تلقيح الأوركيد

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ أشكال وألوان وروائح زهور الأوركيد نتاجًا لتطورها المشترك مع الملقحات . في الصورة زهرة من نوع Coryanthes leucocorys ، وهو نوع طوّر إحدى أكثر آليات جذب الملقحات إثارةً للاهتمام ، وذلك عن طريق كيس مملوء بسائل.
بولينيا سحلية من جنس فالاينوبسيس في منظر جانبي
حبوب لقاح الفالاينوبسيس

يمثل تلقيح الأوركيد جانبًا معقدًا من بيولوجيا هذه الفصيلة النباتية ، التي تتميز ببنية زهرية معقدة وتفاعلات بيئية متنوعة مع الملقحات . وقد حظي هذا الموضوع باهتمام علمي كبير على مر الزمن، بما في ذلك اهتمام تشارلز داروين ، المعروف بمساهماته في نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . في عام 1862، نشر داروين ملاحظاته حول الدور الأساسي للحشرات في تلقيح الأوركيد في كتابه " إخصاب الأوركيد" . [ 1 ] [ ملاحظة 1 ] وأشار إلى أن الاستراتيجيات المختلفة التي تستخدمها الأوركيد لجذب الملقحات معقدة.

تكيفات الأوركيد مع التلقيح بواسطة الحيوانات

تعتمد حوالي 97% من أنواع الأوركيد على الملقحات لنقل حبوب اللقاح من نبتة إلى مياسم نبتة أخرى، وهو أمر ضروري للإخصاب وتكوين البذور . [ 3 ] تتجمع حبوب لقاح الأوركيد في كتل متراصة تُعرف باسم حبوب اللقاح (مفردها: "بولينيوم " )، مما يمنع انتشارها عن طريق الرياح ويستلزم وجود الملقحات للتكاثر الجنسي . [ 3 ] تتنوع هذه الملقحات بشكل كبير ، وقد تشمل الذباب والبعوض والنحل والدبابير والفراشات والخنافس والطيور ، وخاصة الطيور الطنانة . [ 4 ] [ 5 ] [ 3 ]

تتطلب ظاهرة التلقيح الحيواني في الأوركيد أن تزور الحيوانات الملقحة الأزهار بشكل متكرر وأن تبقى لفترة كافية لتلامس كلًا من المتوك والميسم. ولنجاح عملية نقل حبوب اللقاح، من الضروري أن تلتصق حبوب اللقاح بفعالية بالملقحات، مما يُمكّنها من الوصول إلى مياسم الأزهار الأخرى. وتعتمد فعالية التلقيح الحيواني على قدرة هذه الحيوانات على تمييز الأزهار من مسافة بعيدة وانجذابها لأزهار النوع نفسه. ونتيجة لذلك، عادةً ما تحتوي الأزهار التي تتلقح حيوانيًا على "منتجات جاذبة" مثل حبوب اللقاح والرحيق ، و"وسائل جذب" مثل الروائح والألوان، وحبوب لقاح لزجة أو لاصقة. [ 4 ]

على مدار تطور النباتات المزهرة، حدث تباين كبير في وسائل الجذب وشكل الزهرة، مما أتاح لمجموعة أوسع من الحيوانات المشاركة في التلقيح. وقد أدت هذه العملية التطورية إلى نشوء علاقات وثيقة بين الحيوانات الملقحة والأزهار التي تتلقح بواسطة الحيوانات، مما أفاد كلا المجموعتين. بالنسبة للنباتات، أسفرت هذه العلاقة عن جذب أكثر دقة لملقحات محددة، مما سهّل نقل حبوب اللقاح إلى مياسم النباتات الأخرى وقلل من الإنتاج الإجمالي لحبوب اللقاح. وعلى عكس النباتات التي تتلقح بواسطة الرياح ، والتي قد تنتج حوالي مليون حبة لقاح لكل بويضة، تنتج الأوركيد عادةً نسبة واحد إلى واحد. بالنسبة للملقحات المتخصصة، قلل هذا التكافل من المنافسة من الحيوانات الأخرى التي تتلقح بواسطة الأزهار، مما جعل التلقيح الموجه مفيدًا. [ 3 ] [ 4 ]

يُفهم التطور التطوري للنباتات المزهرة التي تتغذى على الحيوانات وشركائها من الحيوانات على أفضل وجه كعملية تطور مشترك تتسم بعلاقات تبادلية. في بعض الحالات، أصبحت الأوركيد وملقحاتها مترابطة لدرجة أن وجودها ملزم للطرفين. [ 4 ] آليات التلقيح الناتجة عن هذا التطور المشترك تفيد الطرفين عمومًا: تحصل الملقحات على الرحيق من الأزهار، بينما تستفيد الأوركيد من نقل حبوب اللقاح. مع ذلك، في كثير من الأحيان، قد يعتمد جذب الملقحات إلى الأوركيد على استراتيجيات خادعة لا تقدم أي مكافآت. [ 3 ]

زهور الأوركيد

ترتيب أجزاء زهرة الأوركيد : البتلات (P)، الكأسية (S)، اللصيقة (L)
زهرة كاتليا لابياتا ، وهي نبتة موطنها الأصلي البرازيل
رسم توضيحي لعملية تلقيح نبات أنجريكوم سيسكيبيدال بواسطة عثة افتراضية ذات خرطوم طويل. رُسم هذا الرسم عام 1867 على يد ألفريد راسل والاس ، بناءً على تنبؤ تشارلز داروين عام 1862. وفي عام 1903، اكتُشفت العثة في مدغشقر وسُميت زانثوبان مورغاني بريديكتا .

