد روكفلر. [ 27 ]
في هوغلاند، أجرى أفيري دراسة كيميائية وسمية لمنتج مشتق من عصيات السل. [ 28 ] وبالتعاون مع زميله وايت، استخلص المنتج باستخدام الإيثانول القلوي. [ 28 ] نُشر البحث عام 1912. [ 28 ] وقد أظهر هذا البحث جهوده المنهجية في رصد وتحليل النشاط البكتيري باستخدام تركيبه الكيميائي. [ 28 ] في عام 1911، درّب أفيري موظفي شركة إتش كيه مولفورد على التقنيات البكتريولوجية، وقاموا بدورهم بتعليمه الأساليب الصناعية لإنتاج مضادات السموم واللقاحات. [ 28 ]
خلال فترة عمله في هوغلاند، نشر أفيري تسع أوراق بحثية، إحداها فصلٌ عن "الأوبسونينات والعلاج باللقاحات". [ 28 ] وقد تعاون مع الدكتور إن بي بوتر في كتابة هذا الفصل، الذي نُشر في مجلة "هيرز مودرن تريتمنت" - وهي مجلة طبية شهيرة آنذاك. [ 28 ] كما درّس أفيري دورةً لطالبات التمريض في هوغلاند. [ 28 ] وخلال الدورة، شرح مخاطر مسببات الأمراض التي تنتشر عن طريق العطس. [ 28 ] وخلال فترة تدريسه، لُقّب بـ"الأستاذ" و"فيس". [ 28 ] أثناء عمله في هوغلاند، تلقى أفيري عرضين مكتوبين من معهد روكفلر، ورفضهما كليهما. [ 29 ] ولم يقبل أفيري العرض إلا بعد أن جاء روفوس كول من روكفلر ليعرض عليه المنصب شخصيًا. [ 29 ]
معهد روكفلر
انضم أوزوالد أفيري إلى معهد روكفلر كمساعد عام 1913، وأصبح عضوًا منتسبًا عام 1915. [ 29 ] وفي عام 1919، رُقّي أفيري إلى عضو منتسب. [ 29 ] وحصل على العضوية الكاملة عام 1923. [ 29 ] في المعهد، طوّر كلٌّ من كول وأفيري وألفونس دوشيز أول مصل مناعي فعّال ضد سلالة من المكورات الرئوية ، وهي بكتيريا تُسبّب الالتهاب الرئوي . وقد أُنتج المصل من دم الخيول المصابة. [ 30 ]
أظهرت الأبحاث أن مزارع الالتهاب الرئوي المختلفة المعزولة من مرضى مختلفين تمتلك خصائص مناعية متباينة. [ 31 ] وقد صعّب هذا الأمر تطوير مصل فعال ضد جميع السلالات المختلفة. [ 31 ] تم اكتشاف أربع مجموعات رئيسية من المكورات الرئوية - النوع الأول، والنوع الثاني، والنوع الثالث، والنوع الرابع. [ 32 ] درس أفيري توزيع أنواع المكورات الرئوية المختلفة لدى الأفراد الأصحاء مقابل الأفراد الذين يعانون من أعراض الالتهاب الرئوي. [ 33 ] وجد أفيري مجموعات فرعية مختلفة من النوع الثاني من المكورات الرئوية. [ 32 ] كانت هذه المجموعات مشابهة للسلالة النمطية في جوانب معينة. [ 32 ] ومع ذلك، كانت المجموعات الفرعية من النوع الثاني متشابهة فيما بينها، ولم تكن مشتركة بينها وبين المجموعات الرئيسية الأخرى من المكورات الرئوية. [ 32 ] كتب أفيري عن نتائج اكتشافاته في ورقة بحثية عام 1915 بعنوان "أنواع المكورات الرئوية وعلاقتها بالالتهاب الرئوي الفصي". [ 33 ] في بحثه، جادل بأن الأشخاص الذين يبدون أصحاء قد يكونون حاملين لالتهاب الرئة. [ 33 ] كما أشار أفيري إلى أهمية تحديد نوع السلالة، بناءً على تراص المكورات الرئوية، عند تحديد المصل المناسب للمريض. [ 33] وأشار أفيري إلى أن سلالات المكورات الرئوية التي تُسبب أعراضًا أكثر حدة تتمتع بضراوة أعلى من السلالات التي تُسبب أعراضًا أقل حدة. [33 ] تم تطوير مصل فعال ضد التهاب الرئة من النوع الثاني. [ 34 ] اختبر أفيري المصل على الخيول. [ 33 ] [ 34 ] قام بمعالجة المصل وقاس فعاليته المضادة للمكورات الرئوية. [ 33 ] [ 34 ] ركّز أفيري المصل بحيث لا يحتاج إلا إلى كمية ضئيلة من البروتين الغريب. [ 33 ] كتب أفيري دراسة بعنوان " التهاب الرئة الفصي الحاد: الوقاية والعلاج بالمصل"، والتي نشرها المعهد، يشرح فيها هذا التحسين. [ 34 ]
