سمكة السيكليد

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

سمكة السيكليد
مبونا​
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: شعاعيات الزعانف
الفرع : بيركومورفا
الفرع : أوفالنتاريا
طلب: أسماك البلطي
عائلة: سيشليدا
بونابرت ، 1835
العائلات الفرعية والقبائل

التصنيف البديل:

بالنسبة للأجناس ، انظر أدناه.

السيشليد / ˈsɪklɪdz / [a] هي أسماك من عائلة السيشليد في رتبة السيشليفورم . تقليديًا ، تم تصنيف السيشليد في رتبة فرعية، لابرويدي ، جنبًا إلى جنب مع أسماك الراس ( لابريداي )، في رتبة بيرسيفورم ، [ 3] لكن الدراسات الجزيئية تناقضت مع هذا التجميع. [4] على أساس الأدلة الأحفورية، ظهرت لأول مرة في الأرجنتين خلال عصر الإيوسين المبكر ، منذ حوالي 48.6 مليون سنة؛ [1] ومع ذلك، فإن تقديرات الساعة الجزيئية وضعت أصل العائلة منذ ما يقرب من 67 مليون سنة، خلال أواخر العصر الطباشيري . [2] ربما يكون أقرب قريب حي للسيشليد هو سمك البليني المحكوم عليه ، وقد تم تصنيف كلتا العائلتين في الإصدار الخامس من أسماك العالم على أنهما العائلتان في السيشليفورم، وهي جزء من السلسلة الفرعية أوفالينتاريا . [5] هذه العائلة كبيرة ومتنوعة ومتفرقة على نطاق واسع.  تم وصف ما لا يقل عن 1650 نوعًا علميًا ، [6] مما يجعلها واحدة من أكبر عائلات الفقاريات . يتم اكتشاف أنواع جديدة سنويًا، وتظل العديد من الأنواع غير موصوفة . وبالتالي فإن العدد الفعلي للأنواع غير معروف، مع تقديرات تتراوح بين 2000 و3000. [7]

العديد من أسماك السيشليد، وخاصة البلطي ، هي أسماك طعام مهمة، في حين أن البعض الآخر ، مثل أنواع السيشليد ، هي أسماك صيد ذات قيمة. تشمل العائلة أيضًا العديد من أسماك المياه العذبة الشائعة التي يربيها الهواة، بما في ذلك سمك الملاك وسمك الأوسكار والديسكس . [8] [9] تحتوي أسماك السيشليد على أكبر عدد من الأنواع المهددة بالانقراض بين عائلات الفقاريات ، ومعظمها في مجموعة هابلوكرومين . [10] تشتهر أسماك السيشليد بشكل خاص بتطورها السريع إلى العديد من الأنواع وثيقة الصلة ولكنها متنوعة مورفولوجيا داخل البحيرات الكبيرة، وخاصة بحيرات تنجانيقا وفيكتوريا وملاوي وإدوارد . [ 11 ] [ 12 ] يعد تنوعها في البحيرات العظمى الأفريقية مهمًا لدراسة التطور . [ 13 ] أصبحت العديد من أسماك السيشليد التي تم إدخالها إلى المياه خارج نطاقها الطبيعي مصدر إزعاج. [14]

تمارس جميع أسماك السيشليد شكلاً من أشكال الرعاية الأبوية لبيضها وصغارها، وعادةً ما يكون ذلك في شكل حراسة البيض والصغار أو الحضن في الفم .

التشريح والمظهر

العلاقات داخل لابروداي [3]

تمتد أسماك السيشليد على نطاق واسع من أحجام الجسم، من الأنواع الصغيرة التي يصل طولها إلى 2.5 سم (1 بوصة) (على سبيل المثال، أنثى Neolamprologus multifasciatus ) إلى الأنواع الأكبر بكثير التي تقترب من 1 متر (3 أقدام) في الطول ( Boulengerochromis و Cichla ). كمجموعة، تُظهر أسماك السيشليد تنوعًا مشابهًا في أشكال الجسم، بدءًا من الأنواع المضغوطة جانبيًا بقوة (مثل Altolamprologus و Pterophyllum و Symphysodon ) إلى الأنواع الأسطوانية والمستطيلة للغاية (مثل Julidochromis و Teleogramma و Teleocichla و Crenicichla و Gobiocichla ). [8] ومع ذلك، تميل أسماك السيشليد عمومًا إلى أن تكون متوسطة الحجم وبيضاوية الشكل ومضغوطة جانبيًا قليلاً، وتشبه عمومًا أسماك الشمس في أمريكا الشمالية في الشكل والسلوك والبيئة. [15]

تشترك أسماك السيكليد في سمة رئيسية واحدة - اندماج عظام البلعوم السفلية في بنية واحدة تحمل الأسنان. تسمح مجموعة معقدة من العضلات باستخدام عظام البلعوم العلوية والسفلية كمجموعة ثانية من الفكين لمعالجة الطعام، مما يسمح بتقسيم العمل بين "الفكين الحقيقيين" ( الفكوك السفلية ) و " الفكين البلعوميين ". أسماك السيكليد هي أسماك تتغذى بكفاءة وغالبًا ما تكون متخصصة للغاية حيث تلتقط وتعالج مجموعة كبيرة جدًا من المواد الغذائية. يُفترض أن هذا هو أحد الأسباب التي تجعلها متنوعة للغاية. [8]

تشمل السمات التي تميزهم عن العائلات الأخرى في Labroidei ما يلي: [16]

  • فتحة أنف واحدة على كل جانب من الجبهة، بدلاً من اثنتين
  • لا يوجد رف عظمي أسفل مدار العين
  • تقسيم عضو الخط الجانبي إلى قسمين، أحدهما على النصف العلوي من الخاصرة والثاني على طول خط الوسط من حوالي منتصف الطريق على طول الجسم إلى قاعدة الذيل (باستثناء أجناس Teleogramma و Gobiocichla )
  • حصوات الأذن ذات الشكل المميز
  • يخرج الأمعاء الدقيقة من المعدة من الجانب الأيسر بدلاً من الجانب الأيمن كما هو الحال في الشفرات الأخرى

التصنيف

يتعرف كولاندر (1998) على ثماني عائلات فرعية من أسماك السيشليد: Astronotinae و Cichlasomatinae و Cichlinae و Etroplinae و Geophaginae و Heterochromidinae و Pseudocrenilabrinae و Retroculinae . [17] تم التعرف لاحقًا على عائلة فرعية تاسعة، Ptychochrominae ، من قبل سباركس وسميث. [18] لا يزال تصنيف أسماك السيشليد محل نقاش، ولا يمكن تصنيف الأجناس بشكل نهائي حتى الآن. لا يزال هناك نظام شامل لتعيين الأنواع إلى أجناس أحادية النمط ، ولا يوجد اتفاق كامل على الأجناس التي يجب التعرف عليها في هذه العائلة. [19]

كمثال على مشاكل التصنيف، وضع كولاندر [20] الجنس الأفريقي Heterochromis ضمن أسماك السيشليد الاستوائية الحديثة من الناحية التطورية ، على الرغم من أن الأبحاث اللاحقة [ بحاجة لمصدر ] خلصت إلى خلاف ذلك. تتركز مشاكل أخرى حول هوية السلف المشترك المفترض لقطيع بحيرة فيكتوريا (العديد من الأنواع ذات الصلة الوثيقة التي تتقاسم موطنًا واحدًا)، والسلالات الأسلافية لأسماك السيشليد في بحيرة تنجانيقا. [ بحاجة لمصدر ]

لوحة مائية من القرن التاسع عشر لسمكة سيشليد شاحبة اللون.
لوحة مائية تعود للقرن التاسع عشر لسمكة سيشليد شاحبة اللون بريشة الفنان جاك بوركاردت.

يُظهر علم النشوء والتطور المشتق من السمات المورفولوجية اختلافات على مستوى الجنس مع علم النشوء والتطور المبني على المواقع الجينية . [21] لا يزال هناك إجماع على أن أسماك السيشليدي كعائلة أحادية النمط. [22]

في تصنيف أسماك السيكليد، كان يتم استخدام الأسنان في السابق كسمة تصنيفية، ولكن هذا كان معقدًا لأن أشكال الأسنان في العديد من أسماك السيكليد تتغير مع تقدم العمر، بسبب التآكل، ولا يمكن الاعتماد عليها. وقد أدى تسلسل الجينوم وغيره من التقنيات إلى تحويل تصنيف أسماك السيكليد.

وبدلاً من ذلك، يمكن تصنيف جميع أنواع السيشليد الأصلية في العالم الجديد ضمن الفصيلة الفرعية Cichlinae، في حين يمكن تصنيف جميع أنواع السيشليد الأصلية في العالم القديم ضمن الفصيلة الفرعية Etroplinae .

التوزيع والموئل

Pelmatolapia mariae ، تم اصطيادها بالخطاف والخيط في أستراليا: أصلها من أفريقيا، وأنشأت الأنواع مجموعات برية في أستراليا. [23]

تعتبر أسماك السيشليد واحدة من أكبر عائلات الفقاريات في العالم. وهي أكثر تنوعًا في إفريقيا وأمريكا الجنوبية. تستضيف إفريقيا وحدها ما يقدر بنحو 1600 نوع على الأقل. [ 19 ] يوجد في أمريكا الوسطى والمكسيك حوالي 120 نوعًا، حتى أقصى الشمال مثل ريو غراندي في جنوب تكساس . تمتلك مدغشقر أنواعها المميزة ( كاتريا وأوكسيلابيا وباراتيلابيا وباريتروبلوس وبتيوكروميس وبتيوكرومويدس )، والتي ترتبط ارتباطًا بعيدًا فقط بتلك الموجودة في البر الرئيسي الأفريقي. [16] [24] لا توجد أسماك سيشليد أصلية في آسيا إلى حد كبير، باستثناء 9 أنواع في إسرائيل ولبنان وسوريا ( Astatotilapia flaviijosephi و Oreochromis aureus و O. niloticus و Sarotherodon galilaeus و Coptodon zillii و Tristramella spp.)، واثنين في إيران ( Iranocichla ) ، وثلاثة في الهند وسريلانكا ( Etroplus و Pseudetroplus ). [19] إذا تجاهلنا ترينيداد وتوباغو (حيث تنتمي أسماك السيشليد الأصلية القليلة إلى أجناس منتشرة في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية)، فإن الأنواع الثلاثة من جنس Nandopsis هي أسماك السيشليد الوحيدة من جزر الأنتيل في منطقة البحر الكاريبي ، وتحديدًا كوبا وهيسبانيولا . لا توجد أسماك سيشليد أصلية في أوروبا وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية وأمريكا الشمالية الواقعة شمال مجرى نهر ريو غراندي، على الرغم من أن مجموعات برية من أسماك السيشليد أصبحت مستقرة كأنواع غريبة في فلوريدا وهاواي واليابان وشمال أستراليا وأماكن أخرى . [23] [25] [26] [27] [28] [29] [30]

على الرغم من أن معظم أسماك السيشليد توجد على أعماق ضحلة نسبيًا، إلا أن هناك العديد من الاستثناءات. أعمق الأنواع المعروفة هي Trematocara على عمق أكثر من 300 متر (1000 قدم) تحت سطح بحيرة تنجانيقا . [31] وتشمل الأنواع الأخرى الموجودة في المياه العميقة نسبيًا أنواعًا مثل Alticorpus macrocleithrum و Pallidochromis tokolosh حتى عمق 150 مترًا (500 قدم) تحت سطح بحيرة ملاوي، [32] [33] و Lamprologus lethops الأبيض (غير المصطبغ ) والأعمى ، والذي يُعتقد أنه يعيش على عمق يصل إلى 160 مترًا (520 قدمًا) تحت سطح نهر الكونغو . [34]

