تعدد الأصابع في رباعيات الأطراف الجذعية

يُفهم مصطلح تعدد الأصابع في رباعيات الأطراف الجذعية هنا على أنه وجود أكثر من خمسة أصابع في اليد أو القدم، وهي حالة كانت سائدة في أوائل ستيغوسيفاليا خلال تطور الحياة البرية . ولا ينبغي الخلط بين تعدد الأصابع في هذه الحيوانات المائية في الغالب وتعدد الأصابع بالمعنى الطبي، أي أنه لم يكن شذوذًا بمعنى أنه لم يكن حالة خلقية تتمثل في وجود عدد أصابع يفوق العدد المعتاد لنوع معين . ^{[ 1 ]} بل يبدو أنه نتيجة للتطور المبكر من طرف مزود بزعنفة بدلًا من الأصابع.

تُعدّ رباعيات الأطراف الحية، مثل الضفادع والسلاحف والطيور والثدييات، مجموعة فرعية من سلالة رباعيات الأطراف. وتشمل هذه السلالة أيضًا رباعيات الأطراف ذات الزعانف والأطراف، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا برباعيات الأطراف الحية أكثر من ارتباطها بالأسماك الرئوية الحية. ^{[ 2 ]} تطورت رباعيات الأطراف من حيوانات ذات زعانف، كما هو الحال في الأسماك ذات الزعانف الفصية . ومن هذه الحالة، تطور نمط جديد لتكوين الأطراف، حيث يدور محور نمو الطرف ليُنبت محاور ثانوية على طول الحافة السفلية، مما يُؤدي إلى ظهور عدد متغير من الدعامات الهيكلية القوية جدًا لقدم تشبه المجداف. ^{[ 3 ]} يُعتقد أن هذه الحالة نشأت من فقدان بروتينات تكوين أشعة الزعانف ، أكتينودين 1 وأكتينودين 2 ، أو من تعديل في التعبير عن جين HOXD13 . ^{[ 4 ] [ 5 ]} ولا يزال السبب الدقيق لحدوث ذلك غير معروف. يُنتَج بروتين SHH بواسطة الخلايا اللحمية المتوسطة في منطقة النشاط الاستقطابي (ZPA) الموجودة على الحافة الخلفية لأطراف جميع الفقاريات ذات الزوائد المزدوجة، بما في ذلك أسماك الغضروف البدائية. ويتم تحفيز التعبير عنه بواسطة مُحسِّن خاص بالأطراف محفوظ جيدًا يُسمى ZRS (تسلسل تنظيم نشاط منطقة الاستقطاب) والذي يقع على بُعد حوالي 1 ميجابايت قبل التسلسل المشفر لبروتين Shh . ^{[ 6 ]}

كانت الكائنات الحية في العصر الديفوني متعددة الأصابع. امتلكت أكانثوستيغا ثمانية أصابع في كل من الأطراف الخلفية والأمامية. أما إكتيوستيغا ، الأكثر تطوراً وتخصصاً، فكانت تمتلك سبعة أصابع في الطرف الخلفي، مع أن اليد غير معروفة. بينما امتلكت توليربيتون، الأكثر تطوراً ، ستة أصابع في كل من الأطراف الخلفية والأمامية. ^{[ 1 ]}

من غير الواضح ما إذا كانت رباعيات الأطراف متعددة الأصابع قد نجت حتى العصر الكربوني . يُعتقد عادةً أن كراسيجيرينوس ، الذي عُثر عليه في فجوة رومر الفقيرة بالأحافير في أوائل العصر الكربوني، كان يمتلك خمسة أصابع في كل قدم. احتفظت الأنثراكوصورات ، التي قد تكون من أسلاف رباعيات الأطراف ^{[ 7 ] [ 8 ]} أو الزواحف ^{[ 9 ]،} بنمط الأصابع الخمسة الموجود حتى الآن في السلويات . حدث مزيد من الاختزال في التمنوسبونديلات ، حيث أصبحت القدم الأمامية بأربعة أصابع والخلفية بخمسة، وهو نمط لا يزال موجودًا في البرمائيات الحديثة ^{[ 10 ]} . أدت المعرفة المتزايدة باللابيرينثودونتات من فجوة رومر إلى التشكيك في فرضية أن تعدد الأصابع ، كما هو الحال في معظم رباعيات الأطراف الحديثة، هو سمة بدائية . كان يُعتقد سابقًا أن عدد الأصابع قد انخفض بشكل مستقل لدى البرمائيات والزواحف ، ^{[ 1 ] [ 11 ]} لكن الدراسات الحديثة تشير إلى حدوث انخفاض واحد، على طول جذع رباعيات الأطراف، في العصر الكربوني المبكر. ^{[ 12 ] [ 13 ]} حتى أن الإكتيوستيجاليات المبكرة مثل أكانثوستيجا وإكتيوستيجا يبدو أنها كانت تمتلك أصابع قدم عظمية أمامية متصلبة مدمجة في إصبع واحد قوي، مما يجعلها فعليًا ذات خمسة أصابع.

• قطة متعددة الأصابع
• تعدد الأصابع