ساعد أفيري دوشيز أيضًا في أبحاثه حول مواد ذائبة محددة موجودة في دم وبول مرضى الالتهاب الرئوي. [ 35 ] سمح له وجود مواد ذائبة محددة في عينة البول باختبار نوع الالتهاب الرئوي بسرعة دون الحاجة إلى انتظار نمو المزرعة. [ 36 ] أدرك أفيري وهايدلبرغر أن كبسولات سلالات مختلفة من الالتهاب الرئوي لها هياكل عديد السكاريد مختلفة، واستنتجا أن عديدات السكاريد تلعب دورًا في الخصوصية المناعية. [ 37 ] أظهر عملهما مع مواد ذائبة محددة أنه من المهم مراعاة عامل التركيب الكيميائي للكائنات الحية عند تصميم الأمصال المضادة. [ 33 ] نشر أفيري أوراقًا بحثية حول نتائج المواد الذائبة المحددة بين عامي 1923 و1929، بالإضافة إلى ورقة بحثية أخرى نشرها مع غوبل في عام 1933. [ 38 ] عمل مع غوبل حتى عام 1934، ثم واصل غوبل عملهما بعد توقفه. [ 38 ] وفي وقت لاحق، استنتج أفيري أن بروتينًا ما يحدد خصوصية المكورات الرئوية المزدوجة بعد أن لاحظ أن البروتين النشط كان هو نفسه لجميع سلالات المكورات الرئوية ولكنه يختلف عن ذلك الموجود في البكتيريا الأخرى. [ 39 ]
أصبح أفيري عضوًا فخريًا في المعهد عندما تقاعد في عام 1943. [ 29 ] ومع ذلك، فقد استمر في العمل في المختبر حتى عام 1948. [ 29 ]
الجدل حول العامل الممرض في وباء الإنفلونزا عام 1918
في ذروة وباء الإنفلونزا عام 1918 ، كانت الفرضية السائدة أن العامل المسبب للمرض هو بكتيريا ، وتحديدًا بكتيريا المستدمية النزلية (التي كانت تُسمى آنذاك "عصية فايفر" أو عصية الإنفلونزا )، وهي ميكروب عزله لأول مرة عالم البكتيريا الألماني ريتشارد فايفر ، والذي كان قد حدده في عينات أنفية لمرضى مصابين بالإنفلونزا الموسمية قبل عقود، كما وُجد أيضًا في العديد من العينات المأخوذة من مرضى وباء عام 1918، ولكن ليس جميعها. [ 40 ] ويُعزى عدم القدرة على عزل بكتيريا عصية الإنفلونزا لدى بعض المرضى عمومًا إلى صعوبة استزراعها. [ 40 ]
وجد بيتر أوليتسكي وفريدريك غيتس في معهد روكفلر أن إفرازات الأنف من المرضى المصابين لا تزال قادرة على إحداث المرض في رئتي الأرانب حتى بعد ترشيحها عبر مرشح بيركفيلد الذي يستبعد البكتيريا ، لكن باحثين آخرين لم يتمكنوا من تكرار نتائجهم. في البداية، شكك أفيري في بيانات أوليتسكي وغيتس، وشرع في إثبات فرضية بكتيريا الإنفلونزا . ولتحقيق هذا الغرض، طور أوساطًا محسّنة لزراعة بكتيريا الإنفلونزا ، والتي تم اعتمادها على نطاق واسع وقللت من احتمالية النتائج السلبية الكاذبة . [ 40 ] ومع ذلك، لم يكن من الممكن العثور على بكتيريا الإنفلونزا لدى جميع مرضى الإنفلونزا. ولم يُكتشف السبب الحقيقي للإنفلونزا، وهو فيروس، إلا في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 41 ]
الحمض النووي كأساس للجينات
بعد انتهاء وباء الإنفلونزا، عاد أفيري إلى أبحاثه حول المكورات الرئوية. وقد حدد سلالتين من البكتيريا، R و S؛ فالسلالة S هي المسببة للمرض ولها غلاف عديد السكاريد ، بينما تفتقر السلالة R إلى الغلاف وهي غير ضارة. وأظهرت تجربة غريفيث عام 1928 أن القدرة على إنتاج الغلاف يمكن أن تنتقل من بكتيريا السلالة S إلى بكتيريا السلالة R، حتى لو تم القضاء على بكتيريا السلالة S أولاً.
