تحديد الجنس اعتمادًا على درجة الحرارة

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
جزء من سلسلة عن
الجنس
مصطلحات بيولوجية
التكاثر الجنسي
الجنسانية
Sexual system
  • v
  • t
  • e

تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ( TSD ) هو نوع من تحديد الجنس البيئي حيث تحدد درجات الحرارة التي يتم الشعور بها أثناء التطور الجنيني / اليرقي جنس النسل. [1] لوحظ في الزواحف والأسماك العظمية ، مع بعض التقارير عن حدوثه في أنواع الروبيان. [2] [3] [4] [5] [6] يختلف TSD عن أنظمة تحديد الجنس الكروموسومية الشائعة بين الفقاريات. إنه النوع الأكثر دراسة من تحديد الجنس البيئي (ESD). لوحظ أيضًا أن بعض الظروف الأخرى، مثل الكثافة ودرجة الحموضة ولون الخلفية البيئية، تغير نسبة الجنس، والتي يمكن تصنيفها إما على أنها تحديد جنس معتمد على درجة الحرارة أو تمايز جنسي معتمد على درجة الحرارة، اعتمادًا على الآليات المعنية. [7] باعتبارها آليات لتحديد الجنس، يجب النظر إلى TSD وتحديد الجنس الجيني (GSD) بطريقة متكافئة، [8] مما قد يؤدي إلى إعادة النظر في حالة أنواع الأسماك التي يُزعم أنها تعاني من TSD عند تعرضها لدرجات حرارة شديدة بدلاً من درجة الحرارة التي تم اختبارها أثناء النمو في البرية، حيث أن التغيرات في نسبة الجنس مع اختلاف درجات الحرارة ذات صلة بيئية وتطورية. [7]

في حين تم ملاحظة TSD في العديد من أنواع الزواحف والأسماك، لم يتم تحديد الاختلافات الجينية بين الجنسين والآليات الجزيئية لـ TSD. [7] يُعتقد أن المسار الوسيط للكورتيزول والمسار التنظيمي الجيني هما الآليات المحتملة المشاركة في TSD. [7] [9]

تتأثر البيض بدرجة الحرارة التي يتم حضانتها بها خلال الثلث الأوسط من التطور الجيني . [10] تُعرف هذه الفترة الحرجة من الحضانة بالفترة الحساسة للحرارة. [11] يُعرف الوقت المحدد للالتزام الجنسي بسبب العديد من المؤلفين الذين حلوا التسلسل الزمني النسيجي للتمايز الجنسي في الغدد التناسلية للسلاحف المصابة بـ TSD. [10]

فترة حساسة للحرارة

الفترة الحساسة للحرارة أو الحساسة للحرارة هي الفترة أثناء التطور عندما يتم تحديد الجنس بشكل لا رجعة فيه. يتم استخدامها في إشارة إلى الأنواع التي يتم تحديد جنسها اعتمادًا على درجة الحرارة، مثل التمساح والسلاحف . [12] تمتد فترة TSP عادةً إلى الثلث الأوسط من الحضانة مع تحديد نقاط النهاية بالمرحلة الجنينية عند درجات حرارة ثابتة. يختلف مدى فترة TSP قليلاً بين الأنواع، [12] ويجب أخذ التطور داخل قناة البيض في الاعتبار في الأنواع حيث يكون الجنين في مرحلة متأخرة نسبيًا من التطور عند وضع البيض (على سبيل المثال العديد من السحالي). غالبًا ما تكون نبضات درجة الحرارة خلال الفترة الحساسة للحرارة كافية لتحديد الجنس، ولكن بعد فترة TSP، لا يستجيب الجنس لدرجة الحرارة ويصبح عكس الجنس مستحيلًا. [12]

أنواع

أنماط تحديد الجنس المعتمدة على درجة الحرارة (TSD) في الزواحف. تم العثور على النمط الأول في السلاحف، على سبيل المثال السلاحف ذات الأذن الحمراء ( Trachemys scripta )، أو السلاحف البحرية الزيتونية ( Lepidochelys olivacea )، أو السلاحف المرسومة ( Chrysemys picta ). تم العثور على النمط الثاني في التماسيح الأمريكية ( Alligator mississippiensis ) والوزغ النمري ( Eublepharis macularius ). [13]
تستخدم بعض الزواحف درجات حرارة الحضانة لتحديد الجنس. وفي بعض الأنواع، يتبع هذا النمط أن البيض في درجات حرارة عالية أو منخفضة للغاية يصبح أنثى والبيض في درجات حرارة متوسطة يصبح ذكرًا. [14]

داخل الآلية، تم اكتشاف نمطين متميزين وتم تسميتهما بالنمط  الأول والنمط الثاني .  وينقسم النمط الأول إلى النمط IA والنمط  IB .

