المسافة الجينية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 62 صور
الموسوعة الحرة
الشكل 1: خريطة المسافة الجينية من إعداد كافالي-سفورزا وآخرون (1994) [ 1 ]

المسافة الجينية هي مقياس للتباين الجيني بين الأنواع أو بين المجموعات السكانية داخل النوع الواحد، سواءً أكانت المسافة تقيس الزمن منذ السلف المشترك أم درجة التمايز. [ 2 ] تتميز المجموعات السكانية التي تحمل العديد من الأليلات المتشابهة بمسافات جينية صغيرة، مما يدل على تقاربها ووجود سلف مشترك حديث بينها.

تُعدّ المسافة الجينية أداةً مفيدةً لإعادة بناء تاريخ السكان، مثل الهجرات البشرية المتعددة من أفريقيا . [ 3 ] كما تُستخدم لفهم أصل التنوع البيولوجي . فعلى سبيل المثال، غالبًا ما تُدرس المسافات الجينية بين سلالات مختلفة من الحيوانات المستأنسة لتحديد السلالات التي ينبغي حمايتها للحفاظ على التنوع الجيني. [ 4 ]

الأساس البيولوجي

بدأت الحياة على الأرض من كائنات وحيدة الخلية بسيطة للغاية، وتطورت إلى كائنات متعددة الخلايا بالغة التعقيد على مدار أكثر من ثلاثة مليارات سنة. [ 5 ] يُعدّ إنشاء شجرة حياة شاملة تمثل جميع الكائنات الحية التي عاشت على الأرض أمرًا بالغ الأهمية لفهم تطور الحياة في مواجهة جميع التحديات التي تواجهها الكائنات الحية، وذلك للتعامل مع تحديات مماثلة في المستقبل. وقد سعى علماء الأحياء التطورية إلى إنشاء أشجار تطورية أو تصنيفية تضم أكبر عدد ممكن من الكائنات الحية استنادًا إلى الموارد المتاحة. ويُعدّ التأريخ الأحفوري والساعة الجزيئية وسيلتين لتوليد التاريخ التطوري للكائنات الحية. إلا أن السجل الأحفوري عشوائي وغير مكتمل، ولا يُقدّم سلسلة متصلة من الأحداث، تمامًا كما لا يستطيع فيلمٌ ذو لقطات مفقودة أن يروي الحبكة الكاملة للفيلم. [ 5 ]

من ناحية أخرى، تُعدّ الساعات الجزيئية تسلسلات محددة من الحمض النووي (DNA ) أو الحمض النووي الريبوزي ( RNA ) أو البروتينات (الأحماض الأمينية) تُستخدم لتحديد أوجه التشابه والاختلاف بين الأنواع على المستوى الجزيئي، ولتحديد التسلسل الزمني للتباعد، [ 6 ] ولتتبع السلف المشترك للأنواع بناءً على معدلات الطفرات والتغيرات التسلسلية المتراكمة في تلك التسلسلات المحددة. [ 6 ] يُعدّ الطفرات أو التغيرات في الجينات المحرك الأساسي للتطور، ويُحدد حساب هذه التغيرات بمرور الوقت المسافة الجينية التقريبية بين الأنواع. تتميز هذه الساعات الجزيئية المحددة بحفظها النسبي عبر مجموعة واسعة من الأنواع، ولها معدل طفرات ثابت كالساعة، ويتم معايرتها بناءً على الأحداث التطورية (السجلات الأحفورية). على سبيل المثال، يتحور جين ألفا غلوبين (أحد مكونات الهيموغلوبين) بمعدل 0.56 لكل زوج قاعدي لكل مليار سنة. [ 6 ] يمكن للساعة الجزيئية سدّ الفجوات الناتجة عن فقدان السجلات الأحفورية.

في جينوم الكائن الحي ، يقع كل جين في موقع محدد يُسمى موضع ذلك الجين. تُسبب الاختلافات الأليلية في هذه المواضع تنوعًا ظاهريًا داخل النوع الواحد (مثل لون الشعر ولون العينين). مع ذلك، لا تُحدث معظم الأليلات تأثيرًا ملحوظًا على المظهر الظاهري. ضمن أي جماعة، إما أن تختفي الأليلات الجديدة الناتجة عن الطفرات أو تنتشر في جميع أنحاء الجماعة. عندما تنقسم جماعة إلى جماعات معزولة مختلفة (بسبب عوامل جغرافية أو بيئية)، فإن الطفرات التي تحدث بعد الانقسام ستكون موجودة فقط في الجماعة المعزولة. كما يُنتج التذبذب العشوائي في ترددات الأليلات تمايزًا وراثيًا بين الجماعات. تُعرف هذه العملية بالانحراف الوراثي . من خلال فحص الاختلافات بين ترددات الأليلات بين الجماعات وحساب المسافة الوراثية، يُمكننا تقدير المدة الزمنية التي انقضت منذ انفصال هاتين الجماعتين. [ 7 ]

لنفترض وجود تسلسل من الحمض النووي أو جين افتراضي بمعدل طفرة قاعدة واحدة لكل 10 ملايين سنة. باستخدام هذا التسلسل، يمكن تحديد تباعد نوعين مختلفين أو المسافة الجينية بينهما عن طريق حساب عدد الاختلافات في أزواج القواعد بينهما. على سبيل المثال، في الشكل 2، يشير اختلاف 4 قواعد في التسلسل الافتراضي بين هذين النوعين إلى أنهما تباعدا قبل 40 مليون سنة، وأن سلفهما المشترك عاش قبل 20 مليون سنة على الأقل من تباعدهما. بناءً على الساعة الجزيئية، يمكن استخدام المعادلة أدناه لحساب الزمن منذ التباعد. [ 8 ]

عدد الطفرات ÷ معدل الطفرات في السنة = الوقت منذ التباعد

الشكل 2: الجدول الزمني للتباعد بين نوعين افتراضيين.