تتميز أزهار الأوركيد بأنها خنثى في الغالب ، ونادرًا ما توجد أشكال أحادية الجنس، وعادةً ما تُظهر تناظرًا جانبيًا (ثنائيًا). تحتوي معظم الأجناس على ثلاثة عناصر خارجية تُعرف باسم السبلات - اثنتان جانبيتان وواحدة ظهرية - وثلاثة عناصر داخلية تُسمى البتلات ، وغالبًا ما تتحور البتلة السفلية إلى شفة أو شفّة . عادةً ما تكون هذه الشفة أكبر حجمًا وأكثر زهاءً في اللون من البتلات الأخرى، وغالبًا ما تُظهر بنية ثلاثية الفصوص أو ذات شكل فريد، وأحيانًا تكون مزينة بنتوءات أو حواف لحمية، وقد تتميز بوجود مهماز قاعدي ذي أنماط لونية مميزة. [ 6 ]

يتألف الأسدية في الأوركيد عادةً من سداة واحدة أو اثنتين ، وأحيانًا ثلاث، وهي ملتحمة بالقلم والميسم لتشكيل بنية تُعرف بالعمود ( أو المدقة). تتجمع حبوب اللقاح في كتل تُسمى حبوب اللقاح ، ويتراوح عددها من واحدة إلى اثنتي عشرة، مع أن اثنتين أو أربع هي الأكثر شيوعًا. تُشكل هذه الحبوب، بالإضافة إلى ساق لزجة مُشتقة من المتك أو الميسم، وحدة النقل أثناء التلقيح . يتكون المتاع من ثلاث كربلات ملتحمة ويقع أسفل الكأس. يتميز بقلم مُعدل للغاية ، وهو وحيد وطرفي، ويُشكل عنصرًا أساسيًا في العمود. بالقرب من القمة، يحتوي الميسم على فص مُستطيل يُعرف بالمنقار، وهو عادةً غير مُستقبل ويقع فوق منطقة الميسم. قد يتطور جزء من المنقار إلى منصة لزجة تسمى الفيسيديوم، والتي تلتصق بساق حبوب اللقاح. [ 6 ]

تُنتج الأوركيد عمومًا الرحيق كمكافأة للملقحات، وتختلف الغدد الرحيقية في موقعها ونوعها. فقد تقع على نتوء الشفة، أو في أطراف السبلات، أو على حواجز المتاع. إضافةً إلى ذلك، فإن بعض أنواع الأوركيد قادرة على التلقيح الذاتي أو التكاثر اللاجنسي ، أي أنها تُنتج البذور دون الحاجة إلى الملقحات. [ 7 ]

جذب الملقحات عن طريق المكافآت

تُقدّم العديد من أنواع الأوركيد مكافآت متنوعة للملقحات، تشمل الرحيق، والشعيرات الغذائية، والزيوت، ومركبات أخرى كالشمع والراتنجات والعطور. تُعزّز هذه المكافآت سلوك الملقحات، مما يزيد من احتمالية نقل حبوب اللقاح بكفاءة. وبمرور الوقت، أدّى هذا التخصص في نوع واحد من الملقحات إلى زيادة التكيّفات المورفولوجية والبنيوية في أزهار الأوركيد، بهدف جذب أنواع مُحدّدة من الحشرات. [ 3 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

درس تشارلز داروين هذا الجانب التطوري للعلاقات بين أنواع الأوركيد وملقحاتها دراسةً معمقةً في دراساته لأنواع الأوركيد البريطانية والأجنبية. ومن الأمثلة البارزة على ذلك نوع "أنجريكوم سيسكيبيدال" من مدغشقر ، والذي يتميز بوجود نتوء زهري يزيد طوله عن 30 سم يحتوي على الرحيق. باءت محاولات داروين لاستخراج حبوب اللقاح من هذه الزهرة باستخدام الإبر بالفشل؛ إذ لم يتمكن من ذلك إلا بإدخال أسطوانة قطرها 2.5 مم في النتوء الزهري وسحبها، مما أدى إلى التصاق حبوب اللقاح بالأسطوانة. افترض داروين أنه عندما تصل الفراشة إلى أسفل النتوء الزهري للوصول إلى الرحيق، فإن حبوب اللقاح ستلتصق برأسها أثناء سحب خرطومها. وعند زيارة زهرة أخرى، ستنقل الفراشة حبوب اللقاح إلى ميسمها. استنادًا إلى هذا المنطق، اقترح داروين أن مُلقِّح نبات أنغريكوم سيسكيبيدال يحتاج إلى خرطوم يزيد طوله عن 30 سم، وهي فكرة بدت غير معقولة لعلماء الأحياء المعاصرين. ومع ذلك، تأكدت هذه التوقعات في عام 1903 باكتشاف عثة زانثوبان مورغاني بريديكتا [ 11 ] في مدغشقر، والتي تمتلك خرطومًا بالطول المتوقع. ويعكس الاسم الفرعي "بريديكتا" تنبؤ داروين بوجودها. [ 3 ]   

تنجذب العثة إلى زهرة أنغريكوم سيسكيبيدال (Angraecum sesquipedale) بفضل رائحتها العطرة، خاصةً في الليل. عند اقترابها من الزهرة، تفرد العثة خرطومها وتُدخله في شقٍّ في المنقار يؤدي إلى المهماز. بعد امتصاص الرحيق من قاعدة المهماز، ترفع العثة رأسها وهي تسحب خرطومها، مما يؤدي إلى التصاق المادة اللزجة برأسها أو بجزء آخر من جسمها. تحتوي هذه المادة على ساق صغيرة تُعرف باسم الذيل، وهي التي تحمل حبوب اللقاح. عندما تنتهي العثة من التغذية وتنتقل إلى زهرة أخرى، يجف الذيل، مما يُغير زاويته بالنسبة لجسم الحشرة. يضمن هذا الوضع أن تكون حبوب اللقاح مُحاذية بشكل صحيح للالتصاق بالميسم عند إدخال خرطوم العثة في الزهرة التالية. بعد نجاح التلقيح، تتوقف الأزهار عن إنتاج العطر، وتذبل بتلاتها بعد ذلك بفترة وجيزة. ومع ذلك، فقد تم بالفعل تأمين عمليات نقل حبوب اللقاح والإخصاب وتكوين العديد من الأفراد الجدد. [ 3 ]