النمط IA له منطقة انتقالية واحدة، حيث تفقس البيض الذكور بشكل أساسي إذا تم تحضينها أسفل منطقة درجة الحرارة هذه، وتفقس الإناث بشكل أساسي إذا تم تحضينها فوقها.  يحدث النمط IA في معظم السلاحف ، مع حدوث الانتقال بين درجات حرارة إنتاج الذكور ودرجات حرارة إنتاج الإناث على مدى نطاق من درجات الحرارة يصل إلى 1-2 درجة مئوية . [15] يحتوي النمط  IB أيضًا على منطقة انتقالية واحدة، ولكن يتم إنتاج الإناث أسفلها والذكور فوقها. يحدث النمط  IB في أنواع متعددة من الأسماك [ 5] والتواتارا .

النمط الثاني له منطقتان انتقاليتان، حيث يهيمن الذكور على درجات الحرارة المتوسطة وتهيمن الإناث على كلا الطرفين. [ 14] يحدث النمط  الثاني في بعض السلاحف والسحالي والتماسيح . [16] لوحظت نسب جنس مختلطة وأفراد خنثى (نادرًا) عند درجة الحرارة المحورية لتحديد الجنس أو بالقرب منها. [15]

وقد اقترح أن جميع أنماط TSD هي في الواقع النمط  الثاني وأن تلك التي تنحرف عن النمط المتوقع للإناث والذكور والإناث هي أنواع لا يسمح نطاق درجة حرارتها القابلة للحياة بدرجات الحرارة القصوى اللازمة لعبور منطقة الانتقال الثانية. [17]

إن التمييز بين أنظمة تحديد الجنس الكروموسومية واضطرابات تحديد الجنس غالباً ما يكون غير واضح لأن جنس بعض الأنواع ــ مثل السحلية ذات الخطوط الثلاثة باسيانا دوبيري والتنين الملتحي المركزي بوغونا فيتيبس ــ يتحدد من خلال الكروموسومات الجنسية، ولكن هذا يتضاءل بفعل درجات الحرارة التي يمكن تحملها ولكنها شديدة. كما أثبتت التجارب التي أجريت عند درجة الحرارة المحورية، حيث تكون درجة الحرارة غير حاسمة في تأثيرها، وجود استعداد وراثي أساسي للانتماء إلى جنس أو آخر.

أمثلة

تم وصف تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة لأول مرة في كتاب Agama agama في عام 1966 بواسطة Madeleine Charnier . [18]

وجدت دراسة أجريت عام 2015 أن درجات الحرارة المرتفعة غيّرت التعبير عن الكروموسومات الجنسية في سحالي التنين الملتحي في أستراليا . كانت السحالي ذات مظهر أنثوي وكانت قادرة على إنجاب ذرية، على الرغم من وجود كروموسومات ZZ المرتبطة عادةً بالسحالي الذكور. [19]

في عام 2018، أظهر فريق من الباحثين الصينيين والأمريكيين أن إنزيم هيستون إتش 3 ليسين 27 (H3K27) ديميثيلاز KDM6B (JMJD3)، وهو معدِّل وراثي، ينشط نمو الذكور في السلاحف ذات الأذنين الحمراء من خلال الارتباط بمحفز الجين الذكري السائد [DMRT1]. يؤدي خفض التعبير عن هذا المعدِّل عند 26 درجة مئوية إلى حدوث انعكاس جنسي من الذكور إلى الإناث في معظم الأجنة الباقية. [20]

حددت الأبحاث التي أجريت عام 2020 توقيت التزام الغدد التناسلية لدى التمساح الأمريكي لفهم تأثيرات إشارات الإستروجين في TSD. وقد تم تحديد أن العامل الرئيسي في مصير الغدد التناسلية هو مستوى الجينات الخصوية وإشارات الإستروجين. وجدت الدراسة أن الالتزام الحاسم في نمو الخصية يكون خلال المرحلة 24-26، وهي مرحلة لاحقة من TSP المعروفة لتعزيز الذكور في TSD. بالإضافة إلى ذلك، أدت إشارات الإستروجين المبكرة إلى تطور أجزاء من المبيض. [21]