توجد أسماك السيشليد بشكل أقل شيوعًا في الموائل قليلة الملوحة والمياه المالحة ، على الرغم من أن العديد من الأنواع تتسامح مع المياه قليلة الملوحة لفترات طويلة؛ على سبيل المثال، تعيش أسماك Mayaheros urophthalmus في مستنقعات المياه العذبة ومستنقعات المنغروف ، وتعيش وتتكاثر في بيئات المياه المالحة مثل أحزمة المنغروف حول الجزر الحاجزة . [8] العديد من أنواع أسماك البلطي و Sarotherodon و Oreochromis هي أسماك شديدة الملوحة ويمكن أن تنتشر على طول السواحل قليلة الملوحة بين الأنهار. [19] ومع ذلك، يعيش عدد قليل فقط من أسماك السيشليد في المياه قليلة الملوحة أو المالحة بشكل أساسي، وأبرزها Etroplus maculatus و Etroplus suratensis و Sarotherodon melanotheron . [35] ربما تكون الموائل الأكثر تطرفًا لأسماك السيشليد هي البحيرات شديدة الملوحة الدافئة حيث توجد أعضاء جنس Alcolapia و Danakilia . تشمل بحيرة آباديد في إريتريا التوزيع الكامل لـ D. dinicolai ، وتتراوح درجة حرارتها من 29 إلى 45 درجة مئوية (84 إلى 113 درجة فهرنهايت). [36]

باستثناء الأنواع من كوبا وهيسبانيولا ومدغشقر، لم تصل أسماك السيشليد إلى أي جزيرة محيطية ولديها توزيع غندواني بشكل أساسي ، مما يُظهر العلاقات الأخوية الدقيقة التي تنبأت بها الوساطة : إفريقيا وأمريكا الجنوبية والهند ومدغشقر. [37] على النقيض من ذلك، تتطلب فرضية التشتت أن تكون أسماك السيشليد قد عبرت آلاف الكيلومترات من المحيط المفتوح بين الهند ومدغشقر دون استعمار أي جزيرة أخرى، أو حتى عبور قناة موزمبيق إلى إفريقيا. على الرغم من أن الغالبية العظمى من أسماك السيشليد الملغاشية مقتصرة تمامًا على المياه العذبة، إلا أن Ptychochromis grandidieri و Paretroplus polyactis توجد عادةً في المياه المالحة الساحلية وهي متسامحة مع الملح على ما يبدو، [38] [39] كما هو الحال أيضًا مع Etroplus maculatus و E. suratensis من الهند وسريلانكا. [40] [41]

علم البيئة

تغذية

ضمن عائلة السيشليد، تُعرف الأسماك آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة وآكلة اللحوم والنباتات وآكلات العوالق وآكلات الحطام، مما يعني أن مجموعة السيشليد تشمل بشكل أساسي النطاق الكامل لاستهلاك الغذاء الممكن في مملكة الحيوان. تمتلك الأنواع المختلفة تكيفات مورفولوجية لمصادر غذائية محددة، [42] لكن معظم السيشليد تستهلك مجموعة متنوعة من الأطعمة بناءً على التوافر. يمكن تقسيم السيشليد آكلة اللحوم إلى آكلة للأسماك وآكلة للرخويات، حيث يختلف الشكل وسلوك الصيد بشكل كبير بين الفئتين. تأكل السيشليد آكلة الأسماك الأسماك الأخرى والزريعة واليرقات والبيض. تأكل بعض الأنواع ذرية الأسماك الحاضنة عن طريق دفع الرأس، حيث يدفع الصياد رأسه في فم الأنثى لطرد صغارها وأكلهم. [43] تتمتع أسماك السيشليد آكلة الرخويات بعدة استراتيجيات صيد بين الأصناف داخل المجموعة. تستهلك أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي الركيزة ثم تصفيها من خلال خياشيمها لتأكل الرخويات الموجودة في الركيزة. خياشيم الأسماك هي هياكل تشبه الأصابع تبطن خياشيم بعض الأسماك لالتقاط أي طعام قد يهرب من خلال خياشيمها. [44]

تتخصص سمكة السيشليد الطنانة، Pseudotropheus crabro ، في التغذية على الطفيليات من سمك السلور Bagrus meridionalis . [45]

تتغذى العديد من أسماك السيشليد في المقام الأول على الأعشاب ، حيث تتغذى على الطحالب (مثل Petrochromis ) والنباتات (مثل Etroplus suratensis ). وتشكل الحيوانات الصغيرة، وخاصة اللافقاريات ، جزءًا صغيرًا فقط من نظامها الغذائي.

تتغذى الأسماك البلطية الأخرى على الحطام والمواد العضوية، والتي تسمى Aufwuchs (الفضلات)؛ ومن بين هذه الأنواع أسماك البلطي من أجناس Oreochromis و Sarotherodon و Tilapia .

تتغذى أنواع أخرى من أسماك السيشليد على القليل من المواد النباتية أو لا تأكلها على الإطلاق. وتشمل هذه الأنواع العامة التي تصطاد مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة، بما في ذلك الأسماك الأخرى ويرقات الحشرات (مثل Pterophyllum )، فضلاً عن مجموعة متنوعة من المتخصصين. Trematocranus هي أسماك متخصصة في أكل الحلزون ، بينما تتغذى Pungu maclareni على الإسفنج . تتغذى عدد من أسماك السيشليد على أسماك أخرى، إما بشكل كامل أو جزئي. تعد أنواع Crenicichla من الحيوانات المفترسة الخفية التي تنقض من الاختباء على الأسماك الصغيرة المارة، في حين أن أنواع Rhamphochromis هي حيوانات مفترسة في المياه المفتوحة تطارد فريستها. [46] تأكل أسماك السيشليد آكلة الأطفال مثل أنواع Caprichromis بيض أو صغار أنواع أخرى، وفي بعض الحالات تضرب رؤوس الأنواع التي تحضن البيض في فمها لإجبارها على تفريغ صغارها. [47] [48] [49] [50] من بين استراتيجيات التغذية الأكثر غرابة تلك التي يتبعها Corematodus و Docimodus evelynae و Plecodus و Perissodus و Genyochromis spp.، والتي تتغذى على قشور وزعانف الأسماك الأخرى، وهو السلوك المعروف باسم أكل القشريات ، [51] [52] [53] إلى جانب سلوك تقليد الموت لدى أنواع Nimbochromis و Parachromis ، والتي تستلقي بلا حراك، وتجذب الأسماك الصغيرة إلى جانبها قبل الكمين. [54] [55]

لقد ساعد هذا التنوع في أساليب التغذية أسماك السيشليد على العيش في بيئات متنوعة مماثلة. حيث توفر أسنانها البلعومية (في الحلق) العديد من استراتيجيات التغذية "المتخصصة"، لأن الفكين يلتقطان الطعام ويحملانه، بينما تسحق الأسنان البلعومية الفريسة.

سلوك

عدوان

إن السلوك العدواني في أسماك السيكليد هو سلوك طقسي ويتكون من عروض متعددة تستخدم للبحث عن المواجهة أثناء المشاركة في تقييم المنافسين، [56] بالتزامن مع القرب الزمني من التزاوج. تشمل عروض العدوان الطقسي في أسماك السيكليد تغيرًا سريعًا بشكل ملحوظ في التلوين، حيث يتخذ الذكر الإقليمي المهيمن بنجاح [56] لونًا أكثر حيوية وإشراقًا، بينما يتخذ الذكر الخاضع أو "غير الإقليمي" لونًا باهتًا شاحبًا. [57] بالإضافة إلى عروض الألوان، تستخدم أسماك السيكليد خطوطها الجانبية لاستشعار حركات المياه حول خصومها لتقييم الذكر المنافس من حيث السمات الجسدية / اللياقة البدنية. [58] ذكور السيكليد إقليمية للغاية بسبب ضغط التكاثر، وتؤسس أراضيها ومكانتها الاجتماعية عن طريق طرد [59] الذكور الصعبة (المتطفلين الجدد) [60] جسديًا من خلال العروض الجانبية (التوجه الموازي، وكشف الخياشيم)، [61] والعض، أو معارك الفم (الاصطدامات المباشرة للأفواه المفتوحة، وقياس أحجام الفك، وعض فكي بعضهم البعض). تتكون الثنائية الاجتماعية للسكليد من مهيمن واحد مع مرؤوسين متعددين، حيث يصبح العدوان الجسدي للذكور منافسة على الموارد [59] (الرفقاء، المنطقة، الطعام). تفضل إناث السيكليد التزاوج مع ذكر ألفا ناجح ذو ألوان زاهية، حيث يتوفر الطعام في منطقته بسهولة.

التزاوج

تتزاوج أسماك السيكليد إما بشكل أحادي أو متعدد الزوجات . [8] لا يرتبط نظام التزاوج لنوع معين من أسماك السيكليد بشكل ثابت بنظام الحضانة الخاص به. على سبيل المثال، على الرغم من أن معظم أسماك السيكليد أحادية الزواج ليست حاضنة فموية، فإن Chromidotilapia و Gymnogeophagus و Spathodus و Tanganicodus تشمل - أو تتكون بالكامل من - حاضنات فموية أحادية الزواج. على النقيض من ذلك، فإن العديد من أسماك السيكليد التي تتكاثر في العراء أو الكهوف متعددة الزوجات؛ تشمل الأمثلة العديد من أنواع Apistogramma و Lamprologus و Nannacara و Pelvicachromis . [8] [62]

تظهر لدى معظم ذكور أسماك السيكليد البالغة، وخاصة في قبيلة السيكليد هابلوكروميني، نمطًا فريدًا من النقاط الملونة ذات الشكل البيضاوي على زعانفها الشرجية. تساعد هذه الظاهرة، المعروفة باسم بقع البيض، في آليات الحضانة الفموية لأسماك السيكليد. تتكون بقع البيض من خلايا صبغية تعتمد على الكاروتينات، مما يشير إلى تكلفة عالية للكائن الحي، نظرًا لعدم قدرة الأسماك على تصنيع الكاروتينات الخاصة بها. [63]

يستخدم الذكور تقليد بقع البيض في عملية الإخصاب. تضع الإناث التي تحضن البيض في فمها البيض وتلتقطه على الفور بفمها. على مدى ملايين السنين، طورت أسماك السيشليد الذكور بقع البيض لبدء عملية الإخصاب بكفاءة أكبر. [64] عندما تلتقط الإناث البيض في فمها، يقوم الذكور بتحريك زعانفهم الشرجية، مما يضيء بقع البيض على ذيله. بعد ذلك، تضع الأنثى، معتقدة أن هذه بيضها، فمها على الزعنفة الشرجية (الحليمة التناسلية على وجه التحديد) للذكر، وهو المكان الذي يفرغ فيه الحيوانات المنوية في فمها ويخصب البيض. [63]

اللون الحقيقي للبقع البيضية هو دائرة داخلية صفراء أو حمراء أو برتقالية مع حلقة عديمة اللون تحيط بالشكل. من خلال التحليل التطوري، باستخدام جين الميتوكوندريا ND2 ، يُعتقد أن البقع البيضية الحقيقية قد تطورت في السلف المشترك لسلالة Astatoreochromis وأنواع Haplochrominis الحديثة . من المرجح أن يكون هذا السلف نهريًا في الأصل، استنادًا إلى التمثيل الأكثر اقتصادًا لنوع الموطن في عائلة السيشليد. [65] يبدو أن وجود بقع البيض في بيئة نهرية عكرة مفيدًا وضروريًا بشكل خاص للتواصل بين الأنواع. [65]

تم العثور على جينين للتصبغ مرتبطين بنمط البقع البيضية وترتيب الألوان. وهما fhl2-a و fhl2-b ، وهما متماثلان. [64] تساعد هذه الجينات في تكوين النمط وتحديد مصير الخلية في التطور الجنيني المبكر. كان أعلى تعبير عن هذه الجينات مرتبطًا زمنيًا بتكوين البقع البيضية. كما لوحظ وجود عنصر قصير ومتقطع ومتكرر مرتبطًا بالبقع البيضية. على وجه التحديد، كان واضحًا قبل موقع البداية النسخي لـ fhl2 فقط في أنواع Haplochrominis ذات البقع البيضية [64]