لسنوات عديدة، ساد الاعتقاد بأن المعلومات الوراثية موجودة في بروتينات الخلايا . واستكمالاً لأبحاث فريدريك غريفيث ، عمل أفيري مع كولين ماكلويد وماكلين مكارتي على لغز الوراثة . وقد حصل على لقب أستاذ فخري من معهد روكفلر عام ١٩٤٣، لكنه واصل العمل لخمس سنوات، رغم أنه كان في أواخر الستينيات من عمره آنذاك. في عام ١٩٤٤، في مستشفى الأبحاث الطبية التابع لمعهد روكفلر، قام أوزوالد أفيري، بالتعاون مع كولين ماكلويد وماكلين مكارتي، بعزل بكتيريا السلالة S وقتلها بالحرارة. [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] استخدموا التقنيات المتاحة لإزالة جزيئات كبيرة مختلفة - بروتينات، وحمض نووي ريبوزي (RNA) ، وحمض نووي ديوكسي ريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) - من البكتيريا. [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] بعد ذلك، وُضعت بكتيريا السلالة S المقتولة، بعد إزالة المواد المختلفة منها، مع بكتيريا السلالة R الحية. [ 42 ] [ 43 ] افترض أفيري أنه إذا لم تتحول بكتيريا السلالة R الحية إلى بكتيريا السلالة S، فإن المادة المفقودة تحتوي على معلومات وراثية وتُعدّ "المادة المُحَوِّلة". [ 42 ] [ 43 ] أُزيلت البروتينات باستخدام إنزيمات البروتياز، وعند نقل بكتيريا السلالة S إلى بكتيريا السلالة R، تحولت السلالة R إلى السلالة S. [ 42 ] [ 43 ] لذلك، لم تكن البروتينات هي "المادة المُحَوِّلة". [ 42 ] [ 43 ] بعد ذلك، عُولجت بكتيريا السلالة S بالريبونوكليازات لتحليل الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص بها، ووُضع ما تبقى من السلالة S مع بكتيريا السلالة R الحية. [ 42 ] [ 43 ] مع ذلك، تحولت السلالة R إلى السلالة S، مما يشير إلى أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) لم يكن المادة المُحَوِّلة. [ 42 ] [ 43 ] أخيرًا، عُولجت بكتيريا السلالة S بإنزيمات ديوكسي ريبونوكلياز ، التي أزالت الحمض النووي ، ووُضعت بكتيريا السلالة S مع بكتيريا السلالة R الحية. [ 42 ] [ 43 ] بعد هذه المعالجة، لم تتحول بكتيريا السلالة R إلى بكتيريا السلالة S. [ 42 ] [ 43 ]يشير غياب التحول إلى أن الحمض النووي (DNA) هو المادة التي حولت بكتيريا السلالة R إلى بكتيريا السلالة S، ويدل على أنه حامل المعلومات الوراثية في الخلايا. [ 44 ] [ 45 ] [ 43 ] [ 42 ]
كان لاستنتاج أفيري، القائل بأن "الأدلة المقدمة تدعم الاعتقاد بأن حمضًا نوويًا من نوع ديوكسي ريبوز هو الوحدة الأساسية للمبدأ المحوّل للمكورات الرئوية من النوع الثالث"، تأثير كبير على إروين تشارغاف ، الذي كرّس عمله، فور قراءته لهذه الكلمات، لتحديد "كيمياء الوراثة" التي أوضحها لاحقًا في قواعد تشارغاف . وعلّق تشارغاف لاحقًا قائلًا: "بما أن هذا التحوّل يُمثّل تغييرًا وراثيًا دائمًا في الخلية، فقد تمّ توضيح الطبيعة الكيميائية للمادة المسؤولة عن هذا التغيير لأول مرة. قلّما قيل الكثير في كلمات قليلة كهذه." [ 46 ]