الهرمونات في أنظمة TSD

تم التعرف أيضًا على التآزر بين درجة الحرارة والهرمونات في هذه الأنظمة. يؤدي إعطاء الإستراديول في درجات حرارة تنتج الذكور إلى إنتاج إناث متطابقة فسيولوجيًا مع الإناث المنتجة في درجة الحرارة. [22] تحدث التجربة العكسية، الذكور المنتجة في درجات حرارة الإناث، فقط عند إعطاء هرمون التستوستيرون غير القابل للتأرومات أو مثبط الأروماتاز ، مما يشير إلى أن الإنزيم المسؤول عن تحويل التستوستيرون إلى إستراديول، الأروماتاز ، يلعب دورًا في نمو الإناث. [23] ومع ذلك، لا تزال آليات TSD غير معروفة نسبيًا، ولكن في بعض النواحي، يشبه TSD تحديد الجنس الوراثي (GSD)، خاصة فيما يتعلق بتأثيرات الأروماتاز ​​في كل عملية. [24] في بعض أنواع الأسماك، يوجد الأروماتاز ​​في كل من مبايض الكائنات الحية الأنثوية التي خضعت لـ TSD وتلك التي خضعت لـ GSD، مع ما لا يقل عن 85٪ من تسلسلات الترميز لكل أروماتاز ​​متطابقة، [25] مما يدل على أن الأروماتاز ​​ليس فريدًا من نوعه لـ TSD ويقترح أنه يجب أن يكون هناك عامل آخر بالإضافة إليه يؤثر أيضًا على TSD.

تظهر الهرمونات ودرجة الحرارة علامات العمل بنفس المسار، حيث يلزم هرمون أقل لإنتاج تحول جنسي حيث تكون ظروف الحضانة بالقرب من درجة الحرارة المحورية. وقد تم اقتراح [26] أن درجة الحرارة تؤثر على الجينات المشفرة لمثل هذه الإنزيمات الستيرويدية ، وقد قدم اختبار مسارات GSD المتجانسة نقطة بداية جينية. [27] ومع ذلك، فإن مسار تحديد الجنس الجيني في سلاحف TSD غير مفهوم جيدًا ولم يتم تحديد آلية التحكم في التزام الذكور أو الإناث. [28]

في حين لوحظ أن الهرمونات الجنسية تتأثر بدرجة الحرارة، وبالتالي قد تؤدي إلى تغيير النمط الظاهري الجنسي، فإن جينات معينة في مسار التمايز التناسلي تظهر تعبيرًا متأثرًا بدرجة الحرارة. [29] في بعض الأنواع، يمكن أن تكون الجينات المهمة التي تحدد الجنس مثل DMRT1 [30] وتلك التي تشارك في مسار إشارات Wnt [29] متورطة كجينات توفر آلية (تفتح الباب للقوى الانتقائية) للتطور التطوري لـ TSD. وقد ثبت أيضًا أن الأروماتاز ​​يلعب دورًا في تطور بعض الأورام. [31]

الأهمية التكيفية

إن الأهمية التكيفية لـ TSD غير مفهومة جيدًا حاليًا. أحد التفسيرات المحتملة لكون TSD شائعًا في السلويات هو الجمود التطوري - TSD هو الحالة الأصلية في هذا الفرع ويتم الحفاظ عليها ببساطة في الأنساب الموجودة لأنها محايدة تكيفيًا حاليًا أو شبه محايدة. [32] في الواقع، تشير التحليلات المقارنة التطورية الحديثة إلى أصل واحد لـ TSD في معظم السلويات حوالي 300 مليون عام، مع إعادة تطور TSD في الحرشفيات [33] والسلاحف [34] بعد أن طوروا بشكل مستقل GSD. وبالتالي، فإن الأهمية التكيفية لـ TSD في جميع أصول TSD باستثناء أحدثها ربما تكون قد حُجبت بمرور الوقت العميق، مع إمكانية الحفاظ على TSD في العديد من فروع السلويات ببساطة لأنه يعمل "بشكل جيد بما فيه الكفاية" (أي أنه لا توجد تكاليف لياقة إجمالية على غرار تفسير الجمود التطوري).