التلقيح الذاتي

تخضع الأسماك السيشليدية من نوع Benitochromis nigrodorfalis من غرب أفريقيا عادةً للتكاثر ثنائي الوالدين، ولكنها قادرة أيضًا على الخضوع للتلقيح الذاتي الاختياري ( الإخصاب الذاتي ). [66] قد يكون التلقيح الذاتي الاختياري خيارًا تكيفيًا عندما لا يكون شريك التزاوج متاحًا. [66]

رعاية الحضنة

التبويض في الحفرة عند أسماك السيشليد

التبويض في الحفرة، والذي يُشار إليه أيضًا باسم تربية الركيزة، هو سلوك لدى أسماك السيشليد حيث تبني السمكة حفرة في الرمال أو الأرض، حيث يتقرب الزوجان وبالتالي يتبوآن. [67] تدخل العديد من العوامل المختلفة في هذا السلوك المتمثل في التبويض في الحفرة، بما في ذلك اختيار الأنثى للذكر وحجم الحفرة، بالإضافة إلى دفاع الذكر عن الحفر بمجرد حفرها في الرمال. [68]

غالبًا ما يتم تقسيم أسماك السيكليد إلى مجموعتين رئيسيتين: حاضنات الفم وحاضنات الركيزة. ترتبط مستويات الاستثمار والسلوكيات الأبوية المختلفة بكل نوع من أنواع التكاثر. [69] نظرًا لأن التبويض في الحفرة هو سلوك تكاثري، تحدث العديد من التغيرات الفسيولوجية المختلفة في أسماك السيكليد أثناء حدوث هذه العملية والتي تتداخل مع التفاعل الاجتماعي. [70] تحدث أنواع مختلفة من الأنواع التي تبيض في الحفرة، والعديد من التغيرات المورفولوجية المختلفة بسبب هذه التجربة السلوكية. [67]

إن التبويض في الحفرة هو سلوك متطور عبر مجموعة السيشليد. يمكن أن تكون الأدلة التطورية من أسماك السيشليد في بحيرة تنجانيقا مفيدة في الكشف عن تطور سلوكياتها الإنجابية. [71] ترتبط العديد من السلوكيات المهمة بالتبويض في الحفرة، بما في ذلك رعاية الوالدين وتوفير الطعام، [72] وحراسة الحضنة. [73]

الحضانة بالفم مقابل التفريخ في الحفرة

أحد الاختلافات التي تمت دراستها في أسماك السيشليد الأفريقية هو السلوك التكاثري. بعض الأنواع تفرخ في الحفر وبعضها معروف باسم الحاضنات بالفم. الحضانة بالفم هي تقنية تكاثر حيث تغرف الأسماك البيض والزريعة للحماية. [69] في حين يختلف هذا السلوك من نوع إلى آخر في التفاصيل، فإن الأساس العام للسلوك هو نفسه. تؤثر الحضانة بالفم أيضًا على كيفية اختيارها لأزواجها وأماكن التكاثر. في دراسة أجريت عام 1995، وجد نيلسون أن الإناث في التكاثر في الحفر تختار الذكور للتزاوج بناءً على حجم الحفرة التي تحفرها، بالإضافة إلى بعض الخصائص الفيزيائية التي شوهدت في الذكور. [68] يختلف التكاثر في الحفر أيضًا عن الحضانة بالفم في الحجم والرعاية بعد الولادة. عادة ما تكون البيض التي فقست من أسماك السيشليد التي تفرخ في الحفر أصغر من تلك التي تحضن الفم. عادة ما يكون بيض أسماك التكاثر في الحفر حوالي 2 مم، بينما يبلغ حجم بيض أسماك الحضانة بالفم عادة حوالي 7 مم. على الرغم من اختلاف السلوكيات بين الأسماك التي تحضن في الفم والأسماك التي تتكاثر في الحفر، إلا أن هناك بعض أوجه التشابه. فالإناث في كل من الأسماك التي تحضن في الفم والأسماك التي تتكاثر في الحفر تعتني بصغارها بعد الفقس. وفي بعض الحالات، يظهر كلا الوالدين اهتمامًا، لكن الأنثى تعتني دائمًا بالبيض والصغار التي تفقس حديثًا. [74]

عملية تفريخ الحفرة

تستخدم العديد من أنواع أسماك السيشليد التبويض في الحفرة، ولكن أحد الأنواع الأقل شيوعًا التي تمت دراستها والتي تُظهر هذا السلوك هو سمك السيشلزوما ديميروس الاستوائي الجديد . هذه السمكة هي سمكة تتكاثر على الركيزة وتُظهر رعاية ثنائية الوالدين بعد فقس الزريعة من بيضها. فحصت إحدى الدراسات [67] السلوكيات الإنجابية والاجتماعية لهذا النوع لمعرفة كيفية إنجازها للتبويض في الحفرة، بما في ذلك العوامل الفسيولوجية المختلفة مثل مستويات الهرمونات وتغيرات اللون ومستويات الكورتيزول في البلازما. يمكن أن تستغرق عملية التبويض بأكملها حوالي 90 دقيقة ويمكن وضع 400 إلى 800 بيضة. تضع الأنثى حوالي 10 بيضات في المرة الواحدة، وتربطها بسطح التبويض، والذي قد يكون حفرة مبنية على الركيزة أو سطح آخر. كان عدد البيض الموضوع مرتبطًا بالمساحة المتاحة على الركيزة. بمجرد التصاق البيض، يسبح الذكر فوق البيض ويخصبه. ثم يقوم الوالدان بحفر حفر في الرمال، بعرض 10-20 سم وعمق 5-10 سم، حيث يتم نقل اليرقات بعد الفقس. تبدأ اليرقات في السباحة بعد 8 أيام من الإخصاب وتغير سلوك الأبوة وبعض العوامل الفسيولوجية التي تم قياسها.

تغيرات اللون

في نفس الدراسة، كانت هناك تغيرات في اللون قبل وبعد حدوث التبويض في الحفرة. على سبيل المثال، بعد نقل اليرقات وبدء حماية الحفر، تحولت زعانفها إلى لون رمادي غامق. [67] في دراسة أخرى، عن سمكة السيكليد قوس قزح، هيروتيلابيا مولتيسبينوزا ، [70] حدثت تغيرات في اللون طوال عملية التبويض. قبل التبويض، كانت سمكة السيكليد قوس قزح ذات لون زيتوني مع خطوط رمادية. بمجرد بدء سلوكيات التبويض، أصبح جسم وزعانف السمكة أكثر ذهبية. عند الانتهاء من وضع البيض، تحولت الزعنفة الحوضية حتى الزعنفة الذيلية إلى لون أغمق وتحولت إلى اللون الأسود في كل من الذكور والإناث. [70]

أحجام الحفر

تفضل الإناث حجم حفرة أكبر عند اختيار مكان وضع البيض. [68] تُرى الاختلافات في أحجام الحفر التي تم إنشاؤها، فضلاً عن التغيير في مورفولوجيا الحفر. [75] قد تتسبب الاختلافات التطورية بين أنواع الأسماك في إنشاء حفر أو قلاع عند التبويض. كانت الاختلافات عبارة عن تغييرات في طريقة تغذية كل نوع، وموائلها الكبيرة، وقدرات أنظمتها الحسية. [75]

تطور

تشتهر أسماك السيشليد بإشعاعها التطوري السريع الحديث، سواء عبر الفرع بأكمله أو داخل مجتمعات مختلفة عبر مواطن منفصلة. [69] [71] [75] [76] [77] [78] داخل شجرة تطورها، شوهدت العديد من الحالات المتوازية للأنساب التي تطورت إلى نفس السمة وحالات متعددة من العودة إلى سمة أسلاف.

نشأت عائلة السيشليدي منذ ما بين 80 و100 مليون سنة ضمن رتبة الفرخ (أسماك تشبه الفرخ). [76] يمكن تقسيم السيشليدي إلى مجموعات قليلة بناءً على موقعها الجغرافي: مدغشقر والهند وأفريقيا والنيوتروبيكال (أو أمريكا الجنوبية). يمكن تقسيم المجموعة الأكثر شهرة وتنوعًا، وهي السيشليد الأفريقي، إما إلى أصناف شرقية وغربية، أو إلى مجموعات اعتمادًا على البحيرة التي ينتمي إليها النوع: بحيرة ملاوي أو بحيرة فيكتوريا أو بحيرة تنجانيقا . [76] [77] من بين هذه المجموعات الفرعية، تعد السيشليد المدغشقرية والهندية الأكثر أساسية والأقل تنوعًا. [ بحاجة لمصدر ]

من بين أسماك السيشليد الأفريقية، تعتبر أسماك السيشليد في غرب أفريقيا أو بحيرة تنجانيقا هي الأكثر بدائية. [71] [76] يُعتقد أن السلف المشترك لأسماك السيشليد كان نوعًا يتكاثر بالبصاق. [77] تحتفظ كل من أسماك السيشليد في مدغشقر والهند بهذه الميزة. ومع ذلك، من بين أسماك السيشليد الأفريقية، فإن جميع أنواع الحضانة على الركيزة الموجودة نشأت فقط من بحيرة تنجانيقا. [69] [77] كان سلف أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي وبحيرة فيكتوريا حاضنًا للفم. وبالمثل، يُعتقد أن حوالي 30٪ فقط من أسماك السيشليد في أمريكا الجنوبية تحتفظ بسمة الحضانة على الركيزة الأصلية. يُعتقد أن الحضانة في الفم قد تطورت بشكل فردي حتى 14 مرة، والعودة إلى الحضانة على الركيزة ما يصل إلى ثلاث مرات منفصلة بين كل من الأنواع الأفريقية والنيوتروبية. [77]

السلوكيات المرتبطة

تمتلك أسماك السيكليد مجموعة كبيرة ومتنوعة من السلوكيات المرتبطة بحضانة الركيزة، بما في ذلك المغازلة والرعاية الأبوية إلى جانب سلوكيات الحضانة وبناء العش اللازمة للتكاثر في الحفرة. يدور سلوك أسماك السيكليد عادةً حول إنشاء الأراضي والدفاع عنها عندما لا تكون مغازلة أو حضانة أو تربية صغارها. تكون اللقاءات بين الذكور والذكور أو الإناث والإناث عدائية، في حين تؤدي اللقاءات بين الذكور والإناث إلى المغازلة. [79] تتبع المغازلة لدى ذكور أسماك السيكليد إنشاء شكل من أشكال المنطقة، وأحيانًا يقترن ذلك ببناء كوخ لجذب الأزواج. [68] [75] [79] بعد ذلك، قد يحاول الذكور جذب إناث أسماك السيكليد إلى أراضيهم من خلال مجموعة متنوعة من استراتيجيات العرض أو البحث عن إناث من نوعها. [68] ومع ذلك، تخضع أسماك السيكليد، في وقت التزاوج، لتغيير سلوكي بحيث تصبح أقل تقبلاً للتفاعلات الخارجية. [79] غالبًا ما يقترن هذا ببعض التغيير الفسيولوجي في المظهر. [67] [70] [79]

رعاية الحضنة

يمكن أن تحظى أسماك السيكليد برعاية أمومية أو أبوية أو ثنائية الوالدين. تعتبر رعاية الأم أكثر شيوعًا بين الأسماك التي تحضن البيض في الفم، ولكن يُعتقد أن السلف المشترك لأسماك السيكليد يُظهر رعاية أبوية فقط. [77] قد يلعب أفراد آخرون خارج الوالدين أيضًا دورًا في تربية الصغار؛ في أسماك السيكليد النرجسية ثنائية الوالدين ( Neolamprologus pulcher )، يساعد الذكور التابعون وثيقو الصلة، أولئك الذكور الذين يحيطون بأراضي الذكور الآخرين ويحاولون التزاوج مع أسماك السيكليد الإناث في المنطقة، في تربية ذرية الذكور الأساسيين وذريتهم. [80]

يتضمن أحد أشكال رعاية الحضنة الشائعة توفير الغذاء. على سبيل المثال، تحفر إناث أسماك السيشليد ذات الذيل القيثاري ( Neolamprologus modabu ) في الركيزة الرملية أكثر لدفع الحطام الغذائي والعوالق الحيوانية إلى المياه المحيطة. تنفذ أسماك السيشليد البالغة من نوع N. modabu هذه الإستراتيجية لجمع الطعام لأنفسها، ولكنها تحفر أكثر عندما يكون النسل موجودًا، ومن المرجح أن تطعم صغارها. [73] [81] تعد إستراتيجية تعطيل الركيزة هذه شائعة إلى حد ما ويمكن رؤيتها أيضًا في أسماك السيشليد المدانة ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [72] [81] تمتلك أسماك السيشليد الأخرى مخاطًا خارجيًا تنمو وتطعمه لصغارها، بينما تمضغ أسماك أخرى الطعام الذي يتم صيده وتوزعه على النسل. ومع ذلك، فإن هذه الاستراتيجيات أقل شيوعًا في أسماك السيشليد التي تتكاثر في الحفر. [81]

أنثى سمكة السيشليد ماناجوينس الحاضنة للركيزة، باراكروميس ماناجوينس ، تحرس مجموعة من البيض في حوض السمك.

