سيوال رايت

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

كان سيوول غرين رايت، الحائز على زمالة الجمعية الملكية [ 3 ] وزمالة الجمعية الملكية الفخرية في إدنبرة (21 ديسمبر 1889 - 3 مارس 1988)، عالم وراثة أمريكيًا اشتهر بأعماله المؤثرة في نظرية التطور ، وكذلك بأبحاثه في تحليل المسار . كان من مؤسسي علم وراثة السكان، إلى جانب رونالد فيشر وجيه بي إس هالدين ، والذي شكّل خطوةً هامةً في تطوير التركيب الحديث الذي يجمع بين علم الوراثة والتطور. اكتشف معامل زواج الأقارب وطرق حسابه في الحيوانات ذات الأنساب . وسّع نطاق هذا العمل ليشمل السكان ، [ 4 ] حيث قام بحساب مقدار زواج الأقارب بين أفراد السكان نتيجةً للانحراف الوراثي العشوائي . كما كان رائدًا، بالتعاون مع فيشر، في تطوير طرق حساب توزيع ترددات الجينات بين السكان نتيجةً لتفاعل الانتقاء الطبيعي والطفرة والهجرة والانحراف الوراثي. وقدّم رايت أيضًا إسهاماتٍ كبيرةً في علم وراثة الثدييات والكيمياء الحيوية. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 

سيرة

وُلد سيوول رايت في ميلروز، ماساتشوستس ، لوالديه فيليب غرين رايت وإليزابيث كوينسي سيوول رايت. كان والداه أبناء عمومة، [ 8 ] وهي حقيقة مثيرة للاهتمام في ضوء أبحاث رايت اللاحقة حول زواج الأقارب . انتقلت العائلة بعد ثلاث سنوات عندما قبل فيليب وظيفة تدريس في كلية لومبارد ، وهي كلية تابعة للكنيسة العالمية في غيلسبورغ، إلينوي.

في طفولته، ساعد رايت والده وشقيقه في طباعة ونشر كتاب شعر مبكر لتلميذ والده كارل ساندبرغ . وفي سن السابعة، عام ١٨٩٧، كتب أول "كتاب" له بعنوان " عجائب الطبيعة " ، [ ٥ ] ونشر آخر أبحاثه عام ١٩٨٨: [ ٩ ] ولذلك، يمكن القول إنه العالم صاحب أطول مسيرة مهنية في الكتابة العلمية. ويمكن الحكم على نضج رايت المذهل في سن السابعة من خلال المقتطف التالي المذكور في نعيه: [ ٥ ]

هل سبق لك أن فحصت قونصة الدجاج؟ قونصة الدجاج عبارة عن طوق أحمر داكن مع لون أزرق في الأعلى. الطبقة الخارجية الأولى عبارة عن عضلة سميكة جدًا. تحتها طبقة بيضاء ناعمة تشبه الصوف، ملتصقة بالطبقة الأولى بإحكام. أعتقد أنك تعلم أن الدجاج يأكل الرمل. الطبقتان التاليتان خشنتان ومتجعدتان، وهما تحملان الرمل وتطحنان الطعام. في إحدى الليالي، عندما كان لدينا ضيوف، تناولنا فطيرة الدجاج. قامت عمتنا بولي بفتح قونصة الدجاج، فوجدنا بداخلها الكثير من الحبوب وبعض الذرة.