تركز أعمال أخرى على نموذج نظري يعود إلى عام 1977 ( نموذج شارنوف - بول )، [35] [36] تنبأ بأن الاختيار يجب أن يفضل TSD على الأنظمة القائمة على الكروموسومات عندما "تؤثر البيئة التنموية بشكل مختلف على لياقة الذكور مقابل لياقة الإناث"؛ [2] تم التحقق من صحة هذا النموذج النظري تجريبياً بعد ثلاثين عامًا [2] ولكن عمومية هذه الفرضية في الزواحف موضع تساؤل. تدعم هذه الفرضية استمرار TSD في بعض مجموعات السحالي المرقطة ( Niveoscincus ocellatus )، وهي سحلية صغيرة في تسمانيا، حيث يكون من المفيد وجود إناث في وقت مبكر من الموسم. يضمن الدفء في وقت مبكر من الموسم حضانات متحيزة للإناث والتي لديها بعد ذلك المزيد من الوقت للنمو والوصول إلى النضج وربما التكاثر قبل أن تمر بشتائها الأول، وبالتالي زيادة لياقة الفرد. [1]

دعمًا لفرضية شارنوف وبول، أظهر وارنر وشاين (2008) بثقة أن درجة حرارة الحضانة تؤثر على نجاح التكاثر لدى الذكور بشكل مختلف عن الإناث في سحالي جاكى دراجون ( Amphibolurus muricatus ) من خلال معالجة البيض بمواد كيميائية تتداخل مع تخليق الهرمونات الستيرويدية. تمنع هذه المواد الكيميائية تحويل هرمون التستوستيرون إلى استراديول أثناء النمو حتى يمكن إنتاج كل نسل من الجنسين في جميع درجات الحرارة. وجدوا أن درجات حرارة الفقس التي تنتج بشكل طبيعي كل جنس تعمل على تعظيم لياقة كل جنس، مما يوفر الدليل التجريبي الجوهري لدعم نموذج شارنوف وبول للزواحف. [2]

وجد سبنسر وجانزين (2014) مزيدًا من الدعم لنموذج شارنوف-بول من خلال حضانة السلاحف المرسومة ( Chrysemys picta ) في درجات حرارة مختلفة وقياس خصائص مختلفة تدل على اللياقة البدنية. تم حضانة السلاحف في درجات حرارة تنتج الذكور فقط، وكلا الجنسين، والإناث فقط. وجد سبنسر وجانزين (2014) أن الصغار من أعشاش مختلطة الجنس كانت أقل كفاءة في استخدام الطاقة ونمت أقل من نظيراتها من نفس الجنس التي حضنت في درجات حرارة تنتج جنسًا واحدًا. كما كان لدى الصغار من درجات حرارة تنتج جنسًا واحدًا معدل بقاء أعلى في السنة الأولى من الصغار من درجة الحرارة التي تنتج كلا الجنسين. قد يكون TSD مفيدًا ومختارًا في السلاحف، حيث يتم تحسين كفاءة طاقة الجنين وحجم الفقس لكل جنس في درجات حرارة حضانة جنس واحد ويدل على بقاء السنة الأولى. [37] يشير هذا إلى أن الانتقاء الطبيعي من شأنه أن يفضل TSD، حيث قد يعزز TSD لياقة النسل.

تم اقتراح فرضية بديلة ذات أهمية تكيفية من قبل بولمر وبول في عام 1982 [38] ودعمها عمل بين وآخرون (2010). لقد افترضوا أن الاختيار التخريبي الناتج عن التباين في البيئة يمكن أن يؤدي إلى انتقال تطوري من ESD إلى GSD. [38] يعالج بين وآخرون (2010) التباعد التطوري في SDMs عبر الانتقاء الطبيعي لنسب الجنس. عند دراسة السحلية المرقطة، لاحظوا أن سكان المرتفعات لم يتأثروا بدرجة الحرارة، ومع ذلك، كان هناك ارتباط سلبي بين درجة الحرارة السنوية ونسب الجنس في المجموعة في الأراضي المنخفضة. المرتفعات أكثر برودة مع قدر أكبر من التقلب السنوي في درجات الحرارة وموسم نشاط أقصر، مما يؤخر النضج، وبالتالي فإن GSD مفضل حتى لا تكون نسب الجنس منحرفة. ومع ذلك، في الأراضي المنخفضة، تكون درجات الحرارة أكثر ثباتًا ويسمح موسم النشاط الأطول بظروف مواتية لـ TSD. واستنتجوا أن هذا الاختلاف في المناخ يسبب انتقاءً متباينًا للعناصر التنظيمية في شبكة تحديد الجنس مما يسمح بظهور الكروموسومات الجنسية في المرتفعات. [39]