تُلقَّح العديد من أنواع الأوركيد، بما في ذلك أنغريكوم سيسكيبيدال ، بواسطة الفراشات الليلية، ونتيجةً لذلك، تميل أزهارها إلى أن تكون فاتحة اللون أو بيضاء تقريبًا، وتفوح منها رائحة عطرة في المساء أو الليل. ومن الأمثلة الأخرى على هذه الأنواع: بوناتيا سبيسيوزا ، وهابيناريا إيبيباكتيديا ، وأنواع من جنس ساتيريوم ، وديسا كوبري، وديسا أوفرايديا. [ 12 ] في المقابل، تطورت بعض أجناس الأوركيد لتُلقَّح بواسطة الفراشات النهارية، فتتميز بألوانها الزاهية وتقدم الرحيق كمكافأة. [ 12 ]

تُنتج أنواع الأوركيد التي تُلقّحها النحلات عادةً رائحةً قويةً خلال النهار، وتتميز بألوانها الزاهية. ومن أمثلتها: ساتيريوم إريكتوم وديسا فيرسيكولور . غالبًا ما تُقدّم هذه الأنواع من الأوركيد، التي تُلقّحها النحلات، ليس فقط الرحيق، بل أيضًا الزيوت - وهي مكافأة نادرة نسبيًا في عالم النبات - التي تستخدمها أنواع مختلفة من النحل لتغذية يرقاتها. ومن الأجناس البارزة التي تُقدّم مكافآت زيتية : ديسبريس ، وبتريجوديوم ، وكوريسيوم ، وسيراتاندرا ، وإيفوتيلا ، وساتيريوم ، وباشيتس . [ 12 ]

يُعدّ التلقيح بواسطة الذباب، المعروف باسم التلقيح بواسطة الذباب، ثاني أكثر طرق التلقيح شيوعًا بين الأوركيد، ويشمل ملقحات من عشرين عائلة مختلفة من ذوات الجناحين. [ 13 ] تُصدر هذه الأزهار عادةً روائح تُذكّر بالمواد العضوية المتحللة أو الفضلات أو الجيف، مما يجذب الذباب الباحث عن الطعام أو المواقع المناسبة لوضع البيض. [ 8 ] تُنتج أجزاء زهرية مختلفة روائح كريهة أو تشبه الجيف، وغالبًا ما تحتوي على مصائد للاحتفاظ بالملقحات، إلى جانب زوائد وألوان قد تُحاكي اللحم أو جوانب أخرى من المواد المتعفنة. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] على سبيل المثال، تجذب أنواع جنس Bulbophyllum ، وهي من فصيلة Daciniphily، ذباب الفاكهة الحقيقي من قبيلة Dacini (Tephritidae) باستخدام روائح زكية أو حارة كعلامات زهرية، مما يُؤسس علاقات تكافلية تُفيد كلاً من الأوركيد وذكور الذباب. ومن الجدير بالذكر أن فطر B. hortorum قد تطور بالتزامن مع ذكور ذباب الفاكهة لتطوير آلية تلقيح فريدة من نوعها تنتقي الأفراد ذوي الحجم الأمثل كملقحات محتملة. [ 18 ]

تُنتج زهرة ستيليس هيمنانثا رائحة قوية من المنثول الحلو. وتُفرز مادة لزجة عند قاعدة الشفة تُشبه الرحيق. كما تُصدر زهرة ستيليس إيميرسا رائحة تُشبه رائحة البطيخ، وتتواجد مادتها اللزجة على كلٍ من البتلات وقاعدة الشفة. الزوار الرئيسيون لهذه الأنواع هي ذوات الجناحين من عائلات مختلفة. عادةً ما تبقى الذباب خارج الأزهار، مُتفحصةً السائل اللزج على أسطح البتلات. في حالة ستيليس إيميرسا ، فإن إناث الذباب من جنس ميغاسيليا ( عائلة فوريداي ) مُتكيّفة خصيصًا لنقل حبوب اللقاح بكفاءة. بعد فحص المادة الشبيهة بالرحيق، تدخل هذه الحشرات الزهرة من الجانب وتهبط على الشفة المُتجهة للأسفل. عند حدوث ذلك، ترتفع الشفة، ضاغطةً الذبابة على حبوب اللقاح اللزجة ومُحاصرةً إياها. للخروج، تتراجع الذبابة للخلف، مما يتسبب في التصاق حبوب اللقاح اللزجة بصدرها. ثم يعود الشفة إلى موضعها الأصلي، مطلقا الذبابة، التي سهّلت الآن عملية التلقيح. [ 19 ]

الجذب والمكافأة عن طريق العطور

تُظهر أزهار قبيلتي ستانوبين وكاتاسيتين آليات تلقيح متخصصة. تُلقّح هذه الأنواع حصريًا بواسطة ذكور نحل الأوجلوسين، التي تجمع العطور من الأزهار. ولا تزال أسباب هذا السلوك غير مفهومة تمامًا، إذ لا تُوفّر هذه العطور غذاءً أو حماية ، ولكنها قد تلعب دورًا في طقوس التزاوج لدى هذه النحلات.

تتشابه عملية جمع الروائح إلى حد كبير بين الأنواع المختلفة. يقترب ذكر النحل من مركز الرائحة في الزهرة، ويستقر على الشفة . وباستخدام الشعيرات الطويلة والكثيفة على أرجله الأمامية، يجمع النحل المواد العطرية، التي تكون عادةً سائلة، ولكنها قد توجد أيضًا في صورة بلورية. إذا كانت مركبات الرائحة صلبة، يقوم النحل بإذابتها بإفرازات من غدده اللعابية. وبمجرد تشبعها بالرائحة، ينقل النحل الروائح باستخدام أرجله الوسطى إلى تجاويف تخزين في أرجله الخلفية، حيث يمكن حفظها لفترات طويلة. وترتبط حبوب اللقاح في أجناس مختلفة من الأوركيد بأجزاء مختلفة من جسم النحل. [ 20 ]

