القشرة المخية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

القشرة المخية ، والمعروفة أيضاً باسم الوشاح المخي ، [ 1 ] هي الطبقة الخارجية من النسيج العصبي في المخ لدى البشر والثدييات الأخرى . وهي أكبر موقع للتكامل العصبي في الجهاز العصبي المركزي ، [ 2 ] وتلعب دوراً رئيسياً في الانتباه والإدراك والوعي والتفكير والذاكرة واللغة والإدراك .

تُشكّل القشرة المخية الحديثة ذات الطبقات الست ما يقارب 90% من القشرة المخية ، بينما تُشكّل القشرة المخية القديمة النسبة المتبقية. [ 3 ] تُقسّم القشرة المخية إلى جزأين أيمن وأيسر بواسطة الشق الطولي ، الذي يفصل بين نصفي الكرة المخية المتصلين أسفل القشرة بواسطة الجسم الثفني وألياف أخرى رابطة بين نصفي الكرة المخية . في معظم الثدييات، تكون القشرة المخية مطوية، مما يوفر مساحة سطح أكبر ضمن الحجم المحدود للجمجمة . إلى جانب تقليل حجم الدماغ والجمجمة، يُعدّ طي القشرة المخية أمرًا بالغ الأهمية لدوائر الدماغ وتنظيمه الوظيفي. [ 4 ] في الثدييات ذات الأدمغة الصغيرة، لا يوجد طي وتكون القشرة ملساء. [ 5 ] [ 6 ]

يُطلق على الطية أو النتوء في القشرة الدماغية اسم التلافيف (جمعها تلافيف)، ويُطلق على الأخدود اسم التلم (جمعها تلم). تظهر هذه التلافيف السطحية خلال التطور الجنيني وتستمر في النضج بعد الولادة من خلال عملية التلافيف . في الدماغ البشري ، لا يمكن رؤية معظم القشرة الدماغية من الخارج، بل هي مدفونة في التلم. [ 7 ] تُشير التلافيف والتلم الرئيسية إلى تقسيم المخ إلى فصوصه . الفصوص الرئيسية الأربعة هي: الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص القذالي ، والفص الصدغي . ومن الفصوص الأخرى: الفص الحوفي ، والقشرة الجزيرية التي يُشار إليها غالبًا باسم الفص الجزيري .

يحتوي دماغ الإنسان على ما بين 14 و16 مليار خلية عصبية . [ 2 ] وهي مُنظمة في طبقات قشرية أفقية، وشعاعيًا في أعمدة قشرية وأعمدة فرعية . لكل منطقة قشرية وظائف محددة، مثل الحركة في القشرة الحركية ، والبصر في القشرة البصرية . تقع القشرة الحركية بشكل أساسي في التلفيف أمام المركزي ، بينما تقع القشرة البصرية في الفص القذالي.

بناء

منظر جانبي للدماغ يظهر عدة قشور

القشرة المخية هي الغطاء الخارجي لسطحي نصفي الكرة المخية، وتتكون من طيات تُسمى التلافيف ، وأخاديد تُسمى التلم . في الدماغ البشري ، يتراوح سمكها بين 2 و3-4 ملم، [ 8 ] وتشكل 40% من كتلة الدماغ. [ 2 ] 90% من القشرة المخية هي القشرة الحديثة ذات الطبقات الست، بينما تشكل القشرة القديمة ذات الطبقات الثلاث أو الأربع النسبة المتبقية البالغة 10% . [ 2 ] يوجد ما بين 14 و16 مليار خلية عصبية في القشرة. [ 2 ] تنتظم هذه الخلايا العصبية القشرية شعاعيًا في أعمدة قشرية ، وأعمدة فرعية ، ضمن الطبقات الأفقية للقشرة. [ 9 ] [ 10 ]

يمكن تقسيم القشرة المخية الحديثة إلى مناطق مختلفة تُعرف بجمعها باسم القشور، وتشمل القشرة الحركية والقشرة البصرية . يُغطى حوالي ثلثي سطح القشرة بالتلافيف، بينما تكون القشرة الجزيرية مخفية تمامًا. وتكون القشرة أكثر سمكًا فوق قمة التلفيف وأقل سمكًا في قاع التلم. [ 11 ]

طيات

تتخذ القشرة المخية شكلاً يسمح بمساحة سطحية كبيرة من الأنسجة العصبية ضمن حدود الجمجمة . عند فردها في الإنسان، تبلغ المساحة السطحية الإجمالية لكل نصف كرة مخية حوالي 0.12 متر مربع (1.3 قدم مربع ) . [ 12 ] ويكون هذا الطي متجهاً نحو الداخل بعيداً عن سطح الدماغ، كما يوجد أيضاً على السطح الإنسي لكل نصف كرة مخية داخل الشق الطولي . تمتلك معظم الثدييات قشرة مخية متعرجة ذات قمم تُعرف بالتلافيف، وأخاديد تُعرف بالأخاديد. بينما تمتلك بعض الثدييات الصغيرة، بما في ذلك بعض القوارض الصغيرة ، أسطحاً مخية ملساء خالية من التلافيف . [ 6 ]  

الفصوص

تُشير التلافيف والأخاديد الكبيرة إلى تقسيم قشرة المخ إلى فصوص الدماغ . [ 8 ] يوجد أربعة فصوص رئيسية: الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص الصدغي ، والفص القذالي . غالبًا ما تُضمّن قشرة الجزيرة ضمن الفص الجزيري. [ 13 ] الفص الحوفي هو حافة من القشرة على الجانب الإنسي لكل نصف كرة مخية، وغالبًا ما يُضمّن أيضًا. [ 14 ] كما وُصفت ثلاثة فصيصات للدماغ: الفصيص المجاور للمركز ، والفصيص الجداري العلوي ، والفصيص الجداري السفلي .

سماكة

بالنسبة لأنواع الثدييات، تميل الأدمغة الأكبر حجمًا (بشكل مطلق، وليس فقط نسبةً إلى حجم الجسم) إلى امتلاك قشرة دماغية أكثر سمكًا. [ 15 ] يبلغ سمك القشرة المخية الحديثة لدى أصغر الثدييات، مثل الزبابة ، حوالي 0.5  مم؛ بينما يتراوح سمكها لدى الثدييات ذات الأدمغة الأكبر حجمًا، مثل الإنسان وحيتان الزعانف، بين 2 و4  مم. [ 2 ] [ 8 ] توجد علاقة لوغاريتمية تقريبًا بين وزن الدماغ وسمك القشرة الدماغية. [ 15 ] يُمكّن التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ (MRI) من قياس سمك القشرة المخية البشرية وربطه بقياسات أخرى. يختلف سمك مناطق القشرة المخية المختلفة، ولكن بشكل عام، تكون القشرة الحسية أرق من القشرة الحركية. [ 16 ] وقد وجدت إحدى الدراسات ارتباطًا إيجابيًا بين سمك القشرة المخية والذكاء . [ 17 ] وجدت دراسة أخرى أن القشرة الحسية الجسدية أكثر سمكًا لدى مرضى الشقيقة ، مع أنه لم يُعرف بعد ما إذا كان ذلك نتيجة لنوبات الشقيقة، أو سببًا لها، أو ما إذا كان كلاهما نتيجة لسبب مشترك. [ 18 ] [ 19 ] وأفادت دراسة لاحقة، أجريت على عينة أكبر من المرضى، بعدم وجود تغيير في سمك القشرة الدماغية لدى مرضى الشقيقة. [ 20 ] ويُلاحظ في بعض الحالات أن اضطرابًا وراثيًا في القشرة الدماغية، حيث يؤدي انخفاض عدد الطيات في مناطق معينة إلى ظهور صغر في التلافيف الدماغية (حيث تتكون من أربع طبقات بدلًا من ست)، يرتبط بعسر القراءة . [ 21 ]

طبقات القشرة المخية الحديثة

رسم تخطيطي لنمط الطبقات. الخلايا مجمعة على اليسار، والطبقات المحورية على اليمين.
ثلاث رسومات توضيحية لطبقات القشرة الدماغية من إعداد سانتياغو رامون إي كاخال ، تُظهر كل منها مقطعًا عرضيًا رأسيًا، مع سطح القشرة في الأعلى. على اليسار: قشرة بصرية مصبوغة بصبغة نيسل لإنسان بالغ. في المنتصف: قشرة حركية مصبوغة بصبغة نيسل لإنسان بالغ. على اليمين: قشرة دماغية مصبوغة بصبغة غولجي لطفل رضيع يبلغ من العمر شهرًا ونصف . تُظهر صبغة نيسل أجسام الخلايا العصبية، بينما تُظهر صبغة غولجي التغصنات والمحاور العصبية لمجموعة فرعية عشوائية من الخلايا العصبية.
صورة مجهرية تُظهر القشرة البصرية (اللون الوردي الغالب). تظهر المادة البيضاء تحت القشرية (اللون الأزرق الغالب) في أسفل الصورة. صبغة HE-LFB .
الخلايا العصبية المصبوغة بتقنية غولجي في القشرة الدماغية ( قرد المكاك )

تتكون القشرة المخية الحديثة من ست طبقات، مرقمة من الأولى إلى السادسة، بدءًا من الطبقة الخارجية الأولى - القريبة من الأم الحنون - وصولًا إلى الطبقة الداخلية السادسة - القريبة من المادة البيضاء . تتميز كل طبقة قشرية بتوزيع مميز للخلايا العصبية المختلفة وروابطها مع مناطق قشرية وتحت قشرية أخرى. توجد روابط مباشرة بين مختلف المناطق القشرية، وروابط غير مباشرة عبر المهاد.