واصل ألفريد هيرشي ومارثا تشيس أبحاث أفيري عام ١٩٥٢ من خلال تجربة هيرشي-تشيس . مهدت هذه التجارب الطريق لاكتشاف واتسون وكريك البنية الحلزونية للحمض النووي، وبالتالي ميلاد علم الوراثة الحديث وعلم الأحياء الجزيئي. وفي هذا الصدد، كتب أفيري في رسالة إلى شقيقه الأصغر روي، عالم البكتيريا في كلية الطب بجامعة فاندربيلت: "من الممتع نفخ الفقاعات ، لكن من الحكمة ثقبها بنفسك قبل أن يحاول شخص آخر فعل ذلك." [ ٤٧ ]
صرح الحائز على جائزة نوبل جوشوا ليدربيرج بأن أفيري ومختبره قدما "المنصة التاريخية لأبحاث الحمض النووي الحديثة" و"بشرا بالثورة الجزيئية في علم الوراثة والعلوم الطبية الحيوية بشكل عام".
التقاعد والسنوات اللاحقة
أثناء عمله في معهد روكفلر، أُصيب أفيري بداء غريفز ، مما تسبب له بتقلبات مزاجية حادة اتسمت بالاكتئاب والعصبية. [ 48 ] بعد خضوعه لعملية استئصال الغدة الدرقية، استعاد أفيري حيويته وبدأ الإبحار، حيث عشق هذه الرياضة. [ 48 ] بعد ذلك بفترة وجيزة، تقاعد في ناشفيل، تينيسي ، حيث عاش بالقرب من شقيقه وعائلته، وكان يُنظر إليه هناك ليس كعالم، بل كرجل عائلة لطيف ورجل ريفي نبيل. [ 49 ] خلال إقامته في جنوب الولايات المتحدة، أبدى أفيري اهتمامًا خاصًا بالنباتات المحلية، وكان يتصرف كالبستاني، يتعلم عن الزهور والأشجار ويُقدّرها. [ 49 ]
استمر حماس أفيري لأبحاث الأحماض النووية حتى بعد تقاعده، وواصل عمله مع الدكتور هيو مورغان ، رئيس قسم الطب في كلية الطب بجامعة فاندربيلت . [ 49 ] حصل الدكتور مورغان على منحة بحثية من وزارة الدفاع لدراسة المناعة ضد عدوى المكورات العقدية، وأقنع أفيري بمساعدته في بحثه. [ 49 ] عمل أفيري على هذا البحث مع الدكتور بيرترام إي. سبروفكين. [ 49 ] كتب الاثنان تقريرًا مشتركًا بعنوان "دراسات حول الخاصية المُحَلِّلة للبكتيريا لبكتيريا ستربتوميسيس ألبيوس وتأثيرها على المكورات العقدية المُحَلِّلة للدم". [ 49 ]
في سنواته الأخيرة، أُصيب أفيري بمرض عضال ، وهو سرطان الكبد. [ 49 ] توفي عن عمر يناهز 77 عامًا في 20 فبراير 1955، ودُفن في مقبرة جبل الزيتون في ناشفيل. [ 49 ]
فهرس
تُحفظ أوراق أفيري المُجمّعة في مكتبة وأرشيف ولاية تينيسي. وتتوفر العديد من أوراقه وقصائده وملاحظاته المختبرية المكتوبة بخط يده في المكتبة الوطنية للطب ضمن مجموعة أوزوالد تي. أفيري، وهي الأولى من سلسلة "ملامح في العلوم" . [ 50 ]
مراجع
- ↑ دوبوس، آر جيه (1956). "أوزوالد ثيودور أفيري 1877-1955" . مذكرات سيرية لزملاء الجمعية الملكية . 2 : 35-48 . doi : 10.1098/rsbm.1956.0003 . JSTOR 769474 .