تجذب زهور الأوركيد، كغيرها من النباتات، مجموعات محددة من ذكور نحل الأوجلوسين عن طريق إنتاج مزيج عطري خاص بكل نوع، والذي يُرجح أنه يعمل كآلية عزل تكاثري . وتُظهر بعض أنواع الأوركيد تكيفات مورفولوجية تضمن إطلاق حبوب اللقاح فقط عند زيارة أنواع معينة من النحل، وذلك تبعًا لحجمها وسلوكها. ونتيجةً لذلك، لا يُعد كل نحل الأوجلوسين الذي يزور نوعًا معينًا من الأوركيد مُلقِّحًا فعالًا. [ 21 ]

بالإضافة إلى ذلك، تجذب أنواع معينة من نباتات البولبوفيليوم ذكورًا محددة من ذباب فاكهة الداسيني عبر مواد جاذبة خاصة مثل ميثيل يوجينول (ME) وكيتون التوت (RK) والزنجيرون (ZN). يعمل ميثيل يوجينول كطليعة للفيرومون الجنسي للعديد من أنواع آفات الحجر الصحي من جنس البكتروسيرا ، بما في ذلك ذبابة الفاكهة الشرقية ( B. dorsalis ) و B. carambolae و B. occipitalis و B. umbrosa . وبالمثل، يعمل كيتون التوت والزنجيرون كمكونات للفيرومون الجنسي لذكور ذباب الفاكهة مثل Zeugodacus caudatus و Z. cucurbitae و Z. tau . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

جذب الملقحات عن طريق الخداع

تُعد زهرة الأوركيد Ophrys bombyliflora واحدة من أنواع الأوركيد التي تجذب الحشرات من خلال استراتيجية الخداع الجنسي: حيث تحاكي شفتها إناث الملقح الخاص بها .

تستخدم العديد من أنواع الأوركيد أساليب خادعة متنوعة لجذب الملقحات عن طريق محاكاة الروائح والأشكال والألوان والحركات المرتبطة بالموارد التي تهم الملقحات، دون تقديم أي مكافآت فعلية. وتتنوع آليات الخداع ويمكن تصنيفها على النحو التالي: [ 28 ] [ 29 ]

  • الخداع الغذائي العام: تحاكي الأزهار شكل ولون الأنواع التي عادة ما تقدم مكافآت للملقحات.
  • الخداع الغذائي بوساطة المحاكاة الزهرية : [ ملاحظة 2 ] في هذه الحالة، تشبه الأزهار إلى حد كبير نوعًا معينًا يكافئ الملقحات، ويتعايش معها في نفس البيئة. [ 30 ]
  • محاكاة مواقع التعشيش: تحاكي الأزهار مواقع وضع البيض لبعض الملقحات.
  • محاكاة مواقع المأوى: توفر الأزهار مأوى محتملاً للملقحات، وهي استراتيجية قد لا تكون خادعة ولكنها يمكن أن تكون مفيدة للطرفين، الحشرة وزهرة الأوركيد.
  • التضاد الزائف: تجذب هذه الآلية الملقحات عن طريق استثارة استجاباتها الدفاعية الفطرية. تحاكي الأزهار مظهر نوع آخر من الحشرات التي قد يعتبرها الملقح تهديدًا، مما يدفعه إلى مهاجمة الزهرة. وبذلك، ينقل الحشرة حبوب اللقاح دون قصد إلى أزهار أخرى. [ 31 ]
  • جاذبية اللقاء: تقلد الأزهار أزهارًا أخرى تجذب الملقحات الإناث.
  • الخداع الجنسي: في هذا السيناريو، تحاكي الأزهار إشارات التزاوج البصرية والشمية للملقحات الأنثوية.

من بين هذه الآليات، يُعدّ الخداع الغذائي العام الأكثر شيوعًا في الأوركيد، حيث تم الإبلاغ عنه في 38 جنسًا، يليه الخداع الجنسي الذي تم تحديده في 18 جنسًا. [ 28 ] [ 29 ]

عن طريق إغرائهم بالطعام

تطورت القدرة على جذب الملقحات دون تقديم مكافآت بشكل مستقل عبر العديد من سلالات النباتات المزهرة، على الرغم من أنها عادةً ما تحدث في عدد قليل من الأنواع ضمن كل عائلة. [ 32 ] في المقابل، تشير التقديرات إلى أن حوالي ثلث أنواع الأوركيد تستخدم آلية خداع غذائي. [ 33 ] [ 34 ] تتضمن هذه الاستراتيجية الإشارة إلى وجود غذاء، مثل الرحيق أو حبوب اللقاح، لجذب الملقحات دون تقديم أي مكافأة فعلية. غالبًا ما تحقق الأوركيد ذلك من خلال تشابهها مع الأنواع التي تقدم مكافآت والتي تعيش معها في نفس البيئة. [ 35 ] يتجلى الخداع الغذائي عادةً في تشابه عام مع الأنواع التي تقدم مكافآت، حيث تتميز الأوركيد بأزهار كبيرة زاهية الألوان تستغل تفضيلات الملقحات الفطرية لهذه الخصائص الزهرية. [ 29 ] [ 34 ] [ 36 ]

عن طريق تقليد النباتات الأخرى

تستخدم الأوركيد طريقة أخرى لجذب الملقحات، وهي تقليد أزهار أنواع نباتية أخرى. ومن الأمثلة البارزة على ذلك أوركيد إيبيدندروم إيباغوينس ، وهو نوع أرضي أو صخري ينتشر من المكسيك إلى بوليفيا والبرازيل . يتميز هذا النوع بأزهار برتقالية اللون ذات شفة صفراء زاهية، تشبه إلى حد كبير أزهار أسكليبياس كوراسافيكا ، وهي من عائلة أسكليبياس. تنجذب فراشة أغراوليس فانيلاي ، التي تزور أسكليبياس كوراسافيكا عادةً لجمع الرحيق مقابل نقل حبوب اللقاح، بشكل متكرر إلى أزهار إيبيدندروم إيباغوينس المُقلِّدة . عندما تقترب الفراشة من الأوركيد، تُدخل خرطومها في القناة الضيقة ( الجينوستيميوم ) للزهرة. قد يتسبب صغر قطر هذه القناة في انحشار فتحات التنفس لدى الفراشة مؤقتًا. وفي محاولتها للهروب، تلتقط الحشرة حبوب لقاح الأوركيد دون قصد. بعد إطلاقها، قد تزور الفراشة زهرة أخرى من زهور الإيبيدندروم ، ناقلةً حبوب اللقاح ومسهلةً عملية التلقيح دون أن تحصل على رحيق مقابل جهودها. [ 37 ]