تأثيرات تغير المناخ

يمثل تغير المناخ تهديدًا فريدًا للأنواع المتأثرة بتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة من خلال تشويه نسب الجنس وانحدار السكان. [40] بدأ ارتفاع درجة حرارة موائل الأنواع التي تظهر TSD في التأثير على سلوكها وقد يبدأ قريبًا في التأثير على فسيولوجيتها. [41] بدأت العديد من الأنواع (مع النمط  IA و II ) في التعشيش في وقت مبكر وفي وقت مبكر من العام للحفاظ على نسبة الجنس. [42] تم تحديد السمات الثلاث لدرجة الحرارة المحورية (درجة الحرارة التي تكون فيها نسبة الجنس 50٪) واختيار موقع العش الأمومي وظواهر التعشيش باعتبارها السمات الرئيسية لـ TSD التي يمكن أن تتغير، ومن بين هذه السمات، فإن درجة الحرارة المحورية فقط هي التي يمكن توريثها بشكل كبير، وسيتعين زيادة هذا بمقدار 27 انحرافًا معياريًا للتعويض عن زيادة درجة الحرارة بمقدار 4 درجات مئوية. [43] من المرجح أن يتجاوز تغير المناخ قدرة العديد من حيوانات TSD على التكيف، [44] [45] ومن المرجح أن ينقرض الكثير منها. ومع ذلك، هناك أدلة تشير إلى أنه خلال الظروف المناخية المتطرفة، يتم اختيار التغيرات في آلية تحديد الجنس نفسها (GSD)، وخاصة في السلاحف شديدة التغير. [46] وقد اقترح أيضًا أن السلاحف البحرية قد تكون قادرة على استخدام TSD لصالحها في مناخ دافئ. عندما تنخفض قابلية النسل للبقاء بسبب ارتفاع درجات الحرارة، فإنها قادرة على استخدام التكيف المشترك بين نسبة الجنس والقدرة على البقاء لزيادة إنتاج النسل الإناث. وهذا يسمح للسلاحف البحرية بالحفاظ على السكان ويمكن أن يزيد من مرونتها في مواجهة تغير المناخ. [47]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Ido Pen؛ Tobias Uller؛ Barbara Feldmeyer؛ Anna Harts؛ Geoffrey M. While & Erik Wapstra (2010). "التباعد السكاني الناتج عن المناخ في أنظمة تحديد الجنس". Nature . 468 (7322): 436–439. Bibcode :2010Natur.468..436P. doi :10.1038/nature09512. PMID  20981009. S2CID  4371467.
  2. ^ abcd Warner DA, Shine R (2008). "الأهمية التكيفية لتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الزواحف". Nature . 451 (7178): 566–568. Bibcode :2008Natur.451..566W. doi :10.1038/nature06519. PMID  18204437. S2CID  967516.
  3. ^ Bachtrog, Doris; Mank, Judith E .; Peichel, Catherine L.; Kirkpatrick, Mark; Otto, Sarah P.; Ashman, Tia-Lynn; Hahn, Matthew W.; Kitano, Jun; Mayrose, Itay (2014-07-01). "تحديد الجنس: لماذا هناك العديد من الطرق للقيام بذلك؟". PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN  1545-7885. PMC 4077654. PMID 24983465  . 
  4. ^ Tree of Sex Consortium (2014-01-01). "شجرة الجنس: قاعدة بيانات للأنظمة الجنسية". البيانات العلمية . 1 : 140015. doi :10.1038/sdata.2014.15. PMC 4322564. PMID  25977773 . 
  5. ^ ab Ospina-Alvarez, Natalia; Piferrer, Francesc (2008-07-30). "إعادة النظر في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الأسماك: الانتشار، ونمط استجابة نسبة الجنس الواحد، والآثار المحتملة لتغير المناخ". PLOS ONE . 3 (7): e2837. Bibcode :2008PLoSO...3.2837O. doi : 10.1371/journal.pone.0002837 . ISSN  1932-6203. PMC 2481392. PMID 18665231  . 
  6. ^ Serezeli, Ramazan (ديسمبر 2017). "إلى أي مدى تؤثر درجة الحرارة على نسبة الجنس في الجمبري الكرزي الأحمر، neocaridina davidi؟ سيناريو الاحتباس الحراري العالمي إلى نسبة الجنس في النسل". Research Gate . تم الاسترجاع في 26 أكتوبر 2023 .
  7. ^ abcd Shen, Zhi-Gang; Wang, Han-Ping (2014-04-15). "اللاعبون الجزيئيون المشاركون في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة والتمايز الجنسي في أسماك العظم". علم الوراثة والاختيار والتطور . 46 (1): 26. doi : 10.1186/1297-9686-46-26 . ISSN  1297-9686. PMC 4108122. PMID 24735220  . 
