متساويات

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الإيزويتس ، المعروفة باسم نباتات الريش ، هي جنس من الليكوبوديات . وهي الجنس الوحيد الحي في عائلة الإيزويتاسيا ورتبة الإيزويتاليس . اعتبارًا من عام 2016كان هناك حوالي 200 نوع معترف به، [ 1 ] ذات توزيع عالمي، معظمها في البيئات المائية، ولكن غالبًا ما تكون الأنواع الفردية نادرة. وقد وُجدت أنواع مطابقة تقريبًا لنباتات الشوك الحديثة منذ العصر الجوراسي ، [ 2 ] على الرغم من أن توقيت نشأة نباتات الإيزويتس الحديثة يخضع لشكوك كبيرة. [ 3 ]

قد يُكتب اسم الجنس أيضًا Isoëtes . تشير علامة التشكيل (نقطتان فوق حرف e) إلى أن حرفي o و e يُنطقان في مقطعين منفصلين. تضمين هذه العلامة في الكتابة أمر اختياري؛ فكلتا التهجئتين ( Isoetes أو Isoëtes ) صحيحة. [ 4 ]

وصف

الأبواغ الضخمة لنبات الكويلوورت

تنتشر نباتات الكويلوورت في الغالب في المياه أو شبه المائية، وتحديدًا في البرك الصافية والجداول بطيئة الجريان، مع أن بعضها (مثل I.  butleri و I.  histrix و I.  nuttallii ) ينمو في الأراضي الرطبة التي تجف في الصيف. تُعد الكويلوورت نباتات منتجة للأبواغ، وتعتمد اعتمادًا كبيرًا على انتشارها عبر الماء. تختلف طرق نشر أبواغ الكويلوورت باختلاف البيئة. أوراق الكويلوورت مجوفة وتشبه الريشة، مع وجود لسان صغير في قاعدة سطحها العلوي [ 5 ] : 7 ، ينشأ من كورمة مركزية . تكون الأكياس البوغية غائرة بعمق في قواعد الأوراق. تحتوي كل ورقة إما على العديد من الأبواغ الصغيرة أو عدد أقل من الأبواغ الكبيرة. يوجد كلا النوعين من الأوراق في كل نبتة. [ 6 ] كل ورقة ضيقة، يتراوح طولها بين 2 و20 سنتيمترًا (0.8-8 بوصات) (وقد يصل طولها في حالات استثنائية إلى 100 سنتيمتر أو 40 بوصة )، وعرضها بين 0.5 و3.0 ملم (0.02-0.12 بوصة) ؛ وقد تكون دائمة الخضرة ، أو متساقطة الأوراق شتاءً ، أو متساقطة الأوراق في موسم الجفاف. لا تشكل الكلوروفيل سوى 4% من الكتلة الحيوية الكلية، وهي أطراف الأوراق. [ 7 ]     

تتسع الجذور لتشكل قاعدة منتفخة يصل عرضها إلى 5 مم (0.2 بوصة)، حيث تتصل في عناقيد بجذمور تحت الأرض يشبه البصلة، وهو سمة مميزة لمعظم أنواع نباتات الإيزويتيس، على الرغم من أن بعضها (مثل Isoëtes tegetiformans ) يشكل حُصُرًا مُنتشرة. تحتوي هذه القاعدة المنتفخة أيضًا على أكياس بوغية ذكرية وأنثوية، محمية بغطاء رقيق وشفاف ( غشاء )، يُستخدم تشخيصيًا للمساعدة في تحديد أنواع الإيزويتيس. وهي نباتات غير متجانسة الأبواغ. يصعب تمييز أنواع الإيزويتيس من خلال المظهر العام. أفضل طريقة لتحديدها هي فحص أبواغها الكبيرة تحت المجهر. علاوة على ذلك، يوفر الموطن والملمس وحجم البوغ والغشاء سمات تميز أنواع الإيزويتيس . [ 8 ] كما أنها تمتلك شكلًا أثريًا من النمو الثانوي في الأجزاء القاعدية من ساقها الشبيهة بالكورمة، مما يشير إلى أنها تطورت من أسلاف أكبر حجمًا. [ 9 ]   

الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة

تستخدم نباتات الكويلوورت عملية التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي (CAM) لتثبيت الكربون. بعض الأنواع المائية لا تحتوي على ثغور ، وتتميز أوراقها بطبقة سميكة من الكيوتيكل تمنع امتصاص ثاني أكسيد الكربون ، وهي مهمة تقوم بها جذورها المجوفة التي تمتص ثاني أكسيد الكربون من الرواسب. [ 10 ] وقد دُرست هذه الظاهرة على نطاق واسع في نبات إيزويتس أنديكولا . [ 7 ] يُعتبر التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي عادةً تكيفًا للحياة في البيئات القاحلة لمنع فقدان الماء، حيث تفتح النباتات ثغورها ليلًا بدلًا من فتحها في حرارة النهار. يسمح هذا بدخول ثاني أكسيد الكربون ويقلل من فقدان الماء. وبما أن نباتات الكويلوورت نباتات مائية مغمورة في الغالب، فإنها لا تعاني من نقص الماء، ويُعتقد أن استخدام التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي يُساعدها على تجنب التنافس مع النباتات المائية الأخرى على ثاني أكسيد الكربون خلال النهار. [ 11 ]

أظهر أول تسلسل جينومي مفصل لنبات الإكويلورت، وهو I. taiwanensis ، [ 12 ] وجود اختلافات عن عملية التمثيل الضوئي الحمضي (CAM) في النباتات الأرضية. تتضمن عملية التمثيل الضوئي الحمضي إنزيم فوسفينول بيروفات كاربوكسيلاز (PEPC)، وتمتلك النباتات شكلين من هذا الإنزيم. أحدهما يشارك عادةً في عملية التمثيل الضوئي، والآخر في عمليات الأيض المركزية. من خلال تسلسل الجينوم، يبدو أن كلا الشكلين في الإكويلورت يشاركان في عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك، بلغ التعبير اليومي لجينات مسار التمثيل الضوئي الحمضي الرئيسية ذروته في أوقات مختلفة من اليوم مقارنةً بكاسيات البذور. [ 13 ] تشير هذه الاختلافات الجوهرية في الكيمياء الحيوية إلى أن عملية التمثيل الضوئي الحمضي في الإكويلورت ربما تكون مثالًا آخر على التطور التقاربي لهذه العملية خلال أكثر من 300 مليون سنة منذ انفصال هذا الجنس عن النباتات الأخرى. ومع ذلك، قد تُعزى هذه الاختلافات أيضًا إلى الاختلافات بين الحياة في الماء والهواء. [ 12 ] قدم تسلسل الجينوم أيضًا رؤيتين حول بنيته. أولًا، كانت الجينات والمناطق غير المشفرة المتكررة موزعة بالتساوي تقريبًا عبر جميع الكروموسومات . وهذا مشابه لجينومات النباتات الأخرى غير البذرية، ولكنه يختلف عن النباتات البذرية ( كاسيات البذور ) حيث يوجد عدد أكبر من الجينات في نهايات الكروموسومات. ثانيًا، كانت هناك أيضًا أدلة على أن الجينوم بأكمله قد تضاعف في الماضي البعيد. [ 12 ]

توجد أنواع نباتية تتحول من عملية التمثيل الضوئي CAM إلى عملية التمثيل الضوئي C3 عند انتقالها من بيئة مغمورة في الماء إلى بيئة أرضية، وتُكوّن ثغورًا على أوراقها. بعض الأنواع ( مثل I.  palmeri و I.  lechleri ​​و I.  karsteni )، حتى في الظروف الهوائية، نادرًا ما تُكوّن ثغورًا، وفي بعض الحالات (مثل I.  triquetra و I.  andina ) يبدو أنها فقدت القدرة على تكوين الثغور تمامًا. [ 14 ]