- ١ ٢ "مجموعة أوزوالد تي. أفيري. معلومات سيرية" . نبذة في العلوم . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب (المعاهد الوطنية للصحة). مؤرشف من الأصل في ١٦ نوفمبر ٢٠٠١. تم الاطلاع عليه في ١٨ مايو ٢٠١٨ .
- ↑ بارسيسزوسكي، ج. (1995). "رواد في البيولوجيا الجزيئية: إميل فيشر، إرفين شرودنغر، وأوزوالد تي. أفيري". بوستيبي بيوكيم . 41 (1): 4-6 . PMID 7777433 .
- ↑ هوتشكيس، آر دي (1965). "أوزوالد تي. أفيري: 1877-1955". علم الوراثة . 51 : 1-10 . PMID 14258070 .
- 1 2 3 "أوزوالد ثيودور أفيري، 1877-1955" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 17 (3): 539-549 . 1957. doi : 10.1099/00221287-17-3-539 . PMID 13491790 .
- ↑ دوشيز، أ. ر. (1955). "أوزوالد ثيودور أفيري، 1877-1955". معاملات جمعية الأطباء الأمريكيين . 68 : 7-8 . PMID 13299298 .
- ↑ جودسون، هوراس (20 أكتوبر 2003). "لا جائزة نوبل للتذمر" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2020 .
- ↑ إريكا ويستلي (6 أكتوبر 2008). "لا جائزة نوبل لك: أهم 10 حالات تجاهل فيها الناس لجائزة نوبل" . مجلة ساينتفك أمريكان .
- ↑ رايشارد، ب. (2002). "أوزفالد ت. أفيري وجائزة نوبل في الطب" ( ملف PDF) . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (16): 13355-13362 . doi : 10.1074/jbc.R200002200 . PMID 11872756. S2CID 29494719 .
- ↑ "أيفري" . دليل تسمية الكواكب . برنامج أبحاث الجيولوجيا الفلكية التابع لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية.
- 1 2 3 4 5 6 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 49. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 50. ISBN 0874700221.
- 1 2 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 51. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 52. ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 53. ISBN 0874700221.
- ↑ "منزل أفيري"، الأماكن التاريخية في كندا
- 1 2 3 4 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 54. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 54-55 . ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 55. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 55-56 . ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 5 6 7 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 57. ISBN 0874700221.
- ↑ "جين آيدول | مجلة كولجيت" . 31 يناير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2020 .
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 58. ISBN 0874700221.
- 1 2 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 59. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 59-60 . ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 60-61 . ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 61. ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 62. ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 5 6 7 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 63. ISBN 0874700221.
- ↑ باري، جون م. (2005). الإنفلونزا العظمى: القصة الملحمية لأخطر وباء في التاريخ . دار بنغوين للنشر. الصفحات 181-189 . ISBN 978-0-14-303649-4.
- 1 2 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 101. ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 أفيري، أوزوالد ت.؛ ماكلويد، كولين م.؛ مكارتي، ماكلين (1944-02-01). "دراسات حول الطبيعة الكيميائية للمادة المحفزة لتحول أنواع المكورات الرئوية" . مجلة الطب التجريبي . 79 (2): 137-158 . doi : 10.1084/jem.79.2.137 . ISSN 0022-1007 . PMC 2135445. PMID 19871359 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أمستردامسكا، أولغا (1993). "بين الطب والعلم: المسيرة البحثية لأوزوالد تي. أفيري". في لوي، إيلانا (محررة). الطب والتغيير: دراسات تاريخية واجتماعية للابتكار الطبي . جون ليبي يوروتكست. ص 186. ISBN 2742000100.
- 1 2 3 4 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 102. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 103. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 104. ISBN 0874700221.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 106. ISBN 0874700221.
- 1 2 أمستردامسكا، أولغا (1993). "بين الطب والعلم: المسيرة البحثية لأوزوالد تي. أفيري". في لوي، إيلانا (محررة). الطب والتغيير: دراسات تاريخية واجتماعية للابتكار الطبي . جون ليبي يوروتكست. ص 192. ISBN 2742000100.