  8. ^ Grossen, Christine; Neuenschwander, Samuel; Perrin, Nicolas (2011-01-01). "Temperature-dependent turnovers in sex-determination mechanisms: a quantitative model". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 65 (1): 64–78. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01098.x . ISSN  1558-5646. PMID  20722730. S2CID  19290433.
  9. ^ Piferrer, Francesc (2013-04-01). "Epigenetics of sex determination and gonadogenesis". Developmental Dynamics . 242 (4): 360–370. doi : 10.1002/dvdy.23924 . ISSN  1097-0177. PMID  23335256.
  10. ^ ab Wibbels, T.; Bull, JJ ; Crews, D. (1991). "Chronology and morphology of temperature dependent sex determination". مجلة علم الحيوان التجريبي . 260 (3): 371–381. doi :10.1002/jez.1402600311. PMID  1744617.
  11. ^ Delmas, V.; Prevot-Julliard, A.-C.; Pieau, C.; Girondot, M. (2008). "نموذج ميكانيكي لتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في سلحفاة البركة الأوروبية: سلحفاة البركة الأوروبية". علم البيئة الوظيفي . 22 : 84–93. doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01349.x . S2CID  22610200.
  12. ^ abc Lance, VA (2009). "هل تنظيم التعبير عن الأروماتاز ​​في الزواحف هو المفتاح لفهم تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة؟". مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء البيئي . 311A ​​(5): 314–322. doi :10.1002/jez.465. PMID  18668631. S2CID  6160894.
  13. ^ Shoemaker, CM; Crews, D (2009). "تحليل الشبكة الجينية المنسقة التي تشكل الأساس لتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الزواحف". ندوات في علم الأحياء الخلوية والنمو . 20 (3): 293–303. doi :10.1016/j.semcdb.2008.10.010. PMC 2729108. PMID  19022389 . 
  14. ^ ab "تحديد الجنس اعتمادًا على درجة الحرارة". Turtles of the World . مؤرشف من الأصل في 2009-10-08 . تم الاسترجاع في 16 أبريل 2008 – عبر ETI.
  15. ^ ab Bull, JJ (1980). "تحديد الجنس في الزواحف". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 55 (1): 3-21. doi :10.1086/411613. JSTOR  2826077. S2CID  85177125.
  16. ^ González, EJ; Martínez-López, M.; Morales-Garduza, MA; García-Morales, R.; Charruau, P.; Gallardo-Cruz, JA (2019). "نمط تحديد الجنس في التماسيح: مراجعة منهجية لثلاثة عقود من البحث". مجلة علم البيئة الحيوانية . 88 (9): 1417-1427. doi : 10.1111/1365-2656.13037 . PMID  31286510. S2CID  195844000.
  17. ^ Graves, JAM (2008). "الجينومات الحيوانية الغريبة وتطور الجنس والكروموسومات الجنسية لدى الفقاريات". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 : 565–86. doi :10.1146/annurev.genet.42.110807.091714. PMID  18983263.
  18. ^ "تحديد الجنس اعتمادًا على درجة الحرارة في الزواحف | موسوعة مشروع الجنين".
  19. ^ إن بي سي (1 يوليو 2015). "ارتفاع درجات الحرارة يؤدي إلى تغيير الجنس لدى السحالي الأسترالية". إن بي سي نيوز .
  20. ^ Ge, Chutian; Ye, Jian; Weber, Ceri; Sun, Wei; Zhang, Haiyan; Zhou, Yingjie; Cai, Cheng; Qian, Guoying; Capel, Blanche (2018-05-11). "إنزيم ديميثيلاز الهيستون KDM6B ينظم تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في نوع من السلاحف". Science . 360 (6389): 645–648. Bibcode :2018Sci...360..645G. doi : 10.1126/science.aap8328 . ISSN  0036-8075. PMID  29748283.
  21. ^ Kohno, Satomi; Vang, Donna; Ang, Edric; Brunell, Arnold M.; Lowers, Russell H.; Schoenfuss, Heiko L. (2020-05-15). "التطور المبيضي الناتج عن هرمون الاستروجين محدود زمنيًا أثناء تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة للتمساح الأمريكي". الغدد الصماء العامة والمقارنة . 291 : 113397. doi : 10.1016/j.ygcen.2020.113397. ISSN  0016-6480. PMID  31991099. S2CID  210951142.