التكاثر

دورة التكاثر لنباتات الأيزويتس

ملخص

كغيرها من النباتات البرية، تمر نباتات الإيزويتس بتناوب الأجيال بين طور البوغ ثنائي المجموعة الكروموسومية وطور المشيج أحادي المجموعة الكروموسومية. إلا أن هيمنة أحد الطورين على الآخر قد تغيرت بمرور الزمن. ويتزامن تطور الأنسجة الوعائية وما تبعه من تنوع في النباتات البرية مع ازدياد هيمنة الطور البوغي وانخفاض هيمنة الطور المشيجي. وتُعد الإيزويتس ، بوصفها من شعبة الليكوبوديوبسيدا ، جزءًا من أقدم السلالات الحية التي تعكس هذا التحول نحو دورة حياة يهيمن عليها الطور البوغي. في السلالات وثيقة الصلة، مثل نبات الليبيدوديندرون المنقرض ، كانت الأبواغ تنتشر بواسطة الطور البوغي من خلال تجمعات كبيرة من الأكياس البوغية تُسمى المخاريط، وذلك عن طريق الرياح. [ 15 ] مع ذلك، فإن الإيزويتس نباتات صغيرة غير متجانسة الأبواغ شبه مائية، ذات احتياجات وتحديات تكاثرية مختلفة عن النباتات البرية الكبيرة الشبيهة بالأشجار.

وصف

كغيرها من نباتات طائفة الليكوبوديوبسيدا، تتكاثر الإيزويتس بالأبواغ. [ 16 ] ومن بين الليكوفيتات، تُعدّ كل من الإيزويتس وعائلة السيلاجينيلاسيا (السناجب) من النباتات غير المتجانسة الأبواغ ، بينما تُعدّ عائلة الليكوبودياسيا (السناجب) من النباتات المتجانسة الأبواغ . [ 17 ] وباعتبارها نباتات غير متجانسة الأبواغ، تُنتج نباتات الإيزويتس البوغية الخصبة أبواغًا كبيرة وصغيرة، تتطور داخل الأكياس البوغية الكبيرة والصغيرة. [ 18 ] تتميز هذه الأبواغ بزخارفها البديعة، وهي الوسيلة الأساسية لتحديد الأنواع، على الرغم من عدم وجود اتفاق على وظيفة محددة للأنماط السطحية المعقدة. [ 19 ] توجد الأكياس البوغية الكبيرة داخل الأوراق الصغيرة الخارجية (الأوراق ذات العروق المفردة) للنبات، بينما توجد الأكياس البوغية الصغيرة في الأوراق الصغيرة الداخلية. [ 20 ] يُفترض أن هذا النمط من التطور يُحسّن انتشار البوغ الضخم الأثقل وزنًا. [ 16 ] ثم تنبت هذه الأبواغ وتنقسم إلى مشيج ضخم ومشيج صغير. [ 18 ] [ 21 ] [ 22 ] يحتوي المشيج الصغير على أعضاء التذكير، التي بدورها تُنتج الحيوانات المنوية. [ 22 ] يحتوي المشيج الضخم على أعضاء التذكير، التي تُنتج البويضات. [ 22 ] يحدث الإخصاب عندما يجد الحيوان المنوي المتحرك من المشيج الصغير أعضاء التذكير في المشيج الضخم ويسبح داخلها لتخصيب البويضة.

إلى جانب التباين الأبواغي، تتميز نباتات الإيزويتس ( والسيلاجينلا ) عن غيرها من السرخسيات بأن أمشاجها تنمو داخل الأبواغ. [ 18 ] [ 22 ] [ 20 ] وهذا يعني أن الأمشاج لا تغادر غلاف البوغ الذي ينشرها، حيث يكسر الغلاف الخارجي للبوغ (الطبقة الخارجية للبوغ) بشكل طفيف يسمح بمرور الأمشاج. وهذا يختلف جوهريًا عن السرخسيات، حيث يكون المشيج نباتًا ضوئيًا معرضًا لعوامل بيئته. مع ذلك، يُشكل الاحتواء مشكلة أخرى لنباتات الإيزويتس، وهي أن أمشاجها لا تملك وسيلة لاكتساب الطاقة بنفسها. تحل الأبواغ في الإيزويتس هذه المشكلة بتزويد الأبواغ بالنشويات والمغذيات الأخرى كمخزون طاقة للأمشاج التي ستنمو لاحقًا. [ 22 ] [ 23 ] على الرغم من أنها ليست عملية متماثلة، إلا أن هذا التزويد يُشابه إلى حد ما أنماطًا أخرى لاستثمار الموارد في النسل في النباتات البذرية، مثل الثمار والبذور. ولا يُعرف مدى دعم الموارد المُزوَّدة للبوغة الكبيرة لنمو النبات البوغي الجديد في نبات الإيزويتس .

التشتت

ينتشر البوغ بشكل أساسي في الماء ( الانتشار المائي )، ولكنه قد ينتشر أيضًا عن طريق الالتصاق بالحيوانات ( الانتشار الحيواني ) ونتيجةً للابتلاع (الانتشار الحيواني الداخلي ). [ 16 ] [ 24 ] تُعد هذه من بين الأسباب المقترحة لزخارف البوغ، حيث أظهر بعض الباحثين أن أنماطًا معينة تبدو مُلائمة للالتصاق بالحيوانات ذات الصلة، مثل الطيور المائية. [ 24 ] ومن العناصر الحاسمة الأخرى للانتشار ملاحظة أن الغلاف الخارجي للأبواغ الكبيرة في بعض أنواع نبات الإيزويتس يحتوي على جيوب تحبس الأبواغ الصغيرة، وهي حالة تُعرف باسم الالتصاق الأبواغي. [ 24 ] [ 25 ] عادةً، يعني التباين الأبواغي أن الاستيطان والانتشار لمسافات طويلة أكثر صعوبة، نظرًا لأن البوغ الواحد لا يستطيع إنماء مشيج ثنائي الجنس، وبالتالي لا يمكنه إنشاء مجموعة جديدة من بوغ واحد كما يحدث في السرخسيات متجانسة الأبواغ. [ 26 ] قد تخفف الأيزويتس من هذه المشكلة عن طريق التصاق الأبواغ الصغيرة بالأبواغ الكبيرة، مما يزيد بشكل كبير من احتمالية الإخصاب الناجح عند الانتشار. [ 24 ] [ 25 ]

التصنيف

بالمقارنة مع الأجناس الأخرى، يُعدّ جنس Isoetes غير معروفٍ بشكلٍ كافٍ. نُشرت أول دراسةٍ شاملةٍ حول تصنيفه، من تأليف نورما إيتا فايفر ، عام 1922، وظلت مرجعًا أساسيًا حتى القرن الحادي والعشرين. [ 27 ] [ 28 ] وحتى بعد الدراسات التي أُجريت باستخدام علم الخلايا، والمجهر الإلكتروني الماسح، والكروماتوغرافيا، لا يزال من الصعب تحديد الأنواع، كما أن تصنيفها التطوري محلّ جدل. تتفاوت الخصائص الخضرية الشائعة الاستخدام لتمييز الأجناس الأخرى، مثل طول الورقة، وصلابتها، ولونها، وشكلها، وتعتمد على الموطن. تعتمد معظم أنظمة تصنيف Isoetes على خصائص الأبواغ، مما يجعل تحديد الأنواع شبه مستحيل دون استخدام المجهر. [ 29 ] قام بعض علماء النبات بتقسيم الجنس، وفصل نوعين من أمريكا الجنوبية إلى جنس Stylites ، على الرغم من أن البيانات الجزيئية تُصنّف هذين النوعين ضمن أنواع أخرى من Isoetes ، وبالتالي فإن Stylites لا يستحق الاعتراف به تصنيفيًا. [ 30 ]

تطور

أحفورة إيزويتيت غير موصوفة من تكوين جبل كلوندايك

أقدم أحفورة نُسبت إلى جنس Isoetes هي † Isoetes beestonii من أواخر العصر البرمي [ 31 ] في نيو ساوث ويلز، أستراليا، قبل حوالي 252 مليون سنة. [ 32 ] ومع ذلك، اعتبر باحثون آخرون أن علاقات Isoetaleans ما قبل الجوراسي بجنس Isoetes الحديث غير واضحة. [ 2 ] وُصفت Isoetes rolandii من أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية بأنها "أقدم مثال واضح على نبات Licopsid من فصيلة Isoetaleans يحتوي على جميع السمات الرئيسية التي تجمع بين Isoetes الحديث"، بما في ذلك فقدان الساق الطويلة والأوراق الخضرية. وبناءً على ذلك، ذُكر أن "الشكل العام لجنس Isoetes يبدو أنه ظل دون تغيير تقريبًا منذ العصر الجوراسي على الأقل". [ 2 ] ولا يزال توقيت نشأة المجموعة التاجية غير مؤكد. أكد وود وآخرون (2020) عدم وجود سمات مورفولوجية تُحدد الفروع الرئيسية ضمن جنس إيزويتس، ولا توجد أحافير معروفة يمكن نسبها بشكل قاطع إلى المجموعة التاجية. [ 2 ] وبينما اقترح وود وآخرون أصلًا حديثًا يعود إلى أوائل العصر السينوزوي استنادًا إلى تقديرات الساعة الجزيئية [ 2 ] ، فقد شكك ويكستروم وآخرون (2023) في هذه النتائج، معتبرين أن الساعة الجزيئية لا تُقدم دليلًا قاطعًا على وقت نشأة الجنس، والذي قد يعود إلى العصر الميزوزوي أو حتى أواخر العصر الباليوزوي ، اعتمادًا على طريقة المعايرة المستخدمة. [ 3 ]

الأنواع الموجودة

اعتبارًا من نوفمبر 2019 وقد قبلت منظمة نباتات العالم على الإنترنت الأنواع الموجودة التالية: [ 33 ]

العديد من الأنواع، مثل نبات الإيزويتيس اللويزياني ونبات الإيزويتيس المُكوِّن للبساط، تُعتبر من الأنواع المُهددة بالانقراض . تُعرف عدة أنواع من الإيزويتس باسم عشب ميرلين ، وخاصةً الإيزويتس  اللاكوستريس ، وكذلك النوع المُهدد بالانقراض الإيزويتس  تيغيتيفورمانس .

هجين

الأنواع الأحفورية

مراجع

  1. ^ ترويا، أنجيلو؛ بيريرا، جوفاني ب. كيم، تشانغكيون؛ تايلور، دبليو كارل (2016). “الجنس Isoetes (Isoetaceae): قائمة مرجعية مؤقتة للأصناف المقبولة والتي لم يتم حلها”. فيتوتاكسا . 277 (2): 101. دوى : 10.11646/phytotaxa.277.2.1 . ردمك 1179-3163 . 
  2. وود ، دانيال؛ بيسنارد، غيوم؛ بيرلينغ، ديفيد جيه؛ أوزبورن، كولين بي؛ كريستين، باسكال أنطوان (18 يونيو 2020). " علم الوراثة التطورية يشير إلى أن "الأحفورة الحية " Isoetes قد تنوعت في العصر السينوزوي" . PLOS ONE . 15 (6) e0227525. Bibcode : 2020PLoSO..1527525W . doi : 10.1371 / journal.pone.0227525 . ISSN 1932-6203 . PMC 7302493. PMID 32555586 .   
  3. 1 2 ويكستروم، نيكلاس؛ لارسن، إيفا؛ خودابنده، أنبار؛ ريدين، كاتارينا (يناير 2023). "لا يوجد دعم فيلوجينومي لأصل أحفورة "الأحفورة الحية" Isoetes من العصر السينوزوي" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 110 (1) e16108. doi : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN 0002-9122 . PMC 10108322. PMID 36401556 .   
  4. ↑ المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (مدونة ملبورن) انظر القسم 60.6: "إن علامة التشكيل، التي تشير إلى أنه يجب نطق حرف العلة بشكل منفصل عن حرف العلة السابق (كما في Cephaëlis، Isoëtes)، هي أداة صوتية لا تعتبر أنها تغير التهجئة؛ وعلى هذا النحو، فإن استخدامها اختياري."
  5. ↑ ستايس، سي إيه (2010). النباتات الجديدة للجزر البريطانية ( الطبعة الثالثة). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-70772-5.
  6. ↑ ليفينز، إم آر (1966). دليل نباتات شبه جزيرة كيب ( الطبعة الثانية المنقحة). شركة جوتا المحدودة. OCLC 621340 .  
  7. 1 2 البيئات الجبلية الاستوائية: شكل النبات ووظيفته
  8. ^ إيزويتس لينيوس، س. رر. 2: 1100. 1753؛ الجنرال رر. إد. 5، 486، 1754.
  9. ↑ تكوين الخشب في أشجار الغابات: الندوة الثانية التي عُقدت برعاية مؤسسة ماريا مورز كابوت للبحوث النباتية
  10. ↑ جاكوبسن، دين؛ دانجلز، أوليفييه (18 أغسطس 2017). بيئة المياه في المرتفعات العالية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-105666-6.
  11. ↑ هاس، مايكل ج. (2 ديسمبر 2021). "جينوم نبات الكويلوورت يُسلط الضوء على الاختلافات في عملية التمثيل الضوئي CAM المائية" . المجلس العالمي للنباتات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2021 .
  12. ويكيل ، ديفيد؛ كو، لي-يونغ؛ يانغ، هسياو-بي؛ وآخرون . (2021). "توضيح عملية التمثيل الضوئي CAM تحت الماء من خلال جينوم نبات Isoetes" . Nature Communications . 12 (1): 6348. Bibcode : 2021NatCo..12.6348W . doi : 10.1038/ s41467-021-26644-7 . PMC 8566536. PMID 34732722 .   
  13. ↑ أسرار عملية التمثيل الضوئي في نبات الإسكيمورت قد تعزز كفاءة المحاصيل
  14. ↑ انقراضات العصر البرمي
  15. ↑ كينريك، بول. (1997). أصل النباتات البرية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . كرين، بيتر ر. واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ISBN 1-56098-730-8. OCLC 37107157 . 
  16. 1 2 3 تايلور، دبليو. كارل؛ هيكي، آر. جيمس (1992). "الموئل والتطور والتنوع في نباتات الأيزويتس". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 79 (3): 613. doi : 10.2307/2399755 . JSTOR 2399755 . 
  17. ↑ "تصنيف مستمد من المجتمع للنباتات الوعائية والسراخس الموجودة" . مجلة علم التصنيف والتطور . 54 (6): 563-603 . 2016. doi : 10.1111/jse.12229 . ISSN 1759-6831 . S2CID 39980610 .  
  18. 1 2 3 فارمر، ج. بريتلاند (1890). "على Isoetes lacustris، L." حوليات علم النبات . 5 (17): 37– 62. ISSN 0305-7364 . جستور 43234433 .  
  19. ↑ هيكي، ر. جيمس (يناير 1986). "مورفولوجيا سطح الأبواغ الكبيرة لنبات إيزويتس: التسمية، والتنوع، والأهمية التصنيفية". مجلة السرخس الأمريكية . 76 (1): 1-16 . doi : 10.2307/1547394 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 1547394 .  
  20. 1 2 لاموت، تشارلز (أبريل 1933). "مورفولوجيا Megagametophyte و Embryo Sporophyte Ofisoetes Lithophila" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 20 (4): 217-233 . دوى : 10.1002/j.1537-2197.1933.tb08887.x .
  21. ↑ سكوت، د.هـ؛ هيل، ت.ج. (1900). "بنية نبات إيزويتس هيستريكس". حوليات علم النبات . 14 (55): 413-454 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088787 . ISSN 0305-7364 . JSTOR 43235515 .  
  22. 1 2 3 4 5 لاموت، تشارلز (1937). "مورفولوجيا وتوجيه جنين نبات الإيزويتس". حوليات علم النبات . 1 (4): 695-715 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083498 . ISSN 0305-7364 . JSTOR 42906582 .  
  23. ↑ أبيلي، توماس؛ موتشاريلي، ماركو (2010). "ملاحظات حول التاريخ الطبيعي وعلم الأحياء التكاثري لنبات إيزويتس مالينفيرنيانا". مجلة السرخس الأمريكية . 100 (4): 235-237 . doi : 10.1640/0002-8444-100.4.235 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 41237871. S2CID 83658338 .   
  24. 1 2 3 4 ترويا، أنجيلو (16 يونيو 2016). "الانتشار والاستيطان في الليكوفيتات المتباينة الأبواغ: ملاحظات حول علم حبوب اللقاح والجغرافيا الحيوية لجنس Isoetes في منطقة البحر الأبيض المتوسط" . Webbia . 71 (2): 277–281 . Bibcode : 2016Webbi..71..277T . doi : 10.1080/00837792.2016.1191171 . ISSN 0083-7792 . S2CID 89179370 .  
  25. 1 2 ليلينجر، ديفيد ب.؛ كرامر، جامعة كانساس (أبريل 1979). "التشابك العصبي: فرضية". مجلة السرخس الأمريكية . 69 (2): 48. doi : 10.2307/1546895 . ISSN 0002-8444 . JSTOR 1546895 .  
  26. ↑ سيسا، إميلي ب.؛ تيستو، ويستون ل.؛ واتكينز، جيمس إي. (20 أبريل 2016). "حول القدرة الواسعة النطاق والأهمية الوظيفية للتزاوج الداخلي الشديد في السرخسيات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 211 (3): 1108-1119 . Bibcode : 2016NewPh.211.1108S . doi : 10.1111/nph.13985 . ISSN 0028-646X . PMID 27094807 .  
  27. ↑ فايفر، نورما إي. (1922). "دراسة شاملة لعائلة إيزويتاسيا" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 9 (2): 79-. doi : 10.2307/2990000 . JSTOR 2990000. تاريخ الاسترجاع: 29 ديسمبر 2021 . 
  28. ↑ هاس، مايكل ج. "أسرار عملية التمثيل الضوئي في نبات الكويلوورت قد تعزز كفاءة المحاصيل" . كورنيل كرونيكل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2023 .
  29. ↑ كودي، ويليام؛ بريتون، دونالد (1989). السرخسيات وحلفاؤها في كندا . وزارة الزراعة الكندية. ISBN 978-0-660-13102-3.
  30. ↑ لارسن، إيفا؛ ريدين، كاتارينا (2016). "فك تشابك التطور السلالي لنباتات الإيزويتس (إيزويتاليس)، باستخدام بيانات نووية وبلاستيدية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 177 (2): 157-174 . doi : 10.1086/684179 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85737029 .  
  31. 1 2 ريتالاك، جي جي (2013). "أزمات الاحتباس الحراري في العصرين البرمي والترياسي". أبحاث غوندوانا . 24 (1): 90-103 . Bibcode : 2013GondR..24...90R . doi : 10.1016/j.gr.2012.03.003 .
  32. ريتالاك ، جي جي (1997). "الأصل الترياسي المبكر لنبات الإيزويتس والتطور الإشعاعي لنباتات الإكويلورت" . مجلة علم الأحياء القديمة . 71 (3): 500-521 . Bibcode : 1997JPal...71..500R . doi : 10.1017/S0022336000039524 . ISSN 0022-3360 . S2CID 140566050 .  
  33. ↑ " Isoetes L. " . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2019 .
  34. ↑ هاسلر، مايكل وشمت، بيرند (نوفمبر 2019). "Isoetes caroliniana". قائمة مرجعية للسرخسيات والنباتات الوعائية اللازهرية في العالم . 8.11 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2019 .
  35. 1 2 3 بيج، ك.ب. (2001). "تطور الليكوبسيدات من رتبة إيزويتال: من العصر الديفوني إلى الوقت الحاضر" . مجلة السرخس الأمريكية . 91 (3): 99-114 . doi : 10.1640/0002-8444 ( 2001)091 [ 0099:ILEFTD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85852292 . 
  36. ↑ هيل، آر إس (1988). " أنواع إيزويتس من العصر الثالث في تسمانيا". ألتشيرينغا . 12 (2): 157-162 . Bibcode : 1988Alch...12..157H . doi : 10.1080/03115518808619003 .
  37. ↑ بريتون، د.م. (1993). " اسم Isoëtes reticulata RS Hill 1987 (Alcheringa 12: 158) غير شرعي" . مجلة السرخس الأمريكية . 83 (4): 128. doi : 10.2307/1547589 . JSTOR 1547589 .