يُعدّ خط جيناري في القشرة البصرية الأولية أحد أوضح الأمثلة على طبقات القشرة الدماغية . وهو عبارة عن شريط من نسيج أبيض اللون يمكن رؤيته بالعين المجردة في التلم المهمازي للفص القذالي. ويتكون خط جيناري من محاور عصبية تنقل المعلومات البصرية من المهاد إلى الطبقة الرابعة من القشرة البصرية .

سمح تلوين المقاطع العرضية للقشرة الدماغية، للكشف عن مواقع أجسام الخلايا العصبية ومسارات المحاور العصبية داخل القشرة، لعلماء التشريح العصبي في أوائل القرن العشرين بتقديم وصف تفصيلي للبنية الطبقية للقشرة الدماغية في مختلف الأنواع. وقد أثبت عمل كوربينيان برودمان (1909) أن القشرة الدماغية الحديثة لدى الثدييات تنقسم باستمرار إلى ست طبقات.

الطبقة الأولى

الطبقة الأولى هي الطبقة الجزيئية ، وتحتوي على عدد قليل من الخلايا العصبية المتناثرة، بما في ذلك الخلايا العصبية الغاباوية ( خلايا ثمر الورد ) . [ 22 ] تتكون الطبقة الأولى بشكل رئيسي من امتدادات الحزم الشجيرية القمية للخلايا العصبية الهرمية والمحاور العصبية الموجهة أفقيًا، بالإضافة إلى الخلايا الدبقية . [ 4 ] أثناء النمو، تتواجد خلايا كاجال-ريتزيوس [ 23 ] وخلايا الطبقة الحبيبية تحت الأم الحنون [ 24 ] في هذه الطبقة. كما يمكن العثور على بعض الخلايا النجمية الشوكية هنا. يُعتقد أن المدخلات إلى الحزم القمية حاسمة لتفاعلات التغذية الراجعة في القشرة المخية المشاركة في التعلم الترابطي والانتباه. [ 25 ]

بينما كان يُعتقد سابقًا أن المدخلات إلى الطبقة الأولى تأتي من القشرة نفسها، [ 26 ] من المعروف الآن أن الطبقة الأولى عبر القشرة المخية تتلقى مدخلات كبيرة من خلايا المهاد من النوع M أو خلايا المهاد من النوع M، [ 27 ] على عكس خلايا النواة أو النوع C التي تذهب إلى الطبقة الرابعة. [ 28 ]

يُعتقد أن الطبقة الأولى من القشرة المخية تعمل كمركز رئيسي لجمع ومعالجة المعلومات واسعة النطاق. فهي تدمج المدخلات الحسية الصاعدة مع التوقعات من أعلى إلى أسفل، وتنظم كيفية توافق الإدراكات الحسية مع النتائج المتوقعة. علاوة على ذلك، تقوم الطبقة الأولى بفرز وتوجيه ودمج المدخلات المحفزة، ودمجها مع الإشارات العصبية المعدلة. وتتحكم الخلايا العصبية البينية المثبطة، سواء داخل الطبقة الأولى أو من طبقات قشرية أخرى، في هذه الإشارات. وتعمل هذه التفاعلات مجتمعة على معايرة تدفق المعلومات ديناميكيًا في جميع أنحاء القشرة المخية الحديثة، مما يشكل الإدراكات والتجارب. [ 29 ]

الطبقة الثانية

الطبقة الثانية، وهي الطبقة الحبيبية الخارجية ، تحتوي على خلايا عصبية هرمية صغيرة وخلايا عصبية نجمية عديدة.

الطبقة الثالثة

الطبقة الثالثة، وهي الطبقة الهرمية الخارجية ، تحتوي في الغالب على خلايا عصبية هرمية صغيرة ومتوسطة الحجم، بالإضافة إلى خلايا عصبية غير هرمية ذات محاور داخلية قشرية موجهة عموديًا؛ الطبقات من الأولى إلى الثالثة هي الهدف الرئيسي للواردات القشرية القشرية ، والطبقة الثالثة هي المصدر الرئيسي للصادرات القشرية القشرية .

الطبقة الرابعة

تحتوي الطبقة الرابعة، وهي الطبقة الحبيبية الداخلية ، على أنواع مختلفة من الخلايا النجمية والهرمية، وتُعدّ الهدف الرئيسي للواردات المهادية القشرية من عصبونات المهاد من النوع C (النوع الأساسي) [ 28 ] ، بالإضافة إلى الواردات القشرية القشرية داخل نصفي الكرة المخية. تُعرف الطبقات التي تعلو الطبقة الرابعة أيضًا بالطبقات فوق الحبيبية (الطبقات من الأولى إلى الثالثة)، بينما تُعرف الطبقات التي تليها بالطبقات تحت الحبيبية (الطبقتان الخامسة والسادسة). لا تمتلك الفيلة الأفريقية والحيتان وأفراس النهر طبقة رابعة، حيث تنتهي محاورها العصبية فيها متجهةً بدلًا من ذلك إلى الجزء الداخلي من الطبقة الثالثة. [ 30 ]

الطبقة الخامسة

تحتوي الطبقة الخامسة، وهي الطبقة الهرمية الداخلية ، على خلايا عصبية هرمية كبيرة. تنطلق محاور هذه الخلايا من القشرة الدماغية وتتصل بالبنى تحت القشرية، بما في ذلك العقد القاعدية . في القشرة الحركية الأولية للفص الجبهي، تحتوي الطبقة الخامسة على خلايا هرمية عملاقة تُسمى خلايا بيتز ، والتي تمتد محاورها عبر المحفظة الداخلية وجذع الدماغ والحبل الشوكي لتشكل السبيل القشري النخاعي ، وهو المسار الرئيسي للتحكم الحركي الإرادي.

الطبقة السادسة

تحتوي الطبقة السادسة، وهي الطبقة متعددة الأشكال ، على عدد قليل من الخلايا العصبية الهرمية الكبيرة، والعديد من الخلايا العصبية الهرمية الصغيرة المغزلية الشكل، بالإضافة إلى الخلايا العصبية متعددة الأشكال. تُرسل الطبقة السادسة أليافًا صادرة إلى المهاد، مما يُنشئ اتصالًا متبادلًا دقيقًا للغاية بين القشرة الدماغية والمهاد. [ 31 ] أي أن خلايا الطبقة السادسة من عمود قشري واحد تتصل بخلايا المهاد التي تُغذي نفس العمود القشري. هذه الاتصالات مُحفزة ومثبطة على حد سواء. تُرسل الخلايا العصبية أليافًا مُحفزة إلى خلايا المهاد، كما تُرسل فروعًا جانبية إلى النواة الشبكية المهادية التي تُثبط هذه الخلايا المهادية نفسها أو الخلايا المجاورة لها. [ 32 ] إحدى النظريات تُشير إلى أنه نظرًا لانخفاض الناتج المثبط بفعل المدخلات الكولينية إلى القشرة الدماغية، فإن هذا يُوفر لجذع الدماغ "تحكمًا قابلًا للتعديل في نقل المدخلات الليمنيسكية ". [ 32 ]

الأعمدة

لا تتراص طبقات القشرة الدماغية فوق بعضها البعض فحسب، بل توجد روابط مميزة بين الطبقات المختلفة وأنواع الخلايا العصبية، تمتد على كامل سماكة القشرة. تُصنَّف هذه الدوائر الدقيقة القشرية إلى أعمدة قشرية وأعمدة مصغرة . [ 33 ] وقد اقتُرح أن الأعمدة المصغرة هي الوحدات الوظيفية الأساسية للقشرة. [ 34 ] في عام 1957، أظهر فيرنون ماونت كاسل أن الخصائص الوظيفية للقشرة تتغير فجأة بين النقاط المتجاورة جانبيًا، إلا أنها متصلة في الاتجاه العمودي على السطح. وقد قدمت دراسات لاحقة أدلة على وجود أعمدة قشرية متميزة وظيفيًا في القشرة البصرية (هوبل وويزل ، 1959)، [ 35 ] والقشرة السمعية، والقشرة الترابطية.

تُسمى المناطق القشرية التي تفتقر إلى الطبقة الرابعة بالمناطق غير الحبيبية . أما المناطق القشرية التي تحتوي على طبقة رابعة بدائية فقط فتُسمى بالمناطق المختلة الحبيبية. [ 36 ] وتختلف ديناميكيات معالجة المعلومات داخل كل طبقة باختلاف الديناميكيات الزمنية، حيث تتميز الطبقة الثانية/الثالثة بتذبذب بطيء بتردد 2 هرتز ، بينما تتميز الطبقة الخامسة بتذبذب سريع بتردد 10-15 هرتز. [ 37 ]  

أنواع القشرة الدماغية

استنادًا إلى الاختلافات في التنظيم الطبقي، يمكن تصنيف القشرة المخية إلى نوعين، المنطقة الكبيرة من القشرة الحديثة التي تحتوي على ست طبقات من الخلايا، والمنطقة الأصغر بكثير من القشرة القديمة التي تحتوي على ثلاث أو أربع طبقات: [ 3 ]

توجد منطقة انتقالية بين القشرة المخية الحديثة والقشرة المخية القديمة تُسمى القشرة المجاورة للحوف ، حيث تندمج الطبقات 2 و3 و4. تشمل هذه المنطقة القشرة الأولية للقشرة المخية الحديثة والقشرة المحيطة بالقشرة المخية القديمة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تصنيف القشرة المخية إلى أربعة فصوص : الفص الجبهي ، والفص الصدغي ، والفص الجداري ، والفص القذالي ، وقد سُميت هذه الفصوص نسبةً إلى عظام الجمجمة التي تغطيها.

إمداد الدم وتصريفه

التروية الشريانية التي توضح المناطق التي تغذيها الشرايين الدماغية الخلفية والوسطى والأمامية .

يُعدّ إمداد القشرة الدماغية بالدم جزءًا من الدورة الدموية الدماغية . تُزوّد ​​الشرايين الدماغية الدماغ بالدم الذي يروي الدماغ، حاملاً معه الأكسجين والجلوكوز والمغذيات الأخرى إلى القشرة. أما الأوردة الدماغية، فتُصرّف الدم غير المؤكسج والفضلات الأيضية، بما فيها ثاني أكسيد الكربون، عائدةً إلى القلب.

الشرايين الرئيسية التي تغذي القشرة الدماغية هي الشريان الدماغي الأمامي ، والشريان الدماغي الأوسط ، والشريان الدماغي الخلفي . يغذي الشريان الدماغي الأمامي الأجزاء الأمامية من الدماغ، بما في ذلك معظم الفص الجبهي. يغذي الشريان الدماغي الأوسط الفصوص الجدارية والصدغية وأجزاء من الفصوص القذالية. وينقسم الشريان الدماغي الأوسط إلى فرعين لتغذية نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر، حيث يتفرعان بدورهما. أما الشريان الدماغي الخلفي فيغذي الفصوص القذالية.

تُعد دائرة ويليس نظام الدم الرئيسي الذي يتعامل مع إمداد الدم في المخ والقشرة المخية.

إمداد الدم إلى القشرة الدماغية

تطوير

يُعد التطور قبل الولادة لقشرة المخ عملية معقدة ودقيقة تسمى تكوين القشرة ، وتتأثر بالتفاعل بين الجينات والبيئة. [ 38 ]

الأنبوب العصبي

يتطور القشرة المخية من الجزء الأمامي، أي منطقة الدماغ الأمامي، من الأنبوب العصبي . [ 39 ] [ 40 ] تنطوي الصفيحة العصبية وتُغلق لتشكيل الأنبوب العصبي . من التجويف داخل الأنبوب العصبي يتطور الجهاز البطيني ، ومن الخلايا العصبية الظهارية لجدرانه، تتطور الخلايا العصبية والخلايا الدبقية للجهاز العصبي. الجزء الأمامي (الأمامي، أو القحفي) من الصفيحة العصبية، وهو الدماغ الأمامي ، والذي يظهر قبل بدء تكوين الأنبوب العصبي ، يُعطي نصفي الكرة المخية، ثم القشرة المخية لاحقًا. [ 41 ]

تطور الخلايا العصبية القشرية

تتولد الخلايا العصبية القشرية داخل المنطقة البطينية ، بجوار البطينين . في البداية، تحتوي هذه المنطقة على خلايا جذعية عصبية ، تتحول إلى خلايا دبقية شعاعية - خلايا سلفية، تنقسم لإنتاج خلايا دبقية وخلايا عصبية. [ 42 ]

الخلايا الدبقية الشعاعية

يُظهر اللون الأحمر عملية تكوين الخلايا العصبية، بينما يُظهر اللون الأزرق عملية التطبق. مقتبس من (سور وآخرون، 2001)

تتكون القشرة المخية من مجموعة غير متجانسة من الخلايا التي تُنتج أنواعًا مختلفة من الخلايا. ينشأ معظم هذه الخلايا من هجرة الخلايا الدبقية الشعاعية التي تُشكّل أنواع الخلايا المختلفة في القشرة المخية الحديثة، وهي فترةٌ تترافق مع زيادة في تكوين الخلايا العصبية . وبالمثل، تُنظّم عملية تكوين الخلايا العصبية عملية التطبق لتشكيل طبقات القشرة المخية المختلفة. خلال هذه العملية، يزداد تقييد مصير الخلايا، حيث تبدأ الخلايا السلفية المبكرة بإنتاج أي نوع من الخلايا في القشرة، بينما تُنتج الخلايا السلفية اللاحقة خلايا عصبية في الطبقات السطحية فقط. يُنشئ هذا التباين في مصير الخلايا تضاريسًا معكوسة في القشرة المخية، حيث توجد الخلايا العصبية الأصغر سنًا في الطبقات السطحية، والخلايا العصبية الأكبر سنًا في الطبقات الأعمق. بالإضافة إلى ذلك، تتوقف الخلايا العصبية الطبقية في طور S أو G2 لإحداث تمييز دقيق بين طبقات القشرة المخية المختلفة. لا يكتمل تمايز الطبقات بشكل كامل إلا بعد الولادة، لأن الخلايا العصبية الطبقية تظل حساسة للإشارات الخارجية والمؤثرات البيئية أثناء النمو. [ 43 ]

على الرغم من أن غالبية الخلايا المكونة للقشرة الدماغية تنشأ محليًا من الخلايا الدبقية الشعاعية، إلا أن هناك مجموعة فرعية من الخلايا العصبية تهاجر من مناطق أخرى. تُنتج الخلايا الدبقية الشعاعية خلايا عصبية هرمية الشكل تستخدم الغلوتامات كناقل عصبي ، بينما تُساهم هذه الخلايا المهاجرة في إنتاج خلايا عصبية نجمية الشكل تستخدم حمض غاما- أمينوبيوتيريك (GABA) كناقل عصبي رئيسي. تتولد هذه الخلايا العصبية الغاباوية من الخلايا السلفية في النتوء العقدي الإنسي (MGE) التي تهاجر بشكل مماس إلى القشرة الدماغية عبر المنطقة تحت البطينية . تُعد هجرة الخلايا العصبية الغاباوية هذه ذات أهمية خاصة لأن مستقبلات GABA تكون مُحفزة أثناء النمو. يُحفز هذا التحفيز بشكل أساسي بتدفق أيونات الكلوريد عبر مستقبل GABA، ولكن في البالغين، تتغير تركيزات الكلوريد مما يُسبب تدفقًا داخليًا للكلوريد يُؤدي إلى فرط استقطاب الخلايا العصبية بعد المشبكية . [ 44 ] تتجه الألياف الدبقية المنتجة في الانقسامات الأولى للخلايا السلفية شعاعيًا، وتمتد عبر سمك القشرة من المنطقة البطينية إلى السطح الخارجي، الأم الحنون ، وتوفر دعامة لهجرة الخلايا العصبية إلى الخارج من المنطقة البطينية . [ 45 ] [ 46 ]

عند الولادة، يكون عدد التغصنات على جسم الخلية العصبية القشرية قليلاً جداً، ويكون المحور العصبي غير مكتمل النمو. خلال السنة الأولى من العمر، يزداد عدد التغصنات بشكل كبير، بحيث يمكنها استيعاب ما يصل إلى مئة ألف وصلة متشابكة مع الخلايا العصبية الأخرى. ويمكن للمحور العصبي أن يمتد لمسافة طويلة من جسم الخلية. [ 47 ]

التقسيم غير المتماثل

تكون الانقسامات الأولى للخلايا السلفية متناظرة، مما يُضاعف العدد الإجمالي للخلايا السلفية في كل دورة انقسام . بعد ذلك، تبدأ بعض الخلايا السلفية بالانقسام بشكل غير متناظر، مُنتجةً خلية واحدة بعد الانقسام تهاجر على طول الألياف الدبقية الشعاعية، مُغادرةً المنطقة البطينية ، وخلية سلفية أخرى تستمر في الانقسام حتى نهاية النمو، حيث تتمايز إلى خلية دبقية أو خلية بطانية . ومع استطالة المرحلة G1 من الانقسام ، فيما يُعرف بإطالة دورة الخلية الانتقائية، تهاجر الخلايا العصبية حديثة الولادة إلى طبقات أكثر سطحية من القشرة الدماغية. [ 48 ] تُصبح الخلايا البنت المهاجرة الخلايا الهرمية في القشرة الدماغية. [ 49 ] عملية النمو مُرتبة زمنيًا ومُنظمة بواسطة مئات الجينات وآليات التنظيم فوق الجينية . [ 50 ]

تنظيم الطبقات

تطور القشرة الدماغية البشرية بين الأسبوعين 26 و 39 من الحمل

يتشكل التركيب الطبقي للقشرة المخية الناضجة خلال النمو. تهاجر الخلايا العصبية الهرمية الأولى من المنطقة البطينية والمنطقة تحت البطينية ، مصحوبةً بخلايا كاجال-ريتزيوس المنتجة للريلين ، من الصفيحة الأولية . بعد ذلك، تقوم مجموعة من الخلايا العصبية المهاجرة إلى منتصف الصفيحة الأولية بتقسيم هذه الطبقة المؤقتة إلى المنطقة الهامشية السطحية ، التي ستصبح الطبقة الأولى من القشرة المخية الحديثة الناضجة، والصفيحة الفرعية ، [ 51 ] مشكلةً طبقةً وسطى تُسمى الصفيحة القشرية . ستشكل هذه الخلايا الطبقات العميقة من القشرة المخية الناضجة، الطبقتين الخامسة والسادسة. تهاجر الخلايا العصبية المتولدة لاحقًا شعاعيًا إلى الصفيحة القشرية متجاوزةً خلايا الطبقات العميقة، لتصبح الطبقات العليا (من الثانية إلى الرابعة). وهكذا، تتشكل طبقات القشرة المخية بترتيب من الداخل إلى الخارج. [ 52 ] الاستثناء الوحيد لهذا التسلسل الداخلي الخارجي لتكوين الخلايا العصبية يحدث في الطبقة الأولى من الرئيسيات ، حيث يستمر تكوين الخلايا العصبية، على عكس القوارض ، طوال فترة تكوين القشرة الدماغية بأكملها . [ 53 ]

النمط القشري

يُظهر اللون الأزرق التعبير العالي لجين Emx2 في القطب الذنبي الأوسط، ويتلاشى تدريجيًا نحو الخارج. أما جين Pax6، فيُظهر اللون الأرجواني التعبير العالي له في القطب الأمامي الجانبي. (مقتبس من: Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Development of the Nervous System (3rd ed.). Burlington: Elsevier Science)

تنشأ خريطة المناطق القشرية الوظيفية، التي تشمل القشرة الحركية الأولية والقشرة البصرية، من " خريطة أولية " [ 54 ] ، والتي تُنظَّم بواسطة إشارات جزيئية مثل عامل نمو الخلايا الليفية FGF8 في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. [ 55 ] [ 56 ] تُنظِّم هذه الإشارات حجم وشكل وموقع المناطق القشرية على سطح القشرة الأولية، جزئيًا عن طريق تنظيم تدرجات التعبير عن عوامل النسخ ، من خلال عملية تُسمى التنميط القشري . ومن أمثلة عوامل النسخ هذه الجينات EMX2 و PAX6 . [ 57 ] يشكل هذان العاملان معًا تدرجًا متعاكسًا في التعبير. يُعبَّر عن Pax6 بكثافة عالية في القطب الجانبي الأمامي ، بينما يُعبَّر عن Emx2 بكثافة عالية في القطب الإنسي الخلفي . يُعدّ تكوين هذا التدرج مهمًا للنمو السليم. على سبيل المثال، قد تؤدي الطفرات في جين Pax6 إلى زيادة مستويات التعبير عن جين Emx2 خارج نطاق تعبيره الطبيعي، مما يؤدي في النهاية إلى توسع المناطق المشتقة عادةً من القشرة الدماغية الوسطى الخلفية، مثل القشرة البصرية . وعلى النقيض من ذلك، إذا حدثت طفرات في جين Emx2، فقد يؤدي ذلك إلى توسع نطاق التعبير عن جين Pax6، مما ينتج عنه تضخم مناطق القشرة الأمامية والحركية . لذلك، يعتقد الباحثون أن تدرجات مماثلة ومراكز إشارات مجاورة للقشرة الدماغية قد تساهم في التعبير الإقليمي لعوامل النسخ هذه. [ 44 ] من بين إشارات تنظيم أنماط القشرة الدماغية التي دُرست جيدًا، عامل نمو الخلايا الليفية (FGF) وحمض الريتينويك . إذا حدث خلل في التعبير عن عوامل نمو الخلايا الليفية في مناطق مختلفة من القشرة الدماغية النامية، فإن تنظيم أنماط القشرة الدماغية يتعطل. تحديدًا، عندما يزداد التعبير عن Fgf8 في القطب الأمامي ، ينخفض ​​التعبير عن Emx2 ويحدث تحول خلفي في منطقة القشرة الدماغية. وهذا يؤدي في النهاية إلى توسع المناطق الأمامية. لذلك، يلعب Fgf8 وغيره من عوامل نمو الخلايا الليفية دورًا في تنظيم التعبير عن Emx2 وPax6، ويمثل كيف يمكن لقشرة المخ أن تتخصص في وظائف مختلفة. [ 44 ]

يخضع التوسع السريع لمساحة سطح القشرة الدماغية لتنظيم كمية التجديد الذاتي للخلايا الدبقية الشعاعية ، ويُنظَّم جزئيًا بواسطة جينات FGF و Notch . [ 58 ] خلال فترة تكوين الخلايا العصبية القشرية وتشكيل الطبقات، تبدأ العديد من الثدييات العليا عملية التلافيف ، التي تُنتج الطيات المميزة للقشرة الدماغية. [ 59 ] [ 60 ] يُنظَّم التلافيف بواسطة بروتين Trnp1 المرتبط بالحمض النووي [ 61 ] ، وبواسطة إشارات FGF و SHH . [ 62 ] [ 63 ]

تطور

من بين جميع مناطق الدماغ المختلفة، تُظهر القشرة المخية أكبر تنوع تطوري، وقد تطورت في الآونة الأخيرة. [ 6 ] على عكس الدوائر العصبية المحفوظة للغاية في النخاع المستطيل ، على سبيل المثال، والتي تؤدي وظائف حيوية مثل تنظيم معدل ضربات القلب والتنفس، فإن العديد من مناطق القشرة المخية ليست ضرورية تمامًا للبقاء على قيد الحياة. وبالتالي، شهد تطور القشرة المخية ظهور وتعديل مناطق وظيفية جديدة، ولا سيما مناطق الترابط التي لا تتلقى مدخلات مباشرة من خارج القشرة. [ 6 ]

تتجسد إحدى النظريات الأساسية لتطور القشرة الدماغية في فرضية الوحدة الشعاعية وفرضية الخريطة الأولية المرتبطة بها ، والتي اقترحها راكيتش لأول مرة. [ 64 ] تنص هذه النظرية على أن المناطق القشرية الجديدة تتشكل بإضافة وحدات شعاعية جديدة، ويتم ذلك على مستوى الخلايا الجذعية . وتنص فرضية الخريطة الأولية على أن الهوية والخصائص الخلوية والجزيئية للخلايا العصبية في كل منطقة قشرية تُحدد بواسطة الخلايا الجذعية القشرية ، المعروفة بالخلايا الدبقية الشعاعية ، في خريطة أولية. وتُتحكم هذه الخريطة بواسطة بروتينات الإشارة المُفرزة وعوامل النسخ اللاحقة . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

وظيفة

بعض المناطق الوظيفية في القشرة الدماغية

الاتصالات

ترتبط القشرة المخية بالعديد من البنى تحت القشرية، كالمهاد والعقد القاعدية ، حيث ترسل إليها المعلومات عبر الوصلات الصادرة وتستقبلها منها عبر الوصلات الواردة . تُوجَّه معظم المعلومات الحسية إلى القشرة المخية عبر المهاد. أما المعلومات الشمية، فتمر عبر البصلة الشمية إلى القشرة الشمية ( القشرة الكمثرية ). أغلب الوصلات تكون من منطقة إلى أخرى في القشرة، وليس من المناطق تحت القشرية؛ إذ يذكر برايتنبرغ وشوز (1998) أن ما يصل إلى 20% من المشابك العصبية في المناطق الحسية الأولية، على مستوى القشرة حيث تنتهي الألياف الواردة، تُغذَّى بألياف واردة خارج القشرة، بينما من المرجح أن تكون هذه النسبة أقل بكثير في المناطق والطبقات الأخرى. [ 68 ]

المناطق القشرية

قُسِّمَت القشرة المخية بأكملها إلى 52 منطقة مختلفة في عرضٍ مبكرٍ قدمه كوربينيان برودمان . تُعرف هذه المناطق بمناطق برودمان ، وتستند إلى بنيتها الخلوية، كما أنها ترتبط بوظائف متنوعة. ومن الأمثلة على ذلك منطقة برودمان 17، وهي القشرة البصرية الأولية .

بشكل عام، يُوصف القشر الدماغي عادةً بأنه يتألف من ثلاثة أجزاء: مناطق حسية، وحركية، وترابطية. تُعرَّف المناطق الحسية والحركية بأنها مناطق أساسية، بينما تعمل المناطق الترابطية مع المناطق الأساسية ولكنها تتجاوزها.

المناطق الحسية

المناطق الحركية والحسية في القشرة الدماغية

المناطق الحسية هي المناطق القشرية التي تستقبل وتعالج المعلومات الحسية . تُسمى أجزاء القشرة الدماغية التي تستقبل المدخلات الحسية من المهاد بالمناطق الحسية الأولية. وتُخدَم حواس البصر والسمع واللمس على التوالي بواسطة القشرة البصرية الأولية، والقشرة السمعية الأولية ، والقشرة الحسية الجسدية الأولية . وبشكل عام، يستقبل نصفي الكرة المخية المعلومات من الجانب المقابل (الجانب المقابل) من الجسم . فعلى سبيل المثال، تستقبل القشرة الحسية الجسدية الأولية اليمنى المعلومات من الأطراف اليسرى، بينما تستقبل القشرة البصرية اليمنى المعلومات من المجال البصري الأيسر .

يعكس تنظيم الخرائط الحسية في القشرة الدماغية تنظيم العضو الحسي المقابل، فيما يُعرف بالخريطة الطبوغرافية . فعلى سبيل المثال، تتوافق النقاط المتجاورة في القشرة البصرية الأولية مع النقاط المتجاورة في الشبكية . تُسمى هذه الخريطة الطبوغرافية بالخريطة الشبكية . وبالمثل، توجد خريطة نغمية في القشرة السمعية الأولية وخريطة جسدية في القشرة الحسية الأولية. وقد تم توضيح هذه الخريطة الطبوغرافية الأخيرة للجسم على التلفيف المركزي الخلفي على شكل تمثيل بشري مشوه، وهو ما يُعرف بالهومونكولوس الحسي الجسدي ، حيث يعكس حجم أجزاء الجسم المختلفة الكثافة النسبية لتعصيبها. تتطلب المناطق ذات التعصيب الحسي الكثيف، مثل أطراف الأصابع والشفاه، مساحة قشرية أكبر لمعالجة الأحاسيس الدقيقة.

مناطق الحركة

تقع المناطق الحركية في نصفي القشرة الدماغية. وترتبط هذه المناطق ارتباطًا وثيقًا بالتحكم في الحركات الإرادية، وخاصة الحركات الدقيقة المجزأة التي تؤديها اليد. يتحكم النصف الأيمن من المنطقة الحركية في الجانب الأيسر من الجسم، والعكس صحيح.

يُشار عادةً إلى منطقتين من القشرة الدماغية باسم المناطق الحركية:

بالإضافة إلى ذلك، تم وصف الوظائف الحركية لما يلي:

تقع أسفل القشرة المخية مباشرةً كتلٌ تحت قشرية مترابطة من المادة الرمادية تُسمى العقد القاعدية (أو النوى القاعدية). تستقبل العقد القاعدية إشارات من المادة السوداء في الدماغ المتوسط ​​والمناطق الحركية في القشرة المخية، وترسل إشارات عائدة إلى كليهما. وهي مسؤولة عن التحكم الحركي. تقع العقد القاعدية على جانبي المهاد. المكونات الرئيسية للعقد القاعدية هي النواة المذنبة ، والبطامة ، والكرة الشاحبة ، والمادة السوداء ، والنواة المتكئة ، والنواة تحت المهادية . تُعرف البطامة والكرة الشاحبة مجتمعتين باسم النواة العدسية ، لأنهما تُشكلان معًا جسمًا عدسي الشكل. كما تُسمى البطامة والنواة المذنبة مجتمعتين باسم الجسم المخطط نظرًا لمظهرهما المخطط. [ 71 ] [ 72 ]

مناطق الجمعية

المناطق القشرية المشاركة في معالجة الكلام.

مناطق الترابط هي أجزاء من القشرة المخية لا تنتمي إلى المناطق الأولية. وتتمثل وظيفتها في إنتاج تجربة إدراكية ذات معنى للعالم، وتمكيننا من التفاعل بفعالية، ودعم التفكير المجرد واللغة. تعمل الفصوص الجدارية والصدغية والقذالية - التي تقع جميعها في الجزء الخلفي من القشرة - على دمج المعلومات الحسية والمعلومات المخزنة في الذاكرة. أما الفص الجبهي ، أو مُركّب الترابط أمام الجبهي، فيشارك في تخطيط الأفعال والحركة، بالإضافة إلى التفكير المجرد. وعلى مستوى العالم، تُنظَّم مناطق الترابط على شكل شبكات موزعة. [ 73 ] تربط كل شبكة مناطق موزعة عبر مناطق متباعدة من القشرة. وتتوضع الشبكات المتميزة بجوار بعضها البعض، مما ينتج عنه سلسلة معقدة من الشبكات المتشابكة. ولا يزال التنظيم المحدد لشبكات الترابط محل نقاش، مع وجود أدلة على التفاعلات والعلاقات الهرمية والتنافس بين الشبكات.

تُعدّ شبكات الترابط في الدماغ البشري ذات أهمية خاصة لوظيفة اللغة. في السابق، كان يُعتقد أن القدرات اللغوية تتركز في منطقة بروكا في أجزاء من التلفيف الجبهي السفلي الأيسر ، BA44 و BA45 ، للتعبير اللغوي، وفي منطقة فيرنيكه BA22 ، لاستقبال اللغة. مع ذلك، فقد تبيّن أن عمليات التعبير اللغوي واستقباله تحدث في مناطق أخرى غير تلك المحيطة بالتلم الجانبي ، بما في ذلك الفص الجبهي، والعقد القاعدية ، والمخيخ ، والجسر . [ 74 ]

الأهمية السريرية

التغيرات الديناميكية الدموية الملاحظة في قشرة الدماغ ذات التلافيف الدماغية بعد انسداد أحد الأوعية الشريانية في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. تم تسريع الفيديو 50 مرة لتوضيح انتشار إزالة الاستقطاب في قشرة الدماغ. تم طرح الصور ديناميكيًا من صورة مرجعية قبل 40 ثانية. في البداية، نرى منطقة التغير الأولية في اللحظة التي تم فيها انسداد مجموعة الشرايين الدماغية الوسطى (يسارًا). تم تمييز هذه المنطقة بخط أبيض. لاحقًا، نلاحظ الإشارة الناتجة عن انتشار إزالة الاستقطاب، حيث نرى بوضوح مقدمة الموجات. [ 75 ] https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

تُظهر الأمراض التنكسية العصبية ، مثل مرض الزهايمر ، ضمورًا في المادة الرمادية لقشرة المخ كعلامة مميزة. [ 76 ] ويختلف البُعد الكسري لقشرة المخ لدى مرضى الزهايمر عن البُعد الكسري لقشرة المخ لدى الأفراد الأصحاء. [ 77 ]

تشمل الأمراض الأخرى للجهاز العصبي المركزي الاضطرابات العصبية مثل الصرع واضطرابات الحركة وأنواع مختلفة من الحبسة الكلامية (صعوبات في التعبير عن الكلام أو فهمه).

قد يؤدي تلف الدماغ الناتج عن المرض أو الصدمة إلى تلف فص معين، كما هو الحال في اضطراب الفص الجبهي ، مما يؤثر على الوظائف المرتبطة به. وقد يضعف الحاجز الدموي الدماغي، الذي يحمي الدماغ من العدوى، مما يسمح بدخول مسببات الأمراض .

يُعدّ الجنين النامي عرضةً لمجموعة من العوامل البيئية التي قد تُسبب تشوهات خلقية ومشاكل في مراحل النمو اللاحقة. فعلى سبيل المثال، يُمكن أن يُؤدي استهلاك الأم للكحول إلى اضطراب طيف الكحول الجنيني . [ 78 ] ومن العوامل الأخرى التي قد تُسبب اضطرابات النمو العصبي المواد السامة كالأدوية ، والتعرض للإشعاع كالأشعة السينية . كما يُمكن أن تُؤثر العدوى على نمو القشرة الدماغية. وتُعدّ العدوى الفيروسية أحد أسباب انعدام التلافيف الدماغية ، والذي ينتج عنه قشرة دماغية ملساء خالية من التلافيف .

يُعدّ تخطيط التحفيز القشري نوعًا من تخطيط كهربية قشرة الدماغ ، وهو إجراء جراحي يتضمن وضع أقطاب كهربائية مباشرة على الدماغ المكشوف لتحديد وظائف مناطق معينة من القشرة الدماغية. ويُستخدم هذا الإجراء في التطبيقات السريرية والعلاجية، بما في ذلك التخطيط قبل الجراحة. [ 79 ]

الجينات المرتبطة باضطرابات القشرة الدماغية

هناك عدد من الطفرات الجينية التي يمكن أن تسبب مجموعة واسعة من الاضطرابات الوراثية في القشرة الدماغية، بما في ذلك صغر الرأس ، وانشقاق الدماغ، وأنواع من انعدام التلافيف الدماغية . [ 80 ] كما يمكن أن تؤدي تشوهات الكروموسومات إلى حدوث عدد من اضطرابات النمو العصبي مثل متلازمة إكس الهشة ومتلازمة ريت .

يشفر الجين MCPH1 بروتين الميكروسيفالين ، وترتبط الاضطرابات في هذا الجين وفي جين ASPM بصغر الرأس. [ 80 ] يمكن أن تسبب الطفرات في الجين NBS1 الذي يشفر بروتين النيبرين متلازمة نيميغن ، التي تتميز بصغر الرأس. [ 80 ]

ترتبط الطفرات في EMX2 ، [ 81 ] و COL4A1 بانشقاق الدماغ ، [ 82 ] وهي حالة تتميز بغياب أجزاء كبيرة من نصفي الكرة المخية.

تاريخ

في عام 1909، ميّز كوربينيان برودمان 52 منطقة مختلفة من القشرة المخية بناءً على بنيتها الخلوية. تُعرف هذه المناطق باسم مناطق برودمان . [ 83 ]

قام رافائيل لورينتي دي نو ، وهو أحد طلاب سانتياغو رامون إي كاخال ، بتحديد أكثر من 40 نوعًا مختلفًا من الخلايا العصبية القشرية بناءً على توزيع التغصنات والمحاور العصبية. [ 83 ]

حيوانات أخرى

تُشتق القشرة المخية من الباليوم ، وهو بنية متعددة الطبقات توجد في الدماغ الأمامي لجميع الفقاريات . يتخذ الباليوم شكلاً أساسياً عبارة عن طبقة أسطوانية تُحيط ببطينات مملوءة بسائل. وتحيط بالأسطوانة أربع مناطق: الباليوم الظهري، والباليوم الإنسي، والباليوم البطني، والباليوم الوحشي، والتي يُعتقد أنها متماثلة مع القشرة المخية الحديثة ، والحصين ، واللوزة الدماغية ، والقشرة الشمية ، على التوالي.

تشير الأدلة إلى أن البنية العصبية للقشرة المخية في أدمغة الطيور تُشبه إلى حد كبير القشرة المخية في الثدييات. [ 84 ] كما يُعتقد أن القشرة المخية في الطيور تُشكل أساسًا عصبيًا مكافئًا للوعي . [ 85 ] [ 86 ]

حتى وقت قريب، لم يكن هناك ما يُقابل القشرة المخية في اللافقاريات. إلا أن دراسة نُشرت في مجلة Cell عام 2010، استنادًا إلى بيانات التعبير الجيني، أشارت إلى وجود تقارب قوي بين القشرة المخية وأجسام الفطر في دودة الرمل Platynereis dumerilii . [ 87 ] أجسام الفطر هي تراكيب في أدمغة أنواع عديدة من الديدان والمفصليات، ومن المعروف أنها تلعب أدوارًا مهمة في التعلم والذاكرة؛ وتشير الأدلة الجينية إلى أصل تطوري مشترك، وبالتالي تُشير إلى أن أصول أقدم أسلاف القشرة المخية تعود إلى العصر ما قبل الكمبري .

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الغطاء الدماغي" . TheFreeDictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2024 .
  2. 1 2 3 4 5 6 صلاح الدين ك (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. الصفحات 416-422 . ISBN   978-0-07-122207-5.
  3. 1 2 سترومينجر، ن. ل.، ديمارست، ر. ج.، ليميل، ل. ب. (2012). "قشرة المخ". الجهاز العصبي البشري لنوباك (الطبعة السابعة ). دار هومانا للنشر. الصفحات 429-451 . doi : 10.1007/978-1-61779-779-8_25 . ISBN   978-1-61779-778-1.
  4. 1 2 شيب، س. (يونيو 2007). "بنية ووظيفة القشرة المخية" . علم الأحياء الحالي . 17 (12): R443– R449 . Bibcode : 2007CBio...17.R443S . doi : 10.1016/j.cub.2007.03.044 . PMC 1870400. PMID 17580069 .  
  5. ↑ فرنانديز، ف.، ليناريس-بيناديرو، س.، بوريل، ف. (مايو 2016). "توسع القشرة الدماغية وطيّها: ماذا تعلمنا؟" . مجلة EMBO . 35 (10): 1021-1044 . doi : 10.15252/embj.201593701 . PMC 4868950. PMID 27056680 .  
  6. راكيتش ، ب . (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة : منظور من علم الأحياء النمائي" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (10): 724-735 . doi : 10.1038/nrn2719 . PMC 2913577. PMID 19763105 .  
  7. ↑ مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل، قسم المهن الصحية. 5 يناير 2000. ISBN  978-0-8385-7701-1.
  8. 1 2 3 روبرتس ب (1992). علم التشريح العصبي ( الطبعة الثالثة). سبرينغر-فيرلاغ. ص 86-92 . ISBN   978-0-387-97777-5.
  9. ↑ لوداتو إس، أرلوتا ب (13 نوفمبر 2015). "توليد التنوع العصبي في القشرة المخية للثدييات" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 31 (1): 699-720 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709. PMID 26359774. تم تعريف الأعمدة الوظيفية لأول مرة في القشرة المخية بواسطة ماونت كاسل (1957)، الذي اقترح فرضية الأعمدة ، والتي تنص على أن القشرة المخية تتكون من أعمدة منفصلة ووحداتية من الخلايا العصبية، تتميز بنمط اتصال متسق .  
  10. ↑ أنسن-ويلسون إل جيه، ليبينسكي آر جيه (يناير 2017). "التفاعلات بين الجينات والبيئة في نمو واختلال وظائف الخلايا العصبية البينية القشرية: مراجعة للدراسات ما قبل السريرية" . علم السموم العصبية . 58 : 120-129 . Bibcode : 2017NeuTx..58..120A . doi : 10.1016/j.neuro.2016.12.002 . PMC 5328258. PMID 27932026 .  
  11. ↑ كاربنتر، إم بي (1985). النص الأساسي لعلم التشريح العصبي ( الطبعة الثالثة). ويليامز وويلكنز. الصفحات 348-358 . ISBN   978-0-683-01455-6.
  12. ↑ تورو ر، بيرون م، بايك ب، ريشر ل، فيليت س، باوسوفا ز، وآخرون . (أكتوبر 2008). "حجم الدماغ وطيات القشرة المخية البشرية" . القشرة المخية . 18 (10): 2352-2357 . doi : 10.1093/cercor/bhm261 . PMID 18267953 .  
  13. ↑ نيوفينهايس ر (2012). "القشرة الجزيرية". تطور دماغ الرئيسيات . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 195. الصفحات 123-163 . doi : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00007-6 . ISBN   978-0-444-53860-4PMID 22230626​​ 
  14. ↑ تورتورا ج، ديريكسون ب (2011). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثالثة عشرة). وايلي. ص 549. ISBN   978-0-470-64608-3.
  15. 1 2 نيوينهويس آر، دونكيلار إتش جيه، نيكلسون سي (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات المجلد 1 سبرينغر. ص 2011 – 2012. ISBN  978-3-540-56013-5.
  16. ↑ كروغل إف، بروكينر إم كيه، أريندت تي، ويغينز سي جيه، فون كرامون دي واي (سبتمبر 2003). "تحليل البنية الدقيقة للقشرة المخية الحديثة". تحليل الصور الطبية . 7 (3): 251-264 . doi : 10.1016/S1361-8415(03)00006-9 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-9C60-3 . PMID 12946467 . 
  17. ↑ نار كيه إل، وودز آر بي، طومسون بي إم، سزيسكو بي، روبنسون دي، ديمتشيفا تي، وآخرون . (سبتمبر 2007). "العلاقات بين معدل الذكاء وسماكة المادة الرمادية القشرية الإقليمية لدى البالغين الأصحاء" . قشرة المخ . 17 (9): 2163-2171 . doi : 10.1093/cercor/bhl125 . PMID 17118969 .  
  18. ↑ داسيلفا إيه إف، غرانزييرا سي ، سنايدر جيه، حاجخاني إن (نوفمبر 2007). "تضخم القشرة الحسية الجسدية لدى مرضى الشقيقة" . علم الأعصاب . 69 (21): 1990-1995 . doi : 10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d . PMC 3757544. PMID 18025393 .  
  19. ↑ بادوك سي (20 نوفمبر 2007). "مصابو الصداع النصفي لديهم قشرة دماغية أكثر سمكًا" . أخبار طبية اليوم . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2008.
  20. ^ داتا آر، ديتر جا، أغيري جي كيه، كوكيارا بي (أكتوبر 2011). "غياب التغيرات في سمك القشرية لدى مرضى الصداع النصفي" . صداع . 31 (14): 1452-1458 . دوى : 10.1177 / 0333102411421025 . بمك 3512201 . بميد 21911412 .  
  21. ↑ حبيب م (ديسمبر 2000). "الأساس العصبي لعسر القراءة النمائي: نظرة عامة وفرضية عمل" . الدماغ . 123 الجزء 12 (12): 2373-2399 . doi : 10.1093/brain/123.12.2373 . PMID 11099442 . 
  22. ↑ "علماء يحددون نوعًا جديدًا من خلايا الدماغ البشري" . معهد ألين . 27 أغسطس 2018.
  23. ↑ ماير جي، جوفينيه إيه إم، فيرين إيه (ديسمبر 1999). "ما هي خلية كاخال-ريتزيوس؟ إعادة تقييم لنوع خلوي كلاسيكي بناءً على ملاحظات حديثة في القشرة المخية الحديثة النامية". القشرة المخية . 9 (8): 765-775 . doi : 10.1093/cercor/9.8.765 . PMID 10600995 . 
  24. ↑ جوداش م، بليتيكوس م (2010). "اكتشاف الطبقة الحبيبية تحت الأم الحنون في قشرة المخ البشري" . علم الأعصاب الانتقالي . 1 (3): 255-260 . doi : 10.2478/v10134-010-0037-4 . S2CID 143409890 . 
  25. ↑ جيلبرت سي دي، سيجمان إم (يونيو 2007). "حالات الدماغ: التأثيرات التنازلية في المعالجة الحسية" . نيرون . 54 (5): 677-696 . doi : 10.1016/j.neuron.2007.05.019 . hdl : 11336/67502 . PMID 17553419 . 
  26. ↑ كولر، ل. (نوفمبر 1995). "الطبقة الأولى من القشرة الحسية الأولية: حيث يتقارب التوجيه من أعلى إلى أسفل مع التوجيه من أسفل إلى أعلى". أبحاث الدماغ السلوكية . 71 ( 1-2 ): 163-170 . doi : 10.1016/0166-4328(95)00032-1 . PMID 8747184. S2CID 4015532 .  
  27. ↑ روبيو-غاريدو، ب.، بيريز-دي-مانزو، ف.، بوريرو، س.، غالاتسو، م. ج.، كلاسكا، ف. (أكتوبر 2009). "المدخلات المهادية إلى التغصنات القمية البعيدة في الطبقة الأولى من القشرة المخية الحديثة ضخمة ومتقاربة للغاية" . القشرة المخية . 19 (10): 2380-2395 . doi : 10.1093/cercor/bhn259 . PMID 19188274 . 
  28. 1 2 جونز إي جي (يوليو 1998). " وجهة النظر: جوهر ومصفوفة تنظيم المهاد". علم الأعصاب . 85 (2): 331-345 . doi : 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 . PMID 9622234. S2CID 17846130 .  
  29. ↑ هوانغ إس، وو إس جيه، سانسون جي، إبراهيم إل إيه، فيشيل جي (يناير 2024). "الطبقة الأولى من القشرة المخية الحديثة: تنظيم ودمج الإشارات متعددة الأبعاد" . نيرون . 112 ( 2): 184-200 . doi : 10.1016/j.neuron.2023.09.041 . PMC 11180419. PMID 37913772 .  
  30. ↑ بهاجواندين أ، مولنار ز، بيرتلسن إم إف، كارلسون ك، ألاجيلي إيه إن، بينيت إن سي، وآخرون . (يوليو 2024). "أين تنتهي محاور الخلايا العصبية المهادية القشرية الأساسية في القشرة المخية الحديثة للثدييات عندما لا توجد طبقة رابعة متميزة من الناحية المعمارية الخلوية؟". مجلة علم الأعصاب المقارن . 532 (7) e25652. doi : 10.1002/cne.25652 . hdl : 2263/101795 . PMID 38962882 .  
  31. ^ كروتزفيلدت، أو. 1995. القشرة المخية . سبرينغر-فيرلاغ.
  32. لام واي دبليو، شيرمان إس إم (يناير 2010). "التنظيم الوظيفي للتغذية الراجعة من الطبقة السادسة للقشرة الحسية الجسدية إلى المهاد" . القشرة المخية . 20 (1): 13-24 . doi : 10.1093/cercor/bhp077 . PMC 2792186. PMID 19447861 .  
  33. ↑ سوزوكي، آي كيه، وهيراتا، تي (يناير 2013). "تكوين الخلايا العصبية في القشرة المخية الحديثة ليس "حديثًا" حقًا: نموذج تطوري جديد مستمد من دراسة مقارنة لتطور قشرة المخ في الكتاكيت" . التطور والنمو والتمايز . 55 (1): 173-187 . doi : 10.1111/dgd.12020 . PMID 23230908. S2CID 36706690 .  
  34. ↑ ماونت كاسل، في. بي. (أبريل 1997). "التنظيم العمودي للقشرة المخية الحديثة" . الدماغ . 120 (الجزء 4) (4): 701-722 . doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID 9153131 . 
  35. ↑ هوبل، د. هـ.، وويزل ، ت. ن. (أكتوبر 1959). "الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية المفردة في القشرة المخططة للقطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 148 (3): 574-591 . doi : 10.1113/jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130. PMID 14403679 .  
  36. ↑ إس إم دومبروفسكي، سي سي هيلجيتاج، وإتش بارباس. بنية كمية تميز أنظمة القشرة الأمامية في قرد الريسوس. مؤرشف في 29 أغسطس 2008 على موقع Wayback Machine . قشرة المخ 11: 975-988. "...إما أنها تفتقر إلى الطبقة الرابعة الحبيبية (غير حبيبية) أو أنها تحتوي فقط على طبقة حبيبية بدائية (مختلة الحبيبية)."
  37. ↑ صن و، دان ي (أكتوبر 2009). "تذبذب الشبكة الخاص بالطبقات ومجال الاستقبال المكاني الزمني في القشرة البصرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (42): 17986-17991 . Bibcode : 2009PNAS..10617986S . doi : 10.1073/pnas.0903962106 . PMC 2764922. PMID 19805197 .  
  38. ↑ بليتيكوس إم، سوزا آم، سيدماك جي، ماير كا، تشو واي، تشنغ إف، وآخرون . (يناير 2014). "المواصفات الزمنية والثنائية للتعبير الجيني الطبوغرافي القشري الحديث البشري" . الخلايا العصبية . 81 (2): 321–332 . دوى : 10.1016/j.neuron.2013.11.018 . بمك 3931000 . بميد 24373884 .   
  39. ↑ وولبرت، ل. (2015). مبادئ التنمية ( الطبعة الخامسة). المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 533. ISBN   978-0-19-967814-3.
  40. ↑ وارن ن، كاريك د، برات ت، كلاوسن جيه إيه، أسافاريتيكراي ب، ماسون جيه أو، وآخرون . (سبتمبر 1999). "عامل النسخ Pax6 ضروري لتكاثر الخلايا وتمايزها في القشرة الدماغية النامية" . القشرة الدماغية . 9 (6): 627-635 . doi : 10.1093/cercor/9.6.627 . PMID 10498281 .  
  41. ↑ لارسن، دبليو جيه، وشيرمان، إل إس، وبوتر، إس إس، وسكوت، دبليو جيه (2001). علم الأجنة البشري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 421-422 . ISBN   978-0-443-06583-5.
  42. ↑ نوكتور إس سي، فلينت إيه سي، وايزمان تي إيه ، دامرمان آر إس، كريغشتاين إيه آر (فبراير 2001). "الخلايا العصبية المشتقة من الخلايا الدبقية الشعاعية تُنشئ وحدات شعاعية في القشرة المخية الحديثة". نيتشر . 409 ( 6821): 714-720 . Bibcode : 2001Natur.409..714N . doi : 10.1038/35055553 . PMID 11217860. S2CID 3041502 .  
  43. ↑ سور م، ليمي سي إيه (أبريل 2001). "تطور ومرونة المناطق والشبكات القشرية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 2 (4): 251-262 . doi : 10.1038/35067562 . PMID 11283748. S2CID 893478 .  
  44. 1 2 3 سانز دي إتش، ريه تي إيه، هاريس دبليو إيه (2012). تطور الجهاز العصبي . إلسيفير إنك. ISBN 978-0-12-374539-2.
  45. ↑ راكيتش ، ب. (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة: منظور من علم الأحياء النمائي" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (10): 724-735 . doi : 10.1038/nrn2719 . PMC 2913577. PMID 19763105 .  
  46. ↑ راكيتش، ب. (نوفمبر 1972). "المحددات الخلوية الخارجية لنمط التغصنات الخلوية السلّية والنجمية في الطبقة الجزيئية للمخيخ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 146 (3): 335-354 . doi : 10.1002/cne.901460304 . PMID 4628749. S2CID 31900267 .  
  47. ↑ جيلبرت س (2006). علم الأحياء النمائي ( الطبعة الثامنة). دار نشر سيناور أسوشيتس. الصفحات 394-395 . ISBN   978-0-87893-250-4.
  48. ↑ كاليغاري ف، هاوبنساك و، هافنر س، هوتنر دبليو بي (يوليو 2005). "إطالة انتقائية لدورة الخلية في المجموعة الفرعية العصبية من الخلايا السلفية العصبية أثناء نمو دماغ الفأر" . مجلة علم الأعصاب . 25 (28): 6533-6538 . doi : 10.1523/jneurosci.0778-05.2005 . PMC 6725437. PMID 16014714 .  
  49. ↑ راكيتش، ب. (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة الدماغية". مجلة ساينس . 241 (4862): 170-176 . Bibcode : 1988Sci...241..170R . doi : 10.1126/science.3291116 . PMID 3291116 . 
  50. ↑ هو إكس إل، وانغ واي، شين كيو (أبريل 2012). " التحكم اللاجيني في اختيار مصير الخلايا الجذعية العصبية" . البروتين والخلية . 3 (4): 278-290 . doi : 10.1007/s13238-012-2916-6 . PMC 4729703. PMID 22549586 .  
  51. ↑ كوستوفيتش، إي.، وراكيتش، ب. (يوليو 1990). "التاريخ النمائي لمنطقة الصفيحة الفرعية العابرة في القشرة البصرية والحسية الجسدية لقرد المكاك ودماغ الإنسان". مجلة علم الأعصاب المقارن . 297 (3): 441-470 . doi : 10.1002/cne.902970309 . PMID 2398142. S2CID 21371568 .  
  52. ↑ راكيتش، ب. (فبراير 1974). "الخلايا العصبية في القشرة البصرية لقرد الريسوس: علاقة منهجية بين وقت المنشأ والوضع النهائي". مجلة ساينس . 183 (4123): 425-427 . Bibcode : 1974Sci...183..425R . doi : 10.1126/science.183.4123.425 . PMID 4203022. S2CID 10881759 .  
  53. ↑ زيسيفيتش ن، راكيتش ب (أغسطس 2001). " تطور خلايا الطبقة الأولى في قشرة دماغ الرئيسيات" . مجلة علم الأعصاب . 21 (15): 5607-5619 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05607.2001 . PMC 6762645. PMID 11466432 .  
  54. ↑ راكيتش، ب. (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة الدماغية". مجلة ساينس . 241 (4862): 170-176 . Bibcode : 1988Sci...241..170R . doi : 10.1126/science.3291116 . PMID 3291116 . 
  55. ↑ فوكوتشي-شيموغوري تي، غروف إي إيه (نوفمبر 2001). "تشكيل القشرة المخية الحديثة بواسطة جزيء الإشارة المفرز FGF8" . مجلة ساينس . 294 (5544): 1071-1074 . Bibcode : 2001Sci...294.1071F . doi : 10.1126 /science.1064252 . PMID 11567107. S2CID 14807054 .  
  56. ↑ غاريل إس، هوفمان كيه جيه، روبنشتاين جيه إل (مايو 2003). "يتعطل التوزيع الجزيئي للقشرة المخية الحديثة في طفرات Fgf8 ناقصة الوظيفة". التطور . 130 ( 9): 1903-1914 . doi : 10.1242/dev.00416 . PMID 12642494. S2CID 6533589 .  
  57. ↑ بيشوب ك.م، غودرو ج، أوليري د.د (أبريل 2000). "تنظيم هوية المنطقة في القشرة المخية الحديثة للثدييات بواسطة Emx2 وPax6". مجلة ساينس . 288 (5464): 344-349 . رمز Bibcode : 2000Sci...288..344B . doi : 10.1126/science.288.5464.344 . PMID 10764649 . 
  58. ↑ راش بي جي، ليم إتش دي، برونينغ جيه جيه، فاكارينو إف إم (أكتوبر 2011). "تؤدي إشارات عامل نمو الخلايا الليفية (FGF ) إلى توسيع مساحة سطح القشرة الدماغية الجنينية من خلال تنظيم تكوين الخلايا العصبية المعتمد على نوتش" . مجلة علم الأعصاب . 31 (43): 15604-15617 . doi : 10.1523/jneurosci.4439-11.2011 . PMC 3235689. PMID 22031906 .  
  59. ↑ راجاغوبالان ف، سكوت ج، هاباس ب أ، كيم ك، كوربيت-ديتيج ج، روسو ف، وآخرون . (فبراير 2011). "أنماط نمو الأنسجة الموضعية الكامنة وراء التلافيف الدماغية الطبيعية للجنين البشري، مُقاسة كميًا داخل الرحم" . مجلة علم الأعصاب . 31 (8): 2878-2887 . doi : 10.1523/jneurosci.5458-10.2011 . PMC 3093305. PMID 21414909 .   
  60. ↑ لوي جيه إتش، هانسن دي في، كريغشتاين إيه آر (يوليو 2011). "تطور ونمو القشرة المخية الحديثة لدى الإنسان" . مجلة الخلية . 146 (1): 18-36 . doi : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . PMC 3610574. PMID 21729779 .  
  61. ↑ ستال ر، والشر ت، دي خوان روميرو س، بيلز غا، كابيلو س، إيرملر م، وآخرون (أبريل 2013). "ينظم Trnp1 تمدد وانطواء القشرة الدماغية لدى الثدييات من خلال التحكم في مصير الخلايا الدبقية الشعاعية" . مجلة Cell . 153 (3): 535-549 . doi : 10.1016/j.cell.2013.03.027 . hdl : 10261/338716 . PMID 23622239 .  
  62. ↑ وانغ إل، هو إس، هان واي جي (يوليو 2016). "تعزيز إشارات هيدجهوج لتوسع الخلايا السلفية القاعدية ونمو وتكوين القشرة المخية الحديثة" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 19 (7): 888-896 . doi : 10.1038/nn.4307 . PMC 4925239. PMID 27214567 .  
  63. ↑ راش بي جي، توماسي إس، ليم إتش دي، سوه سي واي، فاكارينو إف إم (يونيو 2013). "التلافيف القشرية المُستحثة بواسطة عامل نمو الخلايا الليفية 2 في دماغ الفأر" . مجلة علم الأعصاب . 33 (26): 10802-10814 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3621-12.2013 . PMC 3693057. PMID 23804101 .  
  64. ↑ راكيتش، ب. (يوليو 1988). "تحديد مناطق القشرة الدماغية". مجلة ساينس . 241 (4862): 170-176 . Bibcode : 1988Sci...241..170R . doi : 10.1126/science.3291116 . PMID 3291116 . 
  65. ↑ فوكوتشي-شيموغوري تي، غروف إي إيه (نوفمبر 2001). "تشكيل القشرة المخية الحديثة بواسطة جزيء الإشارة المفرز FGF8" . مجلة ساينس . 294 (5544): 1071-1074 . Bibcode : 2001Sci...294.1071F . doi : 10.1126 /science.1064252 . PMID 11567107. S2CID 14807054 .  
  66. ↑ بيشوب ك.م، غودرو ج، أوليري د.د (أبريل 2000). "تنظيم هوية المنطقة في القشرة المخية الحديثة للثدييات بواسطة Emx2 وPax6". مجلة ساينس . 288 (5464): 344-349 . رمز Bibcode : 2000Sci...288..344B . doi : 10.1126/science.288.5464.344 . PMID 10764649 . 
  67. ↑ غروف إي إيه، فوكوتشي-شيموغوري تي (2003). "إنشاء خريطة منطقة القشرة الدماغية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 26 : 355-380 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131137 . PMID 14527269. S2CID 12282525 .  
  68. ↑ برايتنبرغ ف، شوز أ (1998). القشرة الدماغية: إحصاءات وهندسة الاتصال العصبي . نيويورك: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-540-63816-2.
  69. ↑ مويني ج، بيران ب (يناير 2020). "الفصل 6 - القشرة المخية" . في: مويني ج، بيران ب (محرران). علم التشريح العصبي الوظيفي والسريري: دليل لمتخصصي الرعاية الصحية . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 177-240 . doi : 10.1016/B978-0-12-817424-1.00006-9 . ISBN  978-0-12-817424-1.
  70. ↑ ميشيليه تي، بوربو بي، غروس سي إي، بيولاك بي (يناير 2010). "التخطيط السلوكي: منهج عصبي فيزيولوجي لوظيفة الفص الجبهي لدى الرئيسيات" . في: كوب جي إف، لو موال إم، طومسون آر إف (محررون). موسوعة علم الأعصاب السلوكي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 145-152 . doi : 10.1016/B978-0-08-045396-5.00213-X . ISBN  978-0-08-045396-5.
  71. ↑ سالادين، كينيث. علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة، الطبعة الخامسة. نيويورك: شركة ماكجرو هيل، 2010. مطبوع.
  72. ↑ قاموس دورلاند الطبي للمستهلكين الصحيين، 2008.
  73. ↑ يو بريتيش تيليكوم، كريينن FM، سيبولكر جي، سابونكو مر، لاشكاري د، هولينشيد م، وآخرون . (سبتمبر 2011). "تنظيم القشرة الدماغية البشرية المقدرة بالاتصال الوظيفي الجوهري" . مجلة الفيزيولوجيا العصبية . 106 (3): 1125-1165 . دوى : 10.1152/jn.00338.2011 . بمك 3174820 . بميد 21653723 .   
  74. ↑ برايس سي جيه (أكتوبر 2000). "تشريح اللغة: مساهمات من التصوير العصبي الوظيفي" . مجلة التشريح . 197 الجزء 3 (الجزء 3): 335-359 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x . PMC 1468137. PMID 11117622 .  
  75. ↑ كينتار م، مان م، سهم ف، أوليفاريس-ريفيرا أ، سانشيز-بوراس ر، زيريلس ر، وآخرون . (مارس 2020). "الكشف عن انتشار الاستقطاب في نموذج انسداد الشريان الدماغي الأوسط في الخنازير". مجلة Acta Neurochirurgica . 162 (3): 581-592 . doi : 10.1007/s00701-019-04132-8 . PMID 31940093. S2CID 210196036 .   
  76. ↑ ناكازاوا تي، أوهارا تي، هيراباياشي إن، فوروتا واي، هاتا جيه، شيباتا إم، وآخرون . (مارس 2022). "ضمور المادة الرمادية في مناطق متعددة كمؤشر للتنبؤ بتطور الخرف في المجتمع: دراسة هيساياما" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 93 (3): 263-271 . doi : 10.1136/jnnp-2021-326611 . PMC 8862082. PMID 34670843 .   
  77. ^ ديركوفسكي دبليو ، كيدزيا أ (2015). "تحليل البعد الكسري للقشرة الدماغية ومتوسط ​​الكمبيوتر المعرفي أثار الإمكانات في المرضى الذين يعانون من مرض الزهايمر. = تحليل wymiaru fraktalnego kory mózgowej oraz computerowo uśrednianych poznawczych powerywołanych u chorych na chorobę Alzheimera." في زارزيكي ج (محرر). البحث العلمي بمساعدة الحاسوب =: Komputerowe wspomaganie badań naukowych . أعمال جمعية فروتسواف العلمية = Prace Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego. Seria B (باللغتين الإنجليزية والبولندية). فروتسواف: جمعية فروتسواف العلمية =: Wrocławskie Towarzystwo Naukowe. Wydawnictwo. ص 13 – 20. ISBN  978-83-7374-091-4.
  78. ↑ موخيرجي، ر. أ.، هولينز، س.، تورك، ج. (يونيو 2006). "اضطراب طيف الكحول الجنيني: نظرة عامة" . مجلة الجمعية الملكية للطب . 99 (6): 298-302 . doi : 10.1177/014107680609900616 . PMC 1472723. PMID 16738372 .  
  79. ↑ تارابور، بي. إي.، تيت، إم. سي.، فيندلاي، إيه. إم.، هونما، إس. إم.، ميزوري، دي.، بيرغر، إم. إس.، وآخرون . (أغسطس 2012). "التخطيط الحركي متعدد الوسائط قبل الجراحة: مقارنة بين التصوير المغناطيسي للدماغ، والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة الموجه، والتحفيز القشري المباشر" . مجلة جراحة الأعصاب . 117 (2): 354-362 . doi : 10.3171/2012.5.JNS112124 . PMC 4060619. PMID 22702484 .   
  80. 1 2 3 موتشيدا جي إتش، والش سي إيه (مايو 2004). "الأساس الجيني للتشوهات النمائية في قشرة المخ". أرشيف علم الأعصاب . 61 (5): 637-640 . doi : 10.1001/archneur.61.5.637 . PMID 15148137 . 
  81. ↑ "EMX2 empty spiracles homeobox 2 [ Homo sapiens (human) ] " . Gene – NCBI . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب.
  82. ↑ سميجيل ر، كابالا م، جاكوبياك أ، كوديرا هـ، ساسياديك م ج، ماتسوموتو ن، وآخرون . (أبريل 2016). "طفرة جديدة في جين COL4A1 لدى رضيع مصاب بمتلازمة تشوه خلقي حادة مع انشقاق الدماغ، وتكلسات حول البطينات، وإعتام عدسة العين تشبه العدوى الخلقية". مجلة أبحاث العيوب الخلقية. الجزء أ، علم التشوهات السريري والجزيئي . 106 (4): 304-307 . doi : 10.1002/bdra.23488 . PMID 26879631 .  
  83. 1 2 كيندل إي آر، ماك إس، محرران. (2013). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الخامسة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ص 347 – 348. ISBN   978-0-07-139011-8. OCLC 795553723 . 
  84. ↑ ستاشو م، هيرولد س، روك ن، فاغنر هـ، أكسر م، أمونتس ك، وآخرون . (سبتمبر 2020). "دائرة عصبية نموذجية شبيهة بالقشرة الدماغية في الدماغ الأمامي للطيور". مجلة ساينس . 369 (6511). doi : 10.1126/science.abc5534 . PMID 32973004 .  
  85. ↑ نيدر أ، واغنر ل، رينرت ب (سبتمبر 2020). "ارتباط عصبي بالوعي الحسي لدى طائر الغراب". مجلة ساينس . 369 (6511): 1626-1629 . Bibcode : 2020Sci...369.1626N . doi : 10.1126/science.abb1447 . PMID 32973028. S2CID 221881862 .  
  86. ↑ هيركولانو-هوزيل، س. (سبتمبر 2020). "للطيور قشرة دماغية، وهي تفكر". مجلة ساينس . 369 (6511): 1567-1568 . Bibcode : 2020Sci...369.1567H . doi : 10.1126/science.abe0536 . PMID: 32973020. S2CID : 221882004 .  
  87. ↑ تومر ر، دينيس أ.س، تيسمار-رايبل ك، أريندت د (سبتمبر 2010). "التحليل باستخدام تسجيل الصور يكشف عن أصل مشترك لأجسام الفطر في الديدان الحلقية وقشرة الدماغ في الفقاريات" . مجلة الخلية . 142 (5): 800-809 . doi : 10.1016/j.cell.2010.07.043 . PMID 20813265. S2CID 917306 .