  22. ^ Wibbels, T.; Bull, JJ; Crews, D. (1991). "التآزر بين درجة الحرارة والإستراديول: مسار مشترك في تحديد جنس السلاحف". مجلة علم الحيوان التجريبي . 260 (1): 130–134. doi :10.1002/jez.1402600117. PMID  1791420.
  23. ^ Crews, D (1996). "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة: التفاعل بين الهرمونات الستيرويدية ودرجة الحرارة". علم الحيوان . 13 (1): 1-13. doi : 10.2108/zsj.13.1 . PMID  8688803. S2CID  26763296.
  24. ^ Kohno, S.; Katsu, Y.; Urushitani, H.; Ohta, Y.; Iguchi, T.; Guillette, J. (2010). "المساهمات المحتملة لبروتينات الصدمة الحرارية في تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في التمساح الأمريكي". التطور الجنسي . 4 (1-2): 73-87. doi :10.1159/000260374. PMC 2855287. PMID  19940440 . 
  25. ^ دافي، تي إيه؛ بيتشا، إم إي؛ وون، إي تي؛ بورسكي، آر جيه؛ ماك إلروي، إيه إي؛ كونوفر، دي أو (2010). "النشوء والتطور لتعبير جين الأروماتيز التناسلي في مجموعات سمك السلمون الفضي الأطلسي ( مينيديا مينيديا ) مع تحديد الجنس وراثيًا ودرجة الحرارة". مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء البيئي . 313A (7): 421-431. doi :10.1002/jez.612. PMID  20623799.
  26. ^ Crews, D. (2003). "تحديد الجنس: حيث تلتقي البيئة والجينات". التطور والتنمية . 5 (1): 50-55. doi :10.1046/j.1525-142X.2003.03008.x. PMID  12492409. S2CID  14341645.
  27. ^ ميلر، د.؛ سامرز، ج.؛ سيلبر، س. (2004). "تحديد الجنس البيئي مقابل الجيني: عامل محتمل في انقراض الديناصورات؟". الخصوبة والعقم . 81 (4): 954-964. doi : 10.1016/j.fertnstert.2003.09.051 . PMID  15066448.
  28. ^ جورج، أ.؛ إزاز، ت.؛ كوين، أ.؛ سار، س. د. (2010). "هل الزواحف مستعدة لتحديد الجنس اعتمادًا على درجة الحرارة؟". التطور الجنسي . 4 (1-2): 7-15. doi :10.1159/000279441. PMID  20110654. S2CID  22031498.
  29. ^ ab Valenzuela, N. (2008). "تطور الشبكة الجينية التي تشكل الأساس لتكوين الغدد التناسلية في السلاحف مع تحديد الجنس اعتمادًا على درجة الحرارة والنمط الجيني". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 48 (4): 476-485. doi : 10.1093/icb/icn031 . PMID  21669808.
  30. ^ Graves, JAM (2009). "الجينومات الحيوانية الغريبة وتطور الكروموسومات الجنسية البشرية". أبحاث الهرمونات . 72 : 15.
  31. ^ Akinci, H.; Kapucu, A.; Dar, KA; Celik, O.; Tutunculer, B.; Sirin, G.; Oz, B.; Gazioglu, N.; Ince, H.; Aliustaoglu, SH; Kadioglu, P. (2012). "تعبير إنزيم أروماتاز ​​السيتوكروم بي 450 في أورام البرولاكتين وعلاقته بسلوك الورم". الغدة النخامية . 16 (3): 386-392. doi :10.1007/s11102-012-0436-2. PMID  22983691. S2CID  6725938.
  32. ^ Janzen, FJ; Phillips, PC (2006). "استكشاف تطور تحديد الجنس البيئي، وخاصة في الزواحف". مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1775–1784. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. PMID  17040374. S2CID  15485510.
  33. ^ جانزن وكرينز، 2004
  34. ^ فالينزويلا، نيكول ودين سي. آدامز (2011). "عدد الكروموسومات وتحديد الجنس يتطوران معًا في السلاحف". التطور . 65 (6): 1808-1813. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x . PMID  21644965. S2CID  18917139.
  35. ^ Bull JJ, Charnov EL (1977). "Changes in the heterogametic mechanism of sex determination". الوراثة . 39 (1): 1–14. doi : 10.1038/hdy.1977.38 . PMID  268319.
  36. ^ Charnov EL, Bull J (1977). "متى يتم تحديد الجنس بيئيًا؟". Nature . 266 (5605): 828–830. Bibcode :1977Natur.266..828C. doi :10.1038/266828a0. PMID  865602. S2CID  4166753.
