بوتاموتريجونيداي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

أسماك الراي النهرية، أو أسماك الراي النهرية، هي أسماك مياه عذبة من المنطقة الاستوائية الجديدة، تنتمي إلى عائلة Potamotrygonidae ورتبة Myliobatiformes ، وهي إحدى رتب أسماك الراي الغضروفية الأربع ، والتي تُعدّ قريبة من أسماك القرش. توجد هذه الأسماك في أنهار المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في أمريكا الجنوبية (بينما تنتمي أسماك الراي النهرية في أفريقيا وآسيا وأستراليا إلى عائلة أخرى، هي Dasyatidae ). كما ينتمي جنس بحري واحد، هو Styracura ، الذي يعيش في غرب المحيط الأطلسي الاستوائي وشرق المحيط الهادئ، إلى عائلة Potamotrygonidae. تتميز هذه الأسماك بلونها البني أو الرمادي أو الأسود، وغالبًا ما يكون لها نمط مرقط أو منقط أو مبقع، ويتراوح عرض قرصها من 31 إلى 200 سنتيمتر (1.0-6.6 قدم) ، ولها أشواك لاسعة سامة في ذيلها. تتغذى أسماك الراي النهرية على مجموعة واسعة من الحيوانات الصغيرة، وتلد الإناث صغارًا أحياء. يوجد أكثر من 35 نوعًا ضمن خمسة أجناس. [ 1 ]  

تطور

يُحتمل أن يكون أقدم عضو معروف في هذه العائلة هو نوع Atlantitrygon المنقرض ، والذي عُثر عليه من خلال أسنان أحفورية في أواخر العصر الباليوسيني في السنغال . [ 2 ] أما أقدم عضو مؤكد في هذه العائلة، وأقدم عضو عُثر عليه في بيئات المياه العذبة، فهو Potamotrygon ucayalensis من العصر الإيوسيني الأوسط في بيرو. [ 3 ]

التوزيع والموئل

يُعدّ سمك الراي اللاسع النهري (Potamotrygon histrix) أحد أكثر أنواع أسماك الراي اللاسع النهرية انتشارًا جنوبًا، حيث يوجد في حوض نهر ريو دي لا بلاتا.

تنتشر هذه الكائنات في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في شمال ووسط وشرق أمريكا الجنوبية ، وتعيش في الأنهار التي تصب في البحر الكاريبي ، وفي المحيط الأطلسي جنوبًا حتى نهر ريو دي لا بلاتا في الأرجنتين . تنتشر بعض الأنواع العامة على نطاق واسع، لكن معظمها أكثر انحصارًا، وعادةً ما يكون موطنها حوض نهر واحد. [ 4 ] [ 5 ] يوجد أكبر تنوع في الأنواع في منطقة الأمازون ، وخاصة أحواض أنهار ريو نيغرو ، وتاباجوس ، وتوكانتينز (يضم كل منها 8-10 أنواع). [ 6 ] يحد وجود الشلالات من نطاق انتشار العديد من الأنواع. [ 4 ]

تتنوع البيئات المائية العذبة التي تسكنها أسماك عائلة Potamotrygonidae تنوعًا كبيرًا، بدءًا من البحيرات وصولًا إلى الأنهار سريعة الجريان، وفي المياه السوداء والبيضاء والصافية ، وعلى قيعان تتراوح بين الرملية والصخرية. [ 4 ] [ 5 ] وفي بعض الأنواع على الأقل، تميل صغار هذه الأسماك إلى التواجد في مياه أقل عمقًا من البالغة. [ 4 ] معظم الأنواع تعيش في المياه العذبة فقط، ولكن قد ينتشر عدد قليل منها في بيئات مصبات الأنهار قليلة الملوحة التي تصل ملوحتها إلى 12.4 جزءًا في الألف على الأقل. [ 4 ]

في عام 2016، تبيّن أن نوعين بحريين بالكامل، كانا يُصنّفان سابقًا ضمن جنس هيمانتورا ، ينتميان إلى عائلة بوتاموتريغونيدي، ونُقلا إلى جنسهما الخاص ستيراكورا . [ 7 ] [ 8 ] وهما : ستيراكورا شمارداي من غرب المحيط الأطلسي الاستوائي، بما في ذلك منطقة البحر الكاريبي، وستيراكورا باسيفيكا من شرق المحيط الهادئ الاستوائي، بما في ذلك جزر غالاباغوس . [ 7 ] [ 8 ]

تُعدّ عائلة أسماك الراي (Potamotrygonidae) العائلة الوحيدة من أسماك الراي التي تقتصر في الغالب على بيئات المياه العذبة. [ 9 ] [ 10 ] وبينما توجد أنواع تعيش في المياه العذبة ضمن عائلة أسماك الراي (Dasyatidae) ، مثل سمكة الراي (Urogymnus polylepis )، فإن غالبية أنواع هذه العائلة هي أسماك تعيش في المياه المالحة. [ 11 ]

صفات

يُعد Potamotrygon leopoldi جزءًا من مجموعة أنواع من أسماك الراي النهرية السوداء ذات البقع الباهتة المتناقضة الموجودة فيأحواض تاباجوس وشينغووتوكانتينز [ 6 ] .

تتميز أسماك الراي النهرية بشكلها الدائري تقريبًا، وتتراوح أحجامها من سمكة الراي النهرية (Potamotrygon wallacei ) التي يصل عرض قرصها إلى 31 سم (1.0 قدم) [ 12 ] إلى سمكة الراي النهرية ( S. schmardae ) التي يصل عرض قرصها إلى مترين (6.6 قدم) [13]. وتُعد الأخيرة واحدة من نوعين بحريين فقط في هذه العائلة (والآخر هو S. pacifica ) [ 7 ] [ 8 ] . أما أكبر أنواع أسماك المياه العذبة في هذه العائلة فهي سمكة الراي القرصية ( Paratrygon aiereba ) وسمكة الراي النهرية قصيرة الذيل ( Potamotrygon brachyura )، حيث يصل عرض قرصها إلى 1.5-1.6 متر (4.9-5.2 قدم) . [ 11 ] [ 14 ] يصل وزن سمكة الراي النهري قصيرة الذيل إلى 220 كيلوغرامًا (490 رطلًا) ، [ 11 ] وهي أثقل أنواع أسماك المياه العذبة في هذه العائلة، ولا يضاهيها في الوزن بين أسماك المياه العذبة في أمريكا الجنوبية سوى سمكة الأرابايما ( Arapaima ) وسمكة البيريبا ( Brachyplatystoma filamentosum ). [ 15 ] وفي كل نوع من أنواع عائلة Potamotrygonidae، تصل الإناث إلى حجم أكبر من الذكور. [ 4 ]        

يُغطى السطح العلوي بحراشف حادة تشبه الأسنان. معظم الأنواع بنية أو رمادية اللون، وغالبًا ما تتميز بنقوش منقطة أو مرقّطة، لكن بعض الأنواع سوداء اللون في الغالب مع بقع باهتة متباينة. [ 6 ] [ 16 ] غالبًا ما تختلف الصغار، في بعض الأنواع اختلافًا كبيرًا، في اللون والنمط عن البالغين. [ 6 ]

سلوك

يتغذى نوع Potamotrygon henlei وأقاربه المقربين (مثل P. leopoldi ) بشكل رئيسي على القواقع في البرية، لكنهم يتكيفون بسهولة مع نظام غذائي أكثر عمومية في الأسر [ 4 ] [ 17 ].

تغذية

أفراد عائلة أسماك الراي اللاسع (Potamotrygonidae) مفترسة، وتتغذى على طيف واسع من الحيوانات، كالحشرات والديدان والرخويات والقشريات والأسماك (حتى سمك السلور الشوكي ). [ 4 ] يُعثر أحيانًا على مواد نباتية في معدتها، ولكن يُرجح أنها تُبتلع عن طريق الخطأ. [ 4 ] يختلف النظام الغذائي الدقيق باختلاف الأنواع؛ فبعضها مفترسات عامة، والبعض الآخر متخصص. على سبيل المثال، يتغذى سمك الراي اللاسع (Potamotrygon leopoldi) بشكل رئيسي على قواقع المياه العذبة وسرطانات البحر ، مع أن الأنواع الأسيرة تتكيف بسهولة مع نظام غذائي عام. [ 4 ] [ 11 ] أما الأنواع الأكبر حجمًا، مثل سمك الراي اللاسع (Paratrygon) ، فهي مفترسات رئيسية في بيئتها. [ 4 ] تتميز مفاصل فك أسماك الراي اللاسع بمرونتها، مما يسمح لها بمضغ طعامها بطريقة مشابهة للثدييات. [ 18 ] تضم هذه العائلة أنواعًا نهارية وأخرى ليلية . [ 4 ]

تربية

كما هو الحال في أنواع الأسماك الأخرى من فصيلة الراي، يمكن التعرف بسهولة على هذا النوع من أسماك البليزوتريجون إيواماي على أنه ذكر من خلال أعضاء التزاوج الخاصة به ، وهي عبارة عن زوج من التراكيب المستطيلة الموجودة في قاعدة الذيل

كغيرها من أسماك القرش والشفنينيات ، يسهل تمييز ذكور أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة من خلال زوج من الزعانف التناسلية ، وهي عبارة عن تعديلات في الزعانف الحوضية تُستخدم أثناء التزاوج. يحدث التزاوج بوضعية بطنية متقابلة، وتلد الإناث صغارًا أحياء. [ 4 ] يتغذى الجنين النامي، وهو لا يزال في رحم الأم ، على الهيستوتروف ، وهو إفراز تنتجه غدد التروفونيوماتا . [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] تختلف فترة الحمل باختلاف النوع، وتتراوح مدة الحمل بين 3 و12 شهرًا، ويتراوح عدد الصغار في كل بطن بين 1 و21 صغيرًا. [ 4 ] [ 21 ] ترتبط دورة التكاثر عمومًا بمستويات الفيضانات. [ 19 ]

العلاقة مع البشر

عندما تُدفن أسماك الراي اللاسعة مثل هذه (Potamotrygon motoro) في الرمال، فإنها بالكاد تُرى (العين في منتصف الصورة إلى اليمين) ويمكن دوسها بسهولة

ستينغ

كغيرها من أسماك الراي اللاسعة ، تمتلك أسماك عائلة Potamotrygonidae إبرة لاسعة سامة في ذيلها (مع أنها غير ضارة وضامرة أو حتى غائبة في سمكة Heliotrygon ). [ 11 ] [ 22 ] يوجد عادةً إبرة لاسعة واحدة أو اثنتان، وتتساقطان دوريًا ويتم استبدالهما. [ 23 ] تُعدّ هذه الأسماك من أكثر أسماك المياه العذبة إثارةً للخوف في المنطقة الاستوائية الجديدة نظرًا للإصابات التي قد تُسببها . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] في كولومبيا وحدها، يتم الإبلاغ عن أكثر من 2000 إصابة سنويًا. [ 27 ] أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة غير عدوانية عمومًا، [ 27 ] وتستخدم إبرتها اللاسعة للدفاع عن النفس فقط. [ 28 ] ونتيجةً لذلك، تحدث الإصابات عادةً عندما يدوس عليها السباحون (إصابات في القدمين أو أسفل الساقين) أو عندما يصطادها الصيادون (إصابات في اليدين أو الذراعين). [ 28 ] بالإضافة إلى الألم الناجم عن الإبرة الشائكة نفسها والسم، تُعدّ العدوى البكتيرية للجروح شائعة، وقد تُشكّل جزءًا أكبر من المشاكل طويلة الأمد لدى ضحايا اللسعات مقارنةً بالسم نفسه. [ 28 ] عادةً ما تكون اللسعات مؤلمة للغاية، وقد تكون قاتلة في بعض الأحيان للبشر، وخاصةً سكان المناطق الريفية الذين لا يلجؤون إلى المساعدة الطبية المتخصصة إلا عند تفاقم الأعراض. ​​[ 28 ] بشكل عام، لا يُعرف الكثير عن مكونات سم أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة، ولكن يبدو أنه يختلف (على الأقل في بعض الأنواع) عن سم أسماك الراي اللاسعة في المياه المالحة. [ 28 ] من المحتمل أيضًا وجود اختلافات كبيرة بين سموم أنواع فصيلة أسماك الراي اللاسعة النهرية (Potamotrygonidae). [ 29 ] نظرًا للخطر المحتمل الذي تُمثله، يكره بعض السكان المحليين أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة بشدة، وقد يقتلونها فور رؤيتها. [ 21 ] كشفت دراسة أجريت في معهد بوتانتان، ساو باولو، البرازيل، أن تركيبة سم سمكة الراي اللاسعة في المياه العذبة تختلف باختلاف الجنس والعمر، حتى بين أفراد النوع الواحد. ومع كل تغير في البيئة، يتغير نمط تغذية سمكة الراي، مما يؤدي إلى تغيرات في تركيبة السموم وتأثيراتها السمية. ولا يوجد ترياق أو علاج محدد لسم سمكة الراي اللاسعة في المياه العذبة. [ 30 ]

علم الأعراض

تحدث الحوادث عند دوس أسماك الراي أو لمس زعانفها، ويتمثل السلوك الدفاعي في تدوير الجسم وتحريك الذيل وإدخال الإبرة في جسم الضحية. عادةً ما تُغرز الإبرة في أقدام وكعوب السباحين وأيدي الصيادين. تشمل الأعراض الأولية ألمًا شديدًا واحمرارًا وتورمًا ، ثم يحدث نخر يؤدي إلى ترهل الأنسجة في المنطقة المصابة وتكوّن قرحة عميقة تتطور ببطء. تشمل المضاعفات الجهازية الغثيان والقيء وسيلان اللعاب والتعرق والاكتئاب التنفسي وارتعاش العضلات والنوبات . بمجرد تمزق الإبرة أثناء اختراقها للجلد، يمكن أن تنكسر وتتسبب في بقاء شظايا من العاج في الجرح. يمكن أن تسبب الإبرة تمزقًا، مما يؤدي إلى عدوى ثانوية ، عادةً ما تسببها بكتيريا الزائفة والمكورات العنقودية . إذا وصلت الإبرة إلى الأعضاء الداخلية، فقد تكون قاتلة . [ 31 ]

كغذاء

تُصطاد أسماك الراي اللاسع في المياه العذبة غالبًا بالصنارة والخيط، كما تُصطاد عرضيًا في شباك الجر . في منطقة الأمازون، يُعدّ كلٌّ من Paratrygon وبعض أنواع Potamotrygon أكثر الأنواع صيدًا، ويُعتبر الأول الأكثر طلبًا. [ 32 ] في منطقة ريو دي لا بلاتا، يحظى لحم P. brachyura بتقدير خاص، ويُطلق عليه محليًا اسم raya fina (الراي الدقيق). [ 33 ] عادةً ما تُرمى أسماك الراي التي يقل وزنها عن 2 كيلوغرام (4.4 رطل) ، نظرًا لانخفاض معدل بقائها على قيد الحياة. [ 32 ] يُستهلك لحمها بشكل رئيسي محليًا، ولكنه يُصدّر أيضًا إلى اليابان وكوريا الجنوبية. [ 32 ] خلال الفترة من 2005 إلى 2010، تراوحت كمية الصيد المُبلّغ عنها في ولايتي أمازوناس وبارا البرازيليتين بين 584.5 و1104.5 طن متري (575.3-1087.1 طنًا طويلًا) سنويًا. [ 32 ] في المقابل، يعتقد بعض الصيادين أنها لا تُستخدم إلا في الطب التقليدي ، معتقدين خطأً أن لحمها (وليس فقط منطقة الذيل المحيطة باللاسعة) سام. [ 34 ]  

في الأسر

يُعدّ سمك بوتاموتريجون جابوتي نوعًا ذا قيمة في تجارة أحواض السمك، لكن تصدير الأفراد التي يتم صيدها من البرية من البرازيل (على عكس تلك التي تربى في الأسر) غير قانوني. [ 32 ]

تُربى أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة عادةً في أحواض السمك، لكنها تتطلب حوضًا كبيرًا جدًا وتفترس الأسماك الصغيرة الأخرى في الحوض. [ 21 ] [ 29 ] ورغم أنها غير عدوانية عمومًا، إلا أن لدغتها السامة تُشكل خطرًا، وقد تعرض بعض هواة تربية الأسماك للدغات في بعض الأحيان. [ 35 ] وتختلف سهولة تربيتها اختلافًا كبيرًا: فبعضها، مثل Potamotrygon motoro، يُعتبر قويًا نسبيًا في بيئة الأسر، [ 36 ] بينما يصعب الحفاظ على أنواع أخرى، مثل Paratrygon aiereba و Plesiotrygon nana و Potamotrygon tigrina . [ 29 ]

تُربى أنواع عديدة من أسماك الراي اللاسع في الأسر، لا سيما في مزارع الأسماك في شرق وجنوب شرق آسيا ، والتي تُنتج آلاف الصغار سنويًا. [ 21 ] بدأت جهود التربية الجادة في الأسر في أواخر التسعينيات عندما فرضت البرازيل قيودًا على تصدير الأسماك التي يتم صيدها من البرية. [ 21 ] تُنتج بعض مزارع التربية في الأسر هجائن (سواءً عن قصد للحصول على صغار بأنماط جديدة أو عن غير قصد بسبب نقص الذكور)، ولكن هذه الممارسة غير مُشجعة عمومًا. [ 21 ] [ 29 ] توجد في العديد من الولايات الأمريكية لوائح تُقيد تربية أسماك الراي اللاسع في المياه العذبة. [ 29 ]

حفظ

يُعدّ Potamotrygon tigrina نوعًا مهددًا بالانقراض، وقد تم وصفه علميًا فقط في عام 2011 [ 37 ].

لا يُعرف الكثير عن حالة معظم الأنواع، ولكن يُشتبه عموماً في أن أسماك الراي اللاسعة النهرية تتناقص أعدادها بسبب الصيد (للحصول على الغذاء وصناعة أحواض السمك) وفقدان الموائل (بشكل رئيسي بسبب السدود والتلوث الناتج عن التعدين). [ 32 ]

أطلقت حدائق الحيوان وأحواض الأسماك العامة في أوروبا وأمريكا الشمالية برامج، بما في ذلك سجلات النسب ، لعدة أنواع من فصيلة بوتاموتريجونيدي. [ 29 ] [ 38 ]

السدود

تتعرض بعض أسماك الراي في المياه العذبة للتهديد بسبب السدود، لكن سمكة بوتاموتريجون فالكنيري تمكنت من الانتشار إلى حوض بارانا العلوي بسبب سد إيتايبو [ 39 ].

تُشكل السدود خطرًا على بعض الأنواع، بينما قد تستفيد منها أنواع أخرى. فعلى سبيل المثال، اختفت شلالات غوايرا بعد اكتمال سد إيتايبو ، مما سمح لـ Potamotrygon amandae (الذي كان يُصنف خطأً سابقًا على أنه P. motoro ) و P. falkneri بالانتشار في حوض بارانا العلوي . [ 39 ] [ 40 ] وعند اكتمال سد توكوروي ، ازداد عدد الحيوانات التي يُمكن أن تُفترسها، مما سمح لـ P. henlei بالازدياد. [ 41 ] في المقابل، تُهدد السدود بعض الأنواع مثل P. magdalenae بعزل تجمعاتها ومنع تدفق الجينات ، [ 42 ] بينما تتجنب أنواع أخرى مثل P. brachyura عمومًا الموائل الراكدة ، بما في ذلك الخزانات التي تُنشأ عن طريق حجز مياه الأنهار. [ 15 ]

الصيد والقبض

إضافةً إلى الأعداد الكبيرة التي تُصطاد للاستهلاك الغذائي (مئات الأطنان سنويًا في منطقة الأمازون البرازيلية وحدها)، [ 32 ] يُقتل الكثير منها بسبب الخطر الذي تُشكّله لسعاتها على السكان المحليين والسياح. في الأمازون، تشير التقديرات إلى إزالة آلاف من أسماك الراي النهرية من مناطق مُحددة لتقليل المخاطر على السياحة البيئية. [ 10 ] ولا تخضع هذه الإزالة لأي تنظيم من قِبل السلطات، إذ لا تُعتبر صيدًا بالمعنى التقليدي. [ 10 ]

في البداية، حظرت البرازيل تمامًا تصدير جميع أسماك الراي اللاسع البرية التي يتم صيدها في المياه العذبة لتجارة أحواض السمك، لكنها فرضت لاحقًا حصصًا على بعض الأنواع. في الفترة من 2010 إلى 2015، تم تصدير ما بين 4600 و5700 سمكة من ستة أنواع (كانت الغالبية العظمى منها من نوعي P. leopoldi و P. wallacei ؛ وكان يُشار إلى الأخير سابقًا باسم P. cf. histrix ) بشكل قانوني من البرازيل سنويًا. [ 32 ] يُعد الدخل الناتج عن هذه الصادرات مهمًا للعديد من مجتمعات الصيد الصغيرة. [ 10 ] [ 43 ] ومن بين المصدرين الرئيسيين الآخرين لأسماك الراي اللاسع البرية كولومبيا وبيرو. [ 44 ] كما توجد بعض الصادرات غير القانونية، [ 32 ] وللحد من ذلك، أُدرج نوع Paratrygon aiereba (في كولومبيا) والعديد من أنواع Potamotrygon (في البرازيل وكولومبيا) في الملحق الثالث لاتفاقية سايتس . [ 45 ] وقد اقترح إدراج جميع أفراد العائلة في الملحق الثالث، مع إدراج Paratrygon وبعض أنواع Potamotrygon في الملحق الثاني . [ 44 ] [ 46 ]

التصنيف والأنواع

يُعدّ تصنيف أسماك الراي اللاسعة النهرية معقدًا، ولا تزال هناك أنواع غير موصوفة . وقد نُقل نوعا جنس Styracura إلى هذه العائلة في عام 2016 فقط. [ 8 ] أما بين أنواع المياه العذبة، فيُعتبر كل من Heliotrygon و Paratrygon جنسين شقيقين ، وكذلك Plesiotrygon و Potamotrygon . [ 47 ]

الفصيلة الفرعية ستيراكوريناي

إن نوعي Styracura (هنا S. schmardae ) هما العضوان الوحيدان من هذه العائلة من المياه البحرية [ 8 ].

الفصيلة الفرعية بوتاموتريجونيناي

يبلغ عرض قرص Paratrygon aiereba 1.6 متر (5.2 قدم) ووزنه 110 كجم (240 رطل)، وهو أحد أكبر الأنواع في العائلة [ 11 ].    
يتميز Plesiotrygon (هنا P. iwamae مع جزء مفقود من الذيل) بذيل طويل جدًا مقارنة بالأجناس الأخرى في العائلة [ 6 ].
يُعدّ نبات بوتاموتريجون موتورو أحد أشهر الأنواع وأكثرها انتشارًا في هذه العائلة.

مراجع

  1. ↑ دي كارفاليو، مارسيلو ر.؛ لوفجوي، ناثان ر. (24 فبراير 2011). "مورفولوجيا وعلاقات تطورية لجنس جديد مميز ونوعين جديدين من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة من حوض الأمازون (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)". زوتاكسا . 2776 (1). doi : 10.11646/zootaxa.2776.1.2 . ISSN 1175-5334 . 
  2. ^ سامبو، برنارد سيجوينديبو. هوتييه، ليونيل؛ سار، رافائيل. تابوس، رودولف. ليهورو، فابريس؛ ثيام، مصطفى؛ ليبرون، رينو. مارتن، جيريمي E.؛ كابيتا، هنري. أدنت ، سيلفان (2020-07-01). "مساهمة في إعادة تقييم كائنات الكائنات البحرية في منتصف العصر الباليوجيني في غرب أفريقيا بثلاثة أنواع جديدة من الـ elasmobranchs الغامضة من ثانيتيان-لوتيتيان في السنغال" . حوليات دي باليونتولوجي . 106 (3) 102400. دوى : 10.1016/j.annpal.2020.102400 . ردمك 0753-3969 . 
  3. ↑ أدنيت، سيلفان؛ سالاس جيسموندي، رودولفو؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (2014-01-01). "مقارنات مورفولوجيا الأسنان في أسماك الراي النهرية (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) مع أحافير جديدة من العصر الإيوسيني الأوسط في منطقة الأمازون البيروفية تُعيد إشعال النقاش حول تطورها". Naturwissenschaften . 101 (1): 33–45 . doi : 10.1007/s00114-013-1127-1 . ISSN 1432-1904 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روزا، ر.س.؛ شارفي-ألميدا، ب.؛ كويخادا، س.س.د. (2010). "بيولوجيا أسماك الراي اللاسعة من فصيلة بوتاموتريجونيد في أمريكا الجنوبية". في: كارير، ج.س.؛ موسيك، ج.أ.؛ هيثاوس، م.ر. (محررون). أسماك القرش وأقاربها II: التنوع البيولوجي، وعلم وظائف الأعضاء التكيفي، والحفظ . علم الأحياء البحرية. المجلد 20100521. مطبعة سي آر سي. الصفحات 241-285 . doi : 10.1201/9781420080483-c5 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN   978-1-4200-8047-6.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  5. 1 2 دنكان، دبليو بي؛ إم إن فرنانديز (2010). "الخصائص الفيزيائية والكيميائية للأنهار ذات المياه البيضاء والسوداء والشفافة في حوض الأمازون وتأثيرها على توزيع أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة (Chondrichthyes، Potamotrygonidae)". PanamJAS . 5 (3): 454– 464.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 كارفاليو، م. ر. (2016). "وصف نوعين جديدين استثنائيين من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة من جنس بوتاموتريجون، المتوطنة في حوض نهر تاباجوس، البرازيل (الأسماك الغضروفية: بوتاموتريجونيدي)، مع ملاحظات حول أنواع أخرى من أسماك الراي اللاسعة في تاباجوس" . زوتاكسا . 4167 (1): 1-63 . doi : 10.11646/zootaxa.4167.1.1 . PMID 27701358 . 
  7. 1 2 3 لاست، بي آر؛ نايلور، جي جي؛ مانجاجي-ماتسوموتو، بي إم (2016). "تصنيف مُنقّح لعائلة داسياتيداي (الأسماك الغضروفية: ميليوباتيفورميس) بناءً على رؤى مورفولوجية وجزيئية جديدة". زوتاكسا . 4139 (3): 345-368 . doi : 10.11646/zootaxa.4139.3.2 . PMID 27470808 . 
  8. 1 2 3 4 5 كارفاليو، إم آر دي؛ لوبودا، تي إس؛ سيلفا، جي بي سي بي دي (2016). "فصيلة فرعية جديدة، Styracurinae، وجنس جديد، Styracura ، لـ Himantura schmardae (فيرنر، 1904) و Himantura pacifica (Beebe & Tee-Van، 1941) (Chondrichthyes: Myliobatiformes)". زوتاكسا . 4075 (3): 201– 221. بيب كود : 2016Zoot.41755.3.1C . دوى : 10.11646/zootaxa.4175.3.1 . بميد 27811760 . 
  9. ↑ كومباغنو، إل جيه في وكوك، إس إف (1995) "استغلال وحفظ أسماك القرش والشفنينيات في المياه العذبة: حالة التصنيفات وآفاق المستقبل". في: بيولوجيا أسماك القرش والشفنينيات في المياه العذبة . أوتينجر، إم آي وزورزي، جي دي (محرران). مجلة الاستزراع المائي والعلوم المائية ، 7 : 62-90.
  10. 1 2 3 4 جويس دي أروجو، إم إل؛ ب. شارفيت ألميدا؛ النائب ألميدا؛ هـ. بيريرا (2004). "الراي اللساع في المياه العذبة (Potamotrygonidae): تحديات الوضع والحفظ والإدارة" . وثيقة المعلومات . ف20 (8): 1-6 .
  11. 1 2 3 4 5 6 الأخير؛ أبيض؛ دي كارفاليو؛ سيريت؛ ستيمان. نايلور، محرران. (2016). شعاع العالم . CSIRO . رقم ISBN 978-0-643-10914-8.
  12. 1 2 كارفاليو إم آر دي، روزا آر إس، أراوجو إم إل جي (2016). "نوع جديد من أسماك الراي اللاسع في المياه العذبة الاستوائية الجديدة (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) من نهر ريو نيغرو، أمازوناس، البرازيل: أصغر أنواع جنس Potamotrygon " . زوتاكسا . 4107 (4): 566-586 . Bibcode : 2016Zoot.41077.4.5C . doi : 10.11646/zootaxa.4107.4.5 . PMID 27394840 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  13. ↑ لا توجد خيارات تصنيف معترف بها: رتبة، عائلة، جنس، نوع، نوع فرعي.
  14. ↑ أودون، إم سي، فيلاسكو، جي، رينكون، جي (2008). "وجود أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) في نهر أوروغواي وروافده، أوروغواي، أمريكا الجنوبية". المجلة الدولية لعلم الأسماك . 14 (2): 69-76 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. 1 2 لوسيفورا؛ باربيني؛ فيغ؛ سكارابوتي؛ فارغاس؛ سولاري؛ مابراغانا؛ دياز دي أستارلوا (2016). "التوزيع الجغرافي لسمكة الراي النهرية قصيرة الذيل (Potamotrygon brachyura): تقييم فقدان الموائل والصيد كتهديدات لأكبر أسماك القرش والشفنينيات التي تعيش في المياه العذبة في العالم". بحوث البحار والمياه العذبة . 67 (10): 1463-1478 . Bibcode : 2016MarFR..10.1463L . doi : 10.1071/MF15003 . hdl : 11336/38346 . S2CID 52245299 . 
  16. 1 2 كارفاليو إم آر دي (2016). " Potamotrygon rex ، نوع جديد من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) من وسط وأعالي نهر توكانتينز، البرازيل، وثيق الصلة بـ Potamotrygon henlei (كاستيلناو، 1855)" . زوتاكسا . 4150 (5): 537-565 . doi : 10.11646/zootaxa.4150.5.2 . PMID 27615813 . 
  17. ↑ شيبويا، أ.؛ إم إل جي أراوجو؛ جيه إيه إس زوانون (2009). "تحليل محتويات معدة أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة (Elasmobranchii، Potamotrygonidae) من نهر نيغرو الأوسط، أمازوناس، البرازيل". المجلة الأمريكية لعلوم الأحياء المائية . 4 (4): 466-475 .
  18. ↑ كولمان، ماجستير؛ كيه سي ويلش الابن؛ إيه بي سامرز؛ إن آر لوفجوي (2016). "امضغ طعامك دائمًا: تستخدم أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة المضغ لمعالجة فرائس الحشرات الصلبة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (1838) 20161392. رمز Bibcode : 2016PBioS.28361392K . doi : 10.1098 / rspb.2016.1392 . PMC 5031661. PMID 27629029 .  
  19. 1 2 شارفيت ألميدا، ص؛ مل غويس دي أروجو؛ م. بينتو دي ألميدا (2005). "الجوانب الإنجابية لأسماك الراي اللساع في المياه العذبة (Chondrichthyes: Patamotrygonidae) في حوض الأمازون البرازيلي" . مجلة علوم مصايد الأسماك في شمال غرب المحيط الأطلسي . 35 : 165– 171. دوى : 10.2960/j.v35.m502 .
  20. ^ بيدريروس سييرا، TdM؛ دم أريتا بريتو؛ با ميجيا فالا (2016). “الجهاز التناسلي للإناث في نهر ماجدالينا الراي اللساع المستوطن Potamotrygon magdalenae: الجوانب التشريحية والوظيفية”. مجلة مورفولوجيا . 277 (5): 680–697 . بيب كود : 2016JMorp.277..680D . دوى : 10.1002/jmor.20527 . بميد 26968745 . S2CID 36752114 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 بليهر، هـ.ين (13 يونيو 2016). "دليل شامل لأسماك الراي في المياه العذبة في أمريكا الجنوبية" . تربية الأسماك العملية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2017 .
  22. ↑ ويلر، كوينتين (10 أبريل 2011). "جديد في الطبيعة رقم 37: أسماك الراي اللاسعة من نوع هيليوتريجون " . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2017 .
  23. ↑ ثورسون، تي بي؛ جيه كيه لانغهامر؛ إم آي أوتينجر (1988). "التساقط الدوري واستبدال الأشواك الذيلية السامة، مع إشارة خاصة إلى أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة في أمريكا الجنوبية، من جنس بوتاموتريجون ". علم الأحياء البيئية للأسماك . 23 (4): 299-314 . Bibcode : 1988EnvBF..23..299T . doi : 10.1007/bf00005241 . S2CID 21482482 . 
  24. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة بوتاموتريجونيداي" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2017.
  25. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " Potamotrygon schuhmacheri " . قاعدة السمكة . نسخة يناير 2017.
  26. ↑ داوز، ج. (2001). الموسوعة الكاملة لأحواض أسماك المياه العذبة . نيويورك: دار فايرفلاي بوكس ​​المحدودة. ISBN 1-55297-544-4.
  27. 1 2 غرينارد، س. "إصابات سمك الراي اللاسع، والتسمم، والإدارة الطبية" . potamotrygon.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2017 .
  28. دا سيلفا، إن جيه جونيور؛ كي آر سي فيريرا؛ آر إن إل بينتو؛ إس دي أيرد (2015). " حادث خطير ناجم عن سمكة الراي النهرية المرقطة (Potamotrygon motoro) في وسط البرازيل: ما مدى فهمنا لكيمياء سم سمكة الراي، والتسمم، والعلاجات؟" . السموم . 7 ( 6 ): 2272-2288 . doi : 10.3390/toxins7062272 . PMC 4488702. PMID 26094699 .  
  29. 1 2 3 4 5 6 رينولدز؛ هورنبروك؛ ستيتنر؛ تيريل (2017). سميث؛ وارمولتس؛ ثوني؛ هوتر؛ موراي؛ إزكورا (محررون). تربية أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة . تربية أسماك القرش والشفنينيات. المجلد الثاني. دليل. منشور خاص لهيئة المسح البيولوجي في أوهايو. الصفحات 99-112 . ISBN   978-0-86727-166-9.
  30. ↑ "يختلف سم سمكة الراي اللاسعة في المياه العذبة باختلاف الجنس والعمر" . وكالة FAPESP . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2020 .
  31. ^ جوليانا لويزا فارجاو لاميراس (24 مايو 2013). PERFIS PROTEICOS، ENZIMÁTICOS E MIOTOXICIDADE INDUZIDOS PELOS VENENOS DAS ARRAIAAS AMAZÔNICAS Plesiotrygon iwamae Rosa, Castello & Thorson, 1987 E Potamotrygon motoro Müller & Henle, 1841 (Chondrichthyes – Potamotrygonidae) [ بروتين، إنزيم وملامح السمية الفطرية الناجمة عن السم من الراي اللساع الأمازوني Plesiotrygon iwamae Rosa، Castello & Thorson، 1987 و Potamotrygon motoro Müller & Henle، 1841 (Chondrichthyes – Potamotrygonidae) ] (PDF) (أطروحة) (باللغة البرتغالية البرازيلية). ماناوس-AM: الجامعة الفيدرالية في أمازوناس.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 راموس، هاك (مايو 2017)، الأنواع التجارية من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة في البرازيل ، قسم الاستخدام المستدام للتنوع البيولوجي والغابات، المعهد البرازيلي للبيئة والموارد الطبيعية المتجددة ووزارة البيئة ، الصفحات 1-33 
  33. ^ تشارفيت ألميدا، ب.، سوتو، جي إم آر وبينتو دي ألميدا، م. (2009). " Potamotrygon brachyura " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 e.T161687A5480430. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161687A5480430.en .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ↑ جونيور، إتش جيه؛ جيه إل سي كاردوسو؛ دي جي نيتو (2013). "الإصابات الناجمة عن أسماك الراي البحرية والنهرية: التاريخ، والجوانب السريرية للتسمم، والوضع الحالي لمشكلة مهملة في البرازيل" . مجلة سموم الحيوانات، بما في ذلك الأمراض الاستوائية. 19 ( 16): 2272-2288 . doi : 10.1186/1678-9199-19-16 . PMC 3735412. PMID 23895313 .  
  35. ↑ بريسيت، آي بي؛ أ. شابر؛ ب. بوميه؛ ل. دي هارو (2006). "التسمم بلدغات سمكة الراي اللاسعة في المياه العذبة الأمازونية (Potamotrygon motoro): حالتان مُبلغ عنهما في أوروبا". توكسيكون . 47 (1): 32-34 . Bibcode : 2006Txcn...47...32B . doi : 10.1016/j.toxicon.2005.09.005 . PMID 16303158 . 
  36. ↑ "Potamotrygon motoro" . SeriouslyFish . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أكتوبر 2017 .
  37. ↑ كارفاليو، إم آر دي؛ ساباج بيريز، إم إتش؛ لوفجوي، إن آر (2011). " Potamotrygon tigrina ، نوع جديد من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة من حوض الأمازون العلوي، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Potamotrygon schroederi Fernandez-Yépez، 1958 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)". زوتاكسا . 2827 : 1-30 . doi : 10.11646/zootaxa.2827.1.1 .
  38. ↑ "أخبار مجموعة استشارية تصنيف أسماك القرش والشفنين" (ملف PDF) . مجموعة استشارية تصنيف أسماك القرش والشفنين. 1 مارس 2017. تاريخ الاطلاع: 27 أكتوبر 2017 .
  39. 1 2 فيريرا جوليو جونيور هوراسيو، دي توس كلودينيس، أنطونيو أغوستينو أنجيلو، سيمون بافانيلي كارلا (2009). "غزو واسع النطاق لأنواع الأسماك بعد إزالة حاجز طبيعي في حوض ريو بارانا العلوي" . علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 7 (4): 709-718 . دوى : 10.1590 / S1679-62252009000400021 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. لوبودا ، تي إس ؛ دي كارفاليو، إم آر (2013). " مراجعة منهجية لمجموعة أنواع Potamotrygon motoro (مولر وهينلي، 1841) في حوض بارانا-باراغواي، مع وصف نوعين جديدين من الأسماك الغضروفية: ميليوباتيفورميس: بوتاموتريغونيدي"" . علم الأسماك في المناطق الاستوائية الجديدة . 11 (4): 693-737 . doi : 10.1590/s1679-62252013000400001 .
  41. ↑ رينكون، ج. (ورشة عمل مجموعة دراسة الأنواع في أمريكا الجنوبية، يونيو 2003) (2004). " Potamotrygon henlei " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 e.T39402A10225965. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T39402A10225965.en .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  42. ^ Lasso، C.، Mesa-Salazar، L.، Sanchez-Duarte، P.، Usma، S. & Villa-Navarro، F. (2016). " Potamotrygon magdalenae " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 إي.T161385A61472512. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T161385A61472512.en .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  43. ↑ توتشيناردي، م. (21 مايو 2016). "سمكة الراي اللاسعة من نوع ريو نيغرو 'هيستريكس' تحصل على اسم: بوتاموتريغون والاسي" . ريف تو رينفورست ميديا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2017 .
  44. 1 2 إدراج نوعي Potamotrygon motoro و Potamotrygon schroederi في الملحق الثاني وفقًا للمادة الثانية 2أ (ب) من الاتفاقية، والقرار رقم 9.24 (مراجعة مؤتمر الأطراف الخامس عشر) ، الاجتماع السادس عشر لمؤتمر الأطراف، بانكوك (تايلاند)، اتفاقية سايتس ، 3-14 مارس 2013، الصفحات 1-22 
  45. ↑ "الملاحق الأول والثاني والثالث" . اتفاقية سايتس. 4 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2017 .
  46. ↑ "17.246 إلى 17.249 أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة (Potamotrygonidae spp.)" . اتفاقية سايتس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2017 .
  47. 1 2 دي كارفاليو، إم آر؛ إن آر لوفجوي (2011). " مورفولوجيا وعلاقات تطورية لجنس جديد مميز ونوعين جديدين من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة من حوض الأمازون (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) ". زوتاكسا (2776): 13-48 .
  48. لوبودا ، تياجو سيلفا ( 2026 ). "أربعة أنواع جديدة من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة من جنس Paratrygon (Myliobatiformes: Potamotrygonidae) من أنهار المياه الصافية في حوض الأمازون" . علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 24 (1). doi : 10.1590/1982-0224-2025-0087 . ISSN 1982-0224 . 
  49. 1 2 3 فونتينيل، جيه بي؛ إم آر دي كارفاليو (2017). "مراجعة منهجية لمجموعة أنواع Potamotrygon scobina Garman، 1913 (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae)، مع وصف ثلاثة أنواع جديدة من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة من البرازيل وتعليقات على توزيعها وجغرافيتها الحيوية". Zootaxa . 4310 (1): 1. doi : 10.11646/zootaxa.4310.1.1 .
  50. ↑ روزا، دي كارفاليو، وواندرلي (2008). " Potamotrygon boesemani (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae)، نوع جديد من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة من سورينام" . علم الأسماك الاستوائية الجديدة . 6 (1): 1-8 . doi : 10.1590/S1679-62252008000100001 .
  51. ^ فونتينيل جي بي، دا سيلفا JPCB، دي كارفالهو مر (2014). " Potamotrygon limai ، sp. نوفمبر، نوع جديد من الراي اللساع في المياه العذبة من نظام نهر ماديرا العلوي، حوض الأمازون (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)" (PDF) . زوتاكسا . 3765 (3): 249-268 . دوى : 10.11646/zootaxa.3765.3.2 . بميد 24870898 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ سيلفا، جيه بي سي بي؛ تي إس لوبودا (2019). "Potamotrygon marquesi، نوع جديد من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة الاستوائية الجديدة (Potamotrygonidae) من حوض الأمازون البرازيلي". مجلة بيولوجيا الأسماك . 95 (2): 594-612 . Bibcode : 2019JFBio..95..594C . doi : 10.1111/jfb.14050 . PMID 31095730 . 
  53. ↑ دي كارفاليو، بيريز، ولافجوي (2011). " Potamotrygon tigrina ، نوع جديد من أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة من حوض الأمازون العلوي، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Potamotrygon schroederi Fernandez-Yepez، 1958 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae)". Zootaxa . 2827 : 1–30 . doi : 10.11646/zootaxa.2827.1.1 .
  • روس، ريتشارد (1999) أسماك الراي اللاسعة في المياه العذبة، أكوالوج سبيشال، ص 49
  • روس، ريتشارد (2000) أسماك الراي في المياه العذبة، أكوالوج، ص 140