عن طريق الإغراء الجنسي

طوّرت بعض أنواع الأوركيد أزهارًا خادعة تُحاكي شكل وشعر ورائحة إناث الدبابير أو النحل لجذب الذكور الملقحة. ومن الأمثلة المعروفة زهرة "أوفريس إنسكتيفيرا" (Ophrys insectifera ) الموجودة في جنوب أوروبا، والتي لا يزورها إلا نوعان من الدبابير من جنس " أرغوغوريتس" (Argogorytes ). تظهر ذكور الدبابير في الربيع، قبل الإناث بأسابيع، وتنجذب إلى رائحة أزهار "أوفريس" التي تُشبه الفيرومونات التي تُفرزها إناث الدبابير. إضافةً إلى ذلك، يُشبه شفة زهرة "أوفريس إنسكتيفيرا" شكل ولون وملمس إناث الدبابير. يُشار إلى هذا التفاعل باسم التزاوج الزائف ، حيث تُحاول ذكور الدبابير التزاوج مع الزهرة، فتتلامس مع المتك وتنقل حبوب اللقاح بين الأزهار. [ 38 ]

وُثِّقت ظاهرة التلقيح بالتلقيح الزائف لأول مرة على يد أ. بويان وهـ . كوريفون في عامي 1916 و1917 أثناء دراستهما للعلاقة بين زهرة الأوركيد أوفريس سبيكولوم ودبور كامبسوسكوليا سيلياتا من عائلة سكوليداي في الجزائر . [ 39 ] [ 40 ] لم تلقَ نتائجهما اهتمامًا في البداية حتى أكّد روبرت غودفري صحة ملاحظاتهما في عام 1925، مما أثار اهتمامًا متزايدًا بهذا المجال من الدراسة. [ ملاحظة 3 ] بعد ذلك، نشرت عالمة الأحياء الأسترالية إديث كولمان العديد من الأبحاث حول تلقيح أزهار الأوركيد من جنس كريبتوستيليس بواسطة ذكور دبور ليسوبيمبلا إكسيلسا من عائلة إكنومونويديا . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

تستخدم عدة أجناس من الأوركيديات الأرضية آلية التزاوج الزائف هذه، بما في ذلك أوفريس ، وكريبتوستيليس ، ودراكيا ، وكالادينيا ، [ 44 ] وشيلوجلوتيس ، [ 45 ] وجيوبلاستا ، [ 46 ] وأرثروخيلوس ، وكالوشيلوس ، [ 47 ] وليبوريلا ، [ 48 ] وسبيكولايا . توجد معظم أجناس الأوركيديات الأرضية التي تستخدم التزاوج الزائف في أستراليا، ويُعد جنس أوفريس أكبر الأجناس وأكثرها توثيقًا في أوروبا. ولا تقتصر هذه الآلية على قارة محددة؛ فقد لوحظت أيضًا في نوع جيوبلاستا بينيسيلاتا من أمريكا الجنوبية [ 49 ] وفي نوعين من الأوركيديات من جنوب إفريقيا من جنس ديسا . [ 50 ]

توجد آلية مماثلة في نبات تولومنيا هينيكيني ، الذي تحاكي أزهاره أنثى نوع النحل سينتريس إنسولاريس . هذا التشابه مقنع للغاية لدرجة أن ذكور النحل تحاول التزاوج مع الزهرة، مما يسهل عملية التلقيح.

في جنس كاليانا ، المعروف باسم زهرة الأوركيد البطية نظرًا لتشابه شفتها مع رأس البطة وشكل زهرتها ككل مع البطة المحلقة، لوحظت آلية فريدة للتلقيح الزائف. يستخدم هذا النوع آلية زنبركية لاحتجاز الحشرات الملقحة في كيس، ولا سبيل لها للخروج إلا عبر حبوب اللقاح والميسم. عندما تهبط الحشرات الذكرية على الشفة، فإنها تُفعّل آلية استرخاء ثنائية المفصل تشمل الشفة والصفائح الزهرية، والصفائح الزهرية والغلاف الزهري، مما يؤدي إلى قلب الحشرة داخل الكيس الذي يحتوي على الميسم وحبوب اللقاح. [ 51 ] [ 52 ]

لا يقتصر التزاوج الزائف على الملقحات من رتبة غشائيات الأجنحة (مثل النحل والدبابير)؛ بل تم توثيقه أيضًا في بعض ذوات الجناحين . على سبيل المثال، لوحظ أن ذكور البعوض من جنس براديسيا تتزاوج زائفًا مع أنواع من ليبانثيس ، وهو جنس كبير من الأوركيد يوجد في الغابات الاستوائية المطيرة الجديدة. [ 53 ]

في أزهار الأوركيد من جنس أوفريس ، لا تُحاكي الأزهار شكل وحجم ولون الملقحات الأنثوية فحسب، بل تُصدر أيضًا عطورًا تحتوي على مركبات موجودة في الفيرومونات الجنسية الأنثوية . وهذا يُعزز انجذاب الذكور جنسيًا إلى الأزهار. وقد أُجريت مقارنات كيميائية وكهربائية فيزيولوجية بين المركبات المتطايرة التي تُصدرها زهرة أوفريس إيريكولور والفيرومونات الأنثوية لملقحها، أندرينا موريو . تم تحديد أكثر من 40 مركبًا، بما في ذلك الألكانات والألكينات التي تحتوي على 20 إلى 29 ذرة كربون، والألدهيدات التي تحتوي على 9 إلى 24 ذرة كربون، وإسترين . تتواجد معظم هذه المركبات بنسب متقاربة في كل من المستخلصات الزهرية لزهرة أوفريس إيريكولور والمستخلصات من سطح البشرة لإناث أندرينا موريو . [ 54 ]

تتشابه المركبات المتطايرة النشطة بيولوجيًا في أنواع جنس أوفريس إلى حد كبير مع تلك التي تستخدمها أنواع أخرى من جنس أوفريس التي تشارك في التزاوج الزائف مع ذكور جنسي أندرينا وكوليتس . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ نُشر الكتاب تحت عنوان " حول مختلف الوسائل التي تُلقّح بها الحشرات أزهار الأوركيد البريطانية والأجنبية، وحول الآثار الإيجابية للتزاوج الداخلي" . كان هذا الكتاب أول عرض تفصيلي لقوة الانتخاب الطبيعي، الذي يُمكن أن يُفسّر كيفية نشوء العلاقات المعقدة بين أزهار الأوركيد وملقّحاتها. وصف داروين ملاحظات دقيقة لآلية تلقيح أنواع مختلفة من أزهار الأوركيد، وتجاربه وتشريحه للأزهار، وشرح عددًا من الجوانب التي تم تجاهلها سابقًا في بيولوجيا التلقيح لهذه العائلة، مثل لغز كاتاسيتوم ، الذي كان يُعتقد أنه يتكون من أزهار ثلاثة أنواع مختلفة على نفس النبتة، كما قدّم تنبؤات تم تأكيدها لاحقًا في الطبيعة. [ 2 ]
  2. ↑ يوجد نوعان رئيسيان من المحاكاة في علم بيئة التلقيح: محاكاة مولر ومحاكاة بيتس . في الحالة الأولى (التي يعتبرها كثير من الباحثين تقاربًا لا محاكاة)، تطور عدة أنواع متقاربة في وفرتها الطبيعية أسلوبًا دعائيًا متشابهًا لمصلحتها المتبادلة ، كتحذير المفترسات مثلاً. في المقابل، يطور كائن حي قليل الانتشار في الطبيعة، والذي يحاكي كائنًا أكثر وفرة لخداع كائن ثالث، ميزة أحادية الاتجاه تُسمى محاكاة بيتس. (بروكتر ويو، ص 375)
  3. ↑ موضوع أصبح يُعرف باسم "تقليد بوياني" تكريماً لمكتشفه.