- ↑ دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 111. ISBN 0874700221.
- 1 2 3 فان إيبس، إتش إل (17 أبريل 2006). "الإنفلونزا: كشف القاتل الحقيقي" . مجلة الطب التجريبي . 203 (4): 803. doi : 10.1084/jem.2034fta . PMC 2118275. PMID 16685764. تاريخ الاسترجاع: 7 مايو 2020 .
- ↑ تاوبنبرغر جيه كيه، هولتين جيه في، مورينز دي إم (2007). "اكتشاف وتوصيف فيروس الإنفلونزا الوبائية لعام 1918 في سياقه التاريخي" . العلاج المضاد للفيروسات . 12 (4 الجزء ب): 581-591 . doi : 10.1177/135965350701200S02.1 . PMC 2391305. PMID 17944266 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 باركر، نينا؛ شنيغورت، مارك؛ ثي تو، آنه-هيو؛ فورستر، برايان م.؛ ليستر، فيليب (2018). "الكيمياء الحيوية للجينوم". علم الأحياء الدقيقة . جامعة رايس: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN 978-1-50669-811-3.
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ "الرسوم المتحركة ١٧: الجين يتكون من الحمض النووي DNA. :: مركز CSHL لتعليم الحمض النووي DNA" . dnalc.cshl.edu . تاريخ الوصول: ٢٠٢٣-٠٥-٠١ .
- ↑ أفيري، أوزوالد ت.؛ ماكلويد، كولين م.؛ مكارتي، ماكلين (1 فبراير 1944). "دراسات حول الطبيعة الكيميائية للمادة المحفزة لتحول أنواع المكورات الرئوية - تحفيز التحول بواسطة جزء من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين المعزول من المكورات الرئوية من النوع الثالث" . مجلة الطب التجريبي . 79 (2): 137-158 . doi : 10.1084/jem.79.2.137 . PMC 2135445. PMID 19871359 .
- ↑ مكارتي، ماكلين (2003). "اكتشاف أن الجينات مصنوعة من الحمض النووي" . مجلة نيتشر . 421 (6921): 406. Bibcode : 2003Natur.421..406M . doi : 10.1038/nature01398 . PMID 12540908. S2CID 4335285 .
- ↑ وينتروب، بوب (سبتمبر 2006). "إروين تشارغاف وقواعد تشارغاف" . الكيمياء في إسرائيل - نشرة الجمعية الكيميائية الإسرائيلية (22): 29-31 .
{{cite journal}}: CS1 maint: url-status ( link ) - ↑ ديفيز، كيفن (2001). فك شفرة الجينوم: نظرة داخلية على السباق لفك شفرة الحمض النووي البشري . دار النشر الحرة.
- 1 2 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 63-67 . ISBN 0874700221.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 دوبوس، رينيه ج. (1976). الأستاذ، والمعهد، والحمض النووي . نيويورك: مطبعة جامعة روكفلر. ص 67-68 . ISBN 0874700221.
- ↑ "مجموعة أوزوالد تي. أفيري" . المكتبة الوطنية للطب. مؤرشفة من الأصل في 16 نوفمبر 2001. تم الاطلاع عليها في 28 أبريل 2011 .
للمزيد من القراءة
- دايموند، آرثر م. (1982). "تردد أفيري العصابي"". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 26 (1): 132–136 . CiteSeerX 10.1.1.587.6127 . doi : 10.1353/pbm.1982.0002 . PMID 6765132. S2CID 45856676 .
- رينيه دوبوس، الأستاذ والمعهد والحمض النووي: أوزوالد تي. أفيري، حياته وإنجازاته العلمية ، 1976، دار بول وشركاه للنشر، رقم ISBN 0-87470-022-1
- ليرر، ستيفن (2006). مستكشفو الجسد ( الطبعة الثانية). الولايات المتحدة: iUniverse, Inc. ISBN 0-595-40731-5.
- سري كانثا، س (1989). " عدم تقدير أفيري في جوائز نوبل". مقالات بيولوجية . 10 (4): 131. doi : 10.1002/bies.950100411 . PMID 2730635. S2CID 221464173 .