تتمتع أسماك السيشليد بأنشطة تكاثر منظمة للغاية. [19] تُظهر جميع الأنواع شكلاً من أشكال الرعاية الأبوية لكل من البيض واليرقات ، وغالبًا ما ترعى صغارها التي تسبح بحرية حتى يبلغوا أسابيع أو أشهر من العمر. كما لوحظت الرعاية الأبوية الجماعية، حيث ترعى أزواج متعددة أحادية الزواج مدرسة مختلطة من الصغار في العديد من أنواع السيشليد، بما في ذلك Amphilophus citrinellus و Etroplus suratensis و Tilapia rendalli . [82] [83] [84] وعلى نحو مماثل، فإن زريعة Neolamprologus brichardi ، وهي نوع يعيش عادةً في مجموعات كبيرة، لا يحميها البالغون فحسب، بل وأيضًا الصغار الأكبر سنًا من البيض السابق. [85] تغذي العديد من أسماك السيشليد، بما في ذلك سمك الديسكس ( Symphysodon spp.)، وبعض أنواع Amphilophus ، و Etroplus ، وأنواع Uaru ، صغارها بإفراز جلدي من الغدد المخاطية. [8] [86]

يستخدم نوع Neolamprologus pulcher نظام تربية تعاوني، حيث يكون لدى زوج تربية واحد العديد من المساعدين الذين يكونون تابعين للمربين المهيمنين.

تندرج رعاية الوالدين ضمن واحدة من أربع فئات: [86] الحاضنات الركيزة أو المفتوحة، وحاضنات الكهوف السرية (المعروفة أيضًا باسم حاضنات الكهوف الحارسة [87] )، ونوعان على الأقل من حاضنات الفم ، حاضنات الفم المحبة للبيض وحاضنات الفم المحبة لليرقات. [88]

الحضانة المفتوحة

تضع أسماك السيكليد التي تحضن بيضها في العراء أو على الصخور أو الأوراق أو جذوع الأشجار. ومن أمثلة أسماك السيكليد التي تحضن بيضها في العراء أنواع Pterophyllum و Symphysodon و Anomalochromis thomasi . وعادة ما ينخرط الآباء الذكور والإناث في أدوار حضانة مختلفة. وفي أغلب الأحيان، يقوم الذكر بدوريات في منطقة الزوج ويصد المتطفلين، بينما تقوم الإناث برش البيض بالماء وإزالة البيض غير المخصب وقيادة الصغار أثناء البحث عن الطعام. ويستطيع كلا الجنسين القيام بمجموعة كاملة من سلوكيات الأبوة. [88]

حضانة الكهف

أنثى سمكة Cyphotilapia frontosa تحضن البيض في فمها، ويمكن رؤيتها وهي تنظر من فمها

تضع أسماك السيكليد السرية التي تتكاثر في الكهوف بيضها في الكهوف أو الشقوق أو الثقوب أو أصداف الرخويات المهملة ، وتربط البيض بشكل متكرر بسقف الغرفة. تشمل الأمثلة Pelvicachromis spp. و Arcocentrus spp. و Apistogramma spp. [86] تتواصل صغار الأسماك التي تسبح بحرية مع والديها في الأسر وفي البرية. غالبًا ما يعتمد هذا التواصل على حركات الجسم، مثل الاهتزاز ونفض الزعانف الحوضية . بالإضافة إلى ذلك، يساعد الآباء الذين يحتضنون الصغار في الكهوف والمفتوحة في العثور على موارد غذائية لصغارهم. تقوم العديد من أنواع أسماك السيكليد الاستوائية الجديدة بسلوكيات قلب الأوراق وحفر الزعانف. [88]

الحضن الفموي للبيض

تحتضن الأسماك الحاضنة للفم بيضها في أفواهها بمجرد وضعها، وغالبًا ما تحتضن اليرقات السابحة بحرية لعدة أسابيع. تشمل الأمثلة العديد من الأنواع المتوطنة في بحيرات شرق إفريقيا ( بحيرة ملاوي وبحيرة تنجانيقا وبحيرة فيكتوريا )، على سبيل المثال: Maylandia و Pseudotropheus و Tropheus و Astatotilapia burtoni ، إلى جانب بعض أسماك السيشليد في أمريكا الجنوبية مثل Geophagus steindachneri .

حضانة فموية لليرقات

تضع الأسماك الحاضنة للفم بيضها في العراء أو في كهف وتأخذ اليرقات المفقسة إلى الفم. تشمل الأمثلة بعض المتغيرات من Geophagus altifrons ، وبعض Aequidens ، و Gymnogeophagus ، و Satanoperca ، بالإضافة إلى Oreochromis mossambicus و Oreochromis niloticus . [8] [86] الأسماك الحاضنة للفم، سواء كانت للبيض أو اليرقات، هي في الغالب من الإناث. تشمل الاستثناءات التي تنطوي أيضًا على الذكور أسماك السيشليد الإريتمودينية (أجناس Spathodus و Eretmodus و Tanganicodus )، وبعض أنواع Sarotherodon (مثل Sarotherodon melanotheron [89] )، و Chromidotilapia guentheri ، وبعض أنواع Aequidens . [8] [88] [90] ويبدو أن هذه الطريقة قد تطورت بشكل مستقل في العديد من مجموعات أسماك السيشليد الأفريقية. [19]

التخصص

تطورت أسماك السيشليد في نظام بحيرة الصدع الأفريقية من سرب هجين أصلي . [91]

توفر أسماك السيشليد للعلماء منظورًا فريدًا للتطور، حيث أصبحت متنوعة للغاية في الماضي الجيولوجي الحديث، حيث أصبحت أسماك بحيرة فيكتوريا في الواقع في غضون آخر 10000 إلى 15000 عام، وهي جزء صغير من الملايين التي تم أخذها لتطور العصافير في جزر غالاباغوس في حالة داروين المدرسية. [92] يُعتقد أن بعض العوامل المساهمة في تنوعها هي الأشكال المختلفة لمعالجة الفرائس التي تظهرها أجهزة الفك البلعومي لأسماك السيشليد . تسمح أجهزة الفك المختلفة هذه بمجموعة واسعة من استراتيجيات التغذية، بما في ذلك كشط الطحالب، وسحق القواقع، وأكل العوالق، وأكل الأسماك، وأكل الحشرات. [93] يمكن لبعض أسماك السيشليد أيضًا أن تظهر مرونة ظاهرية في فكيها البلعوميين، مما قد يساعد أيضًا في التسبب في التطور. استجابةً للأنظمة الغذائية المختلفة أو ندرة الغذاء، يمكن لأعضاء نفس النوع إظهار أشكال فك مختلفة أكثر ملاءمة لاستراتيجيات التغذية المختلفة. عندما تبدأ أعضاء الأنواع في التركيز حول مصادر غذائية مختلفة ومواصلة دورة حياتها، فمن المرجح أن تفرخ مع أفراد متشابهين. يمكن أن يعزز هذا مورفولوجيا الفك ويعطي وقتًا كافيًا، ويخلق أنواعًا جديدة. [94] يمكن أن تحدث مثل هذه العملية من خلال التشكل الجغرافي ، حيث تتباعد الأنواع وفقًا لضغوط الانتقاء المختلفة في مناطق جغرافية مختلفة، أو من خلال التشكل المتماثل ، حيث تتطور الأنواع الجديدة من سلف مشترك مع البقاء في نفس المنطقة. في بحيرة أبويو في نيكاراجوا ، يُظهر Amphilophus zaliosus والأنواع الشقيقة له Amphilophus citrinellus العديد من المعايير اللازمة للتشكل المتماثل. [95] في نظام بحيرة الصدع الأفريقية ، تطورت أنواع السيشليد في العديد من البحيرات المتميزة من سرب هجين مشترك . [91]

حالة السكان

في عام 2010، صنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 184 نوعًا على أنها معرضة للخطر ، و52 على أنها معرضة للخطر ، و106 على أنها معرضة للخطر بشكل حرج . [96] في الوقت الحاضر، يدرج الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة فقط Yssichromis sp. nov. argens على أنه منقرض في البرية ، وهناك ستة أنواع مدرجة على أنها منقرضة تمامًا، ولكن من المحتمل أن ينتمي المزيد إلى هذه الفئات (على سبيل المثال، لم يتم رؤية Haplochromis aelocephalus و H. apogonoides و H. dentex و H. dichrourus والعديد من الأعضاء الآخرين من جنس Haplochromis منذ الثمانينيات، ولكن يتم الاحتفاظ بها على أنها معرضة للخطر بشكل حرج على فرصة ضئيلة لبقاء مجموعات صغيرة -ولكن غير معروفة حاليًا- على قيد الحياة). [96]

بحيرة فيكتوريا

انخفض عدد Haplochromis thereuterion ، لكنه لا يزال موجودًا بأعداد قليلة. [97]

وبسبب إدخال أسماك الفرخ النيلي ( Lates niloticus ) والبلطي النيلي ( Oreochromis niloticus ) والزنابق المائية ، وإزالة الغابات التي أدت إلى ترسب الطمي في المياه ، والصيد الجائر ، انقرضت العديد من أنواع أسماك السيشليد في بحيرة فيكتوريا أو انخفضت أعدادها بشكل كبير. وبحلول عام 1980 تقريبًا، أنتجت مصايد الأسماك في البحيرة 1% فقط من أسماك السيشليد، وهو انخفاض حاد من 80% في السنوات السابقة. [98]

إن أكبر مجموعة في بحيرة فيكتوريا هي أسماك السيشليد ذات اللون البني الفاتح، والتي تضم أكثر من 500 نوع، ولكن ما لا يقل عن 200 من هذه الأنواع (حوالي 40%) انقرضت، [99] [100] [101] والعديد من الأنواع الأخرى مهددة بشكل خطير. [102] في البداية كان يُخشى أن تكون نسبة الأنواع المنقرضة أعلى من ذلك، [103] ولكن تم إعادة اكتشاف بعض الأنواع بعد أن بدأت أسماك الفرخ النيلي في الانحدار في التسعينيات. [100] [104] نجت بعض الأنواع في البحيرات الصغيرة المجاورة، [104] أو في ملاجئ بين الصخور أو نباتات البردي (حمايتها من أسماك الفرخ النيلي)، [105] أو تكيفت مع التغيرات التي يسببها الإنسان في البحيرة نفسها. [100] [101] كانت الأنواع غالبًا متخصصة ولم تتأثر بنفس الدرجة. على سبيل المثال، تأثرت أسماك الهابلوكرومين آكلة الأسماك بشكل خاص بعدد كبير من حالات الانقراض، [106] بينما وصلت أسماك الهابلوكرومين آكلة العوالق الحيوانية إلى كثافات في عام 2001 مماثلة لما كانت عليه قبل الانحدار الشديد، على الرغم من أنها تتكون من عدد أقل من الأنواع ومع بعض التغييرات في بيئتها. [100]

الغذاء والأسماك

على الرغم من أن أسماك السيشليد صغيرة إلى متوسطة الحجم في الغالب، إلا أن العديد منها مشهورة كغذاء وأسماك صيد. نظرًا لقلة عظام الضلوع السميكة واللحم اللذيذ، فإن الصيد الحرفي ليس نادرًا في أمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية، وكذلك المناطق المحيطة بالبحيرات المتصدعة الأفريقية . [98]

سمك البلطي

ومع ذلك، فإن أسماك البلطي التي تعيش في شمال أفريقيا هي الأكثر أهمية في الغذاء . فقد تم إدخال أنواع من أسماك البلطي سريعة النمو، والتي تتحمل كثافة الأسماك، والقادرة على التكيف، وتم تربيتها على نطاق واسع في العديد من أجزاء آسيا، وأصبحت بشكل متزايد أهدافًا شائعة لتربية الأحياء المائية في أماكن أخرى.