كان أكبر إخوته الثلاثة الموهوبين، والآخران هما مهندس الطيران ثيودور بول رايت وعالم السياسة كوينسي رايت . منذ صغره، أبدى رايت شغفًا وموهبةً في الرياضيات وعلم الأحياء. التحق بمدرسة غيلسبورغ الثانوية وتخرج منها عام ١٩٠٦. ثم التحق بكلية لومبارد حيث كان والده يُدرّس، لدراسة الرياضيات. تأثر رايت بشدة بالبروفيسورة ويلهلمين كي ، إحدى أوائل النساء الحاصلات على درجة الدكتوراه في علم الأحياء. [ ١٠ ] [ ١١ ] [ ١٢ ] حصل رايت على درجة الدكتوراه من جامعة هارفارد ، حيث عمل في معهد بوسّي مع عالم الوراثة الثديية الرائد ويليام إرنست كاسل، باحثًا في وراثة ألوان الفراء لدى الثدييات. عمل في وزارة الزراعة الأمريكية حتى عام ١٩٢٥، ثم انضم إلى قسم علم الحيوان في جامعة شيكاغو . وبقي هناك حتى تقاعده عام ١٩٥٥، حين انتقل إلى جامعة ويسكونسن-ماديسون . نال العديد من الأوسمة خلال مسيرته المهنية الطويلة، بما في ذلك الميدالية الوطنية للعلوم (1966)، وجائزة بالزان (1984)، وميدالية داروين من الجمعية الملكية (1980). كان عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم ، [ 13 ] والجمعية الفلسفية الأمريكية ، [ 14 ] والأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم ، [ 15 ] وعضوًا أجنبيًا في الجمعية الملكية . [ 3 ] اختارته الجمعية الرياضية الأمريكية محاضرًا باسم جوزيا ويلاردز جيبس ​​لعام 1941. [ 16 ] [ 17 ] تقديرًا لإسهاماته في علم وراثة العمليات التطورية، مُنح رايت ميدالية دانيال جيرو إليوت من الأكاديمية الوطنية للعلوم عام 1945. [ 18 ]

توفي في ماديسون، ويسكونسن ، في 3 مارس 1988.

عائلة

تزوج رايت من لويز لين ويليامز (1895-1975) عام 1921. [ 19 ] [ 20 ] وأنجبا ثلاثة أطفال: ريتشارد، وروبرت، وإليزابيث. [ 21 ] [ 22 ]

كان سيوال رايت يعبد كواحد من الموحدين . [ 23 ] [ 24 ]

الإنجازات العلمية والفضل

علم الوراثة السكانية

تمثيل مرئي لمشهد اللياقة. يمثل المحوران السيني والصادي سمات ظاهرية متصلة، ويمثل الارتفاع عند كل نقطة لياقة الكائن الحي المقابل. تشير الأسهم إلى مسارات الطفرات المختلفة التي يمكن أن يتبعها التجمع السكاني أثناء تطوره على مشهد اللياقة.

تُعدّ أبحاثه حول التزاوج الداخلي [4 ] [ 25 ] ، وأنظمة التزاوج [ 26 ] ، والانحراف الوراثي [ 27 ] ، من أهمّ مؤسسي علم الوراثة السكانية النظري ، إلى جانب آر. إيه. فيشر وجيه. بي . إس. هالدين . ويُشكّل عملهم النظري أصل التوليف التطوري الحديث أو التوليف الدارويني الجديد [ 28 ] . ابتكر رايت معامل التزاوج الداخلي وإحصاءات F ، وهما أداتان أساسيتان في علم الوراثة السكانية. كما كان المطور الرئيسي للنظرية الرياضية للانحراف الوراثي [ 27 ] ، والتي تُعرف أحيانًا بتأثير سيوال رايت [ 29 ] ، وهي عبارة عن تغيرات عشوائية تراكمية في ترددات الجينات ناتجة عن الولادات والوفيات العشوائية، والانفصال المندلي في التكاثر. وفي هذا العمل، قدّم أيضًا مفهوم حجم السكان الفعال . كان رايت مقتنعًا بأهمية تفاعل الانحراف الوراثي مع القوى التطورية الأخرى في عملية التكيف. وصف العلاقة بين النمط الجيني أو النمط الظاهري واللياقة بأنها أسطح لياقة أو مناظر تطورية . على هذه المناظر، كان متوسط ​​لياقة الجماعة هو الارتفاع، مُرسمًا على محاور أفقية تُمثل ترددات الأليلات أو متوسط ​​الأنماط الظاهرية للجماعة. سيؤدي الانتقاء الطبيعي إلى صعود الجماعة إلى أقرب قمة، بينما سيؤدي الانحراف الوراثي إلى تجوال عشوائي. لم يقبل نظرية فيشر الوراثية للسيادة، [ 30 ] بل اعتبرها نابعة من اعتبارات بيوكيميائية. [ 31 ] [ 32 ] على الرغم من تجاهلها لسنوات عديدة، إلا أن تفسيره يُشكل أساس الأفكار الحديثة للسيادة. [ 33 ] [ 34 ]

النظرية التطورية

كان تفسير رايت لحالة الاستقرار هو أن الكائنات الحية تصل إلى ذروة تكيفية . [ 35 ] ولكي تتطور إلى ذروة أعلى، يجب على النوع أولاً أن يمر بمرحلة انتقالية من مراحل وسيطة غير تكيفية. يمكن أن يحدث هذا عن طريق الانحراف الوراثي [ 27 ] إذا كان حجم الجماعة صغيرًا بما يكفي. إذا انقسم نوع ما إلى جماعات صغيرة، فقد تجد بعضها ذروة أعلى. وإذا كان هناك تدفق جيني بين هذه الجماعات، فقد تنتشر هذه التكيفات إلى بقية أفراد النوع. هذه هي نظرية رايت للتوازن المتغير في التطور. وقد ساد تشكيك كبير بين علماء الأحياء التطورية حول ما إذا كانت هذه الظروف الدقيقة تنطبق غالبًا على الجماعات الطبيعية. وقد خاض رايت نقاشًا طويلًا وحادًا حول هذا الموضوع مع آر. إيه. فيشر، الذي رأى أن معظم الجماعات في الطبيعة كبيرة جدًا بحيث لا يكون لتأثيرات الانحراف الوراثي أهمية تُذكر.

تحليل المسار

لا تزال طريقة رايت الإحصائية لتحليل المسار ، [ 4 ] [ 36 ] التي ابتكرها عام 1921، والتي كانت من أوائل الطرق التي تستخدم نموذجًا بيانيًا ، مستخدمة على نطاق واسع في العلوم الاجتماعية. وكان رايت مراجعًا مؤثرًا للغاية للمخطوطات، [ 3 ] حيث كان من أكثر المراجعين ترددًا لمجلة علم الوراثة .

تربية النباتات والحيوانات

أثّر رايت بشكلٍ كبير على جاي لاش ، الذي كان الشخصية الأبرز في إدخال علم الوراثة الكمية في تربية الحيوانات والنباتات. من عام 1915 إلى عام 1925، عمل رايت في قسم تربية الحيوانات التابع لمكتب تربية الحيوانات الأمريكي. تمحور مشروعه الرئيسي حول دراسة التزاوج الداخلي الذي حدث في عملية الانتقاء الاصطناعي التي أسفرت عن سلالات الماشية الرائدة المستخدمة في إنتاج لحوم الأبقار الأمريكية. كما أجرى تجارب على 80,000 خنزير غيني في دراسة علم الوراثة الفيزيولوجية. علاوة على ذلك، قام بتحليل خصائص حوالي 40,000 خنزير غيني من 23 سلالة ناتجة عن تزاوج الأخوة والأخوات، مقارنةً بسلالة عشوائية. (رايت 1922 أ-ج). أدت الدراسة المُركّزة لهاتين المجموعتين من الثدييات في نهاية المطاف إلى نظرية التوازن المتغير ومفهوم "أسطح القيمة الانتقائية" في عام 1932. [ 9 ]

أنجز أعمالًا رائدة في علم وراثة خنازير غينيا، [ 37 ] [ 38 ] وأصبح العديد من طلابه مؤثرين في تطوير علم وراثة الثدييات. وقد أدرك منذ عام 1917 أن الجينات تعمل عن طريق التحكم في الإنزيمات . وتروي إحدى الحكايات، التي نفاها رايت نفسه، قصة محاضرة وضع خلالها خنزير غينيا مشاغبًا تحت إبطه، حيث كان يمسك عادةً ممحاة السبورة: وبحسب الحكاية، في نهاية المحاضرة، بدأ رايت، دون وعي، بمسح السبورة باستخدام خنزير غينيا.

إحصائيات

يُنسب ابتكار معامل التحديد الإحصائي إلى سيوال رايت ونُشر لأول مرة في عام 1921. [ 39 ] يُستخدم هذا المقياس بشكل شائع لتقييم تحليلات الانحدار في الإحصاءات الحاسوبية والتعلم الآلي .

رايت والفلسفة

كان رايت من بين علماء الوراثة القلائل في عصره الذين خاضوا غمار الفلسفة . وجد رايت توافقًا فكريًا مع تشارلز هارتشورن ، الذي أصبح صديقًا حميمًا له وشريكًا فلسفيًا طوال حياته. تبنى رايت شكلًا من أشكال وحدة الوعي . كان يعتقد أن نشأة الوعي لا تعود إلى خاصية غامضة ذات تعقيد متزايد، بل إلى خاصية جوهرية، مما يعني ضمنًا أن هذه الخصائص موجودة في أبسط الجسيمات. [ 40 ]

إرث

كان رايت وفيشر، إلى جانب جيه بي إس هالدين، من الشخصيات المحورية في التوليف الحديث الذي جمع بين علم الوراثة وعلم التطور. وكان لعملهم دورٌ أساسي في إسهامات دوبزانسكي ، وماير ، وسيمبسون ، وجوليان هكسلي ، وستيبينز . ويُعدّ التوليف الحديث أهم تطور في علم الأحياء التطوري بعد داروين . كما كان لرايت أثرٌ بالغٌ في تطور علم الوراثة لدى الثدييات وعلم الوراثة الكيميائية الحيوية.

يصف كتاب "كتاب لماذا " (2018) لجوديا بيرل ودانا ماكنزي مساهمة عمل رايت في تحليل المسار والتأخيرات في قبوله من قبل العديد من التخصصات التقنية (وتحديداً الإحصاء والتحليل السببي الرسمي). [ 41 ]

تتخذ OpenMx من تمثيل خنزير غينيا المرقط الذي ابتكره رايت رمزاً لها .

فهرس

  • رايت، سيوول (1984). التطور وعلم الوراثة للسكان: أسس علم الوراثة والقياسات الحيوية، طبعة جديدة . مطبعة جامعة شيكاغو.
    • المجلد 1، الأسس الجينية والبيومترية. رقم ISBN 0-226-91038-5
    • المجلد 2، نظرية ترددات الجينات. رقم ISBN 0-226-91039-3
    • المجلد 3، النتائج التجريبية والاستنتاجات التطورية. رقم ISBN 0-226-91040-7
    • المجلد 4، التباين داخل وبين التجمعات الطبيعية. ISBN 0-226-91041-5

مراجع

  1. ↑ "سيوال رايت - عالم وراثة أمريكي" . britannica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2018 .
  2. 1 2 فاولر، غلين (4 مارس 1988). "سيوال رايت، 98 عامًا، الذي وضع الأساس الرياضي للتطور" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2021 .
  3. 1 2 3 هيل، دبليو جي (1990). "سيوول رايت. 21 ديسمبر 1889 - 3 مارس 1988" . مذكرات السيرة الذاتية لزملاء الجمعية الملكية . 36 : 568-579 . doi : 10.1098/rsbm.1990.0044 . PMID 11616179 . 
  4. 1 2 3 راسل، إليزابيث س. (ديسمبر 1989). "مساهمات سيوال رايت في علم الوراثة الفيزيولوجية ونظرية وممارسة التزاوج الداخلي" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 23 (1): 1-20 . doi : 10.1146/annurev.ge.23.120189.000245 . ISSN 0066-4197 . PMID 2694927. تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2023 .  
  5. 1 2 3 كرو، جيه إف (1988). "سيوال رايت (1889-1988) - نعي". مجلة نيتشر . 332 (6164): 492. Bibcode : 1988Natur.332..492S . doi : 10.1038/332492a0 . PMID 3282168 . 
  6. ↑ كرو، جيه إف؛ دوف، دبليو إف (1987). " سيوول رايت وعلم الوراثة الفيزيولوجي" . علم الوراثة . 115 (1): 1-2 . doi : 10.1093/genetics/115.1.1 . PMC 1203043. PMID 3549442 .  
  7. ↑ هيل، دبليو جي (1996). "أنظمة التزاوج لسيوول رايت"" . علم الوراثة . 143 (4): 1499– 1506. doi : 10.1093/genetics/143.4.1499 . PMC 1207415 . PMID 8844140 .  
  8. ↑ آلندورف، فريد دبليو؛ لويكارت، جوردون إتش؛ أيتكن، سالي إن. (2012). الحفاظ على البيئة وعلم الوراثة للسكان . جون وايلي. ص 548. ISBN  978-1-118-40857-5.وكذلك كان داروين وزوجته إيما (ويدجوود).
  9. 1 2 رايت، س. (1988). "إعادة النظر في أسطح القيمة الانتقائية". المجلة الأمريكية للطبيعة 131 ( 1): 115-123 . Bibcode : 1988ANat..131..115W . doi : 10.1086/284777 . S2CID 85397524 . 
  10. ↑ رايت، سيوول (1 سبتمبر 1965). "الدكتورة ويلهلمين كي" . مجلة الوراثة . 56 (5): 195-196 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a107413 . ISSN 1465-7333 . PMID 5323812 .  
  11. ↑ كرو، جيه إف (1 سبتمبر 2004). "محاضرة ويلهلمين إي. كي المدعوة لعام 2003: علم الوراثة: حيٌّ وبخير. المئة عام الأولى كما تُرى من خلال صفحات مجلة الوراثة" . مجلة الوراثة . 95 (5): 365-374 . doi : 10.1093/jhered/esh061 . ISSN 0022-1503 . PMID 15388764 .  
  12. ↑ ليسكوفلير، إدريك. "حياة سيوول رايت" . مكتبة هارفارد سكوير . تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2022 .
  13. ↑ "سيوال رايت" . www.nasonline.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2023 .
  14. ↑ "تاريخ أعضاء الجمعية الفلسفية الأمريكية" . search.amphilsoc.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2023 .
  15. ↑ "سيوال رايت" . الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 9 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2023 .
  16. ↑ "الجمعية الرياضية الأمريكية" . www.ams.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2018 .
  17. ↑ رايت، سيوول (1942). "علم الوراثة الإحصائي والتطور" . نشرة الجمعية الأمريكية للرياضيات 48 ( 4): 223-246 . doi : 10.1090/S0002-9904-1942-07641-5 . MR 0006700 . 
  18. ↑ "ميدالية دانيال جيرو إليوت" . تم الاطلاع عليها في 7 يناير 2018 .
  19. ↑ "زيجات أوهايو، 1800-1958"، قاعدة بيانات، FamilySearch ( https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XD4D-1CD  : 8 ديسمبر 2014)، سيوول رايت ولويز لين ويليامز، 10 سبتمبر 1921؛ نقلاً عن ليكينغ، أوهايو، المرجع 508B؛ فيلم FHL 384,312.
  20. ↑ بروفين ، ويليام ب. (1989). رايت وعلم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 106. ISBN  9780226684734تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2018. تزوجا في جرانفيل في 10 سبتمبر 1921... أنجب آل رايت ولدين، ريتشارد وروبرت، خلال السنوات الأربع المتبقية في واشنطن.
  21. ↑ "تعداد الولايات المتحدة، 1930"، قاعدة بيانات مع صور، FamilySearch ( https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XSTH-NZW  : تم الوصول إليه في 7 يناير 2018)، Sewall Wright، شيكاغو (المناطق 0001-0250)، كوك، إلينوي، الولايات المتحدة؛ نقلاً عن منطقة التعداد (ED) ED 208، الصفحة 11A، السطر 50، العائلة 226، منشور NARA على الميكروفيلم T626 (واشنطن العاصمة: إدارة المحفوظات والسجلات الوطنية، 2002)، اللفة 423؛ فيلم FHL 2,340,158.
  22. ↑ "نبذة عن سيوال رايت" .
  23. ↑ روس، مايكل (30 يونيو 2009). من الموناد إلى الإنسان: مفهوم التقدم في علم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة هارفارد. ص 376. ISBN  9780674042995تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2018. كان رايت يمارس شعائره الدينية كواحد من أتباع المذهب التوحيدي .{{cite book}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  24. ↑ بروفين، ويليام ب. (1989). سيوال رايت وعلم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 460 ، 497. ISBN  9780226684734تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2018. الموحدون .
  25. ↑ رايت، سيوول (1940). "بنية التكاثر في التجمعات السكانية وعلاقتها بالتطور النوعي". عالم الطبيعة الأمريكي . 74 (752): 232-248 . Bibcode : 1940ANat...74..232W . doi : 10.1086/280891 . S2CID 84048953 . 
  26. ↑ رايت، س. (1946). " العزلة بحسب المسافة في ظل أنظمة التزاوج المتنوعة" . علم الوراثة . 31 (1): 39-59 . doi : 10.1093/genetics/31.1.39 . PMC 1209315. PMID 21009706 .  
  27. 1 2 3 رايت، سيوول (1948). "حول أدوار التغيرات الموجهة والعشوائية في تردد الجينات في علم وراثة الجماعات السكانية" . التطور . 2 (4): 279-294 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1948.tb02746.x . PMID 18104586 . 
  28. ↑ رايت، سيوول (1930). "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي". مجلة الوراثة . 21 (8): 349-356 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a103361 .
  29. ↑ بنية نظرية التطور (2002) بقلم ستيفن جاي جولد ، الفصل 7، القسم "التوليف كصلابة"
  30. ↑ فيشر، ر. أ. (1929). "تطور الهيمنة؛ رد على البروفيسور سيوول رايت". عالم الطبيعة الأمريكي . 63 (689): 553-556 . Bibcode : 1929ANat...63..553F . doi : 10.1086/280289 . hdl : 2440/15105 . S2CID 84667207 . 
  31. ↑ رايت، سيوول (1929). "تطور الهيمنة". عالم الطبيعة الأمريكي . 63 (689): 556-561 . Bibcode : 1929ANat...63..556W . doi : 10.1086/280290 . S2CID 85301374 . 
  32. ↑ رايت، سيوول (1934). "النظريات الفيزيولوجية والتطورية للهيمنة". عالم الطبيعة الأمريكي . 68 (714): 24-53 . Bibcode : 1934ANat...68...24W . doi : 10.1086/280521 . S2CID 84400871 . 
  33. ↑ كاسر، هـ؛ بيرنز، ج. أ . (1981). "الأساس الجزيئي للسيادة" . علم الوراثة . 97 ( 3-4 ): 639-666 . doi : 10.1093/genetics/97.3-4.639 . PMC 1214416. PMID 7297851 .  
  34. ↑ أور، هـ. أ. (1991). "اختبار لنظرية فيشر للهيمنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 88 (24): 11413-11415 . Bibcode : 1991PNAS...8811413O . doi : 10.1073 / pnas.88.24.11413 . PMC 53145. PMID 1763055 .  
  35. ↑ رايت، س. (1937). "توزيع ترددات الجينات في التجمعات السكانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 23 (6): 307-320 . Bibcode : 1937PNAS...23..307W . doi : 10.1073 / pnas.23.6.307 . PMC 1076930. PMID 16577780 .  
  36. ↑ رايت، سيوول (1960). "معالجة التفاعل المتبادل، مع أو بدون تأخير، في تحليل المسار". القياسات الحيوية . 16 (3): 423-445 . doi : 10.2307/2527693 . JSTOR 2527693 . 
  37. ↑ رايت، سيوول (1926). "تأثير عمر الوالدين على خصائص خنزير غينيا". عالم الطبيعة الأمريكي . 60 (671): 552-559 . Bibcode : 1926ANat...60..552W . doi : 10.1086/280125 . S2CID 84805740 . 
  38. ↑ رايت، سيوول (1960). "علم وراثة الصفات الحيوية لخنزير غينيا". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 56 : 123-151 . doi : 10.1002/jcp.1030560413 . PMID 13786823 . 
  39. ↑ رايت، سيوول (يناير 1921). "الارتباط والسببية". مجلة البحوث الزراعية . 20 : 557-585 .
  40. ↑ ستيفز، ديفيد م. (2007) . "العضوية النفسية الشاملة: فلسفة سيوال رايت لفهم الأنظمة الجينية المعقدة". مجلة تاريخ علم الأحياء . 40 (2): 327-361 . doi : 10.1007/s10739-006-9105-5 . PMID 18175605. S2CID 3255830 .  
  41. ↑ بيرل، جوديا (مايو 2018). كتاب لماذا . نيويورك: بيسيك بوكس. ص 6. ISBN  978-0-465-09760-9.

للمزيد من القراءة