- أفيري، أو تي؛ ماكلويد، سي إم؛ مكارتي، إم (أكتوبر 2000). "دراسات حول الطبيعة الكيميائية للمادة المحفزة لتحول أنواع المكورات الرئوية: تحفيز التحول بواسطة جزء من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين المعزول من المكورات الرئوية من النوع الثالث. أوزوالد ثيودور أفيري (1877-1955)" . مجلة جراحة العظام السريرية والبحوث ذات الصلة. 379 (379 ملحق): S3-8. doi : 10.1097/00003086-200010001-00002 . PMC 2229990. PMID 11039746 .
- أوستريان، ر. (يوليو 1999). "أوزوالد ت. أفيري: ساحر شارع يورك" . المجلة الأمريكية للطب 107 (1أ): 7S– 11S. doi : 10.1016/S0002-9343(99)00109-6 . PMID 10451004 .
- ليدربيرغ، ج. (فبراير 1994). "تحول علم الوراثة بواسطة الحمض النووي: احتفال بذكرى أفيري وماكلويد وماكارتي (1944)" . علم الوراثة . 136 (2): 423-426 . doi : 10.1093/genetics/136.2.423 . PMC 1205797. PMID 8150273 .
- أمستردامسكا، أو (1993). "من الالتهاب الرئوي إلى الحمض النووي: المسيرة البحثية لأوزوالد تي. أفيري". دراسات تاريخية في العلوم الفيزيائية والبيولوجية . 24 (الجزء 1): 1-40 . doi : 10.2307/27757711 . JSTOR 27757711. PMID 11623400 .
- راسل، ن . (ديسمبر 1988). "أوزوالد أفيري ونشأة البيولوجيا الجزيئية". المجلة البريطانية لتاريخ العلوم . 21 (71 الجزء 4): 193-400 . doi : 10.1017/S0007087400025310 . PMID 11621687. S2CID 40622286 .
- بيرى، ن.و. (ديسمبر 1972). "أيفري في الماضي" . مجلة نيتشر . 240 (5383): 572. رمز Bibcode : 1972Natur.240..572P . doi : 10.1038/240572a0 . PMID 4568407. S2CID 30778901 .
- كوبورن، أ. ف. (1969). "أوزوالد ثيودور أفيري والحمض النووي". منظورات في علم الأحياء والطب . 12 (4): 623-630 . doi : 10.1353/pbm.1969.0002 . PMID 4900165. S2CID 39988917 .
- كاي، آلان (1970). "أفيري، أوزوالد تي". قاموس السير العلمية . المجلد 1. نيويورك: تشارلز سكريبنر وأولاده. الصفحات 342-343 . ISBN 0-684-10114-9.
- المشاركون الرئيسيون: أوزوالد تي. أفيري - لينوس باولينغ وسباق الحمض النووي: تاريخ وثائقي
- دليل البحث عن أوراق أوزوالد أفيري في مكتبة وأرشيف ولاية تينيسي
- مجموعة أوزوالد تي. أفيري (1912-2005) - دليل المكتبة الوطنية للطب
- مجموعة أوزوالد تي. أفيري - نبذات في العلوم، المكتبة الوطنية للطب
- السيرة الذاتية للأكاديمية الوطنية للعلوم
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بأوزوالد أفيري على ويكيميديا كومنز
اقتباسات متعلقة بأوزوالد أفيري على موقع ويكي الاقتباسات
- مواليد عام 1877
- وفيات عام 1955
- علماء الوراثة الأمريكيون
- باحثون طبيون أمريكيون
- علماء الأحياء الدقيقة الأمريكيون
- المهاجرون الكنديون إلى الولايات المتحدة
- الكنديون من أصل إنجليزي
- خريجو جامعة كولجيت
- خريجو كلية فاجيلوس للأطباء والجراحين بجامعة كولومبيا
- زملاء الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم
- أعضاء الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة
- الأعضاء الأجانب في الجمعية الملكية
- تاريخ علم الوراثة
- سكان هاليفاكس، نوفا سكوتيا
- الحاصلون على جائزة ألبرت لاسكر للبحوث الطبية الأساسية
- الحاصلون على ميدالية كوبلي
- أهالي جامعة روكفلر
- علماء من ولاية نيويورك
