تعدد الأشكال

الصفة متعددة الأشكال هي صفة يمكن أن تنشأ عنها أنماط ظاهرية متعددة ومنفصلة من نمط وراثي واحد نتيجة لاختلاف الظروف البيئية. ولذلك فهي حالة خاصة من اللدونة الظاهرية .
تتعدد أشكال التعدد الظاهري في الحيوانات، بدءًا من تحديد الجنس بالبيئة وصولًا إلى طبقات نحل العسل والحشرات الاجتماعية الأخرى. بعض هذه الأشكال موسمية، كما في بعض الفراشات التي تختلف أنماطها على مدار العام، وبعض حيوانات القطب الشمالي كالأرنب البري والثعلب القطبي ، اللذين يكتسيان اللون الأبيض في الشتاء. وتوجد لدى حيوانات أخرى أشكال متعددة ناتجة عن المفترسات أو الموارد، مما يسمح لها باستغلال التغيرات في بيئتها. ويمكن لبعض الديدان الأسطوانية أن تتطور إما إلى ديدان بالغة أو إلى يرقات نائمة (طور السكون) تبعًا لتوافر الموارد.
تعريف

التعدد الظاهري هو ظهور عدة أنماط ظاهرية في جماعة سكانية، ولا تُعزى الاختلافات بينها إلى اختلافات جينية. [ 2 ] على سبيل المثال، تمتلك التماسيح تعددًا ظاهريًا لتحديد الجنس يعتمد على درجة الحرارة ، حيث يُعد الجنس هو السمة المتأثرة بتغيرات درجة حرارة العش. [ 3 ]
عندما تتواجد أشكال متعددة الأشكال في نفس الوقت ضمن نفس المجموعة السكانية المتزاوجة (التزاوج العشوائي)، يمكن مقارنتها بالتعدد الشكلي الجيني . [ 4 ] في حالة تعدد الأشكال، يكون التحول بين الأشكال المورفولوجية بيئيًا، بينما في حالة التعدد الشكلي الجيني، يكون تحديد الشكل المورفولوجي وراثيًا. تشترك هاتان الحالتان في وجود أكثر من شكل مورفولوجي واحد ضمن المجموعة السكانية في أي وقت. وهذا يختلف تمامًا عن الحالات التي يتبع فيها شكل مورفولوجي آخر بشكل متوقع خلال، على سبيل المثال، عام كامل. في جوهرها، تُعدّ هذه الحالة الأخيرة تطورًا طبيعيًا حيث يمكن أن تمتلك الأشكال الصغيرة أشكالًا وألوانًا وعادات مختلفة عن الأشكال البالغة، بل وتمتلكها بالفعل.
إن الطبيعة المنفصلة للصفات متعددة الأشكال تميزها عن صفات أخرى كالوزن والطول، والتي تعتمد أيضاً على الظروف البيئية ولكنها تتفاوت باستمرار عبر طيف واسع. فعند وجود تعدد الأشكال، يدفع عامل بيئي الكائن الحي إلى التطور وفق مسار منفصل، مما ينتج عنه أشكال مورفولوجية متميزة؛ وبالتالي، تكون الاستجابة للعامل البيئي "إما كلياً أو لا شيء". وتختلف طبيعة هذه الظروف البيئية اختلافاً كبيراً، وتشمل عوامل موسمية كدرجة الحرارة والرطوبة، وعوامل فرمونية ، وعوامل كيرومونية (إشارات تُطلقها أنواع معينة يمكن أن تتعرف عليها أنواع أخرى)، وعوامل غذائية.
الأنواع
تحديد الجنس
تسمح تعددات الأشكال المحددة للجنس للأنواع بالاستفادة من التكاثر الجنسي مع السماح بنسبة غير متساوية بين الجنسين . قد يكون هذا مفيدًا للأنواع لأن ارتفاع نسبة الإناث إلى الذكور يزيد من قدرتها الإنجابية. مع ذلك، فإن تحديد الجنس تبعًا لدرجة الحرارة (كما هو الحال في التماسيح) يحد من نطاق انتشار الأنواع، ويجعلها عرضة للخطر بسبب تغيرات أنماط الطقس. [ 3 ] وقد طُرح تحديد الجنس تبعًا لدرجة الحرارة كتفسير لانقراض الديناصورات. [ 5 ]
يُعدّ تحديد الجنس المعتمد على عدد السكان والقابل للعكس، كما هو الحال في حيوانات مثل سمكة الرأس الأزرق ، أقل عرضةً للفشل. ففي سمكة الرأس الأزرق، يوجد ذكر واحد فقط في منطقة معينة: تتطور اليرقات داخل هذه المنطقة إلى إناث، ولا يدخل الذكور البالغة نفس المنطقة. وإذا مات ذكر، تتحول إحدى الإناث في منطقته إلى ذكر، لتحل محله. [ 5 ] ورغم أن هذا النظام يضمن وجود زوج متزاوج دائمًا عند وجود حيوانين من نفس النوع، إلا أنه قد يُقلل من التنوع الجيني في المجموعة، على سبيل المثال إذا بقيت الإناث في منطقة ذكر واحد.