عملية تحديد المسافة الجينية

أدى التقدم الأخير في تقنية التسلسل الجيني وتوفر قواعد البيانات الجينومية الشاملة وأدوات المعلوماتية الحيوية القادرة على تخزين ومعالجة كميات هائلة من البيانات الناتجة عن تقنية التسلسل المتقدمة إلى تحسين الدراسات التطورية وفهم العلاقات التطورية بين الأنواع بشكل كبير. [ 9 ] [ 10 ]

مؤشرات التباعد الجيني

يمكن استخدام مؤشرات جزيئية حيوية مختلفة مثل الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA وتسلسلات الأحماض الأمينية (البروتين) لتحديد المسافة الجينية. [ 11 ] [ 12 ]

تتضمن معايير الاختيار [ 13 ] للعلامات الحيوية المناسبة للمسافة الجينية الخطوات الثلاث التالية:

  1. اختيار التباين
  2. اختيار منطقة محددة من الحمض النووي DNA أو الحمض النووي الريبي RNA
  3. استخدام التقنية

يعتمد اختيار مستوى التباين على النتيجة المرجوة. فعلى سبيل المثال، يُوصى بمستوى تباين عالٍ جدًا للدراسات الديموغرافية وتحليلات النسب ، ومستوى تباين متوسط ​​إلى عالٍ لمقارنة مجموعات سكانية مختلفة، ومستوى تباين متوسط ​​إلى منخفض جدًا للدراسات التطورية. [ 13 ] كما يُعد الموقع الجينومي وعدد الصيغ الصبغية للعلامة عاملًا مهمًا. فعلى سبيل المثال، يتناسب عدد نسخ الجين عكسيًا مع متانته، حيث يكون الجينوم أحادي الصيغة الصبغية ( حمض نووي ميتوكوندري ) أكثر عرضة للانحراف الوراثي من الجينوم ثنائي الصيغة الصبغية ( حمض نووي نووي ).

اختيار المؤشرات الجزيئية وأمثلة عليها لدراسات علم الأحياء التطوري. [ 13 ]

القضايا البيولوجية / مستوى التنوع البيولوجيمستوى التباينطبيعة المعلومات المطلوبةأمثلة على أكثر أنواع الأقلام استخداماً
داخل السكانالتركيب السكاني، نظام التكاثرمتوسط ​​إلى مرتفع(ن) سائد مشترك

المواضع = ( متعدد المواضع )

النمط الجيني

الأقمار الميكروية ، الإنزيمات المتغايرة
تحليل البصمات وتحليل النسبمرتفع جداًالمواقع الجينية المتساوية السيادة أو المواقع الجينية السائدة المتعددةالميكروساتلايت ( RAPD ، AFLP )
التركيبة السكانيةمتوسط ​​إلى مرتفعتردد الأليلات في العينات المأخوذة في أوقات مختلفةالأنزيمات المتغايرة، الأقمار الصناعية الدقيقة
التاريخ الديموغرافيمتوسط ​​إلى مرتفعتردد الأليلات + العلاقات التطوريةتسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا
التفاعل بين السكانعلم الجغرافيا الوراثية ، تعريف الوحدات ذات الأهمية التطورية (بنية السكان)متوسط ​​إلى مرتفعتردد الأليلات في كل مجموعة سكانيةالأنزيمات المتغايرة، والميكروساتلايت (خطر التماثل الحجمي )
الحفاظ على التنوع البيولوجيواسطةالعلاقات التطورية للأليلاتالحمض النووي للميتوكوندريا (إذا كان متغيراً بدرجة كافية)
بين الأنواعالأنواع القريبةحوالي 1%/ ليتجنب التباين داخل الأنواع قدر الإمكانتسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا، الحمض النووي الريبوزي الداخلي

تطبيق المسافة الجينية

  • علم الوراثة العرقي : يمكن أن يساعد استكشاف المسافة الجينية بين الأنواع في تحديد العلاقات التطورية فيما بينها، ووقت التباعد بينها، وإنشاء شجرة تطورية شاملة تربطها بأسلافها المشتركة.
  •  دقة التنبؤ الجينومي : يمكن استخدام المسافة الجينية للتنبؤ بالأنماط الظاهرية غير المرصودة، وهو ما له آثار في التشخيص الطبي وتربية النباتات والحيوانات. [ 14 ]
  • علم الوراثة السكانية : يمكن أن تساعد المسافة الجينية في دراسة علم الوراثة السكانية، وفهم التنوع الجيني داخل وبين السكان.
  • التصنيف وتحديد الأنواع : يُعد تحديد المسافة الجينية باستخدام الترميز الجيني للحمض النووي أداة فعالة لتحديد الأنواع، وخاصةً تحديد الأنواع الخفية . [ 15 ] يُوصى باستخدام عتبة نسبة مئوية مُحسَّنة للمسافة الجينية بناءً على البيانات والأنواع قيد الدراسة لتحسين موثوقية عملية التحديد وقابليتها للتطبيق [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] ، مما يُتيح تحديد حدود الأنواع وتحديد الأنواع الخفية التي تبدو متشابهة ولكنها متميزة جينيًا.

القوى التطورية التي تؤثر على المسافة الجينية

تُحرك قوى التطور ، مثل الطفرة والانحراف الوراثي والانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات ، عملية التطور والتنوع الجيني. وتلعب جميع هذه القوى دورًا هامًا في التباعد الجيني داخل الأنواع وفيما بينها. [ 19 ]

مقاسات

نموذج بسيط للتطور النوعي من العزلة
الشكل 3: يوضح الشكل عملية التطور النوعي الناجمة عن العزلة الجغرافية حيث تنفصل مجموعة سكانية أصلية. على مدى فترات زمنية طويلة، قد تتباعد مجموعات معزولة من تصنيف معين إلى أنواع متميزة.

توجد مقاييس إحصائية مختلفة تهدف إلى تحديد الانحراف الجيني بين المجموعات السكانية أو الأنواع. وباستخدام الافتراضات المستمدة من التحليل التجريبي للقوى التطورية، يمكن اختيار نموذج أكثر دقةً يُناسب تجربةً معينةً لدراسة مجموعة جينية. إضافةً إلى ذلك، فإن مقارنة مدى جودة تمثيل المقاييس المختلفة لخصائص سكانية معينة، مثل العزلة، يُمكن أن تُحدد المقاييس الأكثر ملاءمةً لفهم المجموعات المدروسة حديثًا [ 20 ]. ومن أكثر مقاييس المسافة الجينية شيوعًا: مسافة ناي الجينية [ 7 ] ، ومقياس كافالي-سفورزا وإدواردز [ 21 ] ، ومسافة رينولدز ووير وكوكرام الجينية [ 22 ] .

المسافة بين جوكس وكانتور

تُعدّ مسافة جوكس-كانتور من أبسط وأسهل مقاييس المسافة . يُبنى هذا المقياس على افتراض عدم حدوث أي إضافات أو حذف، وأن جميع عمليات الاستبدال مستقلة، وأن احتمالية حدوث كل تغيير في النيوكليوتيدات متساوية. وبناءً على هذه الافتراضات، يُمكننا الحصول على المعادلة التالية: [ 23 ]

دأب=-34ln⁡(1-43وأب){\displaystyle d_{AB}=-{\frac {3}{4}}\ln(1-{\frac {4}{3}}f_{AB})}

أيندأب{\displaystyle d_{AB}}هي مسافة جوكس-كانتور بين سلسلتين A و B، ووأب{\displaystyle f_{AB}}وهو الاختلاف بين التسلسلين.

المسافة الجينية القياسية لني

في عام 1972، نشر ماساتوشي ناي ما عُرف لاحقًا باسم المسافة الجينية المعيارية لناي. تتميز هذه المسافة بخاصية مهمة، وهي أنه إذا كان معدل التغير الجيني (استبدال الأحماض الأمينية) ثابتًا سنويًا أو جيليًا، فإن المسافة الجينية المعيارية لناي ( D ) تزداد طرديًا مع زمن التباعد. يفترض هذا المقياس أن الاختلافات الجينية ناتجة عن الطفرة والانحراف الوراثي . [ 7 ]

د=-ln⁡∑ℓ∑uXuYu(∑uXu2)(∑uYu2){\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}

يمكن التعبير عن هذه المسافة أيضًا بدلالة المتوسط ​​الحسابي لهوية الجينات. لنفترضجX{\displaystyle j_{X}}ليكن احتمال وجود عضوين من السكانX{\displaystyle X}امتلاك نفس الأليل في موضع جيني معين وجY{\displaystyle j_{Y}}ليكن الاحتمال المقابل في السكانY{\displaystyle Y}. دع أيضًاجXY{\displaystyle j_{XY}}ليكن احتمال أن يكون أحد أفرادX{\displaystyle X}وعضو فيY{\displaystyle Y}لنفترض أن لدينا نفس الأليل. الآن، لنفترضجX{\displaystyle J_{X}}،جY{\displaystyle J_{Y}}وجXY{\displaystyle J_{XY}}يمثل المتوسط ​​الحسابي لـجX{\displaystyle j_{X}}،جY{\displaystyle j_{Y}}وجXY{\displaystyle j_{XY}}على جميع المواقع الجينية، على التوالي. بعبارة أخرى،

جX=∑uXu2ل{\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}
جY=∑uYu2ل{\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}
جXY=∑ℓ∑uXuYuل{\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}

أينل{\displaystyle L}يمثل العدد الإجمالي للمواقع التي تم فحصها. [ 24 ]

ويمكن كتابة المسافة القياسية لني على النحو التالي [ 7 ]

د=-ln⁡جXYجXجY{\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}

مسافة وتر كافالي-سفورزا

في عام 1967، نشر لويجي لوكا كافالي سفورزا وإيه دبليو إف إدواردز هذا المقياس. يفترض هذا المقياس أن الاختلافات الجينية تنشأ نتيجة الانحراف الوراثي فقط. إحدى المزايا الرئيسية لهذا المقياس هي تمثيل المجموعات السكانية في كرة فائقة الأبعاد، حيث يبلغ مقياسها وحدة واحدة لكل استبدال جيني. تُعطى مسافة الوتر في الكرة فائقة الأبعاد بالعلاقة [ 2 ] [ 21 ].

دCH=2π2(1-∑ℓ∑uXuYu){\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}

يتخلى بعض المؤلفين عن هذا العامل2π{\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}لتبسيط الصيغة على حساب فقدان خاصية أن المقياس هو وحدة واحدة لكل استبدال جيني.

المسافة الجينية لرينولدز، ووير، وكوكرام

في عام 1983، نُشر هذا المقياس من قِبل جون رينولدز وبروس وير وسي . كلارك كوكرام . يفترض هذا المقياس أن التمايز الجيني يحدث فقط عن طريق الانحراف الوراثي دون حدوث طفرات. ويُقدّر معامل القرابة.Θ{\displaystyle \Theta }والذي يوفر مقياسًا للاختلاف الجيني من خلال: [ 22 ]

Θw=∑ℓ∑u(Xu-Yu)22∑ℓ(1-∑uXuYu){\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}

مسافة كيمورا 2 المعلمة

الشكل 4: رسم بياني يوضح العلاقة بين أزواج قواعد الحمض النووي ونوع الطفرة اللازمة لتحويل كل قاعدة إلى أخرى بناءً على نموذج استبدال كيمورا ذي المعلمتين.

طُوِّر نموذج كيمورا ذو المعلمتين (K2P) عام 1980 على يد عالم الأحياء الياباني موتو كيمورا. وهو متوافق مع نظرية التطور المحايدة ، التي وضعها المؤلف نفسه. وكما هو موضح في الشكل 4، يُراعي هذا المقياس للمسافة الجينية نوع الطفرة الحاصلة، أي ما إذا كانت انتقالية (مثلًا، من بيورين إلى بيورين أو من بيريميدين إلى بيريميدين) أو عكسية (مثلًا، من بيورين إلى بيريميدين أو العكس). وبناءً على هذه المعلومات، يمكن اشتقاق الصيغة التالية:

ك=-12سجلهـ⁡[(1-2P-سؤال)1-2سؤال]{\displaystyle K=-{\frac {1}{2}}\log _{e}[(1-2P-Q){\sqrt {1-2Q}}]}

حيث P هون1ن{\displaystyle {\frac {n_{1}}{n}}}و Q هون2ن{\displaystyle {\frac {n_{2}}{n}}}، معن1{\displaystyle n_{1}}عدد عمليات تحويل نوع الانتقال،ن2{\displaystyle n_{2}}وهو عدد التحويلات من نوع التحويل العكسي، ون{\displaystyle n}[ 25 ]​

تجدر الإشارة إلى متى تتساوى فرص حدوث استبدالات الانتقال والتحويل، وP{\displaystyle P}يفترض أن يساويسؤال2{\displaystyle {\frac {Q}{2}}}عندئذٍ، يمكن اختزال الصيغة المذكورة أعلاه إلى نموذج جوكس كانتور. ولكن عمليًا،P{\displaystyle P}عادةً ما يكون أكبر منسؤال{\displaystyle Q}[ 25 ]​

لقد ثبت أنه على الرغم من أن طريقة K2P فعالة في تصنيف الأنواع المتباعدة، إلا أنها ليست الخيار الأمثل دائمًا لمقارنة الأنواع المتقاربة. في هذه الحالات، قد يكون من الأفضل استخدام مسافة p بدلاً منها. [ 26 ]

مسافة كيمورا ذات 3 معلمات

الشكل 5: رسم بياني يوضح العلاقة بين أزواج قواعد الحمض النووي ونوع الطفرة اللازمة لتحويل كل قاعدة إلى أخرى بناءً على نموذج استبدال كيمورا ذي 3 معلمات.

تم نشر نموذج كيمورا ذو المعلمات الثلاث (K3P) لأول مرة في عام 1981. يفترض هذا المقياس ثلاثة معدلات استبدال عند حدوث طفرات في النيوكليوتيدات، والتي يمكن رؤيتها في الشكل 5. هناك معدل واحد لطفرات نوع الانتقال ، ومعدل واحد لطفرات نوع التحويل إلى القواعد المقابلة (مثل G إلى C؛ نوع التحويل 1 في الشكل)، ومعدل واحد لطفرات نوع التحويل إلى القواعد غير المقابلة (مثل G إلى T؛ نوع التحويل 2 في الشكل).

باستخدام معدلات الاستبدال هذه، يمكن اشتقاق الصيغة التالية:

ك=-14سجلهـ⁡[(1-2P-2سؤال)(1-2P-2R)(1-2سؤال-2R)]{\displaystyle K=-{\frac {1}{4}}\log _{e}[(1-2P-2Q)(1-2P-2R)(1-2Q-2R)]}

أينP{\displaystyle P}هي احتمالية حدوث طفرة من نوع الانتقال،سؤال{\displaystyle Q}يمثل احتمال حدوث طفرة من نوع التحويل إلى قاعدة مقابلة، وR{\displaystyle R}هي احتمالية حدوث طفرة من نوع التحويل إلى قاعدة غير متطابقة. عندماسؤال{\displaystyle Q}وR{\displaystyle R}بافتراض تساويها، فإن هذا يختزل إلى مسافة كيمورا ذات المعاملين. [ 27 ]

تدابير أخرى

وقد تم اقتراح العديد من المقاييس الأخرى للمسافة الجينية بنجاح متفاوت.

ناي دي مسافة 1983

ابتكر ماساتوشي ناي، عالم الأحياء الياباني الأمريكي، مسافة ناي ( D<sub> A</sub>) عام 1983. تفترض هذه المسافة أن الاختلافات الجينية تنشأ نتيجة الطفرات والانحراف الوراثي ، ولكن من المعروف أن هذا المقياس يُعطي أشجارًا سكانية أكثر موثوقية من غيره، خاصةً لبيانات الحمض النووي للميكروساتلايت. لا تُعد هذه الطريقة مثالية في الحالات التي يلعب فيها الانتقاء الطبيعي دورًا هامًا في علم الوراثة السكانية. [ 28 ] [ 29 ]

دأ=1-∑ℓ∑uXuYu/ل{\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}

دأ{\displaystyle D_{A}}مسافة ني DA: المسافة الجينية بين المجموعتين X و Y

ℓ{\displaystyle \ell }: موضع أو جين تمت دراسته باستخدام∑ℓ{\displaystyle \sum _{\ell }} كونها مجموع المواقع أو الجينات

Xu{\displaystyle X_{u}}وYu{\displaystyle Y_{u}}ترددات الأليل u في المجموعتين X و Y، على التوالي

L: العدد الإجمالي للمواقع التي تم فحصها

المسافة الإقليدية

الشكل 6: المسافة الجينية الإقليدية بين 51 مجموعة سكانية بشرية حول العالم، محسوبة باستخدام 289160 من المتغيرات الجينية أحادية النوكليوتيد (SNPs) . [ 30 ] اللون الأحمر الداكن يمثل الزوج الأكثر تشابهًا، واللون الأزرق الداكن يمثل الزوج الأكثر تباعدًا.

المسافة الإقليدية هي صيغة مستمدة من كتاب "الأصول" لإقليدس، وهو مجموعة من 13 كتابًا تُفصّل أسس الرياضيات الإقليدية. لا تُستخدم المبادئ الأساسية الواردة في هذه الأعمال في الفضاءات الإقليدية فحسب، بل توسّع فيها إسحاق نيوتن وغوتفريد لايبنتز في مساعيهما المنفصلة لإنشاء حساب التفاضل والتكامل. [ 31 ] تُستخدم صيغة المسافة الإقليدية للتعبير، بأبسط شكل ممكن، عن الاختلاف الجيني بين المجموعات السكانية، حيث تشير المسافة الأكبر إلى اختلاف أكبر. [ 32 ] كما هو موضح في الشكل 6، يمكن تمثيل هذه الطريقة بيانيًا، ويعود الفضل في ذلك إلى عمل رينيه ديكارت الذي وضع المبدأ الأساسي للهندسة التحليلية، أو نظام الإحداثيات الديكارتية. وفي مثال مثير للاهتمام على التكرار التاريخي، لم يكن رينيه ديكارت الوحيد الذي اكتشف المبدأ الأساسي للهندسة التحليلية، فقد اكتشفه بيير دي فيرما في مسعى منفصل، لكنه ترك عمله غير منشور. [ 33 ] [ 34 ]

دهـيو=∑u(Xu-Yu)2{\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}[ 2 ]

دهـيو{\displaystyle D_{EU}}المسافة الجينية الإقليدية بين المجموعتين السكانيتين X و Y

Xu{\displaystyle X_{u}}وYu{\displaystyle Y_{u}}ترددات الأليلات في الموضع u في المجموعتين X و Y، على التوالي

مسافة غولدشتاين 1995

طُوِّرت هذه الطريقة خصيصًا لعلامات الميكروساتلايت، وهي تعتمد على نموذج الطفرة التدريجية (SMM). صُمِّمت صيغة مسافة غولدشتاين بحيث تزداد القيمة المتوقعة خطيًا مع الزمن، وتُحفظ هذه الخاصية حتى عند انتهاك افتراضات الطفرات أحادية الخطوة ومعدل الطفرة المتناظر. تُشتق مسافة غولدشتاين من نموذج متوسط ​​مربع المسافة، الذي ساهم غولدشتاين نفسه في تطويره. [ 35 ]

(دلتاμ)2=∑ℓ(μX-μY)2ل{\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}
دلتاμ{\displaystyle \delta \mu }المسافة الجينية بين مجموعتي السكان X و Y (بحسب غولدشتاين)
μx{\displaystyle \mu _{x}}وμy{\displaystyle \mu _{y}}متوسط ​​أحجام الأليلات في المجموعتين السكانيتين X و Y
L: العدد الإجمالي لمواقع الميكروساتلايت التي تم فحصها

الحد الأدنى للمسافة الجينية لني 1973

يمثل هذا الحساب الحد الأدنى من اختلافات الكودونات لكل موقع جيني . [ 36 ] ويستند هذا القياس إلى افتراض أن الاختلافات الجينية تنشأ نتيجة للطفرات والانحراف الوراثي . [ 37 ]

دم=جX+جY2-جXY{\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}

دم{\textstyle D_{m}}الحد الأدنى من اختلاف الكودونات لكل موضع

جX{\displaystyle J_{X}}وجY{\displaystyle J_{Y}}: متوسط ​​احتمال امتلاك فردين من المجموعة السكانية X لنفس الأليل

جXY{\displaystyle J_{XY}}: متوسط ​​احتمال امتلاك أفراد المجموعتين X و Y لنفس الأليل

مسافة تشيكانوفسكي (مانهاتن).

الشكل 7: تمثيل المسار بين النقاط الذي تم حسابه لصيغة مسافة تشيكانوفسكي (مانهاتن).

على غرار المسافة الإقليدية، تعتمد مسافة تشيكانوفسكي على حساب المسافة بين نقاط تردد الأليلات المُمثلة بيانيًا على محور مُنشأ بواسطة . مع ذلك، يفترض تشيكانوفسكي عدم وجود مسار مباشر، ويجمع أضلاع المثلث المُشكّل من نقاط البيانات بدلًا من إيجاد الوتر. تُعرف هذه الصيغة باسم مسافة مانهاتن، نظرًا لتشابه منهجيتها مع طبيعة جحور مدينة نيويورك. بُنيت مانهاتن أساسًا على نظام شبكي يتطلب من السكان الانعطاف بزاوية 90 درجة فقط أثناء التنقل، وهو ما يُوازي فكرة الصيغة.

دجz=12|Xu-Yu|{\displaystyle D_{Cz}={\frac {1}{2}}|X_{u}-Y_{u}|}

|Xu-Yu|=|PXx-PYx|+|PXy-PYy|{\displaystyle |X_{u}-Y_{u}|=|P_{Xx}-P_{Yx}|+|P_{Xy}-P_{Yy}|}

Xu{\displaystyle X_{u}}وYu{\displaystyle Y_{u}}ترددات الأليلات في الموضع u في المجموعتين X و Y، على التوالي

PXx{\displaystyle P_{Xx}}وPYx{\displaystyle P_{Yx}}: قيمة المحور السيني لتردد الأليل في مجموعتي السكان X و Y

PXy{\displaystyle P_{Xy}}وPYy{\displaystyle P_{Yy}}: قيمة المحور الصادي لتردد الأليل في مجموعتي السكان X و Y

مسافة روجر 1972

الشكل 8: تمثيل المسار بين النقاط الذي يتم حسابه باستخدام صيغة مسافة روجر.

على غرار مسافة تشيكانوفسكي، تتضمن مسافة روجر حساب المسافة بين نقاط تردد الأليلات. إلا أن هذه الطريقة تأخذ المسافة المباشرة بين النقاط.

دR=1ل∑u(Xu-Yu)22{\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}[ 38 ]

Xu{\displaystyle X_{u}}وYu{\displaystyle Y_{u}}ترددات الأليلات في الموضع u في المجموعتين X و Y، على التوالي

ل{\displaystyle L}: إجمالي عدد مواقع الميكروساتلايت التي تم فحصها

قيود صيغ المسافة البسيطة

على الرغم من سهولة وسرعة إجراء هذه الحسابات باستخدام هذه الصيغ، إلا أن المعلومات التي تقدمها محدودة. ولا تأخذ نتائج هذه الصيغ في الحسبان التأثيرات المحتملة لعدد تغيرات الكودونات بين المجموعات السكانية، أو الفترة الزمنية الفاصلة بينها. [ 39 ]

مؤشر التثبيت

يُعدّ مؤشر التثبيت (FST ) مقياسًا شائع الاستخدام للمسافة الجينية، ويتراوح بين 0 و1. تشير القيمة 0 إلى أن مجموعتين سكانيتين متطابقتان جينيًا (أقل تنوع جيني أو معدوم بينهما)، بينما تشير القيمة 1 إلى أنهما مختلفتان جينيًا (أقصى تنوع جيني بينهما). لا يُفترض حدوث أي طفرة. على سبيل المثال، تميل المجموعات السكانية الكبيرة التي تشهد هجرة واسعة إلى أن تكون قليلة التمايز، بينما تميل المجموعات السكانية الصغيرة التي تشهد هجرة محدودة إلى أن تكون شديدة التمايز. يُعدّ مؤشر التثبيت (FST ) مقياسًا مناسبًا لهذا التمايز، ونتيجة لذلك، يُعدّ مؤشر التثبيت (FST ) والإحصاءات ذات الصلة من بين أكثر الإحصاءات الوصفية استخدامًا في علم الوراثة السكانية والتطورية. لكن مؤشر التثبيت (FST) ليس مجرد إحصاء وصفي ومقياس للتمايز الجيني، بل يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتباين تردد الأليلات بين المجموعات السكانية، وبالعكس بدرجة التشابه بين الأفراد داخل المجموعات السكانية. إذا كان مؤشر التثبيت (FST) صغيرًا، فهذا يعني أن ترددات الأليلات داخل كل مجموعة سكانية متقاربة جدًا. إذا كانت كبيرة، فهذا يعني أن ترددات الأليلات مختلفة للغاية.

برمجة

  • يستخدم برنامج PHYLIP برنامج GENDIST
    • المسافة الجينية القياسية لني 1972
    • كافالي سفورزا وإدواردز 1967
    • رينولدز، وير، وكوكرام 1983
  • TFPGA
    • المسافة الجينية القياسية لني (الأصلية وغير المتحيزة)
    • المسافة الجينية الدنيا لني (أصلية وغير متحيزة)
    • تعديل رايت (1978) لمسافة روجر (1972)
    • رينولدز، وير، وكوكرام 1983
  • هيئة تنمية العاصمة (GDA)
  • بوبجين
  • POPTREE2 تاكيزاكي، ني، وتامورا (2010، 2014)
    • المسافات الجينية وتحليل التنوع الجيني شائعة الاستخدام
  • DISPAN مؤرشفة بتاريخ 27 أبريل 2017 على موقع Wayback Machine
    • المسافة الجينية القياسية لني 1972
    • مسافة ناي بين السكان 1983

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كافالي-سفورزا، إل إل، مينوزي، ب. وبيازا، أ. (1994). تاريخ وجغرافيا الجينات البشرية. نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون.
  2. 1 2 3 ني، م. (1987). "الفصل 9". علم الوراثة التطورية الجزيئية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  3. ↑ راماشاندران إس، ديشباندي أو، روزمان سي سي، روزنبرغ إن إيه، فيلدمان إم دبليو، كافالي-سفورزا إل إل (نوفمبر 2005). "دعم من العلاقة بين المسافة الجينية والجغرافية في التجمعات البشرية لتأثير المؤسس المتسلسل الذي نشأ في أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 ( 44): 15942-15947 . Bibcode : 2005PNAS..10215942R . doi : 10.1073/pnas.0507611102 . PMC 1276087. PMID 16243969 .  
  4. ↑ روان ج (1999). "مراجعة نقدية لقيمة دراسات المسافة الجينية في الحفاظ على الموارد الوراثية الحيوانية". مجلة تربية الحيوانات وعلم الوراثة . 116 (5): 317-323 . doi : 10.1046/j.1439-0388.1999.00205.x .
  5. 1 2 مارشال، مايكل (14 يوليو 2009). "الجدول الزمني: تطور الحياة" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2024 .
  6. 1 2 3 "الساعات الجزيئية" . evolution.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-04-2024 .
  7. 1 2 3 4 ني، م. (1972). "المسافة الجينية بين المجموعات السكانية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة 106 (949): 283-292 . doi : 10.1086/282771 . S2CID 55212907 . 
  8. ↑ تشنغ، إريك سي كيه (18 يناير 2024)، "صياغة مناهج تعليمية مستقبلية من خلال دراسة الدروس"، تطبيق منهج قائم على الكفاءات للقرن الحادي والعشرين من خلال دراسة الدروس ، لندن: روتليدج، ص 3-18 ، doi : 10.4324/9781003374107-2 ، ISBN  978-1-003-37410-7
  9. ↑ كوبولد، دانيال سي؛ شتاينبرغ، كارين ميلتز؛ لارسون، ديفيد إي؛ ويلسون، ريتشارد ك؛ مارديس، إيلين ر. (26-09-2013). "ثورة تسلسل الجيل التالي وتأثيرها على علم الجينوم" . مجلة Cell . 155 (1): 27-38 . doi : 10.1016 / j.cell.2013.09.006 . PMC 3969849. PMID 24074859 .  
  10. ↑ هدسون، ماثيو إي. (يناير 2008). "اكتشافات تسلسلية رائدة في علم البيئة الجينومية وعلم الأحياء التطوري" . موارد علم البيئة الجزيئية . 8 (1): 3-17 . doi : 10.1111/j.1471-8286.2007.02019.x . ISSN 1755-098X . PMID 21585713 .  
  11. ↑ كارتافتسيف، يوري فيدوروفيتش (2021-05-20). "بعض الأمثلة على استخدام المؤشرات الجزيئية لتلبية احتياجات علم الأحياء الأساسي والمجتمع الحديث" . مجلة الحيوانات . 11 (5): 1473. doi : 10.3390/ani11051473 . ISSN 2076-2615 . PMC 8160991. PMID 34065552 .   
  12. ↑ بهانداري، فايبهاف؛ نوشاد، حافظ س.؛ غوبتا، رادهاي س. (2012). "توفر المؤشرات الجزيئية القائمة على البروتين وسائل موثوقة لفهم تطور السلالات بدائية النواة ودعم نمط داروين للتطور" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والميكروبيولوجيا المعدية . 2 : 98. doi : 10.3389/fcimb.2012.00098 . ISSN 2235-2988 . PMC 3417386. PMID 22919687 .   
  13. 1 2 3 آن، شينويل (مايو 2006). "اختيار المؤشرات الجينية الجزيئية المناسبة لدراسة التنوع البيولوجي: من التطور الجزيئي إلى الجوانب العملية" . جينيتيكا . 127 ( 1-3 ): 101-120 . doi : 10.1007/s10709-005-2485-1 . ISSN 0016-6707 . PMID 16850217 .  
  14. ↑ سكوتاري، ماركو؛ ماكاي، إيان؛ بالدينغ، ديفيد (2016-09-02). هيكي، جون مايكل (محرر). " استخدام المسافة الجينية لاستنتاج دقة التنبؤ الجينومي" . PLOS Genetics . 12 (9) e1006288. arXiv : 1509.00415 . doi : 10.1371/journal.pgen.1006288 . ISSN 1553-7404 . PMC 5010218. PMID 27589268 .   
  15. ↑ شين، كارين ب.؛ ألمون، وارن د. (سبتمبر 2023). "كيف ندرس الأنواع الخفية وآثارها البيولوجية: دراسة حالة من بطنيات الأقدام البحرية ذات الأصداف" . علم البيئة والتطور . 13 (9) e10360. Bibcode : 2023EcoEv..1310360S . doi : 10.1002/ece3.10360 . ISSN 2045-7758 . PMC 10480071. PMID 37680961 .   
  16. ↑ ما، تشو؛ رين، جينليانغ؛ تشانغ، رونزي (5 مارس 2022). "تحديد عتبة المسافة الجينية لتحديد أنواع فصيلة Entiminae (رتبة الخنافس: فصيلة Curculionidae) باستخدام الباركود الجيني COI" . الحشرات . 13 ( 3): 261. doi : 10.3390/insects13030261 . ISSN 2075-4450 . PMC 8953793. PMID 35323559 .   
  17. ↑ ماير، كريستوفر ب؛ بولاي، غوستاف (29-11-2005). غودفري، تشارلز (محرر). "الترميز الشريطي للحمض النووي: معدلات الخطأ بناءً على أخذ عينات شاملة" . مجلة PLOS Biology . 3 (12) e422. doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . ISSN 1545-7885 . PMC 1287506. PMID 16336051 .   
  18. ↑ بيانكي، فيليبي ميشيلز؛ غونسالفيس، ليوناردو تريسولدي (24 أبريل 2021). "استعارة مجلد Pentatomomorpha من مكتبة الباركود الجيني: مسح الأداء العام لـ cox1 كأداة". مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 59 (5): 992-1012 . doi : 10.1111/jzs.12476 . ISSN 0947-5745 . 
  19. ↑ صائب، عمرو ت.م.؛ النقيب، ذِكرا (2016). "تأثير القوى الدافعة التطورية على الأمراض البشرية المعقدة: منهج علم الوراثة السكانية" . ساينتيفيكا . 2016 : 1-10 . doi : 10.1155 /2016/2079704 . ISSN 2090-908X . PMC 4904122. PMID 27313952 .   
  20. ↑ سيريه م، ثيفينون س، بيليم أ.م.ج، دي ميوس ت. (2017). "مقارنة المسافات الجينية المختلفة لاختبار العزلة حسب المسافة بين المجموعات السكانية" . الوراثة (إدنبرة) . 119 (2): 55-63 . doi : 10.1038/hdy.2017.26 . PMC 5564375. PMID 28537571 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  21. 1 2 ل. ل. كافالي-سفورزا؛ أ. و. ف . إدواردز (1967). "التحليل التطوري - النماذج وإجراءات التقدير" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 19 (3 ​​الجزء الأول (مايو)): 233-257 . PMC 1706274. PMID 6026583 .  
  22. 1 2 جون رينولدز؛ بي إس وير؛ سي كلارك كوكرام (نوفمبر 1983). "تقدير معامل القرابة: أساس للمسافة الجينية قصيرة المدى" . علم الوراثة . 105 (3): 767-779 . doi : 10.1093/genetics/105.3.767 . PMC 1202185. PMID 17246175 .  
  23. ↑ "دليل مستخدم TREECON لنظام التشغيل Windows" .
  24. ↑ ني، م. (1987) المسافة الجينية وعلم الوراثة الجزيئي. في: علم الوراثة السكانية وإدارة مصايد الأسماك (تحرير ن. ريمان وف. أتر)، مطبعة جامعة واشنطن، سياتل، واشنطن، ص 193-223.
  25. 1 2 كيمورا، موتو (1980). "طريقة بسيطة لتقدير معدلات التطور لاستبدال القواعد من خلال دراسات مقارنة لتسلسلات النيوكليوتيدات" . مجلة التطور الجزيئي . 16 (2): 111-120 . Bibcode : 1980JMolE..16..111K . doi : 10.1007/bf01731581 . PMID 7463489 . 
  26. ↑ سريفاتسان، أمريتا؛ ماير، رودولف (2012). "حول الاستخدام غير المناسب لتباينات كيمورا ثنائية المعامل (K2P) في أدبيات الترميز الجيني للحمض النووي". علم التصنيف . 28 (2): 190-194 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00370.x . PMID 34861755 . 
  27. ↑ كيمورا، موتو (1981). "تقدير المسافات التطورية بين تسلسلات النيوكليوتيدات المتماثلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 78 (1): 454-458 . Bibcode : 1981PNAS...78..454K . doi : 10.1073 / pnas.78.1.454 . PMC 319072. PMID 6165991 .  
  28. ↑ ني م.، تاجيما ف.، تاتينو ي. (1983). "دقة الأشجار التطورية المقدرة من البيانات الجزيئية. الجزء الثاني: بيانات تردد الجينات". مجلة التطور الجزيئي 19 (2): 153-170 . doi : 10.1007/bf02300753 . PMID 6571220. S2CID 19567426 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  29. ↑ تاكيزاكي ، ن. (1996). "المسافات الجينية وإعادة بناء الأشجار التطورية من الحمض النووي للميكروساتلايت" . علم الوراثة . 144 (1): 389-399 . doi : 10.1093/genetics/144.1.389 . PMC 1207511. PMID 8878702 .  
  30. ↑ ماغالهايس تي آر، كيسي جيه بي، كونروي جيه، ريغان آر، فيتزباتريك دي جيه، شاه إن؛ وآخرون . (2012). " تحليل HGDP وHapMap بواسطة Ancestry Mapper يكشف عن العلاقات السكانية المحلية والعالمية" . PLOS ONE . 7 (11) e49438. Bibcode : 2012PLoSO...749438M . doi : 10.1371/journal.pone.0049438 . PMC 3506643. PMID 23189146 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  31. ↑ "من وصل أولاً؟ نيوتن، لايبنتز، وعملهما في حساب التفاضل والتكامل - زمالة العلوم والتكنولوجيا والهندسة والرياضيات" . 2021-10-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-19 .
  32. ↑ سارتون، جورج (مارس 1928). "الكتب الثلاثة عشر لأصول إقليدس. توماس ل. هيث، هايبرغ" . إيزيس . 10 (1): 60-62 . doi : 10.1086/346308 . ISSN 0021-1753 . 
  33. ↑ "بيير دي فيرما | سيرة ذاتية وحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . 2024-03-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-19 .
  34. ^ ديكارت، رينيه (1664). لا جيوميتري (بالفرنسية). شي تشارلز أنجوت.
  35. ↑ جيليان كوبر؛ ويليام آموس؛ ريتشارد بيلامي؛ ماهفين روبي صديقي؛ أنجيلا فرودشام؛ أدريان في إس هيل ؛ ديفيد سي روبينشتاين (1999). "استكشاف تجريبي لـ(دلتاμ)2{\displaystyle (\delta \mu )^{2}}المسافة الجينية لـ 213 علامة ميكروساتلية بشرية . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 65 (4): 1125-1133 . doi : 10.1086/302574 . PMC 1288246. PMID 10486332 .  
  36. ↑ كشاتريا، غوتام ك (2021). علم الوراثة السكانية البشرية . منشورات بيفوت ساينس.
  37. ↑ ني إم، رويتشودري إيه كيه (فبراير 1974). "تباينات أخذ العينات للتغاير الوراثي والمسافة الجينية" . علم الوراثة . 76 (2): 379-390 . doi : 10.1093/genetics/76.2.379 . PMC 1213072. PMID 4822472 .  
  38. ↑ روجرز، جيه إس (1972). مقاييس التشابه والمسافة الجينية. في دراسات في علم الوراثة السابع. ص 145-153. منشورات جامعة تكساس 7213. أوستن، تكساس.
  39. ↑ داير، رودني جيه (2017). علم الوراثة السكانية التطبيقي . جيت هاب.