يبلغ إنتاج أسماك البلطي المستزرعة حوالي 1,500,000 طن (1,700,000 طن قصير) سنويًا، بقيمة تقديرية تبلغ 1.8 مليار دولار أمريكي، [107] وهو ما يعادل تقريبًا إنتاج سمك السلمون والسلمون المرقط .

على عكس الأسماك آكلة اللحوم، يمكن أن تتغذى أسماك البلطي على الطحالب أو أي طعام نباتي. وهذا يقلل من تكلفة تربية أسماك البلطي، ويقلل من ضغط الصيد على أنواع الفرائس، ويتجنب تركيز السموم التي تتراكم في مستويات أعلى من السلسلة الغذائية ، ويجعل أسماك البلطي "الدجاج المائي" المفضل في التجارة. [98]

لعبة السمك

العديد من أسماك السيشليد الكبيرة هي أسماك صيد شائعة. سمك باس الطاووس ( أنواع سيشلا ) في أمريكا الجنوبية هو أحد أكثر الأسماك الرياضية شعبية . تم إدخاله في العديد من المياه حول العالم. [ أين؟ ] في فلوريدا ، تولد هذه السمكة ملايين الساعات من صيد الأسماك وإيرادات صيد الأسماك الرياضية بأكثر من 8 ملايين دولار أمريكي سنويًا. [108] تشمل أسماك السيشليد الأخرى المفضلة لدى الصيادين سمكة الأوسكار ، وسمكة السيشليد المايا ( Cichlasoma urophthalmus )، وسمكة السيشليد الجاكوار ( Parachromis managuensis ). [108]

أسماك الزينة

لقد كان سمك الديسكس، Symphysodon spp.، شائعًا بين هواة أحواض السمك.

منذ عام 1945، أصبحت أسماك السيشليد تحظى بشعبية متزايدة باعتبارها أسماك أحواض مائية. [8] [86] [88] [109] [110] [111] [112]

أكثر الأنواع شيوعًا في أحواض السمك للهواة هو Pterophyllum scalare من حوض نهر الأمازون في أمريكا الجنوبية الاستوائية، والمعروف في التجارة باسم " سمكة الملاك ". تشمل الأنواع الأخرى الشائعة أو المتوفرة بسهولة سمكة الأوسكار ( Astronotus ocellatus ) وسمكة السيشليد ( Arcocentrus nigrofasciatus ) وسمكة الديسكس ( Symphysodon ). [8]

الهجائن والتربية الانتقائية

"سمكة السيشليد الحمراء من تكساس" ليست من نوع السيشليد من تكساس ( Herichthys cyanoguttatus ) ولكنها عبارة عن هجين من جنسين مختلفين من الوالدين Herichthys و Amphilophus .

تتزاوج بعض أنواع السيشليد بسهولة مع الأنواع ذات الصلة، سواء في البرية أو في ظل ظروف اصطناعية. [113] تتزاوج أيضًا مجموعات أخرى من الأسماك، مثل أسماك الشبوط الأوروبية. [114] وبشكل غير معتاد، تم استخدام أنواع السيشليد الهجينة تجاريًا على نطاق واسع، وخاصة في تربية الأحياء المائية وأحواض السمك. [9] [115] غالبًا ما يُفضل سلالة البلطي الحمراء الهجينة ، على سبيل المثال، في تربية الأحياء المائية لنموها السريع. يمكن أن ينتج تهجين البلطي مجموعات من الذكور فقط للتحكم في كثافة المخزون أو منع التكاثر في البرك. [9]

هجينات الأحواض المائية

ربما يكون الهجين الأكثر شيوعًا في الأحواض المائية هو سمكة الببغاء الدموية ، وهي عبارة عن تهجين بين عدة أنواع، وخاصة من الأنواع في جنس Amphilophus . (هناك العديد من الفرضيات، ولكن الأكثر ترجيحًا هو: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ بحاجة لمصدر ] بفم مثلث الشكل، وعمود فقري غير طبيعي ، وزعانف ذيلية مفقودة أحيانًا (تُعرف باسم سيشليد الببغاء "قلب الحب" )، فإن السمكة مثيرة للجدل بين علماء الأحياء المائية. أطلق البعض على سيشليد الببغاء الدموي اسم "وحش فرانكشتاين في عالم الأسماك". [116] كان هجين آخر ملحوظ، سيشليد زهرة القرن ، شائعًا جدًا في بعض أجزاء من آسيا من عام 2001 حتى أواخر عام 2003، ويُعتقد أنه يجلب الحظ السعيد لمالكه. [117] انخفضت شعبية سيشليد زهرة القرن في عام 2004. [118] أطلق الملاك العديد من العينات في أنهار وقنوات ماليزيا وسنغافورة ، حيث تهدد المجتمعات المتوطنة. [119]

شكل من أشكال سمكة الأوسكار ذات الزعانف الطويلة البيضاء، A. ocellatus

تم تربية العديد من أنواع السيشليد بشكل انتقائي لتطوير سلالات أحواض السمك الزخرفية. وشملت البرامج الأكثر كثافة أسماك الملاك والديسكس، والعديد من الطفرات التي تؤثر على كل من التلوين والزعانف معروفة. [8] [120] [121] تم تربية أنواع أخرى من السيشليد لطفرات الصبغة البيضاء والبيضاء والزانثية ، بما في ذلك أسماك الأوسكار والسيشليد المحكوم عليه و Pelvicachromis pulcher . [8] [86] لوحظت كل من الطفرات الصبغية السائدة والمتنحية . [122] في أسماك السيشليد المحكوم عليها ، على سبيل المثال، يتم توريث التلوين الأبيض بشكل متنحي، [ 123] بينما في Oreochromis niloticus niloticus ، يحدث التلوين الأحمر بسبب طفرة موروثة سائدة. [124]

قد يكون لهذا التهجين الانتقائي عواقب غير مقصودة . على سبيل المثال، تعاني السلالات الهجينة من Mikrogeophagus ramirezi من مشاكل صحية وخصوبة. [ 125] وعلى نحو مماثل، يمكن أن يؤدي التزاوج الداخلي المتعمد إلى حدوث تشوهات جسدية، مثل النمط الظاهري المسنن في سمكة الملاك . [126]

أجناس

قائمة الأجناس هي كما وردت في FishBase . ومع ذلك، لا تزال الدراسات مستمرة على أعضاء هذه العائلة، وخاصة أسماك السيشليد ذات اللون البني الفاتح في البحيرات المتصدعة الأفريقية. [16]

الحواشي

  1. ^ غالبًا ما يتم نطق كلمة Cichlid بشكل خاطئ في تجارة الحيوانات الأليفة كما لو كانت مكتوبة "chicklid" / ˈtʃ ɪklɪ d / ، ربما بسبب الارتباك مع أسماء مثل Chiclets ، ومع الكلمات الإيطالية مثل cioppino و ciao التي تبدأ بـ ci- والصوت / tʃ / .