  37. ^ سبنسر، آر جيه؛ جانزين، إف جيه (2014). "فرضية جديدة للصيانة التكيفية لتحديد الجنس البيئي في السلحفاة". وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1789): 20140831. doi :10.1098/rspb.2014.0831. PMC 4100507. PMID  25009063 . 
  38. ^ ab Bull, JJ; Vogt, RC; Bulmer, MG (1982). "Heritability of Sex Ratio in Turtles with Environmental Sex Determination". Evolution . 36 (2): 333–341. doi :10.2307/2408052. JSTOR  2408052. PMID  28563174.
  39. ^ Pen, Ido; Uller, Tobias; Feldmeyer, Barbara; Harts, Anna; While, Geoffrey M.; Wapstra, Erik (18 نوفمبر 2010). "التباعد السكاني الناتج عن المناخ في أنظمة تحديد الجنس". Nature . 468 (7322): 436–U262. Bibcode :2010Natur.468..436P. doi :10.1038/nature09512. PMID  20981009. S2CID  4371467.
  40. ^ Mitchell, NJ; Janzen, FJ (2010). "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة وتغير المناخ المعاصر". Sexual Development . 4 (1–2): 129–140. doi :10.1159/000282494. ISSN  1661-5425. PMID  20145383. S2CID  22396553.
  41. ^ شوانز، ليزا إي؛ جانزن، فريدريك جيه. (2008-11-01). "تغير المناخ وتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة: هل يمكن للبلاستيكية الفردية في علم الظواهر البيئية أن تمنع النسب الجنسية المتطرفة؟". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (6): 826-834. doi :10.1086/590220. JSTOR  10.1086/590220. PMID  18831689. S2CID  9859494.
  42. ^ Hawkes, LA; Broderick, AC; Godfrey, MH; Godley, BJ (2007-05-01). "التحقيق في التأثيرات المحتملة لتغير المناخ على مجموعة السلاحف البحرية". علم الأحياء العالمي للتغير . 13 (5): 923-932. Bibcode :2007GCBio..13..923H. doi : 10.1111/j.1365-2486.2007.01320.x . ISSN  1365-2486. S2CID  46785030.
  43. ^ Refsnider, Jeanine M.; Janzen, Fredric J. (2015-08-05). "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في ظل التغير البيئي السريع الناتج عن الأنشطة البشرية: التطور بوتيرة السلحفاة؟". مجلة الوراثة . 107 (1): 61–70. doi : 10.1093/jhered/esv053 . ISSN  0022-1503. PMID  26245920.
  44. ^ هايز، جرايم سي .؛ فوسيت، سابرينا؛ كاتسليديس، كوستاس أيه.؛ سكوفيلد، جيل؛ جرافينور، مايك بي. (2010-12-01). "دورية التكاثر لسلاحف البحر الذكور، ونسب الجنس التشغيلية، والتداعيات في مواجهة تغير المناخ". علم الأحياء المحافظة . 24 (6): 1636-1643. doi :10.1111/j.1523-1739.2010.01531.x. ISSN  1523-1739. PMID  20497201. S2CID  4178364.
  45. ^ سانتيدريان توميلو، بيلار؛ جينوفارت، ميريتكسيل؛ بالادينو، فرانك ف؛ سبوتيلا، جيمس ر؛ أورو، دانييل (2015-08-01). "تغير المناخ يتجاوز المرونة التي يمنحها تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في السلاحف البحرية ويهدد بقاءها". علم الأحياء العالمي للتغيرات المناخية . 21 (8): 2980-2988. رمز Bibcode : 2015GCBio..21.2980S. doi : 10.1111/gcb.12918. hdl : 10261/125761. ISSN  1365-2486. PMID  25929883. S2CID  39014387.
  46. ^ فالينزويلا، نيكول؛ آدامز، دين سي. (2011-06-01). "عدد الكروموسومات وتحديد الجنس يتطوران معًا في السلاحف". التطور . 65 (6): 1808-1813. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x . ISSN  1558-5646. PMID  21644965. S2CID  18917139.
  47. ^ سانتيدريان توميلو، بيلار؛ سبوتيلا، جيمس ر. (2020-09-08). "تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في السلاحف البحرية في سياق تغير المناخ: الكشف عن الأهمية التكيفية". BioEssays . 42 (11): 2000146. doi :10.1002/bies.202000146. ISSN  0265-9247. PMID  32896903. S2CID  221540787.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Temperature-dependent_sex_determination&oldid=1243675364"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate