ساركوبتريجي

Sarcopterygii ( تُلفظ /ˌsɑːrkɒptəˈrɪdʒi.aɪ/ ؛ من اليونانية القديمة σάρξ ( sárx ) بمعنى " لحم " و πτέρυξ ( ptérux ) بمعنى " جناح ، زعنفة " ) هي مجموعة تصنيفية ( تقليديًا فئة أو فئة فرعية) من الحيوانات الفقارية ، تشمل مجموعة من الأسماك العظمية وجميع الحيوانات البرية ذات الأربع أرجل، بما في ذلك الإنسان. ويُطلق على هذه المجموعة اسم " الأسماك ذات الزعانف الفصية " .  

تمتلك الأسماك ذات الزعانف الفصية براعم أطراف عضلية (فصوص) داخل زعانفها ، مدعومة بهياكل عظمية طرفية . وهذا يختلف عن المجموعة الأخرى من الأسماك العظمية، وهي شعاعيات الزعانف ، التي لا تملك سوى أشواك عظمية مغطاة بالجلد تدعم الزعانف.

ظهرت الأسماك ذات الزعانف الفصية (Sarcopterygii) في العصر السيلوري وبداية العصر الديفوني ، وكانت تتألف بالكامل من أنواع مائية، لكن الغالبية العظمى من أنواعها اليوم هي حيوانات برية تُسمى رباعيات الأطراف . يُعرف هذا الفرع الحيوي من الفقاريات، الذي كان معظمه بريًا، بأنه تطور من أسلاف ذات زعانف فصية، وهو الأقرب صلةً بالأسماك الرئوية . تطورت الزعانف الفصية إلى أطراف ، وتطور الرتج المعوي الأمامي في النهاية إلى رئتين للتنفس الهوائي ^{[ 2 ]} . أتاحت هذه التغيرات لرباعيات الأطراف استكشاف النظم البيئية الأرضية والانتشار فيها في نهاية المطاف. مع أنه من الناحية الفنية، من الصحيح إدراج أنواع رباعيات الأطراف ضمن الأسماك ذات الزعانف الفصية، إلا أن عبارة "الأسماك ذات الزعانف الفصية" تشير عادةً إلى الأنواع المائية التي لا تُصنف ضمن رباعيات الأطراف.

انقرضت معظم أنواع الأسماك ذات الزعانف الفصية، ولكن خلال العصرين الكربوني والبرمي ، كانت هذه الأسماك غير رباعية الأطراف من المفترسات المهيمنة في النظم البيئية للمياه العذبة . وقد عانت هذه المجموعة بأكملها من انخفاض كبير بعد حدث الانقراض البرمي-الترياسي المعروف باسم "الموت العظيم". وتشير التقديرات إلى أن ما لا يقل عن ثلثي أنواع رباعيات الأطراف انقرضت خلال هذه الفترة. ^{[ 3 ]} وقد تضررت الأسماك ذات الزعانف الفصية بشكل أكبر. واليوم، فإن الأسماك غير رباعية الأطراف الوحيدة الباقية من الأسماك ذات الزعانف الفصية هي نوعان من أسماك السيلاكانث وستة أنواع من أسماك الرئة .

الأسماك المبكرة ذات الزعانف الفصية هي أسماك عظمية ذات زعانف لحمية فصية مزدوجة، متصلة بالجسم بعظمة واحدة. ^{[ 7 ]} تختلف زعانف هذه الأسماك عن زعانف جميع مجموعات الأسماك الأخرى في أن كل زعنفة محمولة على ساق لحمية فصية الشكل مغطاة بالحراشف، تمتد من الجسم وتشبه برعم طرف . حراشف الأسماك ذات الزعانف الفصية هي حراشف حقيقية، تتكون من عظم صفائحي محاط بطبقات من العظم الوعائي، والكوزمين (المشابه للعاج )، والكيراتين الخارجي . ^{[ 8 ]} يوفر التركيب الفيزيائي للرباعيات الأطراف، التي تشبه الرباعيات، رؤى قيّمة حول التحول التطوري من الحياة المائية إلى الحياة البرية. ^{[ 9 ]} تحتوي الزعانف الصدرية والحوضية على مفاصل تشبه مفاصل أطراف الرباعيات. كانت أولى الفقاريات البرية رباعية الأطراف، وهي الكائنات البرمائية البدائية، تمتلك أرجلًا مشتقة من هذه الزعانف. كما تمتلك الأسماك ذات الزعانف الفصية زعنفتين ظهريتين بقاعدتين منفصلتين، على عكس الزعنفة الظهرية الواحدة في الأسماك شعاعية الزعانف. يحتوي جمجمة الأسماك ذات الزعانف الفصية في الأصل على خط مفصلي، لكن هذا الخط يختفي في رباعيات الأطراف والأسماك الرئوية. تتميز الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة عادةً بذيل متناظر، بينما تمتلك جميعها أسنانًا مغطاة بمينا حقيقي .

انقرضت معظم أنواع الأسماك ذات الزعانف الفصية. كان أكبر سمكة معروفة من هذا النوع هي سمكة ريزودوس هيبيرتي، التي عاشت في العصر الكربوني في بريطانيا العظمى ، ووصل  طولها إلى 6 أمتار ^{[ 10 ]} . من بين مجموعتي الأنواع الحية، أسماك السيلاكانث والأسماك الرئوية ، تُعد سمكة السيلاكانث في غرب المحيط الهندي أكبر الأنواع ، إذ يصل طولها إلى مترين (6 أقدام و7 بوصات) ووزنها إلى 110 كيلوغرامات (240 رطلاً) . أما أكبر الأسماك الرئوية فهي سمكة الرئة الرخامية ، التي يصل طولها إلى مترين (6.6 أقدام) ووزنها إلى 50 كيلوغرامًا (110 أرطال) ^{[ 11 ] [ 12 ]} .         

يُدرج علماء التصنيف الذين يتبنون المنهج التفرعي رباعيات الأطراف ضمن ساركوبتريجيا، ^{[ 13 ]} وأحيانًا تحت رتبة لينيوسية مثل تحت الصف أو الشعبة. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} تُظهر الأطراف الزعنفية الموجودة في الأسماك ذات الزعانف الفصية مثل السيلاكانث تشابهًا كبيرًا مع الشكل السلفي المفترض لأطراف رباعيات الأطراف. يبدو أن الأسماك ذات الزعانف الفصية قد مرت بمسارين تطوريين متميزين، مما أدى إلى تصنيفها في مجموعتين: ريبيديستيا (التي تضم ديبنوي، أو الأسماك الرئوية ، وتترابودومورفا ، التي تشمل رباعيات الأطراف) وأكتينيستيا ( التي يمثلها السيلاكانث).

أظهر السجل الأحفوري الواسع والعديد من الدراسات المورفولوجية والجزيئية أن أسماك الرئة وبعض الأسماك الأحفورية ذات الزعانف الفصية ("الريبيديستيات") أقرب صلةً بالرباعيات من صلتها بالسيلاكانث؛ ونتيجةً لذلك، تُصنَّف الرباعيات ضمن رتبة ساركوبتريجيات. ^{[ 17 ] [ 18 ]} يتوافق هذا مع علم التصنيف التفرعي ، حيث يشترط لصحة أي مجموعة وجود نوع سلفي، وأن تشترك جميع سلالات هذا السلف المشترك في خصائص مشتركة. وعلى هذا النحو، تُعدّ الثدييات والزواحف (الطيور و"الزواحف") والبرمائيات من الساركوبتريجيات المتطورة للغاية، على الرغم من اختلافها التشريحي تمامًا عن الأسماك ذات الزعانف الفصية. ومع ذلك، يمكن ملاحظة أوجه تشابه في عظام أطرافها ومينا أسنانها . ^{[ 19 ]} بالإضافة إلى ذلك، تشترك أسماك الرئة والرباعيات في وجود أذين مُقسَّم . ^{[ 20 ]}

تم اقتراح تصنيفات لينيوسية متعددة بهدف صريح هو دمج أسماك الساركوبتريجي كمجموعة أحادية الأصل بدلاً من الحفاظ على تعريفها التقليدي كمجموعة شبه أحادية الأصل. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

التصنيف

يتبع التصنيف أدناه تصنيف بنتون (2004)، ^{[ 25 ]} ويستخدم توليفة من التصنيف الليني القائم على الرتب ، كما يعكس العلاقات التطورية. أدرج بنتون فرع رباعيات الأطراف في تحت فئة ساركوبتريجي ليعكس النسب المباشر لرباعيات الأطراف من الأسماك ذات الزعانف الفصية، على الرغم من أن الأولى مُنحت رتبة تصنيفية أعلى. ^{[ 25 ]}

كلاد	مثال	وصف
أكتينيستيا	سمكة الكولاكانث في غرب المحيط الهندي	الأكتينيستيا، أو أسماك السيلاكانث، هي فئة فرعية من الأسماك ذات الزعانف الفصية، وجميع أنواعها باستثناء نوعين لا تُعرف إلا من خلال الأحافير. تضم فئة الأكتينيستيا أسماك السيلاكانث ، بما في ذلك النوعين الحيّين منها: سمكة السيلاكانث في غرب المحيط الهندي وسمكة السيلاكانث الإندونيسية .
ديبنوي	سمكة الرئة في كوينزلاند	تُعرف أسماك الرئة، أو ما يُشار إليها عادةً باسم أسماك الرئة، أو أسماك السلمندر، [ 26 ] بأنها فئة فرعية من أسماك المياه العذبة. وتشتهر أسماك الرئة باحتفاظها بخصائص بدائية موجودة في الأسماك العظمية، بما في ذلك القدرة على تنفس الهواء، وهياكل بدائية موجودة في الأسماك ذات الزعانف الفصية، بما في ذلك وجود زعانف فصية ذات هيكل داخلي متطور. واليوم، تعيش أسماك الرئة فقط في أفريقيا وأمريكا الجنوبية وأستراليا . وبينما يُشير التباين الجغرافي إلى أن هذا يُمثل انتشارًا قديمًا يقتصر على قارة غوندوانا العظمى في حقبة الحياة الوسطى، فإن السجل الأحفوري يُشير إلى أن أسماك الرئة المتطورة كانت منتشرة على نطاق واسع في المياه العذبة ، وأن التوزيع الحالي لأنواع أسماك الرئة الحديثة يعكس انقراض العديد من السلالات بعد تفكك قارات بانجيا وغوندوانا ولوراسيا .
رباعيات الأطراف	تيكتاليك، رباعي الأطراف المتقدم	تُعدّ رباعيات الأطراف (Tetrapodomorpha)، التي تضمّ رباعيات الأطراف وأقاربها المنقرضة، مجموعةً من الفقاريات تتألف من رباعيات الأطراف (الفقاريات ذات الأطراف الأربعة) وأقرب أقربائها من الأسماك ذات الزعانف الفصية، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا برباعيات الأطراف الحية أكثر من ارتباطها بالأسماك الرئوية الحية. [ 27 ] وقد أطلق مكتشفو الأشكال المتطورة الانتقالية بين الأسماك وأوائل أسماك التيبرينثودونت ، مثل تيكتاليك ، اسم "أسماك الأرجل" (fishapods)، نظرًا لكونها نصف سمكة ونصف رباعيات أطراف، من حيث المظهر وشكل الأطراف. تضمّ رباعيات الأطراف مجموعة التاج (السلف المشترك الأخير لرباعيات الأطراف الحية وجميع نسلها) والعديد من مجموعات رباعيات الأطراف الجذعية المبكرة ، بالإضافة إلى العديد من مجموعات الأسماك ذات الزعانف الفصية ذات الصلة، والمعروفة مجتمعةً باسم أوستيوليبيفورمات (osteolepiformes ). تُعدّ رباعيات الأطراف (Tetrapodamorpha) باستثناء مجموعة رباعيات الأطراف التاجية (Tetrapoda) هي رباعيات الأطراف الجذعية، وهي وحدة شبه عرقية تشمل مرحلة الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف. من بين السمات المميزة لتيترابودومورف تعديلات على الزعانف، ولا سيما عظم العضد ذو الرأس المحدب الذي يتمفصل مع التجويف الحقاني (مفصل الكتف). عُثر على أحافير تيترابودومورف منذ العصر الديفوني المبكر فصاعدًا، وتشمل Osteolepis و Panderichthys و Kenichthys و Tungsenia . [ 28 ]

تطور الأسماك ذات الزعانف الفصية

مخطط المغزل لتطور الأسماك ذات الزعانف الفصية، والرباعيات، وفئات الفقاريات الأخرى ^{[ 29 ]}

في عملية التطور النوعي للفقاريات في أواخر العصر الديفوني ، أظهرت سلالات الأسماك ذات الزعانف الفصية التي تعيش في أعالي البحار - مثل Eusthenopteron - سلسلة من التكيفات:

• بانديريكثيس ، مناسب للمياه الضحلة الموحلة؛
• تيكتاليك ذو زعانف تشبه الأطراف تمكنه من الصعود إلى اليابسة؛
• رباعيات الأطراف المبكرة في المستنقعات المليئة بالأعشاب، مثل:
  • أكانثوستيغا ، التي كانت تمتلك أقداماً بثمانية أصابع،
  • سمكة إكتيوستيغا ذات أطراف.

وشملت السلالات أيضاً الأسماك السطحية ذات الزعانف الفصية مثل أنواع سمك السيلاكانث .

تُشكّل الأسماك ذات الزعانف الفصية، ومجموعتها الشقيقة، الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، فرعًا حيويًا يُعرف باسم Osteichthyes ، ويتميز بوجود مثانات هوائية (تشترك في أصلها مع الرئتين)، بالإضافة إلى تطور هيكل عظمي داخلي بدلًا من الغضاريف الموجودة في هياكل الأسماك الشوكية ، والأسماك الغضروفية ، ومعظم الأسماك المدرعة . وتوجد اختلافات شاسعة أخرى في بنية الزعانف والجهاز التنفسي والدورة الدموية بين الأسماك ذات الزعانف اللحمية (Sarcopterygii) والأسماك ذات الزعانف الشعاعية (Actinopterygii)، مثل وجود طبقات كوزمويدية في حراشف الأسماك ذات الزعانف اللحمية. وقد عُثر على أقدم أحافير الأسماك ذات الزعانف اللحمية في العصر السيلوري العلوي ، قبل حوالي 418 مليون سنة . وكانت هذه الأسماك تُشبه إلى حد كبير الأسماك الشوكية (وهي مجموعة تصنيفية انقرضت في نهاية حقبة الحياة القديمة). في العصر الديفوني المبكر والمتوسط ​​(416-385 مليون سنة)، بينما سيطرت الأسماك المفترسة من فصيلة البلاكوديرم على البحار، دخلت بعض أسماك الساركوبتريجيان إلى بيئات المياه العذبة.  

في العصر الديفوني المبكر (416-397  مليون سنة)، انقسمت الأسماك ذات الزعانف الفصية إلى سلالتين رئيسيتين: السيلاكانث والريبيديستيات . لم تغادر السيلاكانث المحيطات قط، وبلغت ذروة ازدهارها في أواخر العصر الديفوني والكربوني ، من 385 إلى 299 مليون سنة، إذ كانت أكثر شيوعًا خلال هاتين الفترتين من أي فترة أخرى في حقبة الحياة الظاهرة . أما الأكتينيستيات، وهي مجموعة ضمن الأسماك ذات الزعانف الفصية، فقد وُجدت منذ ما يقرب من 380 مليون سنة. على مر الزمن، حدد الباحثون 121 نوعًا موزعة على 47 جنسًا. بعض الأنواع موثقة جيدًا في موقعها التطوري، بينما يصعب تتبع أنواع أخرى. حدثت أكبر طفرة في تنوع الأكتينيستيات خلال العصر الترياسي المبكر، بعد الانقراض الجماعي مباشرة. ^{[ 30 ]} لا تزال أسماك السيلاكانث من جنس لاتيميريا تعيش حتى اليوم في المحيطات المفتوحة، وقد احتفظت بالعديد من السمات البدائية للأسماك ذات الزعانف الفصية القديمة، مما أكسبها سمعة كونها أحافير حية.

غادرت أسماك الريبيديستيان، التي يُرجح أن أسلافها عاشت في المحيطات قرب مصبات الأنهار ، العالم البحري وهاجرت إلى بيئات المياه العذبة. ثم انقسمت إلى مجموعتين رئيسيتين: أسماك الرئة والرباعيات ، وطوّرت كلتاهما مثاناتها الهوائية إلى رئات للتنفس الهوائي. بلغت أسماك الرئة ذروة تنوعها خلال العصر الترياسي ؛ واليوم، لم يتبق منها سوى أقل من اثني عشر جنسًا، بعد أن طوّرت أولى الرئات والأطراف البدائية، متكيفةً مع العيش خارج بيئة المياه المغمورة بحلول منتصف العصر الديفوني (397-385 مليون سنة). أما الرباعيات، فقد تطورت إلى ستيغوسيفاليا كاملة الأطراف ، ثم إلى رباعيات أرضية بالكامل خلال أواخر العصر الديفوني ، عندما أدى انقراض أواخر العصر الديفوني إلى انخفاض حاد في أعدادها، مما أدى إلى انتقاء المجموعات الأكثر تكيفًا مع البيئة المائية بين الرباعيات الجذعية . ^{[ 31 ] [ 32 ]} ثم خضعت رباعيات الأطراف الناجية للتكيف الإشعاعي على اليابسة وأصبحت الحيوانات الأرضية السائدة خلال العصر الكربوني والعصر البرمي .

نسالة

يستند المخطط التفرعي الموضح أدناه إلى دراسات جمعها جانفييه وآخرون (1997) لمشروع شجرة الحياة على الإنترنت ، ^{[ 46 ]} وأرشيف ميكو لعلم الوراثة ^{[ 47 ]} وسوارتز (2012). ^{[ 48 ]}

ساركوبتريجي

† عائلة أونيكودونتيدا الأكتينيستيا (السيلاكانث) ريبيديستيا † Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002 ديبنومورفا † بوروليبيفورميس أسماك الرئة ( Dipnoi ) رباعيات الأطراف ?† مفارقة التنغسينيا لو وآخرون. ، 2012 † Kenichthys campbelli Chang & Zhu, 1993 † ريزودونتيفورميس † عائلة ثيسانوليبيداي † عائلة كانويندريداي † أوستيوليبيفورميس إيوتيترابوديفورميس † تريستيكوبتريد † تينيراو كلاكي شوارتز، 2012 † Platycephalichthys Vorobyeva, 1959 إلبيستوستيغاليا † Panderichthys rhombolepis Gross, 1941 † عائلة Elpistostegidae الرأس المتضخم † إلجينيربيتون † Metaxygnathus denticulus كامبل وبيل، 1977 † فينتاستيغا كورونيكا رباعيات الأطراف

• Sarcopterygii incertae sedis
  • † جويو أونيروس تشو وآخرون. ، 2009
  • † ديابوليبيس سبيراتوس (تشانغ ويو، 1984)
  • † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
  • † ليجولاليبيس شولتز، 1968
  • † ميمانيا إيوس تشو، يو، وانغ، تشاو وجيا، 2006
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • † ميجاماستاكس أمبيلودوس تشو، تشو، تشاو، جيا، وتشو، 2014
  • † سباراليبيس تينجي تشو، تشو، تشو، يو، جيا & تشاوه، 2017 ^{[ 49 ] [ 50 ]}

• عظمية شبه عرقية incertae sedis | ^{[ أ ]}
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [تمت معاملتها على أنها سمكة ذات زعانف فصية من نوع Coelacanthinimorpha]
  • † كانينجيوس جروينلانديكوس سيف-سوديربيرغ، 1937
  • † كريسوليبس
  • † جيسيروليبس
  • † لاتفيوس
    • † L. growingki (Gross, 1933)
    • † L. porosus Jarvik, 1948
    • † ل. أوبروتوس فوروبييفا، 1977
  • † لوهسانيا أوتاهنسيس فون، 1962
  • † ميجادونيتشثيس كوريكاي فوروبييفا، 1962
  • † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
  • † شيروليبيس أنانجيفي فوروبيفا، 1977
  • † Sterropterygion Brandei طومسون، 1972
  • † ثوماتوليبيس إديلستيني أوبروتشيف، 1941
  • † تيسانوليبيس ميكانز فوروبييفا، 1977
  • † Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• Elpistostegalia شبه العرقي / Panderichthyida incertae sedis
  • † بارابانديريشثيس ستولبوفي (فوروبييفا، 1960) فوروبييفا، 1992
  • † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • † ليفونيانا مولتيدينتاتا أهلبرج، لوكسيفيتش ومارك كوريك، 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • † أنتلربيتون كلاركي طومسون، شوبين وبول، 1998
  • † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
  • † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • † دينسيناثوس رووي دايشلر، 2000
  • † دوراغناثوس وودي سميثسون، 1980
  • † ياكوبسونيا ليفنينسيس ليبيديف، 2004
  • † ليمنيربيتون دوبيوم فريتش، 1901 ( اسم دوبيوم )
  • † ليمنوسسيلويدس رومر، 1952
    • † ل. دونكاردينسيس رومر، 1952 (نوع)
    • † L. brahycoles Langston, 1966
  • † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
  • † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner، 2004
  • † روميريسكوس بيريلوس بيرد وكارول، 1968
  • † سيغورنيا متعددة الأسنان بولت ولومبارد، 2006
  • † سينوستيجا باني تشو وآخرون. ، 2002
  • † يمريا دينتيكولاتا كلاك وآخرون. ، 2012

• قائمة أجناس الأسماك ذات الزعانف الفصية
• التصنيف التفرعي لفئة ساركوبتريجيا

• كلوتير، ر.، وفوري، ب. ل. (1991). تنوع أسماك الأكتينيستيا المنقرضة والحية (ساركوبتريجي). في: ج. أ. موسيك، م. ن. بروتون، وإ. ك. بالون (محررون)، بيولوجيا أسماك لاتيميريا تشالومناي وتطور أسماك السيلاكانث (ص  59-74). سبرينغر هولندا. doi : 10.1007/978-94-011-3194-0