مراجع

  1. ^ abcde مالاباربا ، ماريا سي. مالاباربا، لويز ر.؛ لوبيز فرنانديز، هيرنان (2014). “على البلطي الأيوسيني من تكوين لومبريرا: الإضافات والآثار المترتبة على الإكثيوفونا الاستوائية الجديدة”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (1): 49-58. دوى :10.1080/02724634.2013.830021.
  2. ^ أب Říčan، Oldřich؛ بيالك، لوبومير؛ زاردويا، رافائيل؛ دوادريو، اجناسيو؛ زرزافي ، جان (مارس 2013). “الجغرافيا الحيوية ل Cichlidae في أمريكا الوسطى (Teleostei: Heroini): الاستعمار من خلال الجسر الأرضي GAARlandia والتنويع المبكر”. مجلة الجغرافيا الحيوية . 40 (3): 579-593. بيب كود :2013JBiog..40..579R. دوى :10.1111/jbi.12023. مؤرشفة من الأصلي في 21 مارس 2024 . تم الاسترجاع 27 مارس 2024 .
  3. ^ ab Stiassny, MLJ; Jensen, JS (1987). "إعادة النظر في العلاقات الداخلية بين الشفرات: التعقيد المورفولوجي والابتكارات الرئيسية ودراسة التنوع المقارن". نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 151 : 269–319.
  4. ^ Wainwright, Peter C.; et al. (2012). "The evolution of pharyngognathy: A phylogenetic and function appraisal of the pharyngeal jaw innovation in labroid fishes and beyond". علم الأحياء المنهجي . 61 (6): 1001–1027. doi : 10.1093/sysbio/sys060 . PMID  22744773.
  5. ^ نيلسون، جيه إس؛ جراند، تي سي؛ ويلسون، إم في إتش (2016). أسماك العالم (الطبعة الخامسة). وايلي. ص. 752. رقم ISBN 978-1-118-34233-6. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2019 . استرجاع 5 نوفمبر 2018 .
  6. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel, eds. (فبراير 2012). "قائمة الأنواع الاسمية من أسماك السيشليدي". FishBase.org .
  7. ^ ستياسني، م. تيوجيلز، جي جي؛ هوبكنز، قرص مضغوط (2007). أسماك المياه العذبة والمالحة في غينيا السفلى، غرب وسط أفريقيا . المجلد. 2. المتحف الملكي لأفريقيا المركزية. ص. 269. ردمك 978-90-74752-21-3.
  8. ^ abcdefghijklm لويزيل، بف (1994). حوض السمك سيشليد . الصحافة تيترا. رقم ISBN 978-1-56465-146-4.
  9. ^ abc Kosswig, Curt (يونيو 1963). "طرق نشوء الأنواع في الأسماك". Copeia . 1963 (2): 238–244. doi :10.2307/1441338. JSTOR  1441338.
  10. ^ ريد، جي إم (ديسمبر 1990). "التربية في الأسر من أجل الحفاظ على أسماك السيشليد". مجلة علم الأحياء السمكية . 37 : 157–166. رمز Bibcode :1990JFBio..37S.157R. doi :10.1111/j.1095-8649.1990.tb05031.x.
  11. ^ سالزبورجر، و.؛ ماك، ت.؛ فيرهين، إي.؛ ماير، أ. (2005). "خارج تنجانيقا: التكوين، والتطور المتفجر، والابتكارات الرئيسية والجغرافيا النباتية لأسماك السيشليد ذات اللون البني الفاتح". علم الأحياء التطوري BMC . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID  15723698 . 
  12. ^ سنوكس، ج. (2004). تنوع أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي / نياسا / نياسا: التعريف والتوزيع والتصنيف . مطبعة سيشليد. رقم ISBN 978-0-9668255-8-9.
  13. ^ كورنفيلد، إيرف؛ سميث، بيتر (نوفمبر 2000). "أسماك السيشليد الأفريقية: أنظمة نموذجية لعلم الأحياء التطوري". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 31 : 163-196. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
  14. ^ "ورقة حقائق عن Oreochromis mossambicus (Peters, 1852)". لجنة مصايد الأسماك البحرية في دول الخليج. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2007. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2006 .
  15. ^ Helfman G.; Collette B.; Facey D. (1997). The Diversity of Fishes . Blackwell Publishing, Inc. pp. 256–257. ISBN 978-0-86542-256-8.
  16. ^ اي بي سي فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال، محررون. (فبراير 2012). "عائلة Cichlidae". قاعدة السمكة .
  17. ^ كولاندر، SO (1998). “سلالة وتصنيف Cichlidae في أمريكا الجنوبية (Teleostei: Perciformes)”. في إل آر مالاباربا؛ ري ريس؛ ار بي فاري؛ زد إم لوسينا؛ CAS لوسينا (محرران). السلالة وتصنيف الأسماك الاستوائية الجديدة . بورتو أليغري: EDIPUCRS. ص 461-498. رقم ISBN 978-85-7430-035-1.
  18. ^ Sparks, JS; Smith, WL (2004). "علم تطور وتطور الأسماك السيشليدية (Teleostei: Perciformes: Cichlidae)". Cladistics . 20 (6): 501–517. CiteSeerX 10.1.1.595.2118 . doi :10.1111/j.1096-0031.2004.00038.x. PMID  34892958. S2CID  36086310. 
  19. ^ abcdef نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، شركة ISBN 978-0-471-25031-9.
  20. ^ "Phylogeny of major groups of cichlids". مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2012. تم الاسترجاع 10 يونيو 2007 .
  21. ^ Streelman, JT; Zardoya, R.; Meyer, A.; Karl, SA (1 July 1998). "Multilocus phylogeny of cichlid fishes (Pisces: Perciformes): evolutionary comparison of microsatellite and single-copy nuclear loci". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (7): 798–808. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025985 . PMID  10766579.
  22. ^ سالزبورجر، والتر؛ ماير، أكسل (يونيو 2004). "أسراب الأنواع من أسماك السيشليد في شرق إفريقيا: التطورات الحديثة في علم الوراثة الجزيئي وعلم الوراثة السكانية". Naturwissenschaften . 91 (6): 277–90. Bibcode :2004NW.....91..277S. doi :10.1007/s00114-004-0528-6. PMID  15241604. S2CID  5816449.
  23. ^ ab Koehn, John D.; MacKenzie, Rachel F. (August 2004). "Priority management actions for alien freshwater fish types in Australia". مجلة نيوزيلندا للأبحاث البحرية والعذبة . 38 (3): 457–472. Bibcode :2004NZJMF..38..457K. doi : 10.1080/00288330.2004.9517253 . S2CID  83569110.
  24. ^ Boruchowitz, DE (2006). دليل أسماك السيشليد . منشورات TFH. ISBN 978-0-7938-0584-6.
  25. ^ ABC Far North Queensland. "Tilapia :: Far North Queensland". Australian Broadcasting Corporation . مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2007 . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2007 .
  26. ^ Froese, R.; D. Pauly (eds.). "Archocentrus nigrofasciatus, Convict cichlid". FishBase. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 29 مارس 2007 .
  27. ^ ياماموتو، مينيسوتا؛ تاجاوا، إيه دبليو (2000). حيوانات المياه العذبة المحلية والغريبة في هاواي . هونولولو، هاواي: دار النشر المتبادلة. ص 200.
  28. ^ Page, LM; Burr, BM (1991). A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico . Boston: Houghton Mifflin Company. ص. 432. ISBN 978-0-395-35307-3.
  29. ^ جامعة جنوب المسيسيبي/كلية علوم البحار/مختبر أبحاث ساحل الخليج (3 أغسطس 2005). "ورقة حقائق عن سمك البلطي زيلي (جيرفيس، 1848)". لجنة مصايد الأسماك البحرية في دول الخليج. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2007. تم الاسترجاع في 10 فبراير 2007 .
  30. ^ فولر، بام إل.؛ نيكو، ليو جي. (11 أكتوبر 2002). "الأسماك غير الأصلية في فلوريدا – مع التركيز على جنوب فلوريدا". وزارة الداخلية الأمريكية، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، مركز العلوم الساحلية والبحرية . مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2003.
  31. ^ Loiselle, Paul (1994). The Cichlid Aquarium، ص. 304. Tetra Press، ألمانيا. ISBN 978-1564651464 . 
  32. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Alticorpus macrocleithrum". FishBase .
  33. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Pallidochromis tokolosh". FishBase .
  34. ^ نورلاندر، بريت (20 أبريل/نيسان 2009). المياه الهائجة: أحد أكثر الأنهار اضطراباً في العالم موطن لمجموعة واسعة من أنواع الأسماك. والآن تهدد السدود الضخمة مستقبلها. عالم العلوم
  35. ^ فرانك شيفر (2005). أسماك المياه المالحة . أكوالوج. رقم ISBN 978-3-936027-82-2.[ الصفحة المطلوبة ]
  36. ^ ستياسني ، ميلاني إل جيه. مارشي، جوزيبي دي؛ لامبوج ، أنطون (29 نوفمبر 2010). "نوع جديد من Danakilia (Teleostei، Cichlidae) من بحيرة Abaeded في منخفض Danakil في إريتريا (شرق أفريقيا)" (PDF) . زوتاكسا . 2690 (1): 43-52. دوى :10.11646/zootaxa.2690.1.4. S2CID  87705274. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 12 فبراير 2020.
  37. ^ Chakrabarty, Prosanta (يونيو 2004). "الجغرافيا الحيوية للأسماك البلطية: التعليق والمراجعة". مجلة الأسماك ومصايد الأسماك . 5 (2): 97–119. Bibcode :2004AqFF....5...97C. doi :10.1111/j.1467-2979.2004.00148.x. hdl : 2027.42/72313 .
  38. ^ Stiassny, Melanie LJ; Sparks, John S (2006). "Phylogen and Taxonomic Revision of the Endemic Malagasy Genus Ptychochromis (Teleostei: Cichlidae), with the Description of Five New Species and a Diagnosis for Katria, New Genus". American Museum Novitates (3535): 1. doi :10.1206/0003-0082(2006)3535[1:PATROT]2.0.CO;2. S2CID  322493.
  39. ^ سباركس، جون س. (2008). "علم تطور الفصيلة الفرعية من أسماك السيشليد Etroplinae والمراجعة التصنيفية لجنس أسماك السيشليد المالاجاشي Paretroplus (Teleostei: Cichlidae)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 314 (1): 1. doi :10.1206/314.1. S2CID  84071748.
  40. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel, eds. (يوليو 2011). "Etroplus maculatus". FishBase .
  41. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel, eds. (يوليو 2011). "Etroplus suratensis". FishBase .
  42. ^ كولاندر، SO “عائلة Cichlidae-Cichlids”. قاعدة السمكة . تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2019 .
  43. ^ جونا، ر. جميل. "Cichlidae". موقع التنوع الحيواني . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاسترجاع في 3 ديسمبر 2019 .
  44. ^ دي يولييس، جيراردو؛ بوليرا، دينو (2011). "القرش". تشريح الفقاريات . ص 27-77. دوى :10.1016/B978-0-12-375060-0.00003-6. رقم ISBN 978-0-12-375060-0.
  45. ^ Ribbink, AJ; Lewis, DSC (1981). "Melanochromis Crabro Sp. Nov.: a Cichlid Fish From Lake Malawi Which Feeds On Ectoparasites and Catfish Eggs". مجلة علم الحيوان الهولندية . 32 (1): 72–87. doi :10.1163/002829682X00058.
  46. ^ أوليفر، إم كيه (18 نوفمبر 1999). "Rhamphochromis esox". malawicichlids.com: أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2007 .
  47. ^ Ribbink, AJ; Ribbink, AC (1997). "أكل الأطفال بين أسماك السيشليد في بحيرة فيكتوريا وبحيرة ملاوي/نياسا". مجلة العلوم في جنوب أفريقيا . 93 : 509-512.
  48. ^ McKaye, KR; Kocher, T. (1983). "سلوك دق الرأس لدى ثلاثة أسماك سيشليد آكلة للأطفال في بحيرة ملاوي، أفريقيا". سلوك الحيوان . 31 : 206–210. doi :10.1016/S0003-3472(83)80190-0. S2CID  53156766.
  49. ^ Wilhelm, W. (1980). "السلوك الغذائي المتنازع عليه لسمكة السيشليد هابلوكرومين (سمكة الحوت) التي تتغذى على الأطفال، تمت ملاحظته ومناقشته". السلوك . 74 (3): 310-322. doi :10.1163/156853980X00528.
  50. ^ كونينجس، أ. (2007). "أكل الأطفال في أسماك السيشليد في ملاوي". أخبار أسماك السيشليد . 16 : 28–32.
  51. ^ Trewavas, E. (1947). "مثال على "التقليد" في الأسماك". Nature . 160 (4056): 120. Bibcode :1947Natur.160..120T. doi : 10.1038/160120a0 . PMID  20256157. S2CID  4140785.
  52. ^ Eccles, DH; DSC Lewis (1976). "دراسة تصنيفية لجنس Docimodus Boulenger (Pisces, Cichlidae) وهي مجموعة من الأسماك ذات عادات التغذية غير العادية من بحيرة ملاوي". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 58 (2): 165-172. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb00826.x.
  53. ^ Nshombo, M. (1991). "أكل البيض من حين لآخر بواسطة آكل القشور Plecodus straeleni (Cichlidae) في بحيرة تنجانيقا". علم الأحياء البيئي للأسماك . 31 (2): 207-212. رمز Bibcode :1991EnvBF..31..207N. doi :10.1007/BF00001022. S2CID  38219021.
  54. ^ توبلر، م. (2005). "التظاهر بالموت في أسماك البلطية في أمريكا الوسطى Parachromis Friedrichsthalii ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 66 (3): 877-881. بيب كود :2005JFBio..66..877T. دوى :10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x.
  55. ^ McKaye, KR (1981). "الملاحظة الميدانية للتظاهر بالموت: سلوك صيد فريد من نوعه من قبل سمك السيشليد المفترس، Haplochromis livingstoni ، في بحيرة ملاوي". علم الأحياء البيئي للأسماك . 6 (3-4): 361-365. رمز Bibcode :1981EnvBF...6..361M. doi :10.1007/BF00005766. S2CID  24244576.
  56. ^ ab Shwartz, Mark (25 January 2007). "دراسة: يمكن للأسماك البلطية تحديد رتبتها الاجتماعية من خلال الملاحظة". جامعة ستانفورد . تم الاسترجاع في 11 ديسمبر 2018 .
  57. ^ تشن، تشون تشون؛ فيرنالد، راسل د. (25 مايو 2011). "المعلومات البصرية وحدها تغير السلوك وعلم وظائف الأعضاء أثناء التفاعلات الاجتماعية في سمكة السيشليد (Astatotilapia burtoni)". PLOS ONE . 6 (5): e20313. Bibcode :2011PLoSO...620313C. doi : 10.1371/journal.pone.0020313 . PMC 3102105. PMID  21633515 . 
  58. ^ Knight, Kathryn (1 October 2015). "أسماك السيشليد المقاتلة تقيس حجم المعارضة باستخدام الخط الجانبي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (20): 3161. doi : 10.1242/jeb.132563 .
  59. ^ ab Fernald, Russell D. (1 January 2017). "المهارات المعرفية وتطور الأنظمة الاجتماعية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (1): 103-113. doi :10.1242/jeb.142430. PMC 5278620. PMID 28057833  . 
  60. ^ Fernald, Russell D.; Kent, Kai R.; Hilliard, Austin T.; Becker, Lisa; Alcazar, Rosa M. (15 August 2016). "نوعان من أسماك السيشليد الذكور المهيمنة: الخصائص السلوكية والهرمونية". Biology Open . 5 (8): 1061–1071. doi :10.1242/bio.017640. PMC 5004607. PMID  27432479 . 
  61. ^ أرنوت، جاريث؛ أشتون، شارلوت؛ إل وود، روبرت دبليو. (23 أكتوبر 2011). "التخصيص الجانبي للعروض الجانبية في أسماك السيشليد المدانة". رسائل علم الأحياء . 7 (5): 683-685. doi :10.1098/rsbl.2011.0328. PMC 3169077. PMID  21508024 . 
  62. ^ مارتن، إي.؛ إم. تابورسكي (1997). "التصرفات البديلة للتزاوج بين الذكور في سمكة السيشليد، بيلفيكاكروميس بولشر : مقارنة بين الجهد الإنجابي والنجاح". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 41 (5): 311-319. doi :10.1007/s002650050391. S2CID  27852520.
  63. ^ ab Egger, Bernd; Klaefiger, Yuri; Theis, Anya; Salzburger, Walter (18 أكتوبر 2011). "التحيز الحسي أدى إلى تطور بقع البيض في أسماك السيشليد". PLOS ONE . 6 (10): e25601. Bibcode :2011PLoSO...625601E. doi : 10.1371/journal.pone.0025601 . PMC 3196499. PMID  22028784 . 
  64. ^ abc Santos, M. Emília; Braasch, Ingo; Boileau, Nicolas; Meyer, Britta S.; Sauteur, Loïc; Böhne, Astrid; et al. (9 أكتوبر 2014). "تطور بقع بيض أسماك السيشليد مرتبط بتغيير تنظيمي". Nature Communications . 5 : 5149. Bibcode :2014NatCo...5.5149S. doi :10.1038/ncomms6149. PMC 4208096. PMID  25296686 . 
  65. ^ ab Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (1 January 2005). "خارج تنجانيقا: التكوين والتطور المتفجر والابتكارات الرئيسية والجغرافيا النباتية لأسماك السيشليد ذات اللون البني الفاتح". BMC Evolutionary Biology . 5 : 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777. PMID  15723698 . 
  66. ^ ab Böhne A, Oğuzhan Z, Chrysostomakis I, Vitt S, Meuthen D, Martin S, Kukowka S, Thünken T. Evidence for selfing in a paragraphate from whole-genome sequencing. Genome Res. 2023 Dec 27;33(12):2133-2142. doi: 10.1101/gr.277368.122. PMID 38190641; PMCID: PMC10760518
  67. ^ abcde ألونسو ، فيليبي. كانيبا، ماكسيميليانو؛ موريرا، ريناتا غيماريش؛ باندولفي ماتياس (22 يوليو 2011). "الفسيولوجيا الاجتماعية والتناسلية وسلوك أسماك البلطية الاستوائية الحديثة Cichlasoma dimerus تحت الظروف المخبرية". علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 9 (3): 559-570. دوى : 10.1590/S1679-62252011005000025 . hdl : 20.500.12110/paper_16796225_v9_n3_p559_Alonso .
  68. ^ abcde Nelson, C. Mindy (1 January 1995). "حجم الذكر وحجم حفرة التفريخ واختيار أنثى التزاوج في سمكة السيشليد". Animal Behaviour . 50 (6): 1587–1599. doi : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID  54249065.
  69. ^ abcd Duponchelle, Fabrice; Paradis, Emmanuel; Ribbink, Anthony J.; Turner, George F. (7 October 2008). "التطور المتوازي لتاريخ الحياة في أسماك السيشليد التي تحضن فمها من البحيرات العظمى الأفريقية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (40): 15475–15480. Bibcode :2008PNAS..10515475D. doi : 10.1073/pnas.0802343105 . PMC 2563094. PMID  18824688 . 
  70. ^ abcd Brown, Dean H.; Marshall, Joseph A. (1978). "السلوك الإنجابي لسمكة السيشليد قوس قزح، Herotilapia Multispinosa (Pisces, Cichlidae)". السلوك . 67 (3–4): 299–321. doi :10.1163/156853978X00378.
  71. ^ abc Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (December 2012). "التطور المتقارب ضمن إشعاع تكيفي لأسماك السيشليد". علم الأحياء الحالي . 22 (24): 2362–2368. رمز Bibcode :2012CBio...22.2362M. doi : 10.1016/j.cub.2012.10.048 . PMID  23159601. S2CID  18363916.
  72. ^ ab Wisenden, Brian D.; Lanfranconi-Izawa, Tanya L.; Keenleyside, Miles HA (مارس 1995). "حفر الزعانف ورفع الأوراق بواسطة سمكة السيشليد المحكوم عليها بالإعدام، Cichlasoma nigrofasciatum: أمثلة على توفير الغذاء للوالدين". Animal Behaviour . 49 (3): 623–631. doi :10.1016/0003-3472(95)80195-2. S2CID  41529998.
  73. ^ ab Ota, Kazutaka; Kohda, Masanori (9 يونيو 2014). "توفير الغذاء الأمومي في أسماك السيشليد الأفريقية التي تحضن الركيزة". PLOS ONE . 9 (6): e99094. Bibcode :2014PLoSO...999094O. doi : 10.1371/journal.pone.0099094 . PMC 4049616. PMID  24911060 . 
  74. ^ Sefc, Kristina M. (21 يوليو 2011). "التزاوج والرعاية الأبوية لأسماك السيشليد في بحيرة تنجانيقا". المجلة الدولية لعلم الأحياء التطوري . 2011 : 470875. doi : 10.4061/2011/470875 . PMC 3142683. PMID  21822482 . 
  75. ^ abcd York, Ryan A.; Patil, Chinar; Hulsey, C. Darrin; Streelman, J. Todd; Fernald, Russell D. (27 فبراير 2015). "تطور بناء العريشة في أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي: علم النشوء والتطور والسلوك". Frontiers in Ecology and Evolution . 3. doi : 10.3389/fevo.2015.00018 . S2CID  7458974.
  76. ^ abcd Zardoya, Rafael; Vollmer, Dana M.; Craddock, Clark; Streelman, Jeffrey T.; Karl, Steve; Meyer, Axel (22 November 1996). "الحفاظ التطوري على المناطق المحيطة بالميكروساتلايت واستخدامها في حل شجرة تطور أسماك السيشليد (Pisces: Perciformes)". وقائع الجمعية الملكية بلندن . السلسلة ب: العلوم البيولوجية. 263 (1376): 1589–1598. رمز Bibcode :1996RSPSB.263.1589Z. doi :10.1098/rspb.1996.0233. PMID  8952095. S2CID  45834758.
  77. ^ abcdef Goodwin, Nicholas B.; Balshine-Earn, Sigal; Reynolds, John D. (7 December 1998). "التحولات التطورية في رعاية الوالدين في أسماك السيشليد". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 265 (1412): 2265–2272. doi :10.1098/rspb.1998.0569. PMC 1689529 . 
  78. ^ هالسي، سي دارين؛ هولينجسوورث، فيليب ر؛ فورديس، جيمس أ (ديسمبر 2010). "التنوع الزمني لأسماك السيشليد في أمريكا الوسطى". علم الأحياء التطوري BMC . 10 (1): 279. رمز Bibcode : 2010BMCEE..10..279H. doi : 10.1186/1471-2148-10-279 . PMC 2944184. PMID  20840768 . 
  79. ^ اي بي سي دي بورشارد ، جون إي. (26 أبريل 2010). “بنية الأسرة في القزم Cichlid Apistogramma trifasciatum Eigenmann و Kennedy)”. Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (2): 150-162. دوى :10.1111/j.1439-0310.1965.tb01428.x. بميد  5890861.
  80. ^ Dierkes, P. (1 سبتمبر 1999). "الطفيلية التناسلية لمساعدي رعاية الحضنة في الأسماك التي تتكاثر بشكل تعاوني". علم البيئة السلوكي . 10 (5): 510-515. doi : 10.1093/beheco/10.5.510 .
  81. ^ abc Zworykin, Dmitry (2001). "توفير الحضنة الأبوية في أسماك السيشليد عن طريق تحريك المادة السائبة من الركيزة السفلية: مراجعة موجزة". أبحاث السيشليد: حالة الفن . ص 269-286. doi :10.13140/2.1.1937.5048.
  82. ^ McKaye, KR; NM McKaye (1977). "الرعاية المجتمعية واختطاف الصغار من قبل والدي أسماك السيشليد". التطور . 31 (3): 674–681. doi :10.2307/2407533. JSTOR  2407533. PMID  28563477.
  83. ^ Ward, JA; Wyman, RL (1977). "علم السلوك والبيئة لأسماك السيشليد من جنس Etroplus في سريلانكا: النتائج الأولية". علم الأحياء البيئي للأسماك . 2 (2): 137–145. رمز Bibcode :1977EnvBF...2..137W. doi :10.1007/BF00005369. S2CID  8307811.
  84. ^ Ribbink, AJ; Marsh, AC; Marsh, BA (1981). "بناء العش والرعاية الجماعية للصغار بواسطة Tilapia rendalli dumeril (pisces, cichlidae) في بحيرة ملاوي". علم الأحياء البيئي للأسماك . 6 (2): 219–222. رمز Bibcode :1981EnvBF...6..219R. doi :10.1007/BF00002787. S2CID  9546191.
  85. ^ Steeves, Greg. Neolamprologus brichardi. تم أرشفته في 5 مايو 2008 على موقع Wayback Machine africancichlids.net. تم استرجاعه في 8 أبريل 2008
  86. ^ abcdef باينش، HA (1996). ريل ، روديجر (محرر). أطلس الأحياء المائية (الطبعة الخامسة). ألمانيا: مطبعة تيترا. رقم ISBN 978-3-88244-050-8.
  87. ^ بالون، إي كيه (1975). "المجموعات التناسلية للأسماك: اقتراح وتعريف". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك في كندا . 32 (6): 821-864. doi :10.1139/f75-110.
  88. ^ abcde Keenleyside, MHA (1991). "Parental care". Cichlid Fishes: Behaviour, ecology and evolution . London, UK: Chapman and Hall. pp. 191–208. ISBN 978-0-412-32200-6.