طبقات الحشرات

يُتيح نظام الطبقات في الحشرات التكافل الاجتماعي ، أي تقسيم العمل بين الأفراد غير المتكاثرة والمتكاثرة. وتُحدد سلسلة من التغيرات الشكلية ما إذا كانت اليرقات ستتطور إلى ملكات أو عاملات، وفي بعض الحالات إلى جنود. ففي حالة النملة P. morrisi ، يجب أن يتطور الجنين في ظل ظروف معينة من درجة الحرارة وفترة الإضاءة ليصبح ملكة قادرة على التكاثر. [ 6 ] وهذا يسمح بالتحكم في موسم التزاوج، ولكنه، مثل تحديد الجنس، يُحد من انتشار النوع في مناخات معينة . أما في النحل، فإن غذاء الملكات الذي تُوفره النحلات العاملات يُحفز اليرقة النامية لتصبح ملكة . ولا يُنتج غذاء الملكات إلا عندما تتقدم الملكة في السن أو تموت. وهذا النظام أقل تأثراً بالظروف البيئية، ومع ذلك يمنع الإنتاج غير الضروري للملكات.
موسمي
يُعدّ التصبغ متعدد الأشكال سمةً تكيفيةً لأنواع الحشرات التي تمر بمواسم تزاوج متعددة كل عام. توفر أنماط التصبغ المختلفة تمويهًا مناسبًا على مدار الفصول، كما تُغير من قدرة الحشرات على الاحتفاظ بالحرارة مع تغير درجات الحرارة. [ 7 ] ولأن الحشرات تتوقف عن النمو والتطور بعد الفقس ، فإن نمط التصبغ لديها يظل ثابتًا في مرحلة البلوغ؛ وبالتالي، فإن التكيف مع التصبغ متعدد الأشكال سيكون أقل فائدةً للأنواع التي يعيش شكلها البالغ لأكثر من عام. [ 5 ]
| موسم الأمطار | موسم الجفاف |
|---|---|
تتمتع الطيور والثدييات بالقدرة على إجراء تغييرات فسيولوجية مستمرة في مرحلة البلوغ، ويُظهر بعضها تعدد الأشكال الموسمية القابلة للعكس، كما هو الحال في الثعلب القطبي ، الذي يصبح أبيض بالكامل في فصل الشتاء كتمويه للثلوج . [ 5 ]
المفترس
تسمح التغيرات الشكلية الناتجة عن وجود المفترس للأنواع بالتطور بطريقة أكثر نجاحًا تكاثريًا في غياب المفترس ، مع اكتسابها في الوقت نفسه شكلًا أكثر قدرة على الدفاع عن نفسها. ومع ذلك، قد يفشل هذا الأمر إذا تطور المفترس ليتوقف عن إنتاج الكايرومون الذي تستجيب له الفريسة. على سبيل المثال، تطلق يرقات البعوض ( Chaoborus ) التي تتغذى على دافنيا كوكولاتا ( برغوث الماء ) كايرومونًا تستطيع دافنيا استشعاره. عندما تكون يرقات البعوض موجودة، تنمو لدافنيا خوذات كبيرة تحميها من الافتراس. أما عندما يغيب المفترس، فتكون رؤوس دافنيا أصغر حجمًا، وبالتالي تصبح أكثر رشاقة في السباحة. [ 5 ]
مورد

تُظهر الكائنات الحية ذات التنوع الظاهري في استخدام الموارد أنماطًا ظاهرية بديلة تسمح لها بالاستخدام التفاضلي للغذاء أو الموارد الأخرى. ومن الأمثلة على ذلك ضفدع المجرفة الغربي ، الذي يُعظّم قدرته التكاثرية في برك الصحراء المؤقتة . فبينما يكون مستوى الماء آمنًا، تنمو الشراغيف ببطء معتمدةً على نظام غذائي من الكائنات الأخرى الانتهازية التي تعيش في البركة. ولكن عندما ينخفض مستوى الماء ويقترب الجفاف، تُطوّر الشراغيف شكلًا مورفولوجيًا (فم واسع، فك قوي) يسمح لها بالتهام بعضها بعضًا. تحصل الشراغيف التي تتغذى على بعضها على تغذية أفضل، وبالتالي تتحول بشكل أسرع، متجنبةً الموت مع جفاف البركة. [ 8 ]
من بين اللافقاريات ، يمتلك الدودة الأسطوانية Pristionchus pacificus شكلاً ظاهرياً يتغذى بشكل أساسي على البكتيريا، وشكلاً ظاهرياً آخر ينتج أسناناً كبيرة، مما يُمكّنه من التغذي على الديدان الأسطوانية الأخرى، بما في ذلك تلك المنافسة على الغذاء البكتيري. في هذا النوع، تُحفز إشارات الجوع والازدحام من قِبل الديدان الأسطوانية الأخرى، التي تستشعرها الفيرومونات، إشارة هرمونية تُنشط في النهاية جيناً مُتحكماً في النمو يُحدد تكوين الشكل المفترس. [ 9 ]
يعتمد على الكثافة
يسمح التعدد الشكلي المعتمد على الكثافة للأنواع بإظهار نمط ظاهري مختلف بناءً على كثافة التجمع السكاني الذي نشأت فيه. في رتبة حرشفيات الأجنحة ، تُظهر يرقات دودة جيش أفريقيا أحد مظهرين: الطور الاجتماعي أو الطور الانفرادي. في ظل ظروف الازدحام أو "التجمع"، يكون لليرقات أجسام سوداء وخطوط صفراء على طول أجسامها. أما في ظل الظروف الانفرادية، فتكون أجسامها خضراء مع خط بني على طول ظهورها. تظهر الأنماط الظاهرية المختلفة خلال الطور الثالث من اليرقة وتستمر حتى الطور الأخير. [ 10 ]
السكون الدائم في الديدان الخيطية

في ظل ظروف الإجهاد، كالاكتظاظ وارتفاع درجة الحرارة، قد تتحول يرقات الطور الثاني (L2) لبعض الديدان الخيطية الحرة المعيشة، مثل دودة Caenorhabditis elegans، إلى طور اليرقة الدائمة (dauer larva)، بدلاً من المرور بمراحل الانسلاخ الطبيعية وصولاً إلى مرحلة البلوغ التناسلي. تتميز هذه اليرقات الدائمة بمقاومتها للإجهاد، وعدم تغذيتها، وطول عمرها، مما يمكّنها من البقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. وعند عودة الظروف المواتية، تستأنف الدودة نموها التناسلي بدءًا من الطور الثالث (L3).
تطور
تم اقتراح آلية للتطور التطوري للتعدد الشكلي: [ 7 ]
- تؤدي الطفرة إلى ظهور سمة وراثية جديدة.
- يتزايد تواتر هذه السمة في المجتمع، مما يخلق مجتمعًا يمكن أن يؤثر عليه الانتقاء.
- يؤدي التباين الجيني الموجود مسبقًا (الخلفية) في الجينات الأخرى إلى اختلافات ظاهرية في التعبير عن السمة الجديدة.
- تخضع هذه الاختلافات الظاهرية لعملية الانتقاء؛ ومع تضييق الاختلافات الجينية، تصبح السمة:
- ثابتة وراثياً (غير مستجيبة للظروف البيئية)
- متعدد الأشكال (يستجيب للظروف البيئية)
لقد تم إثبات تطور تعدد الأشكال الظاهرية الجديدة من خلال هذه الآلية في المختبر. استخدم سوزوكي ونيجهاوت طفرة موجودة ( اللون الأسود ) في دودة قرن خضراء أحادية الشكل ( ماندوكا سيكستا ) تُسبب نمطًا ظاهريًا أسود. ووجدوا أنه إذا رُبّيت يرقات من مجموعة موجودة من الطفرات السوداء عند درجة حرارة 20 درجة مئوية، فإن جميع يرقات الطور الأخير تكون سوداء؛ ولكن إذا رُبّيت اليرقات بدلاً من ذلك عند درجة حرارة 28 درجة مئوية، فإن يرقات الطور الأخير تتراوح ألوانها من الأسود إلى الأخضر. ومن خلال اختيار اليرقات التي تكون سوداء عند تربيتها عند درجة حرارة 20 درجة مئوية وخضراء عند تربيتها عند درجة حرارة 28 درجة مئوية، أنتجوا سلالة متعددة الأشكال الظاهرية بعد ثلاثة عشر جيلاً. [ 11 ]
يتوافق هذا مع النموذج الموصوف أعلاه، إذ تطلّب الأمر طفرة جديدة (اللون الأسود) للكشف عن التباين الجيني الموجود مسبقًا والسماح بالانتقاء. علاوة على ذلك، لم يكن إنتاج سلالة متعددة الأشكال ممكنًا إلا بسبب التباين الأساسي داخل النوع: إذ وُجد أليلان، أحدهما حساس للحرارة والآخر مستقر، لجين واحد يقع في الجزء العلوي من جين اللون الأسود (في مسار إنتاج الصبغة) قبل حدوث الانتقاء. لم يكن الأليل الحساس للحرارة قابلًا للملاحظة لأنه عند درجات الحرارة المرتفعة، تسبب في زيادة الصبغة الخضراء في ديدان القرن التي كانت خضراء زاهية بالفعل. مع ذلك، أدى إدخال الطفرة السوداء إلى ظهور التغيرات المعتمدة على درجة الحرارة في إنتاج الصبغة بشكل واضح. وبذلك، تمكن الباحثون من انتقاء اليرقات التي تحمل الأليل الحساس للحرارة ، مما أدى إلى ظهور تعدد الأشكال.
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ نور، محمد أ. ف؛ بارنيل، روبن س؛ غرانت، بروس س (2008). "تعدد الأشكال اللونية العكسي في يرقات العثة الأمريكية المرقطة (Biston betularia cognataria)" . PLOS ONE . 3 (9) e3142. Bibcode : 2008PLoSO...3.3142N . doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955. PMID 18769543 .
- ↑ ماير، إرنست (1963). أنواع الحيوانات والتطور . مطبعة جامعة هارفارد. ص 670.
- وودوارد ، د . إي؛ موراي، ج. د. (1993). "حول تأثير تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة على نسبة الجنس والبقاء على قيد الحياة في التماسيح". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 252 (1334): 149-155 . Bibcode : 1993RSPSB.252..149W . doi : 10.1098/rspb.1993.0059 . S2CID 84083914 .
- ↑ فورد، إي بي (1975). "علم الوراثة البيئية". تقدم العلوم . 25 (124) ( الطبعة الرابعة). تشابمان وهول: 227-35 . PMID 5701915 .
- 1 2 3 4 5 جيلبرت، إس إف (2003). علم الأحياء النمائي ( الطبعة السابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. الصفحات 727-737 .
- ↑ أبوهيف، إي.؛ وراي، جي. إيه. (2002). "تطور الشبكة الجينية الكامنة وراء تعدد أشكال الأجنحة في النمل". مجلة ساينس . 297 (5579): 249-252 . Bibcode : 2002Sci...297..249A . doi : 10.1126/science.1071468 . PMID 12114626. S2CID 33494473 .
- 1 2 براندل، كريستيان؛ فلات، توماس (2006). "هل للتكيف الجيني دور في التطور؟" (ملف PDF) . BioEssays . 28 (9): 868-73 . doi : 10.1002/bies.20456 . PMID 16937342 .
- ↑ ستورز، برايان ل. (2004). "إعادة تقييم الآليات البيئية المتحكمة في تعدد الأشكال التطورية في يرقات ضفادع المجرفة". مجلة علم البيئة . 141 (3): 402-410 . Bibcode : 2004Oecol.141..402S . doi : 10.1007/s00442-004-1672-6 . PMID 15300488. S2CID 19279901 .
- ↑ راغسديل، إريك جيه؛ مولر، مانويلا آر؛ رودلسبرغر، كريستيان؛ سومر، رالف جيه (2013). "مفتاح تطوري مرتبط بتطور اللدونة يعمل من خلال سلفاتاز" . الخلية . 155 (4): 922-933 . doi : 10.1016/j.cell.2013.09.054 . PMID 24209628 .
- ↑ غان، أ. (1998). "تحديد لون الطور اليرقي في دودة جيش البنجر الأفريقية، Spodoptera exempta، وتأثيره على تنظيم درجة الحرارة والحماية من الأشعة فوق البنفسجية". Entomologia Experimentalis et Applicata . 86 (2): 125–33 . doi : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 .
- ↑ سوزوكي، ي؛ نيجهاوت، هـ. ف (2006). "تطور تعدد الأشكال من خلال التكيف الجيني". مجلة ساينس . 311 (5761): 650-652 . Bibcode : 2006Sci...311..650S . doi : 10.1126/science.1118888 . PMID 16456077. S2CID 33216781 .
روابط خارجية
- "تعدد الأشكال الموسمية في أجنحة الفراشات"، مقال في كتاب DevBio، وهو كتاب مصاحب لكتاب علم الأحياء النمائي، الطبعة التاسعة، بقلم سكوت ف. جيلبرت
- الظواهر البيولوجية ذات الأهمية التطورية
- علم بيئة السكان
- تعدد الأشكال (علم الأحياء)
- علم الوراثة