مراجع

  1. ↑ "داروين أونلاين: إخصاب الأوركيد" .
  2. ↑ داروين، تشارلز (2006). "المذكرات" . في فان واي، جون (محرر). [ مذكرات داروين الشخصية (1809-1881) ] . داروين أونلاين. CUL-DAR158.1-76 . تاريخ الاسترجاع: 7 فبراير 2009 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 فان دير سينجل، ن. 2001. أطلس تلقيح الأوركيد: أمريكا، أفريقيا، آسيا وأستراليا . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-9054104865
  4. 1 2 3 4 ستراسبرجر، إي. (1994). Tratado de Botánica . الطبعة الثامنة. (بالإسبانية). أوميغا، برشلونة، 1088 ص.
  5. ^ Gola، G.، Negri، G. and Cappeletti، C. 1965. Tratado de Botánica . الطبعة الثانية. (بالإسبانية). التحرير العمل SA، برشلونة، 1110 ص.
  6. 1 2 كريب، فيليب (2001). "مورفولوجيا الفصيلة السحلبية". في: إيه إم بريدجون، بي جيه كريب، إم دبليو تشيس، وإف إن راسموسن (محررون)، أجناس السحلبية ، المجلد 1. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد، المملكة المتحدة . ISBN 0-19-850513-2.
  7. ↑ نيلاند، إم آر إم؛ ويلكوك، سي سي (1998). " عقد الثمار، ومكافأة الرحيق، والندرة في الفصيلة السحلبية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 85 (12): 1657-1671 . doi : 10.2307/2446499 . JSTOR 2446499. PMID 21680327 .  (الاشتراك مطلوب)
  8. 1 2 بيل، إل. فان دير، وسي إتش دودسون. (1969). أزهار الأوركيد: تلقيحها وتطورها . مطبعة جامعة ميامي. كورال جابلز. ص 101-122.
  9. ↑ دريسلر، روبرت ل. (1993). علم الوراثة وتصنيف عائلة الأوركيد. مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-45058-69780521450584
  10. ↑ بروكتر، مايكل؛ يو، بيتر ولاك، أندرو. (1996). التاريخ الطبيعي للتلقيح. بورتلاند، أوريغون. دار نشر تيمبر. 479 صفحة.
  11. ↑ "العثة التي تنبأ داروين ووالاس بوجودها تصبح نوعًا جديدًا | متحف التاريخ الطبيعي" .
  12. 1 2 3 كورزويل، هـ. (2000). أوركيد جنوب أفريقيا: التكاثر والتلقيح. المعهد الوطني للتنوع البيولوجي، جنوب أفريقيا.
  13. ↑ كريستنسن، دي إي (1994). "تلقيح الذباب في الفصيلة السحلبية". في: أرديتي، ج. (محرر). بيولوجيا السحلب: مراجعات وآفاق . المجلد السادس. جون وايلي وأولاده. إيثاكا، نيويورك. الصفحات 415-454.
  14. ↑ تشيس، إم دبليو (1985). تلقيح "Pleurothallis endosthachys" . نشرة الجمعية الأمريكية للبستنة 54: 431-434
  15. ↑ جونسون، إس دي وإدواردز، تي جيه. (2000). بنية ووظيفة حبوب لقاح الأوركيد. علم تطور النبات 222: 243-269.
  16. ↑ بوربا، إي إل، جيه إم فيليكس، في إن سولفريني، وجيه سمير. (2001ب). "تتميز أنواع نباتات Pleurothallis (Orchidaceae) الملقحة بالذباببتنوع ظاهري عالٍ: دليل من مؤشرات الإنزيمات المتماثلة." المجلة الأمريكية لعلم النبات 88: 419-428.
  17. ↑ بوربا، إي إل، وج. سمير. (2001). "تخصص الملقحات والتقارب في أنواع نباتات Pleurothallis (Orchidaceae) الملقحة بواسطة الذباب: نهج متعدد السكان." حوليات علم النبات 88: 75-88.
  18. ↑ تان، كيه إتش، بي تي أونغ، و إل تي تان. (2023). "مورفولوجيا وحركة أزهار نبات Bulbophyllum hortorum (من الفصيلة السحلبية) تُمكّن من اختيار ذكور ذبابة فاكهة Dacini ذات الحجم الأمثل. تفاعلات المفصليات مع النباتات. 17: 647-660.
  19. ^ ألبوريس أورتيز وأوكتافيو وفيكتوريا سوسا. (2006). تلقيح نوعين متعاطفين من Stelis (PLEUROTHALLIDINAE,ORCHIDACEAE) . اكتا بوتانيكا ميكسيكانا 74: 155-168
  20. ^ غونتر جيرلاخ. (2003). لانكستريانا 7: 104-106.
  21. ^ راميريز، سانتياغو؛ روبرت ل. دريسلر ومونيكا أوسبينا. (2002). Abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae) في المنطقة الاستوائية الجديدة: قائمة الأنواع ذات الملاحظات حول علم الأحياء الخاص بها . (بالإسبانية) بيوتا كولومبيانا 3: 7-118.
  22. ↑ Tan، KH وNishida، R. (2000) الفوائد الإنجابية المتبادلة بين السحلية البرية، ونباتات Bulbophyllum، وذباب الفاكهة Bactrocera عبر Synomone الأزهار. مجلة البيئة الكيميائية، 26: 533-546.
  23. ↑ Tan، KH، Nishida R. and Toong، YC (2002) Synomone الأزهار من السحلية البرية، Bulbophyllum cheiri، يجذب ذباب الفاكهة Bactrocera لإجراء التلقيح. مجلة البيئة الكيميائية، 28:1161-1172.
  24. ↑ تان، ك.هـ. ونيشيدا، ر. (2005) سينومون أم كايرومون؟ - زهرة نبات بولبوفيليوم أبيرتوم (من الفصيلة السحلبية) تطلق كيتون التوت لجذب ذباب فاكهة باكتروسيرا. مجلة علم البيئة الكيميائية، 31(3): 497-507.
  25. ↑ تان، كيه إتش، تان، إل تي، ونيشيدا، آر. (2006) مزيج فينيل بروبانويد الزهري وبنية زهرة الأوركيد بولبوفيليوم فيناسيوم في جذب ذباب الفاكهة للتلقيح. مجلة علم البيئة الكيميائية، 32: 2429-2441.
  26. ↑ تان، ك.هـ. ونيشيدا، ر. (2007) يجذب الزنجريون الموجود في السمون الزهري لنبات بولبوفيليوم بايلي (من الفصيلة السحلبية) ذباب فاكهة باكتروسيرا أثناء التلقيح. علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة، 31: 334-341.
  27. ↑ كاتي، ت.، تان، ك.هـ.، سو، ز.هـ.، أونو، هـ.، ونيشيدا، ر. (2020). فينيل بوتانويدات في نوعين من ذبابة الفاكهة المتقاربة، Bulbophyllum hortorum وB. macranthoides subspecies tollenoniferum: مكونات جاذبة متعددة لأنواع ذبابة الفاكهة الحساسة لكيتون التوت. علم الحشرات التطبيقي وعلم الحيوان، 55 (1): 55-64.
  28. 1 2 جيرساكوفا، جانا؛ ستيفن د. جونسون وبافل كيندلمان. (2006). آليات وتطور التلقيح الخادع في الأوركيد . المراجعات البيولوجية ، 81:2:219-235
  29. 1 2 3 ووترمان، ريتشارد جيه. ومارتن آي. بيدارتوندو. (2008). الخداع في الأعلى، والخداع في الأسفل: الربط بين التلقيح وبيولوجيا الفطريات الجذرية للأوركيد . مجلة علم النبات التجريبي 59: 1085-1096.
  30. ↑ دافني، أ. (1984). المحاكاة والخداع في التلقيح. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف. المجلد 15: 259-278
  31. ↑ أورليان، س. "نبات ذكي". نوفا .
  32. ↑ رينر، إس إس (2006). "الأزهار غير المكافئة في كاسيات البذور ودور الإدراك الحشري في تطورها". في: واسر، إن إم، وأولرتون، جيه، محرران. تفاعلات النباتات والملقحات: من التخصص إلى التعميم. شيكاغو، إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة شيكاغو . 123-144.
  33. ↑ أكرمان، جيه دي (1986). "آليات وتطور أنظمة التلقيح الخادعة للغذاء في الأوركيد". ليندليانا. 1: 108-113
  34. 1 2 نيلسون، إل إيه (1992) "علم الأحياء لتلقيح الأوركيد". الاتجاهات في علم البيئة والتطور 7:255-259.
  35. ↑ جونسون، إس دي (2000). "المحاكاة الباتيسية في زهرة الأوركيد غير المكافئة ديسا بولكرا ، وعواقبها على سلوك الملقحات." المجلة البيولوجية لجمعية لينيان. 71:119-132.
  36. ↑ شيستل، إف بي (2005). "حول نجاح عملية الاحتيال: التلقيح عن طريق الخداع في الأوركيد." ناتورفيسنشافتن 92:255-264.
  37. ↑ إدواردو تابوردا، أليخاندرو. "Polinización Natural en Orquídeas" . نادي بيروانو دي أوركيدياس (بالإسبانية). مؤرشفة من الأصلي في 18 فبراير 2009.
  38. ↑ وولف، ت. (1950). "تلقيح وإخصاب ذبابة أوفريس، أوفريس إنسكتيفيرا ل. في ألينديل فريدسكوف، الدنمارك." أوكوس 2:20-59.
  39. ^ كوريفون، هـ. وبويان، أ. (1916). "Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées." (باللغة الفرنسية). جيه سوك. نات. البستانية. فرنسا. 17، 29، 41، 84.
  40. ^ بويان، أ. (1917). ""La fécondation des Ophrys par les الحشرات."" (باللغة الفرنسية). بول سوك هيست نات أفر نورد 1917;8:6-7
  41. ↑ كولمان، إي. (1927). "تلقيح زهرة الأوركيد Cryptostylis leptochila ". عالم الطبيعة الفيكتوري 44: 20-22.
  42. ↑ كولمان، إي. (1929). "تلقيح نبات كريبتوستيليس سوبولاتا (لابيل.) رايشب." عالم الطبيعة الفيكتوري 46: 62-66.
  43. ↑ كولمان، إي. (1930). "تلقيح نبات كريبتوستيلس إريكتا آر. بي. آر." عالم الطبيعة الفيكتوري 46: 236-238
  44. ↑ بيكال، ر. وبيتي، أ. ج. (1996). "العواقب البيئية والوراثية للتلقيح عن طريق الخداع الجنسي في زهرة الأوركيد كالادينيا تينتاكولاتا." التطور 50، 2207-2220.
  45. ↑ مانت، ج.، بيكال، ر. وويستون، ب.هـ. (2005) "جذب الملقحات المحددة وتنوع شيلوغلوتيس المخادعة جنسيا (الأوركيد)." علم تصنيف النبات وتطوره ، 253، 185-200.
  46. ^ كوريا ، مينيسوتا (1968). إعادة تأهيل النوع Geoblasta Barb Rodr." Rev. Museo La Plata ns 11, 69-74.
  47. ↑ فوردهام، ف. (1946). "تلقيح نبات كالوشيلوس كامبستريس ". مجلة فيكت. ناتشوراليست . 62، 199-201.
  48. ↑ بيكال، ر. (1989أ). "التلقيح الفريد لنبات ليبوريلا فيمبرياتا (الأوركيد) بواسطة النمل الذكر المجنح ميرميسيا يورينز (النمليات) الذي يتزاوج ظاهريًا." علم تصنيف النبات وتطوره 167، 137-148.
  49. ^ Ciotek، L.، P. Giorgis، S. Benitez-Vieyra & AA Cocucci. (2006). "أول حالة مؤكدة للتزاوج الكاذب في بساتين الفاكهة الأرضية في أمريكا الجنوبية: تلقيح Geoblasta pennicillata (Orchidaceae) بواسطة Campsomeris bistrimacula (Hymenoptera، Scoliidae)." فلورا 201: 365-69.
  50. ↑ وايتهيد، في بي وستاينر، كي إي (1991). "ذكور بودالونيا كانيسينس (سفيسيداي) تلقح زهرة الأوركيد ديسا أتريكابيلا ". وقائع المؤتمر الثامن، الجمعية الحشرية لجنوب إفريقيا، بلومفونتين، 1-4 يوليو .
  51. ↑ كادي، ل. (1965). "ملاحظات حول تلقيح نبات كاليانا ماجور ". أوركاديان. 2:34.
  52. ↑ هوبر، ستيفن د.؛ أندرو ب. براون. (2006) "مراجعة أزهار الأوركيد الطائرة التي تلقحها الدبابير في أستراليا (باراكاليانا: أوركيداسيا)." علم النبات المنهجي الأسترالي 19:3، 211.
  53. ^ بلانكو، ماريو أ. وغابرييل باربوزا. (2005). "التلقيح الكاذب في Lepanthes (Orchidaceae: Pleurothallidinae) بواسطة فطر البعوض." آن بوت 95: 763-772.
  54. ↑ ستوكل، يوهانس؛ روبرت تويل، ديرك هـ. إردمان، ويتكو فرانك، مانفريد أياس. (2007). "مقارنة رائحة زهرة الأوركيد المخادعة جنسياً أوفريس إيريكولور والفيرومون الجنسي الأنثوي لملقحها أندرينا موريو ." علم البيئة الكيميائية، المجلد 17 (4): 231-233.
  55. ^ مانت، جي جي، براندلي، سي، فيريكين، نيوجيرسي، شولز، سي، فرانكي، دبليو & شيستل، FP (2005). "الهيدروكربونات الجلدية كمصدر لفرمون الجنس في Colletes cuncularius (Hymenoptera: Colletidae) ومفتاح تقليدها بواسطة السحلية الخادعة جنسيًا Ophrys exaltata ."
  56. ↑ شيستل، إف بي، إم. أياس، إتش إف باولوس، سي. لوفستيدت، بي إس هانسون، إف. إيبارا، دبليو. فرانك. (2000). "محاكاة الفيرومونات الجنسية في زهرة الأوركيد العنكبوتية المبكرة ( أوفريس سفيغوديس ): أنماط الهيدروكربونات كآلية رئيسية للتلقيح عن طريق الخداع الجنسي." مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم الأعصاب السلوكي، الحسي، العصبي، وعلم وظائف الأعضاء السلوكي 186: 567-574.
  57. ^ Ayasse، M.، FP Schiestl، HF Paulus، D. Erdmann، and W. Francke. (1997). "الاتصال الكيميائي في البيولوجيا الإنجابية لـ Ophrys sphegodes ." Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 11:473-476.1
  58. ↑ أياس، م.، إف بي شيستل، إتش إف باولوس، إف إيبارا، و دبليو فرانك. (2003). "جذب الملقحات في زهرة الأوركيد المخادعة جنسياً عن طريق مواد كيميائية غير تقليدية." وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 270: 517-522.
  59. ↑ Schiestl, FP, Peakall, R., and Mant, J. (2004) “التواصل الكيميائي في جنس الأوركيد المخادع جنسيا Cryptostylis .” Botanical Journal of the Linnean Society 144, 199-205.