  89. ^ كيشيدا، ميتسويو؛ سبيكر، جينيفر ل. (فبراير 2000). "الحضانة الفموية الأبوية في سمك البلطي أسود الذقن، ساروثرودون ميلانوثيرون (الأسماك الحوتية: السيشليدي): التغيرات في الستيرويدات التناسلية وإمكانية نقل الفيتيلوجينين إلى اليرقات". الهرمونات والسلوك . 37 (1): 40-48. doi :10.1006/hbeh.1999.1556. PMID  10712857. S2CID  8128737.
  90. ^ كولمان، ر. (يناير 1999). "الحاضنات الفموية الغامضة". أخبار السيشليد : 32-33.
  91. ^ ab Meier, Joana I.; Marques, David A.; Mwaiko, Salome; Wagner, Catherine E.; Excoffier, Laurent; Seehausen, Ole (10 فبراير 2017). "التهجين القديم يغذي الإشعاعات التكيفية السريعة لأسماك السيشليد". Nature Communications . 8 : 14363. Bibcode :2017NatCo...814363M. doi : 10.1038/ncomms14363 . PMC 5309898. PMID  28186104. 
  92. ^ ماير، أكسل (أبريل 2015). "التطور الاستثنائي لأسماك السيشليد". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 29 أبريل 2023 .
  93. ^ ألبرتسون، ر.ك؛ ماركرت، ج.أ؛ دانلي، ب.د؛ كوتشر، ت.د (1999). "علم تطور السلالة سريع التطور: أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي، شرق أفريقيا". PNAS . 96 (9): 5107–5110. رمز Bibcode :1999PNAS ... 96.5107A. doi : 10.1073/pnas.96.9.5107 . PMC 21824. PMID  10220426. 
  94. ^ Muschick, M.; Barluenga, M.; Salzburger, W.; Meyer, A. (2011). "المرونة الظاهرية التكيفية في الفك البلعومي لسمكة السيشليد ميداس وأهميتها في الإشعاع التكيفي". BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 116. Bibcode :2011BMCEE..11..116M. doi : 10.1186/1471-2148-11-116 . PMC 3103464. PMID  21529367 . 
  95. ^ Barluenga, M.; Meyer, A.; Muschick, M.; Salzburger, W.; Stolting, KN (2006). "التطور المتماثل في أسماك السيشليد في بحيرة فوهة نيكاراغوا" (PDF) . Nature . 439 (7077): 719–23. Bibcode :2006Natur.439..719B. doi :10.1038/nature04325. PMID  16467837. S2CID  3165729.
  96. ^ ab القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (تقرير). 2010.4. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2010. تم الاسترجاع في 26 أبريل 2011 . لا يسمح الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة بالربط بنتائج البحث. استخدم "خيارات البحث الأخرى" على الصفحة الرئيسية للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، ثم اختر "Cichlidae" (Animalia→Chordata→Actinopterygii→Perciformes) ضمن التصنيف، ثم فئة التهديد المحددة (معرضة للخطر، مهددة بالانقراض، إلخ) ضمن التقييم.
  97. ^ Witte, F.; de Zeeuw, MP; Brooks, E. (2010). "Haplochromis thereuterion". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 : e.T185857A8492470. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185857A8492470.en .
  98. ^ abc Barlow, GW (2000). أسماك السيشليد . كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر بيرسيوس. ISBN 978-0-7382-0376-8.
  99. ^ ديويردت، سارة (28 فبراير 2004). "السر المظلم للبحيرة". مجلة نيو ساينتست .
  100. ^ abcd Lowe-McConnell, Rosemary (ديسمبر 2009). "مصائد الأسماك وتطور الأسماك السيشليدية في البحيرات العظمى الأفريقية: التقدم والمشاكل". Freshwater Reviews . 2 (2): 131–151. doi :10.1608/frj-2.2.2. S2CID  54011001.
  101. ^ ab van Rijssel, Jacco C.; Witte, Frans (March 2013). "Adaptive responses in resurgent Lake Victoria cichlids over the past 30 years". علم البيئة التطوري . 27 (2): 253–267. Bibcode :2013EvEco..27..253V. doi :10.1007/s10682-012-9596-9. S2CID  2291741.
  102. ^ Fiedler, PL; Kareiva, PM, eds. (1998). Conservation Biology: For the coming decade (2nd ed.). Springer. ص 209-210. ISBN 978-0412096617.
  103. ^ Goldschmidt, Tijs; Witte, Frans; Wanink, Jan (September 1993). "Cascading Effects of the Introduced Nile Perch on the Detritivorous/Phytoplanktivorous Species in the Sublittoral Areas of Lake Victoria" (PDF) . علم الأحياء المحافظة . 7 (3): 686–700. رمز Bibcode :1993ConBi...7..686G. doi :10.1046/j.1523-1739.1993.07030686.x. S2CID  39341574. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 فبراير 2019.
  104. ^ قوائم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الحمراء: الأنماط الجغرافية. شرق أفريقيا. تم الاسترجاع في 25 مارس 2017.
  105. ^ تشابمان، لورين جيه؛ تشابمان، كولين أيه؛ تشاندلر، مارك (ديسمبر 1996). "المناطق البيئية للأراضي الرطبة كملجأ للأسماك المهددة بالانقراض". الحفاظ البيولوجي . 78 (3): 263-270. رمز Bibcode : 1996BCons..78..263C. CiteSeerX 10.1.1.689.2625 . doi : 10.1016/s0006-3207(96)00030-4. 
  106. ^ McGee, MD; Borstein, SR; Neches, RY; Buescher, HH; Seehausen, O.; Wainwright, PC (27 نوفمبر 2015). "ابتكار تطوري في الفك البلعومي سهّل انقراض أسماك السيشليد في بحيرة فيكتوريا". Science . 350 (6264): 1077–1079. Bibcode :2015Sci...350.1077M. doi : 10.1126/science.aab0800 . PMID  26612951.
  107. ^ سيلفا، سينا ​​س. دي؛ منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (2004). أسماك البلطي ككائنات مائية غريبة في آسيا والمحيط الهادئ: مراجعة . منظمة الأغذية والزراعة. رقم ISBN 978-92-5-105227-3.[ الصفحة المطلوبة ]
  108. ^ من قبل لجنة الحفاظ على الأسماك والحياة البرية في فلوريدا. "حقائق عن الأسماك الغريبة في المياه العذبة" . تم الاسترجاع في 18 مارس 2007 .
  109. ^ Sands, D. (1994). دليل مربي الأسماك إلى أسماك السيشليد في أمريكا الوسطى . بلجيكا: Tetra Press. ص 59-60.
  110. ^ ميلز، د. (1993). أسماك الزينة . هاربر كولينز. ​​ISBN 0-7322-5012-9.
  111. ^ Konings, A. (1997). دليل العودة إلى الطبيعة لأسماك السيشليد الملاوية . ألمانيا: Druckhaus Beltz. ص 13-23.
  112. ^ Leibel, WS (1993). دليل مربي الأسماك لأسماك السيشليد في أمريكا الجنوبية . بلجيكا: Tetra Press. ص 12-14.
  113. ^ سميث، بي إف؛ كونينجس، أيه؛ كورنفيلد، آي. (يوليو 2003). "الأصل الهجين لسكان السيشليد في بحيرة ملاوي: الآثار المترتبة على التنوع الجيني وتنوع الأنواع". علم البيئة الجزيئي . 12 (9): 2497-2504. رمز Bibcode : 2003MolEc..12.2497S. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01905.x. PMID  12919487. S2CID  2829927.
  114. ^ الخشب، AB. الأردن، د (مارس 1987). "خصوبة هجين الصرصور × الدنيس Rutilus rutilus (L.) × Abramis brama (L.) وتحديد هويتهم". مجلة بيولوجيا الأسماك . 30 (3): 249-261. بيب كود :1987JFBio..30..249W. دوى :10.1111/j.1095-8649.1987.tb05750.x.
  115. ^ كلارك، مات. "الأسئلة الشائعة حول أسماك السيشليد الببغائية". تربية الأسماك العملية . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2007. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2006 .
  116. ^ "إنه وحش فرانكنشتاين في عالم الأسماك: الببغاء الدموي!". AquaFriend.com. 27 أكتوبر 2002. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2006. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2006 .
  117. ^ أرنولد، دبليو. (1 يوليو 2003). "الحيوان الأليف المحظوظ في سنغافورة لوهان يمكنه أن يفوق عدد الأشخاص في المنازل". إنترناشيونال هيرالد تريبيون .
  118. ^ "جراد البحر أحدث صيحة بين محبي الحيوانات الأليفة". صحيفة نيو ستريتس تايمز . سنغافورة، ماليزيا. 3 سبتمبر/أيلول 2004.
  119. ^ "قرن الزهرة: الفرح في البيوت، والآفة في الأنهار". صحيفة نيو ستريتس تايمز . سنغافورة، ماليزيا. 14 يوليو/تموز 2004.
  120. ^ Norton, J. (1982). "علم الوراثة لسمكة الملاك". مجلة Freshwater and Marine Aquarium . المجلد 5. ص 4.
  121. ^ Koh, Tieh Ling; Khoo, Gideon; Fan, Li Qun; Phang, Violet Pan Eng (30 March 1999). "التنوع الجيني بين الأشكال البرية والأصناف المزروعة من سمك الديسكس ( Symphysodon spp.) كما كشفته بصمة الحمض النووي المتعدد الأشكال المضخم العشوائي (RAPD)". Aquaculture . 173 (1): 485–497. Bibcode :1999Aquac.173..485K. doi :10.1016/S0044-8486(98)00478-5.
  122. ^ Kornfield, I. (1991). "Genetics". في Keenleyside, MHA (محرر). أسماك السيشليد: السلوك والبيئة والتطور . لندن، المملكة المتحدة: تشابمان وهال. ص 109-115.
  123. ^ إيتزكوفيتش ، جيه. روثبارد، S .؛ هولاتا، ج. (1981). "وراثة تلوين الجسم الوردي في Cichlasoma nigrofasciatum Günther (Pisces، Cichlidae)". جينيتيكا . 55 : 15-16. دوى :10.1007/bf00133997. S2CID  38828706.
  124. ^ McAndrew, CJ; Roubal, FR; Roberts, RJ; Bullock, AM; McEwan, IM (1988). "علم الوراثة وتاريخ المتغيرات الحمراء والأشقر والألوان المرتبطة بها في Oreochromis niloticus ". Genetica . 76 (2): 127–137. doi :10.1007/bf00058811. S2CID  40666053.
  125. ^ Linke H, Staeck L (1994) American cichlids I: Dwarf Cichlids. A handbook for their identify, care and breeding. Tetra Press. Germany. ISBN 1-56465-168-1 
  126. ^ نورتون، ج. (1994). "السمكة الملائكية ذات الشقوق - تشوه". مجلة أحواض المياه العذبة والبحرية . 17 (3).
  127. ^ abcd Dunz, AR; Schliewen, UK (2013). "التطور الجزيئي والتصنيف المنقح لأسماك السيشليد ذات الصبغة الهابلوتيلابيين والتي كانت تسمى سابقًا ""Tilapia" ". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 68 (1): 64–80. رمز Bibcode :2013MolPE..68...64D. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.015. PMID  23542002.
  128. ^ موراي، أليسون م. (19 يناير 2001). "أسماك السيشليد من عصر الإيوسين في تنزانيا، شرق أفريقيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 651-664. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0651:ECFFTE]2.0.CO;2. JSTOR  4524146. S2CID  86093448.
  129. ^ دي لا مازا-بينيجنوس، م.؛ أورنلاس-غارسيا، CP؛ لوزانو-فيلانو، مدل؛ غارسيا راميريز، أنا؛ دوادريو، آي. (2015). “التحليل الجغرافي للجنس Herichthys (Perciformes: Cichlidae)، مع أوصاف Nosferatu جنس جديد و H. tepehua n. sp”. هيدروبيولوجيا . 748 (1): 201-231. دوى :10.1007/s10750-014-1891-8. اتش دي ال : 10261/126238 . S2CID  16769534.

قراءة إضافية

  • بارلو، جي دبليو (2000). أسماك السيشليد . كامبريدج، ماساتشوستس: دار بيرسيوس للنشر.
  • "Cichlidae". نظام المعلومات التصنيفية المتكامل .:المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، واشنطن العاصمة، 2004-05-11).
  • ساني، ر.ح (2012). تصنيف أسماك السيشليد والملائكة (نشر على شبكة الإنترنت).[ بحاجة لمصدر كامل ]
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ Cichlidae .
  • أوليفر، مايكل، محرر. (15 أكتوبر 2021) [7 مايو 1997]. "أسماك السيشليد في بحيرة ملاوي، أفريقيا". MalawiCichlids.com (الصفحة الرئيسية) . تم الاسترجاع في 1 مايو 2023 .
  • فان دير مير، إتش جيه (2008-2013). الرؤية في أسماك السيشليد: مورفولوجيا الرؤية البيئية في أسماك السيشليد ذات اللون هابلوكرومين في بحيرة فيكتوريا (تقرير).
  • "السيشليد"  . الموسوعة البريطانية . المجلد 6 (الطبعة الحادية عشرة). 1911. ص 360.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=السيشليد&oldid=1251949029"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate