دليل على النسب المشترك
اكتشف العلماء، على مدى عقود طويلة، أدلة على الأصل المشترك للكائنات الحية، وذلك من خلال أبحاثهم في مختلف التخصصات، مما يُثبت أن جميع أشكال الحياة على الأرض تنحدر من سلف واحد . ويُشكل هذا جزءًا هامًا من الأدلة التي تستند إليها نظرية التطور، ويُبرهن على حدوث التطور ، ويُوضح العمليات التي أدت إلى نشأة التنوع البيولوجي على الأرض . كما يدعم هذا الاكتشاف التوليف التطوري الحديث ، وهو النظرية العلمية الحالية التي تُفسر كيف ولماذا تتغير الحياة عبر الزمن. ويُوثق علماء الأحياء التطورية أدلة الأصل المشترك، وصولًا إلى السلف المشترك الأخير ، من خلال وضع تنبؤات قابلة للاختبار، واختبار الفرضيات، وبناء نظريات تُوضح أسباب هذا الأصل وتصفها.
أظهرت مقارنة التسلسلات الجينية للحمض النووي للكائنات الحية أن الكائنات المتقاربة وراثيًا تتمتع بدرجة أعلى من التشابه في تسلسل الحمض النووي مقارنةً بالكائنات المتباعدة وراثيًا. تدعم الأجزاء الجينية، مثل الجينات الكاذبة ( وهي مناطق من الحمض النووي متماثلة مع جين في كائن حي ذي صلة ، ولكنها غير نشطة ويبدو أنها تخضع لعملية تدهور مستمرة نتيجة الطفرات المتراكمة)، فرضية الأصل المشترك إلى جانب التنظيم البيوكيميائي العالمي وأنماط التباين الجزيئي الموجودة في جميع الكائنات الحية. تدعم المعلومات الجينية الإضافية بشكل قاطع قرابة الكائنات الحية، وقد مكّنت العلماء (منذ اكتشاف الحمض النووي) من تطوير الأشجار التطورية: وهي بناء يوضح القرابة التطورية بين الكائنات الحية. كما أدت إلى تطوير تقنيات الساعة الجزيئية لتحديد أوقات تباعد التصنيفات ومعايرتها مع السجل الأحفوري.
تُعدّ الأحافير مهمة لتقدير توقيت تطور السلالات المختلفة عبر الزمن الجيولوجي . ونظرًا لأن عملية التحجر نادرة الحدوث، وتتطلب عادةً وجود أجزاء صلبة من الجسم ونفوق الكائن الحي بالقرب من موقع ترسب الرواسب ، فإن السجل الأحفوري لا يُقدّم سوى معلومات متفرقة ومتقطعة حول تطور الحياة. وتُعدّ الأدلة على وجود كائنات حية قبل تطور أجزاء صلبة من الجسم، كالأصداف والعظام والأسنان، نادرة للغاية، ولكنها موجودة في صورة أحافير دقيقة قديمة ، بالإضافة إلى آثار لكائنات حية مختلفة ذات أجسام رخوة. وتُظهر الدراسة المقارنة لتشريح مجموعات الحيوانات سمات هيكلية متشابهة جوهريًا (متماثلة)، مما يُثبت العلاقات التطورية والسلالية مع كائنات حية أخرى، لا سيما عند مقارنتها بأحافير الكائنات المنقرضة القديمة . وتُعدّ البنى الأثرية والمقارنات في التطور الجنيني عاملًا مساهمًا كبيرًا في التشابه التشريحي بما يتوافق مع الأصل المشترك. بما أن العمليات الأيضية لا تترك آثارًا أحفورية، فإن البحث في تطور العمليات الخلوية الأساسية يتم في الغالب عن طريق مقارنة فسيولوجيا وكيمياء الكائنات الحية الموجودة . وقد تباعدت العديد من السلالات في مراحل مختلفة من التطور، لذا من الممكن تحديد وقت ظهور عمليات أيضية معينة من خلال مقارنة سمات أحفاد سلف مشترك.
جمع بعض معاصري داروين أدلةً من ألوان الحيوانات ؛ فالتمويه والمحاكاة والتلوين التحذيري كلها تُفسَّر بسهولة عن طريق الانتقاء الطبيعي . وتُقدِّم حالات خاصة ، مثل التغيرات الموسمية في ريش طائر التدرج ، الذي يُموِّه نفسه عن الثلج في الشتاء وعن الأراضي البور البنية في الصيف، دليلاً قاطعاً على عمل الانتقاء. وتأتي أدلة أخرى من مجال الجغرافيا الحيوية، لأن التطور مع الأصل المشترك يُقدِّم أفضل وأشمل تفسير لمجموعة متنوعة من الحقائق المتعلقة بالتوزيع الجغرافي للنباتات والحيوانات في جميع أنحاء العالم. ويتضح هذا جلياً في مجال الجغرافيا الحيوية للجزر . وبالاقتران مع النظرية الجيولوجية الراسخة لتكتونية الصفائح ، يُوفِّر الأصل المشترك طريقةً لدمج الحقائق حول التوزيع الحالي للأنواع مع الأدلة من السجل الأحفوري لتقديم تفسير منطقي متسق لكيفية تغير توزيع الكائنات الحية عبر الزمن.
يُقدّم ظهور وانتشار البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية دليلاً على أن التطور الناتج عن الانتقاء الطبيعي عملية مستمرة في العالم الطبيعي. يُعدّ الانتقاء الطبيعي حاضرًا في جميع الأبحاث المتعلقة بالتطور، مع الأخذ في الاعتبار أن جميع الأمثلة الواردة في كل قسم من أقسام هذه المقالة توثّق هذه العملية. إلى جانب ذلك، لوحظت حالات انفصال مجموعات الأنواع إلى مجموعات من الأنواع الجديدة ( التنوع ). وقد رُصد التنوع في المختبر وفي الطبيعة. وتم وصف وتوثيق أشكال متعددة منه كأمثلة على أنماط التنوع المختلفة. علاوة على ذلك، تمتد أدلة الأصل المشترك من التجارب المختبرية المباشرة مع التربية الانتقائية للكائنات الحية - تاريخيًا وحاليًا - وغيرها من التجارب المضبوطة التي تتناول العديد من المواضيع الواردة في هذه المقالة. تُلخّص هذه المقالة التخصصات المختلفة التي تُقدّم أدلة على التطور والأصل المشترك لجميع أشكال الحياة على الأرض، مصحوبة بأمثلة عديدة ومتخصصة، مما يُشير إلى توافق قوي للأدلة .
الأدلة المستقاة من علم وظائف الأعضاء المقارن والكيمياء الحيوية
علم الوراثة
يُعدّ تحليل التسلسل الجيني أحد أقوى الأدلة على الأصل المشترك. إذ يدرس تحليل التسلسل المقارن العلاقة بين تسلسلات الحمض النووي لأنواع مختلفة، [ 1 ] مُقدّماً أدلةً عديدة تُؤكّد فرضية داروين الأصلية عن الأصل المشترك. فإذا صحّت هذه الفرضية، فإنّ الأنواع التي تشترك في سلف مشترك ترث تسلسل الحمض النووي لهذا السلف، بالإضافة إلى الطفرات الخاصة به. وتتميز الأنواع الأقرب صلةً بنسبة أكبر من التسلسل المتطابق والطفرات المشتركة مقارنةً بالأنواع الأبعد صلةً.

يُعدّ إعادة بناء السلالات التطورية أبسط وأقوى الأدلة . وتتميز هذه الدراسات، لا سيما عند استخدام تسلسلات البروتينات بطيئة التطور، بمتانتها ودقتها، ويمكن استخدامها لإعادة بناء جزء كبير من التاريخ التطوري للكائنات الحية الحديثة (وحتى في بعض الحالات، التاريخ التطوري للكائنات المنقرضة، مثل تسلسلات الجينات المستعادة للماموث أو إنسان نياندرتال ). وتُعيد هذه السلالات التطورية المُعاد بناؤها صياغة العلاقات التي تم التوصل إليها من خلال الدراسات المورفولوجية والكيميائية الحيوية. [ 2 ] وقد أُجريت أكثر عمليات إعادة البناء تفصيلاً بالاعتماد على جينومات الميتوكوندريا المشتركة بين جميع الكائنات حقيقية النواة ، [ 3 ] وهي قصيرة وسهلة التسلسل؛ بينما أُجريت أوسع عمليات إعادة البناء إما باستخدام تسلسلات عدد قليل من البروتينات القديمة جدًا أو باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي .
تمتد العلاقات التطورية لتشمل طيفًا واسعًا من عناصر التسلسل غير الوظيفية، بما في ذلك التكرارات، والعناصر المتحركة ، والجينات الكاذبة ، والطفرات في تسلسلات ترميز البروتين التي لا تُغير تسلسل الأحماض الأمينية . وبينما قد يُكتشف لاحقًا أن نسبة ضئيلة من هذه العناصر تحمل وظيفة، فإنها مجتمعةً تُظهر أن الهوية يجب أن تكون نتاجًا للأصل المشترك وليس للوظيفة المشتركة. [ 4 ]
التنظيم البيوكيميائي العالمي وأنماط التباين الجزيئي
تعتمد جميع الكائنات الحية المعروفة ( التي لا تزال على قيد الحياة) على نفس العمليات الكيميائية الحيوية: المعلومات الوراثية المشفرة على شكل حمض نووي ( DNA ، أو RNA في العديد من الفيروسات)، تُنسخ إلى RNA ، ثم تُترجم إلى بروتينات (أي بوليمرات من الأحماض الأمينية ) بواسطة الريبوسومات المحفوظة للغاية . ولعلّ الأهم من ذلك، أن الشفرة الوراثية (جدول الترجمة بين DNA والأحماض الأمينية) متطابقة تقريبًا في جميع الكائنات الحية، مما يعني أن قطعة DNA في البكتيريا تُشفّر نفس الحمض الأميني الموجود في الخلية البشرية . ويُستخدم ATP كعملة طاقة في جميع الكائنات الحية الموجودة. ويُظهر فهم أعمق لعلم الأحياء النمائي أن الشكل المورفولوجي المشترك هو في الواقع نتاج عناصر وراثية مشتركة. [ 5 ] فعلى سبيل المثال، على الرغم من الاعتقاد بأن العيون الشبيهة بالكاميرا قد تطورت بشكل مستقل في مناسبات منفصلة عديدة، [ 6 ] إلا أنها تشترك في مجموعة مشتركة من البروتينات الحساسة للضوء ( الأوبسينات )، مما يشير إلى نقطة أصل مشتركة لجميع الكائنات المبصرة. [ 7 ] [ 8 ] مثال آخر هو مخطط جسم الفقاريات المألوف، والذي يتم التحكم في بنيته بواسطة عائلة جينات هوميوكس (Hox) . [ 9 ]
تسلسل الحمض النووي
تتيح مقارنة تسلسلات الحمض النووي تصنيف الكائنات الحية وفقًا لتشابه التسلسلات، وعادةً ما تتوافق الأشجار التطورية الناتجة مع التصنيف التقليدي ، وكثيرًا ما تُستخدم لتعزيز أو تصحيح التصنيفات التصنيفية. تُعتبر مقارنة التسلسلات مقياسًا قويًا بما يكفي لتصحيح الافتراضات الخاطئة في الشجرة التطورية في الحالات التي تكون فيها الأدلة الأخرى شحيحة. على سبيل المثال، تختلف تسلسلات الحمض النووي البشري المحايد بنسبة 1.2% تقريبًا (استنادًا إلى الاستبدالات) عن تلك الخاصة بأقرب أقربائه جينيًا، وهو الشمبانزي ، وبنسبة 1.6% عن الغوريلا ، وبنسبة 6.6% عن البابون . [ 10 ] [ 11 ] وبالتالي، تسمح أدلة التسلسل الجيني باستنتاج وتحديد درجة القرابة الجينية بين البشر والقردة الأخرى . [ 12 ] [ 13 ] استُخدم تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي 16S ، وهو جين حيوي يُشفّر جزءًا من الريبوزوم ، لتحديد العلاقات التطورية العامة بين جميع الكائنات الحية الموجودة. أسفر تحليل كارل ووز عن نظام المجالات الثلاثة ، مما يُشير إلى انقسامين رئيسيين في المراحل المبكرة لتطور الحياة. أدى الانقسام الأول إلى ظهور البكتيريا الحديثة ، بينما أدى الانقسام اللاحق إلى ظهور العتائق وحقيقيات النوى الحديثة . [ 14 ] [ 15 ]
تتشارك بعض تسلسلات الحمض النووي (DNA) بين كائنات حية شديدة الاختلاف. وقد تنبأت نظرية التطور بأن الاختلافات في هذه التسلسلات بين كائنين حيّين يجب أن تعكس تقريبًا كلًا من الاختلاف البيولوجي بينهما وفقًا لتشريحهما والمدة الزمنية التي انقضت منذ انفصالهما خلال مسار التطور، كما يتضح من الأدلة الأحفورية . من المفترض أن يكون معدل تراكم هذه التغيرات منخفضًا بالنسبة لبعض التسلسلات، وتحديدًا تلك التي تشفر الحمض النووي الريبوزي (RNA ) أو البروتينات الأساسية ، ومرتفعًا بالنسبة للتسلسلات الأخرى التي تشفر الحمض النووي الريبوزي أو البروتينات الأقل أهمية؛ ولكن بالنسبة لكل تسلسل محدد، يجب أن يكون معدل التغير ثابتًا تقريبًا بمرور الوقت. وقد تم تأكيد هذه النتائج تجريبيًا. ومن الأمثلة على ذلك تسلسلات الحمض النووي التي تشفر الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) ، وهي تسلسلات محفوظة للغاية، وتسلسلات الحمض النووي التي تشفر الفيبرينوببتيدات ، وهي سلاسل من الأحماض الأمينية تُطرح أثناء تكوين الفيبرين ، وهي تسلسلات غير محفوظة للغاية. [ 16 ]
البروتينات
تدعم الأدلة البروتينية أيضًا الأصل المشترك للحياة. توجد بروتينات حيوية ، مثل الريبوسوم وبوليميراز الحمض النووي DNA وبوليميراز الحمض النووي RNA ، في كل شيء بدءًا من البكتيريا البدائية وصولًا إلى الثدييات الأكثر تعقيدًا. الجزء الأساسي من البروتين محفوظ عبر جميع سلالات الحياة ، ويؤدي وظائف متشابهة. طورت الكائنات الحية العليا وحدات بروتينية فرعية إضافية ، مما يؤثر بشكل كبير على تنظيم وتفاعل البروتين-بروتين في الجزء الأساسي. تدعم أوجه التشابه الشاملة الأخرى بين جميع سلالات الكائنات الحية الموجودة ، مثل الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA والأحماض الأمينية والطبقة الدهنية الثنائية ، نظرية الأصل المشترك. تُنتج التحليلات التطورية لتسلسلات البروتين من كائنات حية مختلفة أشجارًا متشابهة للعلاقات بين جميع الكائنات الحية. [ 17 ] تُحفظ كيرالية الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA والأحماض الأمينية عبر جميع أشكال الحياة المعروفة. بما أنه لا توجد ميزة وظيفية للالتفاف الجزيئي الأيمن أو الأيسر، فإن أبسط فرضية هي أن هذا الاختيار تم عشوائيًا من قبل الكائنات الحية المبكرة وانتقل إلى جميع أشكال الحياة الموجودة عبر النسب المشترك. وتأتي أدلة أخرى لإعادة بناء السلالات السلفية من الحمض النووي غير الوظيفي ، مثل الجينات الكاذبة ، وهي جينات "ميتة" تتراكم فيها الطفرات باستمرار. [ 18 ]
الجينات الكاذبة
الجينات الكاذبة، والمعروفة أيضًا بالحمض النووي غير المشفر ، هي حمض نووي إضافي في الجينوم لا يُنسخ إلى حمض نووي ريبوزي (RNA) لتخليق البروتينات. بعض هذا الحمض النووي غير المشفر له وظائف معروفة، لكن الكثير منه لا وظيفة له ويُسمى "الحمض النووي غير الوظيفي". [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] يُعد هذا مثالًا على بقايا الجينات، إذ أن نسخ هذه الجينات يستهلك طاقة، مما يجعله هدرًا في كثير من الحالات. يمكن أن يتكون الجين الكاذب عندما تتراكم طفرات في جين مشفر تمنعه من النسخ، مما يجعله غير وظيفي. [ 19 ] ولكن بما أنه لا يُنسخ، فقد يختفي دون التأثير على لياقة الكائن الحي، إلا إذا كان قد أدى وظيفة مفيدة كحمض نووي غير مشفر . قد تنتقل الجينات الكاذبة غير الوظيفية إلى الأنواع اللاحقة، مما يُصنف الأنواع اللاحقة على أنها منحدرة من الأنواع السابقة.
آليات أخرى
تدعم مجموعة كبيرة من الأدلة الجزيئية آليات متنوعة للتغيرات التطورية الكبيرة، بما في ذلك: تضاعف الجينوم والجينات ، الذي يُسهّل التطور السريع بتوفير كميات كبيرة من المادة الوراثية في ظل قيود انتقائية ضعيفة أو معدومة؛ والنقل الأفقي للجينات ، وهي عملية نقل المادة الوراثية إلى خلية أخرى ليست من نسل الكائن الحي، مما يسمح للأنواع باكتساب جينات مفيدة من بعضها البعض؛ وإعادة التركيب ، القادرة على إعادة ترتيب أعداد كبيرة من الأليلات المختلفة وإرساء العزلة التناسلية . تفسر نظرية التكافل الداخلي أصل الميتوكوندريا والبلاستيدات (بما في ذلك البلاستيدات الخضراء )، وهي عضيات الخلايا حقيقية النواة، على أنها اندماج خلية بدائية النواة قديمة في خلية حقيقية النواة قديمة . وبدلاً من تطور عضيات حقيقية النواة ببطء، تقدم هذه النظرية آلية لقفزة تطورية مفاجئة من خلال دمج المادة الوراثية والتركيب الكيميائي الحيوي لنوع منفصل. وقد وُجدت أدلة تدعم هذه الآلية في الطلائعيات هاتينا : فهي، كمفترس، تبتلع خلية طحلبية خضراء ، والتي بدورها تتصرف كمتعايش داخلي ، مغذيةً هاتينا ، التي تفقد بدورها جهازها الغذائي وتتصرف ككائن ذاتي التغذية . [ 23 ] [ 24 ]
بما أن العمليات الأيضية لا تترك أحافير، فإن البحث في تطور العمليات الخلوية الأساسية يتم في الغالب عن طريق مقارنة الكائنات الحية الموجودة. وقد تباعدت العديد من السلالات عند ظهور عمليات أيضية جديدة، ومن الممكن نظريًا تحديد وقت ظهور عمليات أيضية معينة من خلال مقارنة سمات أحفاد سلف مشترك أو من خلال رصد مظاهرها الفيزيائية. فعلى سبيل المثال، يرتبط ظهور الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض بتطور عملية التمثيل الضوئي .
أمثلة محددة من علم وظائف الأعضاء المقارن والكيمياء الحيوية
الكروموسوم 2 عند البشر

تُشير الأدلة على تطور الإنسان العاقل من سلف مشترك مع الشمبانزي إلى عدد الكروموسومات لدى الإنسان مقارنةً بجميع أفراد فصيلة القردة العليا . تمتلك جميع القردة العليا 24 زوجًا من الكروموسومات، باستثناء الإنسان الذي يمتلك 23 زوجًا فقط. ويُعزى وجود الكروموسوم 2 لدى الإنسان إلى اندماج طرفي كروموسومين سلفيين. [ 25 ] [ 26 ]
وتشمل الأدلة على ذلك ما يلي:
- تطابق الكروموسوم 2 مع كروموسومين من كروموسومات القردة العليا. أقرب أقرباء الإنسان، الشمبانزي ، يمتلك تسلسلات حمض نووي متطابقة تقريبًا مع الكروموسوم 2 البشري، لكنها موجودة في كروموسومين منفصلين. وينطبق الأمر نفسه على الغوريلا وإنسان الغاب، وهما أبعد صلةً بالإنسان . [ 27 ] [ 28 ]
- وجود سنترومير أثري . عادةً ما يحتوي الكروموسوم على سنترومير واحد فقط، ولكن في الكروموسوم 2 توجد بقايا سنترومير ثانٍ. [ 29 ]
- وجود التيلوميرات الضامرة . توجد هذه التيلوميرات عادةً فقط في نهايات الكروموسوم، ولكن في الكروموسوم 2 توجد تسلسلات تيلوميرية إضافية في المنتصف. [ 30 ]
وبالتالي، يقدم الكروموسوم 2 دليلاً قوياً يدعم الأصل المشترك للبشر والقردة الأخرى . ووفقاً لـ JW Ijdo، "نستنتج أن الموضع المستنسخ في الكوزميدات c8.1 و c29B هو بقايا اندماج قديم بين التيلوميرات، ويشير إلى النقطة التي اندمج عندها كروموسومان سلفيان من القردة لتكوين الكروموسوم 2 البشري." [ 30 ]
السيتوكروم ج و ب
يُعدّ تباين بروتين السيتوكروم سي (Citechrome c) الموجود في جميع الكائنات الحية (لأنه يؤدي وظائف حيوية أساسية) في الخلايا الحية مثالًا كلاسيكيًا على الأدلة البيوكيميائية للتطور. يُقاس تباين السيتوكروم سي بين الكائنات الحية المختلفة بعدد الأحماض الأمينية المختلفة، حيث ينتج كل حمض أميني مختلف عن استبدال زوج قاعدي ، أي طفرة . إذا افترضنا أن كل حمض أميني مختلف ناتج عن استبدال زوج قاعدي واحد، فيمكن حساب المدة التي انقضت منذ تباعد النوعين بضرب عدد استبدالات الأزواج القاعدية في الوقت المُقدّر اللازم لانتقال زوج قاعدي مُستبدل من جين السيتوكروم سي بنجاح. على سبيل المثال، إذا كان متوسط الوقت اللازم لطفرة زوج قاعدي من جين السيتوكروم سي هو N سنة، فإن عدد الأحماض الأمينية المكونة لبروتين السيتوكروم سي في القرود يختلف بواحد عن عددها في البشر، مما يؤدي إلى استنتاج أن النوعين تباعدا منذ N سنة.
يتكون التركيب الأساسي للسيتوكروم ج من سلسلة من حوالي 100 حمض أميني . تمتلك العديد من الكائنات الحية العليا سلسلة من 104 أحماض أمينية. [ 31 ]
خضع جزيء السيتوكروم ج لدراسات مستفيضة لما يقدمه من لمحة عن علم الأحياء التطوري. يمتلك كل من الدجاج والديك الرومي تسلسلًا متماثلًا (حمض أميني مقابل حمض أميني)، وكذلك الخنازير والأبقار والأغنام . يشترك كل من البشر والشمبانزي في الجزيء نفسه، بينما تشترك قرود الريسوس في جميع الأحماض الأمينية باستثناء واحد: [ 32 ] الحمض الأميني رقم 66 هو إيزولوسين في الأول وثريونين في الثاني. [ 31 ]
ما يجعل هذه التشابهات المتماثلة مؤشراً قوياً على الأصل المشترك في حالة السيتوكروم ج، بالإضافة إلى تطابق السلالات التطورية المستمدة منها مع سلالات تطورية أخرى بشكل جيد للغاية، هو درجة التكرار الوظيفي العالية لجزيء السيتوكروم ج. لا تؤثر التكوينات المختلفة للأحماض الأمينية الموجودة بشكل كبير على وظيفة البروتين، مما يشير إلى أن استبدال أزواج القواعد ليس جزءاً من تصميم موجه، بل هو نتيجة طفرات عشوائية لا تخضع للانتقاء. [ 33 ]
بالإضافة إلى ذلك، يُستخدم السيتوكروم ب بشكل شائع كمنطقة من الحمض النووي للميتوكوندريا لتحديد العلاقات التطورية بين الكائنات الحية نظرًا لتنوع تسلسله. ويُعتبر مفيدًا للغاية في تحديد العلاقات داخل العائلات والأجناس . وقد أسفرت الدراسات المقارنة التي تتناول السيتوكروم ب عن مخططات تصنيف جديدة، واستُخدمت لتصنيف الأنواع الموصوفة حديثًا إلى أجناس، فضلًا عن تعميق فهم العلاقات التطورية. [ 34 ]
الفيروسات القهقرية الداخلية
الفيروسات القهقرية الداخلية (أو ERVs) هي تسلسلات متبقية في الجينوم ناتجة عن عدوى فيروسية قديمة أصابت الكائن الحي. تنتقل هذه الفيروسات القهقرية (أو الجينات الفيروسية) دائمًا إلى الجيل التالي من الكائن الحي الذي أصيب بالعدوى، مما يُبقي الجين الفيروسي في الجينوم. ولأن هذه الظاهرة نادرة وعشوائية، فإن وجود مواقع كروموسومية متطابقة لجين فيروسي في نوعين مختلفين يُشير إلى أصل مشترك. [ 33 ] تُعدّ القطط ( فصيلة السنوريات ) مثالًا بارزًا على تسلسلات الجينات الفيروسية التي تُظهر أصلًا مشتركًا. تُظهر الشجرة التطورية القياسية لفصيلة السنوريات تفرع القطط الصغيرة (مثل Felis chaus و Felis silvestris و Felis nigripes و Felis catus ) عن القطط الأكبر حجمًا، مثل فصيلة النمور (Pantherinae ) وغيرها من الحيوانات اللاحمة . يشير وجود عنصر فيروسي داخلي المنشأ (ERV) لدى القطط الصغيرة، بينما لا يوجد لدى القطط الكبيرة، إلى أن هذا الجين قد أُدخل إلى سلف القطط الصغيرة بعد انفصال القطط الكبيرة. [ 35 ] ومثال آخر على ذلك هو البشر والشمبانزي. يحتوي البشر على العديد من عناصر ERV التي تشكل نسبة كبيرة من الجينوم. وتختلف المصادر، ولكن تم اقتراح نسبة تتراوح بين 1% [ 36 ] و8% [ 37 ] . يشترك البشر والشمبانزي في سبعة مواقع مختلفة لجينات الفيروسات، بينما تشترك جميع الرئيسيات في فيروسات قهرية متشابهة تتوافق مع التطور السلالي. [ 38 ] [ 39 ]
الأصل الأفريقي الحديث للإنسان الحديث
تُتيح النماذج الرياضية للتطور، التي طوّرها روادٌ مثل سيوول رايت ورونالد فيشر وجيه بي إس هالدين ، ووسّعها موتو كيمورا عبر نظرية الانتشار ، التنبؤ بالبنية الجينية للسكان المتطورين. وقد مكّن الفحص المباشر للبنية الجينية للسكان المعاصرين عبر تسلسل الحمض النووي من التحقق من صحة العديد من هذه التنبؤات. فعلى سبيل المثال، تنص نظرية "الخروج من أفريقيا" لأصول الإنسان، التي تُشير إلى أن الإنسان الحديث نشأ في أفريقيا، وأن مجموعة فرعية صغيرة منه هاجرت منها (مُعرّضةً لاختناق سكاني )، على أن السكان المعاصرين يجب أن يُظهروا سمات نمط الهجرة هذا. وعلى وجه التحديد، يجب أن تُظهر المجموعات السكانية التي تلت الاختناق السكاني (الأوروبيون والآسيويون) تنوعًا جينيًا إجماليًا أقل وتوزيعًا أكثر تجانسًا لترددات الأليلات مقارنةً بالسكان الأفارقة. وقد أكدت بيانات فعلية من عدد من الدراسات صحة هذين التنبؤين. [ 40 ]
الأدلة المستقاة من علم التشريح المقارن
تكشف الدراسات المقارنة لتشريح مجموعات الحيوانات أو النباتات عن تشابه أساسي في بعض السمات البنيوية. فعلى سبيل المثال، يتكون التركيب الأساسي لجميع الأزهار من الكأس ، والبتلات ، والميسم، والقلم، والمبيض ؛ ومع ذلك ، يختلف الحجم واللون وعدد الأجزاء والتركيب المحدد لكل نوع على حدة. كما يمكن مقارنة التشريح العصبي للبقايا المتحجرة باستخدام تقنيات التصوير المتقدمة. [ 41 ]
النزعات الارتدادية

كانت تُعتبر في السابق دحضًا لنظرية التطور، أما الآن فتُعدّ ظاهرة الارتداد الجيني دليلًا قويًا على مدى الاحتفاظ بالقدرة الوراثية بعد اختفاء بنية معينة من نوع ما. [ 43 ] وتُعرّف ظاهرة الارتداد الجيني بأنها عودة ظهور صفة مفقودة كانت شائعة لدى الأسلاف البعيدين، ولا تُرى لدى الآباء أو الأسلاف القريبين. [ 44 ] وهي مؤشر على المرونة التطورية الموجودة داخل الأجنة. [ 44 ] وتحدث ظاهرة الارتداد الجيني لأن جينات السمات الظاهرية الموجودة سابقًا غالبًا ما تُحفظ في الحمض النووي، حتى وإن لم تُعبّر هذه الجينات في بعض أو معظم الكائنات الحية التي تمتلكها. [ 45 ] وقد وثّقت أمثلة عديدة حدوث ظاهرة الارتداد الجيني بالتزامن مع أبحاث تجريبية حفّزت تكوينها. ونظرًا لتعقيد العوامل المتداخلة في تطور ظاهرة الارتداد الجيني وترابطها، يجد كل من علماء الأحياء والأطباء صعوبة، إن لم تكن استحالة، في التمييز بينها وبين التشوهات الخلقية. [ 46 ]
تتضمن بعض الأمثلة على النزعات الارتدادية الموجودة في الأدبيات العلمية ما يلي:
- الأطراف الخلفية عند الحيتان . [ 44 ] (انظر الشكل 2أ)
- ظهور الأطراف مجدداً في الفقاريات عديمة الأطراف . [ 43 ] [ 44 ] [ 47 ]
- زوج الزعانف الخلفية لدلفين قاروري الأنف . [ 48 ]
- أصابع إضافية لدى الحصان الحديث. [ 44 ] [ 49 ] [ 50 ]
- الذيول البشرية (وليست الذيول الزائفة) [ 46 ] [ 51 ] والحلمات الإضافية لدى البشر. [ 44 ]
- إعادة تطور الجنسانية من التوالد العذري في عث الأوربيتيد . [ 52 ]
- أسنان الدجاج. [ 53 ]
- المخالب الجانبية عند الكلاب. [ 44 ]
- ظهور الأجنحة مجدداً على الحشرات العصوية عديمة الأجنحة [ 54 ] وحشرات أبو مقص. [ 44 ]
- العضلات البدائية في العديد من الطيور [ 55 ] [ 56 ] والثدييات مثل البيغل [ 57 ] واليربوع . [ 55 ]
- أصابع زائدة في خنازير غينيا . [ 44 ] [ 58 ]
علم الأحياء التطوري النمائي والتطور الجنيني
علم الأحياء التطوري النمائي هو فرع من فروع علم الأحياء يقارن عملية النمو لدى الكائنات الحية المختلفة لتحديد العلاقات السلفية بين الأنواع. تحتوي جينومات العديد من الكائنات الحية على نسبة ضئيلة من الجينات التي تتحكم في نموها. تُعد جينات هوكس مثالًا على هذا النوع من الجينات شبه العالمية في الكائنات الحية، والتي تشير إلى أصل مشترك. وتأتي الأدلة الجنينية من دراسة نمو الكائنات الحية على المستوى الجنيني، وذلك من خلال مقارنة تشابه أجنة الكائنات الحية المختلفة. غالبًا ما تظهر بقايا الصفات السلفية وتختفي في مراحل مختلفة من عملية النمو الجنيني.
ومن الأمثلة على ذلك:
- نمو الشعر وتساقطه ( الزغب ) أثناء نمو الإنسان. [ 59 ]
- تطور وتدهور كيس المح .
- الضفادع البرية والسلمندرات تمر بمرحلة اليرقات داخل البيضة - بخصائص اليرقات المائية النموذجية - لكنها تفقس جاهزة للحياة على اليابسة. [ 60 ]
- ظهور تراكيب شبيهة بالخياشيم ( الأقواس البلعومية ) في نمو أجنة الفقاريات. تجدر الإشارة إلى أنه في الأسماك، تستمر هذه الأقواس في النمو لتصبح أقواسًا خيشومية، بينما في البشر، على سبيل المثال، تُنتج مجموعة متنوعة من التراكيب داخل الرأس والرقبة.
البنى المتماثلة والتطور المتباين (التكيفي)
إذا نشأت مجموعات الكائنات الحية المتباعدة جغرافيًا من أصل مشترك، فمن المتوقع أن تشترك في بعض السمات الأساسية. وتشير درجة التشابه بين كائنين حيّين إلى مدى تقاربهما في التطور.
- يُفترض أن المجموعات التي لا تشترك في الكثير من الخصائص قد تباعدت عن سلف مشترك في وقت أبكر بكثير في التاريخ الجيولوجي مقارنة بالمجموعات التي تشترك في الكثير من الخصائص؛
- عند تحديد مدى تقارب حيوانين، يبحث عالم التشريح المقارن عن تراكيب متشابهة جوهريًا، حتى وإن كانت تؤدي وظائف مختلفة في البالغين . تُوصف هذه التراكيب بأنها متماثلة ، مما يشير إلى أصل مشترك.
- في الحالات التي تؤدي فيها التراكيب المتشابهة وظائف مختلفة لدى البالغين، قد يكون من الضروري تتبع أصلها وتطورها الجنيني . يشير الأصل التطوري المتشابه إلى أنها نفس التركيبة، وبالتالي من المحتمل أنها مشتقة من سلف مشترك.
عندما تشترك مجموعة من الكائنات الحية في بنية متماثلة متخصصة لأداء وظائف متنوعة للتكيف مع الظروف البيئية المختلفة وأنماط الحياة المتنوعة، يُطلق على هذه الظاهرة اسم التكيف الإشعاعي . ويُعرف الانتشار التدريجي للكائنات الحية التي تتمتع بالتكيف الإشعاعي بالتطور التبايني .
التسلسلات الهرمية المتداخلة والتصنيف
يعتمد علم التصنيف على حقيقة أن جميع الكائنات الحية ترتبط ببعضها البعض في تسلسلات هرمية متداخلة بناءً على خصائص مشتركة. ويمكن تنظيم معظم الأنواع الموجودة بسهولة نسبية في تصنيف هرمي متداخل . ويتضح ذلك من نظام التصنيف الليني. فبناءً على الصفات المشتقة المشتركة، يمكن وضع الكائنات الحية وثيقة الصلة في مجموعة واحدة (مثل الجنس)، ويمكن تجميع عدة أجناس معًا في عائلة واحدة، ويمكن تجميع عدة عائلات معًا في رتبة واحدة، وهكذا. [ 61 ] وقد أقرّ العديد من علماء الأحياء قبل داروين بوجود هذه التسلسلات الهرمية المتداخلة، لكنه بيّن أن نظريته في التطور، بنمطها المتفرع للأصل المشترك، يمكنها تفسيرها. [ 61 ] [ 62 ] وقد وصف داروين كيف يمكن للأصل المشترك أن يوفر أساسًا منطقيًا للتصنيف: [ 63 ]
تُفسَّر جميع القواعد والوسائل والصعوبات المذكورة آنفًا في التصنيف، إن لم أكن مخطئًا تمامًا، على أساس أن النظام الطبيعي قائم على النسب مع التعديل؛ وأن الصفات التي يعتبرها علماء الطبيعة دليلاً على القرابة الحقيقية بين أي نوعين أو أكثر، هي تلك الموروثة من أصل مشترك، وبهذا المعنى، فإن كل تصنيف حقيقي هو تصنيف نسبي؛ وأن وحدة النسب هي الرابطة الخفية التي كان علماء الطبيعة يبحثون عنها دون وعي، ...
— تشارلز داروين ، أصل الأنواع ، صفحة 577
الأشجار التطورية
تُوضح شجرة التطور (للسلويات، على سبيل المثال، السلف المشترك الأخير للثدييات والزواحف، وجميع سلالاتها) الظروف الأولية التي أدت إلى أنماط التشابه التطوري (مثل: جميع السلويات تُنتج بيضة تحتوي على السلى ) وأنماط التباين بين السلالات (مثل: تفرع الثدييات والزواحف من السلف المشترك في السلويات). تُقدم أشجار التطور نماذج مفاهيمية للأنظمة المتطورة، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها محدودة في مجال التنبؤات النظرية. [ 64 ] ومع ذلك، تُستخدم طريقة التحديد التطوري لاستنتاج التنبؤات باحتمالية أكبر بكثير من مجرد التخمين. على سبيل المثال، يستخدم علماء الحفريات هذه التقنية للتنبؤ بالصفات غير القابلة للحفظ في الكائنات الأحفورية، مثل الديناصورات ذات الريش، ويستخدمها علماء الأحياء الجزيئية لافتراض تنبؤات حول استقلاب الحمض النووي الريبوزي ووظائف البروتين. [ 65 ] [ 66 ] بالتالي، تُعدّ الأشجار التطورية فرضيات تطورية تُشير إلى حقائق مُحددة، مثل خصائص الكائنات الحية (كالحراشف والريش والفراء)، مُقدّمةً أدلةً على أنماط التوارث، وتفسيرًا سببيًا للتعديل (أي الانتقاء الطبيعي أو الانحراف المحايد) في أي سلالة مُعينة (مثل السلويات). يختبر علماء الأحياء التطورية النظرية التطورية باستخدام أساليب تصنيفية في علم الوراثة العرقي، تقيس مدى زيادة الفرضية (نمط تفرع مُعين في شجرة تطورية) لاحتمالية الدليل (توزيع الصفات بين السلالات). [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] تزداد صعوبة اختبارات النظرية إذا كانت التنبؤات "الأقل احتمالًا للملاحظة في حال عدم وقوع الحدث السببي". [ 70 ] "قابلية الاختبار هي مقياس لمدى زيادة الفرضية لاحتمالية الدليل". [ 71 ]
الهياكل الأثرية
يُستدل على الأصل المشترك من وجود تراكيب أثرية. [ 72 ] غالبًا ما تكون هذه التراكيب البدائية متماثلة مع تراكيب مماثلة في الأنواع ذات الصلة أو الأنواع السلفية. يوجد نطاق واسع من هذه التراكيب، مثل الجينات المتحولة وغير الوظيفية، وأجزاء من الزهرة، والعضلات، والأعضاء، وحتى السلوكيات. يمكن العثور على هذا التنوع في العديد من مجموعات الأنواع المختلفة. في كثير من الحالات، تكون هذه التراكيب متدهورة أو غير مكتملة النمو. يمكن تفسير وجود الأعضاء الأثرية من خلال التغيرات في البيئة أو أنماط حياة الأنواع. عادةً ما تكون هذه الأعضاء وظيفية في الأنواع السلفية، ولكنها الآن إما شبه وظيفية، أو غير وظيفية، أو أُعيد توظيفها.
تزخر الأدبيات العلمية بالدراسات المتعلقة بالبنى الأثرية. وقد جمعت إحدى الدراسات 64 مثالاً على هذه البنى، وُجدت في الأدبيات العلمية لمختلف التخصصات خلال القرن الحادي والعشرين. [ 73 ] وتُلخص القائمة التالية، غير الشاملة، دراسة سينتر وآخرون إلى جانب أمثلة أخرى متنوعة:
- وجود بقايا الميتوكوندريا ( الميتوسومات ) التي فقدت القدرة على تصنيع ATP في Entamoeba histolytica و Trachipleistophora hominis و Cryptosporidium parvum و Blastocystis hominis و Giardia intestinalis . [ 74 ]
- بقايا عضيات البلاستيدات الخضراء ( البلاستيدات البيضاء ) في أنواع الطحالب غير الضوئية ( Plasmodium falciparum ، Toxoplasma gondii ، Aspasia longa ، Anthophysa vegetans ، Ciliophrys infusionum ، Pteridomonas danica ، Paraphysomonas ، Spumella و Epifagus americana ) . [ 75 ]
- غياب الأسدية ( الأسدية غير الوعائية ) في أزهار نباتات جيليسيا وجيثيوم . [ 76 ]
- عدم وجود وظيفة في الأسدية في الأزهار الأنثوية وعدم وجود وظيفة في المدقة في الأزهار الذكرية لنوع الصبار Consolea spinosissima . [ 77 ]
- بقايا الأسدية على الأزهار الأنثوية لنبات الفراولة الفرجينية ؛ [ 78 ] جميع الأنواع في جنس شيديا ؛ [ 79 ] وعلى نباتات البنستيمون سنترانثيفوليوس ، والبنستيمون روسترفلوروس ، والبنستيمون إليبتيكوس ، والبنستيمون بالميري . [ 80 ]
- متوك ضامرة على نبات نيموفيلا مينزيسي . [ 81 ]

- تتميز الحيتان الحالية بأطراف خلفية وحوض ضامرة مدمجة في عضلاتها (انظر الشكل 2ب). [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] في بعض الأحيان، تتسبب الجينات المسؤولة عن الأطراف الأطول في نمو أرجل لدى الحيتان الحديثة. في 28 أكتوبر 2006، تم اصطياد دولفين قاروري الأنف رباعي الزعانف ودراسته بسبب وجود مجموعة إضافية من الأطراف الخلفية لديه. [ 86 ] تُظهر هذه الحيتان ذات الأرجل مثالًا على الارتداد الوراثي المتوقع من أصلها المشترك.
- أجنحة خلفية غير وظيفية في خنفساء كارابوس سوليري [ 87 ] وخنافس أخرى. [ 83 ]
- بقايا العيون (وهياكلها) في الحيوانات التي فقدت بصرها، مثل أسماك الكهوف العمياء (مثل أستيانكس مكسيكانوس )، [ 88 ] وفئران الخلد، والثعابين، والعناكب، والسلمندر، والروبيان، وسرطان البحر، والخنافس. [ 89 ] [ 90 ]
- عين أثرية في سمكة راينورا فلوريدانا الموجودة حاليًا، وعظم وجني متبقٍ في سمكة راينورا هاتشيري المنقرضة (التي أعيد تصنيفها باسم بروتورهاينورا هاتشيري ). [ 91 ] [ 92 ]
- أجنحة عديمة الوظيفة في الطيور التي لا تطير مثل النعام والكيوي والكسواري والإيمو. [ 93 ] [ 94 ]
- وجود الطية الهلالية في العين البشرية - وهي بقايا أثرية للغشاء الرامش . [ 95 ]
- الغدة الهارديرية في الرئيسيات. [ 96 ]
- انخفاض حجم الأطراف الخلفية وبنية حزام الحوض في السحالي عديمة الأرجل ، والسقنقوريات ، [ 97 ] والسحالي الدودية ، وبعض الثعابين. [ 98 ] [ 99 ]
- انخفاض وغياب الجهاز الشمي لدى الحيتان التي لا تزال تمتلك جينومات فرعية ضامرة لمستقبلات الشم. [ 100 ]
- أسنان أثرية في حوت النروال . [ 101 ]
- الأصابع البدائية لـ Ateles geoffroyi و Colobus guereza و Perodicticus potto . [ 102 ]
- بقايا الأسنان الأولية في نمط الأسنان الجنيني في الفئران. [ 103 ]
- انخفاض أو غياب العضو الأنفي الميكعي لدى البشر وقرود العالم القديم. [ 104 ] [ 105 ]
- وجود عضلات شعر الجيوب الأنفية غير الوظيفية لدى البشر والتي تُستخدم في حركة الشوارب. [ 106 ]
- تدهور عضلة الراحية الطويلة عند البشر. [ 107 ]
- فقدت الأسماك العظمية ، والرئيسيات العليا ( القرود )، وخنازير غينيا ، وبعض أنواع الخفافيش، وبعض الطيور المغردة ، القدرة على تصنيع فيتامين ج ( حمض الأسكوربيك )، على الرغم من احتفاظها بالجينات المسؤولة عن ذلك. ويعود هذا العجز إلى طفرات في جين أوكسيداز لاكتون-غاما-إل-جولونو ( GLO )، وهو عجز لا رجعة فيه لدى الرئيسيات والأسماك العظمية وخنازير غينيا. [ 108 ]
- أجزاء البطن المتبقية في البرنقيل ( البرنقيل ). [ 109 ]
- تعتمد أجنة الفقاريات غير الثديية على العناصر الغذائية من كيس المح . تحتوي جينومات البشر والثدييات الأخرى على جينات معطلة وغير فعالة مسؤولة عن إنتاج المح، إلى جانب وجود كيس مح فارغ مع الجنين. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]
- براعم الأطراف الجنينية للدلفين. [ 113 ]
- تكوين الأوراق في بعض أنواع الصبار. [ 114 ]
- وجود كائن حي داخلي متكافل أثري من نوع Lepidodinium viride داخل الدياتوم Gymnodinium chlorophorum . [ 115 ]
- يمتلك نوع Dolabrifera dolabrifera غدة حبر، ولكنه "غير قادر على إنتاج الحبر أو البروتينات المضادة للمفترسات المرتبطة به". [ 116 ]
أمثلة محددة من علم التشريح المقارن
أجزاء فم الحشرات وزوائدها
تمتلك العديد من أنواع الحشرات أجزاء فم مشتقة من نفس التراكيب الجنينية، مما يشير إلى أن هذه الأجزاء هي تعديلات لخصائص أصلية لسلف مشترك. تشمل هذه الأجزاء الشفة العليا، وزوجًا من الفكوك ، والبلعوم السفلي (قاع الفم)، وزوجًا من الفكوك العلوية ، والشفة السفلى (الشكل 2ج). وقد أدى التطور إلى تضخم هذه التراكيب وتعديلها في بعض الأنواع، بينما أدى إلى انكماشها وفقدانها في أنواع أخرى. تُمكّن هذه التعديلات الحشرات من استغلال مجموعة متنوعة من المواد الغذائية.
تُعتبر أجزاء فم الحشرات وقرون استشعارها نظائر لأرجلها. وتُلاحظ تطورات مماثلة في بعض العنكبيات : فقد يكون الزوج الأمامي من الأرجل مُعدّلاً ليُصبح مُشابهاً لقرون الاستشعار، لا سيما في العقارب السوطية التي تمشي على ستة أرجل. تُدعم هذه التطورات النظرية القائلة بأن التعديلات المعقدة غالباً ما تنشأ عن طريق تكرار المكونات، حيث يتم تعديل النسخ المُكررة في اتجاهات مختلفة.
بنية الحوض عند الديناصورات
على غرار الأطراف الخماسية الأصابع لدى الثدييات، انقسمت الديناصورات الأولى إلى رتبتين متميزتين: السحالي الشوكية والأورنيثيسكيا . ويتم تصنيفها وفقًا لما تُظهره الأحافير. يوضح الشكل 2د أن السحالي الشوكية المبكرة كانت تُشبه الأورنيثيسكيا المبكرة . يُعد نمط الحوض في جميع أنواع الديناصورات مثالًا على التراكيب المتماثلة. لكل رتبة من الديناصورات عظام حوض تختلف قليلًا، مما يُقدم دليلًا على أصل مشترك. بالإضافة إلى ذلك، تُظهر الطيور الحديثة تشابهًا مع تراكيب حوض السحالي الشوكية القديمة، مما يُشير إلى تطور الطيور من الديناصورات. ويمكن ملاحظة ذلك أيضًا في الشكل 5ج، حيث تتفرع الطيور من رتبة الثيروبودا .
طرف خماسي الأصابع
يُعدّ نمط عظام الأطراف المعروف باسم الطرف الخماسي الأصابع مثالًا على التراكيب المتماثلة (الشكل 2هـ). يوجد هذا النمط في جميع أصناف رباعيات الأطراف ( أي من البرمائيات إلى الثدييات ). بل يمكن تتبعه إلى زعانف بعض الأسماك الأحفورية التي تطورت منها أولى البرمائيات ، مثل سمكة تيكتاليك . يتكون الطرف من عظمة واحدة قريبة ( العضد )، وعظمتين بعيدتين ( الكعبرة والزند ) ، وسلسلة من عظام الرسغ ، تليها خمس سلاسل من عظام راحة اليد ، ثم السلاميات (الأصابع). في جميع رباعيات الأطراف، تبقى التراكيب الأساسية للأطراف الخماسية الأصابع متطابقة، مما يشير إلى أنها نشأت من سلف مشترك. ولكن خلال مسيرة التطور، طرأت تعديلات على هذه التراكيب الأساسية، فأصبحت تراكيب مختلفة ظاهريًا وغير مترابطة لتؤدي وظائف مختلفة في التكيف مع بيئات وأنماط حياة متنوعة. تظهر هذه الظاهرة في الأطراف الأمامية للثدييات. على سبيل المثال:
- في القرود ، تكون الأطراف الأمامية طويلة جدًا، مما يشكل يدًا قابضة تستخدم للتسلق والتأرجح بين الأشجار.
- فقدت الخنازير إصبعها الأول، بينما تقلص حجم الإصبعين الثاني والخامس. أما الإصبعان المتبقيان فهما أطول وأكثر سمكًا من بقية الأصابع، ويحملان حافرًا لدعم الجسم.
- تتميز الأطراف الأمامية لدى الخيول بتكيفها العالي للقوة والدعم. ويُعزى الركض السريع لمسافات طويلة إلى استطالة الإصبع الثالث الذي يحمل الحافر.
- يمتلك الخلد زوجًا من الأطراف الأمامية القصيرة الشبيهة بالمجرفة للحفر .
- تستخدم آكلات النمل إصبعها الثالث المتضخم لتمزيق أعشاش النمل والنمل الأبيض .
- في الحيتان، تصبح الأطراف الأمامية زعانف للتوجيه والحفاظ على التوازن أثناء السباحة.
- في الخفافيش ، خضعت الأطراف الأمامية لتعديلات كبيرة وتطورت إلى أجنحة وظيفية . استطالت أربعة أصابع، بينما بقي الإصبع الأول الشبيه بالخطاف حراً ويستخدم للإمساك.
العصب الحنجري الراجع عند الزرافات
العصب الحنجري الراجع هو الفرع الرابع للعصب المبهم ، وهو أحد الأعصاب القحفية . في الثدييات، يكون مساره طويلاً بشكل غير معتاد. وكجزء من العصب المبهم، ينشأ من الدماغ، ويمر عبر الرقبة وصولاً إلى القلب، ثم يلتف حول الشريان الأورطي الظهري ويعود إلى الحنجرة ، مرة أخرى عبر الرقبة. (الشكل 2f)
هذا المسار غير مثالي حتى بالنسبة للبشر، ولكنه يصبح أكثر سوءًا بالنسبة للزرافات . فبسبب طول أعناقها، قد يصل طول العصب الحنجري الراجع إلى 4 أمتار (13 قدمًا) ، على الرغم من أن مساره الأمثل لا يتجاوز بضع بوصات.
إن المسار غير المباشر لهذا العصب هو نتيجة تطور الثدييات من الأسماك، التي لم تكن تمتلك رقبة وكان لديها عصب قصير نسبيًا يُعصّب شقًا خيشوميًا واحدًا ويمر بالقرب من القوس الخيشومي. ومنذ ذلك الحين، أصبح الخيشوم الذي يُعصّبه هذا العصب هو الحنجرة، وأصبح القوس الخيشومي هو الشريان الأورطي الظهري في الثدييات. [ 117 ] [ 118 ]
مسار الأسهر
على غرار العصب الحنجري في الزرافات، يُعدّ الأسهر جزءًا من التشريح الذكري للعديد من الفقاريات ؛ إذ ينقل الحيوانات المنوية من البربخ استعدادًا للقذف . في البشر ، يمتد الأسهر من الخصية ، ملتفًا فوق الحالب ، ثم يعود نزولًا إلى الإحليل والقضيب . يُعتقد أن هذا يعود إلى هبوط الخصيتين خلال مسيرة التطور البشري، وهو ما يُرجّح ارتباطه بدرجة الحرارة. فمع هبوط الخصيتين، استطال الأسهر ليستوعب الانحناء العرضي فوق الحالب. [ 118 ] [ 119 ]
الأدلة المستقاة من علم الأحياء القديمة
عندما تموت الكائنات الحية، فإنها غالبًا ما تتحلل بسرعة أو تلتهمها الحيوانات المفترسة ، فلا تترك أي دليل دائم على وجودها. مع ذلك، في بعض الأحيان، تُحفظ بعض الكائنات الحية. تُسمى بقايا أو آثار الكائنات الحية من عصر جيولوجي سابق، والمُضمنة في الصخور بفعل العمليات الطبيعية، بالأحافير . وهي بالغة الأهمية لفهم التاريخ التطوري للحياة على الأرض، إذ تُقدم دليلًا مباشرًا على التطور ومعلومات تفصيلية عن أصول الكائنات الحية. علم الأحافير هو دراسة الحياة الماضية استنادًا إلى سجلات الأحافير وعلاقاتها بالفترات الجيولوجية المختلفة.
لكي تحدث عملية التحجر، يجب أن تُدفن آثار وبقايا الكائنات الحية بسرعة حتى لا تتعرض للتجوية والتحلل. تُعدّ الهياكل العظمية أو الأجزاء الصلبة الأخرى للكائنات الحية أكثر أشكال البقايا المتحجرة شيوعًا. كما توجد بعض "الأحافير" الأثرية التي تُظهر قوالب أو آثارًا أو بصمات لبعض الكائنات الحية السابقة.
عند موت الحيوان، تتحلل المواد العضوية تدريجيًا، فتصبح العظام مسامية. إذا دُفن الحيوان لاحقًا في الطين ، تتغلغل الأملاح المعدنية في العظام وتملأ المسام تدريجيًا. تتصلب العظام وتتحول إلى أحجار، وتُحفظ كأحافير. تُعرف هذه العملية بالتحجر . إذا غُطيت الحيوانات النافقة برمال حملتها الرياح ، ثم تحولت هذه الرمال إلى طين بفعل الأمطار الغزيرة أو الفيضانات ، فقد تحدث نفس عملية التغلغل المعدني. بالإضافة إلى التحجر، قد تُحفظ جثث الكائنات الحية جيدًا في الجليد ، أو في الراتنج المتصلب للأشجار الصنوبرية (الشكل 3أ)، أو في القطران، أو في الخث اللاهوائي الحمضي . قد يكون التحجر أحيانًا أثرًا، أو انطباعًا عن شكل ما. ومن الأمثلة على ذلك الأوراق وآثار الأقدام، التي تتكون أحافيرها في طبقات تتصلب لاحقًا.
السجل الأحفوري
من الممكن فهم كيفية تطور مجموعة معينة من الكائنات الحية من خلال ترتيب سجلها الأحفوري في تسلسل زمني. ويمكن تحديد هذا التسلسل لأن الأحافير توجد بشكل رئيسي في الصخور الرسوبية . تتكون الصخور الرسوبية من طبقات من الطمي أو الطين فوق بعضها البعض؛ وبالتالي، تحتوي الصخور الناتجة على سلسلة من الطبقات الأفقية، أو الطبقات الجيولوجية . تحتوي كل طبقة على أحافير نموذجية لفترة زمنية محددة تشكلت فيها. تحتوي الطبقات السفلى على أقدم الصخور وأقدم الأحافير، بينما تحتوي الطبقات العليا على أحدث الصخور والأحافير الأحدث.
يمكن أيضًا ملاحظة تعاقب الحيوانات والنباتات من خلال الاكتشافات الأحفورية. ومن خلال دراسة عدد وتعقيد الأحافير المختلفة في مستويات طبقية مختلفة ، تبين أن الصخور الحاملة للأحافير الأقدم تحتوي على أنواع أقل من الكائنات المتحجرة، وجميعها ذات بنية أبسط، بينما تحتوي الصخور الأحدث على تنوع أكبر من الأحافير، وغالبًا ما تكون ذات بنى أكثر تعقيدًا. [ 121 ]
لسنوات عديدة، لم يكن بوسع الجيولوجيين سوى تقدير أعمار الطبقات المختلفة والأحافير المكتشفة بشكل تقريبي. وكانوا يفعلون ذلك، على سبيل المثال، بتقدير زمن تكوّن الصخور الرسوبية طبقةً تلو الأخرى. أما اليوم، فبفضل قياس نسب العناصر المشعة والمستقرة في صخرة معينة، أصبح بإمكان العلماء تحديد أعمار الأحافير بدقة أكبر. وتُعرف هذه التقنية بالتأريخ الإشعاعي .
على امتداد السجل الأحفوري، تختفي العديد من الأنواع التي تظهر في مستويات طبقية مبكرة في مستويات لاحقة. يُفسَّر هذا من منظور تطوري على أنه مؤشر على أزمنة نشأة الأنواع وانقراضها. وقد تباينت المناطق الجغرافية والظروف المناخية عبر تاريخ الأرض . ولأن الكائنات الحية تتكيف مع بيئات محددة، فقد ساهمت الظروف المتغيرة باستمرار في تفضيل الأنواع التي تكيفت مع البيئات الجديدة من خلال آلية الانتقاء الطبيعي .
مدى السجل الأحفوري
على الرغم من ندرة الظروف الملائمة للتحجر، فقد سُمّي ما يُقدّر بنحو 250,000 نوع من الأحافير. [ 122 ] يختلف عدد الأحافير الفردية التي يُمثلها هذا العدد اختلافًا كبيرًا من نوع لآخر، ولكن تم استخراج ملايين الأحافير: على سبيل المثال، تم استخراج أكثر من ثلاثة ملايين أحفورة من العصر الجليدي الأخير من حفر القطران في لابريا في لوس أنجلوس. [ 123 ] لا تزال العديد من الأحافير الأخرى مدفونة في الأرض، في تكوينات جيولوجية مختلفة معروفة باحتوائها على كثافة أحفورية عالية، مما يسمح بتقدير إجمالي المحتوى الأحفوري للتكوين. ومن الأمثلة على ذلك تكوين بوفورت في جنوب إفريقيا (جزء من مجموعة كارو الفائقة ، التي تغطي معظم جنوب إفريقيا)، الغني بأحافير الفقاريات، بما في ذلك الثيرابسيدات ( أشكال انتقالية بين الزواحف والثدييات ). [ 124 ] تشير التقديرات إلى أن هذا التكوين يحتوي على 800 مليار أحفورة من الفقاريات. [ 125 ] وثّق علماء الحفريات العديد من الأشكال الانتقالية، وأنشأوا "سجلاً شاملاً بشكل مذهل للتحولات الرئيسية في تطور الحيوانات". [ 126 ] عند إجراء مسح للأدبيات المتعلقة بعلم الحفريات، سيجد المرء "أدلة وفيرة على كيفية ارتباط جميع المجموعات الرئيسية من الحيوانات، والكثير منها في شكل حفريات انتقالية ممتازة". [ 126 ]
القيود
يُعدّ السجل الأحفوري مصدرًا هامًا للعلماء عند تتبع التاريخ التطوري للكائنات الحية. مع ذلك، ونظرًا للقيود المتأصلة في هذا السجل، لا توجد تفاصيل دقيقة عن الأشكال الوسيطة بين مجموعات الأنواع المتقاربة. ويُشكّل هذا النقص في الأحافير المتصلة في السجل عائقًا رئيسيًا أمام تتبع نشأة المجموعات البيولوجية. وعندما تُكتشف أحافير انتقالية تُظهر أشكالًا وسيطة في ما كان يُعتبر سابقًا فجوة معرفية، يُشار إليها غالبًا باسم "الحلقات المفقودة".
يفصل بين بداية العصر الكامبري ونهاية العصر الأوردوفيسي فجوة زمنية تقارب 100 مليون سنة . شهد العصر الكامبري المبكر اكتشاف العديد من أحافير الإسفنجيات ، واللاسعات ( مثل قناديل البحر )، وشوكيات الجلد ( مثل الإيوكرينويدات )، والرخويات ( مثل القواقع )، والمفصليات ( مثل الترايلوبيتات ). أما أول حيوان امتلك الخصائص النموذجية للفقاريات ، وهو الأرانداسبيس ، فقد تم تحديد تاريخه في أواخر العصر الأوردوفيسي. وبالتالي، لم يتم العثور إلا على عدد قليل، إن وجد، من الأحافير من النوع الوسيط بين اللافقاريات والفقاريات، على الرغم من أن المرشحين المحتملين يشملون حيوان بورغيس شيل ، بيكايا غراسيلينز ، [ 127 ] وأقاربه من صخور ماوتيانشان ، ميلوكونمينجيا ، ويونانوزون ، وهايكويلا لانسولاتا ، [ 128 ] وهايكويشثيس . [ 129 ]
من أسباب عدم اكتمال السجلات الأحفورية ما يلي:
- بشكل عام، احتمال تحول الكائن الحي إلى أحفورة منخفض للغاية؛
- بعض الأنواع أو المجموعات أقل عرضة لأن تصبح أحافير لأنها ذات أجسام رخوة؛
- بعض الأنواع أو المجموعات أقل عرضة لأن تصبح أحافير لأنها تعيش (وتموت) في ظروف غير مواتية للتحجر؛
- لقد دُمّرت العديد من الأحافير بفعل التعرية والحركات التكتونية؛
- معظم الأحافير مجزأة؛
- يحدث بعض التغير التطوري في التجمعات السكانية على حدود النطاق البيئي للأنواع، وبما أن هذه التجمعات السكانية من المحتمل أن تكون صغيرة، فإن احتمالية التحجير تكون أقل (انظر التوازن المتقطع )؛
- وبالمثل، عندما تتغير الظروف البيئية، فمن المرجح أن ينخفض عدد أفراد النوع بشكل كبير، بحيث يكون من غير المرجح أن يتحول أي تغيير تطوري ناتج عن هذه الظروف الجديدة إلى أحفورة؛
- معظم الأحافير تنقل معلومات عن الشكل الخارجي، ولكنها لا تنقل إلا القليل عن كيفية عمل الكائن الحي؛
- باستخدام التنوع البيولوجي الحالي كدليل، يشير هذا إلى أن الأحافير التي تم اكتشافها لا تمثل سوى جزء صغير من العدد الكبير من أنواع الكائنات الحية التي عاشت في الماضي.
أمثلة محددة من علم الأحياء القديمة
تطور الحصان

بسبب وجود سجل أحفوري شبه كامل في الرواسب الرسوبية في أمريكا الشمالية من العصر الإيوسيني المبكر وحتى الوقت الحاضر، فإن الحصان يقدم أحد أفضل الأمثلة على التاريخ التطوري ( علم الوراثة العرقي ).
يبدأ هذا التسلسل التطوري بحيوان صغير يُدعى هيراكوثيريوم (يُشار إليه عادةً باسم إيوهيبوس )، والذي عاش في أمريكا الشمالية قبل حوالي 54 مليون سنة، ثم انتشر إلى أوروبا وآسيا. تُظهر البقايا الأحفورية للهيراكوثيريوم أنه اختلف عن الحصان الحديث في ثلاثة جوانب مهمة: كان حيوانًا صغيرًا (بحجم الثعلب)، خفيف البنية ومُهيأ للجري؛ كانت أطرافه قصيرة ونحيلة، وأقدامه مُستطيلة بحيث كانت أصابعه شبه عمودية، بأربعة أصابع في الأطراف الأمامية وثلاثة أصابع في الأطراف الخلفية ؛ وكانت قواطعه صغيرة، وأضراسه ذات تيجان منخفضة ذات نتوءات مستديرة مُغطاة بالمينا . [ 130 ]
يشمل المسار المحتمل لتطور الخيول، من جنس الهيراكوثيريوم إلى جنس الإيكوس (الحصان الحديث)، ما لا يقل عن 12 جنسًا وعدة مئات من الأنواع . ويمكن تلخيص الاتجاهات الرئيسية التي لوحظت في تطور الخيول استجابةً لتغير الظروف البيئية على النحو التالي:
- زيادة في الحجم (من 0.4 متر إلى 1.5 متر - من 15 بوصة إلى 60 بوصة)؛
- إطالة الأطراف والقدمين؛
- تصغير الأصابع الجانبية؛
- زيادة في طول وسمك الإصبع الثالث؛
- زيادة في عرض القواطع ؛
- استبدال الضواحك بالأضراس ؛ و
- زيادة في طول الأسنان، وارتفاع تاج الأضراس.
تُظهر النباتات المتحجرة الموجودة في طبقات جيولوجية مختلفة أن الأراضي المستنقعية المشجرة التي عاش فيها حيوان الهيراكوثيريوم أصبحت أكثر جفافًا تدريجيًا. وأصبح البقاء على قيد الحياة يعتمد على رفع الرأس للحصول على رؤية جيدة للريف المحيط، وعلى سرعة عالية للهروب من الحيوانات المفترسة ، ومن هنا جاء ازدياد الحجم واستبدال القدم المتباعدة بالقدم ذات الحافر. فالأرض الأكثر جفافًا وصلابةً تجعل القدم المتباعدة الأصلية غير ضرورية للدعم. ويمكن تفسير التغيرات في الأسنان بافتراض أن النظام الغذائي قد تغير من النباتات اللينة إلى الأعشاب . وقد تم اختيار جنس سائد من كل حقبة جيولوجية (انظر الشكل 3هـ) لإظهار التغير البطيء لسلالة الحصان من شكلها الأصلي إلى شكلها الحديث. [ 131 ]
الانتقال من الأسماك إلى البرمائيات
قبل عام 2004، عثر علماء الحفريات على أحافير لبرمائيات ذات أعناق وآذان وأربع أرجل، في صخور لا يتجاوز عمرها 365 مليون سنة. أما في الصخور التي يزيد عمرها عن 385 مليون سنة، فلم يعثروا إلا على أسماك، دون هذه الخصائص البرمائية. وتوقعت نظرية التطور أنه بما أن البرمائيات تطورت من الأسماك، فمن المفترض وجود شكل وسيط في الصخور التي يعود تاريخها إلى ما بين 365 و385 مليون سنة. يجب أن يمتلك هذا الشكل الوسيط العديد من الخصائص الشبيهة بالأسماك، والمحفوظة منذ 385 مليون سنة أو أكثر، بالإضافة إلى العديد من الخصائص البرمائية. في عام 2004، اكتشفت بعثة استكشافية إلى جزر في القطب الشمالي الكندي، بحثًا عن هذا الشكل الأحفوري تحديدًا في صخور عمرها 375 مليون سنة، أحافيرًا لـ "تيكتاليك" . [ 132 ] بعد ذلك بسنوات، عثر علماء في بولندا على أدلة على وجود آثار أقدام رباعية الأطراف متحجرة تعود إلى ما قبل "تيكتاليك" . [ 133 ]
أدلة من الجغرافيا الحيوية
يمكن أن توفر البيانات المتعلقة بوجود أو عدم وجود الأنواع في مختلف القارات والجزر ( الجغرافيا الحيوية ) دليلاً على الأصل المشترك وتلقي الضوء على أنماط التنوع البيولوجي .
التوزيع القاري
تتكيف جميع الكائنات الحية مع بيئتها بدرجات متفاوتة. فإذا كانت العوامل اللاأحيائية والأحيائية في موطن ما قادرة على دعم نوع معين في منطقة جغرافية محددة، فقد يُفترض وجود النوع نفسه في موطن مشابه في منطقة جغرافية مماثلة، كما هو الحال في أفريقيا وأمريكا الجنوبية . إلا أن هذا ليس هو الحال. فالأنواع النباتية والحيوانية موزعة بشكل غير متصل في جميع أنحاء العالم.
- تضم أفريقيا قرود العالم القديم ، والقرود العليا ، والفيلة ، والنمور ، والزرافات ، وطيور أبو قرن .
- تضم أمريكا الجنوبية قرود العالم الجديد ، والأسود الجبلية ، والنمور ، والكسلان ، واللاما ، والطوقان .
- تضم صحاري أمريكا الشمالية والجنوبية نباتات الصبار الأصلية ، بينما تضم صحاري أفريقيا وآسيا وأستراليا نباتات عصارية (باستثناء نبات ريبساليس باكيفيرا ) وهي نباتات فوربيدية أصلية تشبه الصبار ولكنها تختلف عنه اختلافًا كبيرًا. [ 134 ]
تظهر اختلافات أكبر عند النظر إلى أستراليا ، رغم أنها تقع على نفس خط العرض الذي تقع عليه معظم أمريكا الجنوبية وأفريقيا. تشكل الجرابيات ، مثل الكنغر والبانداكوت والكوول ، حوالي نصف أنواع الثدييات الأصلية في أستراليا. [ 135 ] في المقابل، تغيب الجرابيات تمامًا عن أفريقيا اليوم، وتشكل جزءًا أصغر من حيوانات الثدييات في أمريكا الجنوبية، حيث توجد حيوانات الأبوسوم ، وأبوسوم الزبابة ، و" مونيتو ديل مونتي" . أما الممثلان الوحيدان الباقيان من الثدييات البيوضة البدائية ( الثدييات أحادية المسلك ) فهما آكل النمل الشوكي وخُلد الماء . ينتشر آكل النمل الشوكي قصير المنقار ( Tachyglossus aculeatus ) وأنواعه الفرعية في أستراليا وتسمانيا وغينيا الجديدة وجزيرة الكنغر ، بينما يعيش آكل النمل الشوكي طويل المنقار ( Zaglossus bruijni ) في غينيا الجديدة فقط. يعيش خلد الماء في مياه شرق أستراليا، وقد تم إدخاله إلى تسمانيا وجزيرة كينغ وجزيرة كانغارو. وتغيب هذه الثدييات البيوضة تمامًا عن بقية أنحاء العالم. [ 136 ] من جهة أخرى، تفتقر أستراليا إلى العديد من مجموعات الثدييات المشيمية الشائعة في قارات أخرى ( مثل آكلات اللحوم ، ومزدوجات الأصابع ، والزبابات ، والسناجب ، والأرانب )، على الرغم من وجود الخفافيش والقوارض الأصلية فيها؛ وقد أدخل البشر العديد من الثدييات المشيمية الأخرى، مثل الأرانب والثعالب .
تشمل الأمثلة الأخرى لتوزيع الحيوانات الدببة ، الموجودة في جميع القارات باستثناء أفريقيا وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية، والدب القطبي الموجود حصريًا في الدائرة القطبية الشمالية والكتل الأرضية المجاورة لها. [ 137 ] لا توجد طيور البطريق إلا حول القطب الجنوبي على الرغم من تشابه الظروف المناخية في القطب الشمالي. تنتشر فصائل الأطوميات في مياه الأرض، حيث توجد خراف البحر في مياه غرب أفريقيا، ومياه شمال أمريكا الجنوبية، ومياه جزر الهند الغربية فقط، بينما توجد فصيلة الأطوم ، وهي فصيلة ذات صلة، في مياه المحيط شمال أستراليا فقط، والسواحل المحيطة بالمحيط الهندي . أما بقرة ستيلر البحرية، المنقرضة الآن ، فقد كانت تعيش في بحر بيرينغ . [ 138 ]
تُعثر على نفس أنواع الأحافير في مناطق كانت متجاورة في الماضي، ولكنها أصبحت الآن، بفعل عملية الانجراف القاري ، في مواقع جغرافية متباعدة على نطاق واسع. على سبيل المثال، عُثر على أحافير لنفس أنواع البرمائيات القديمة والمفصليات والسراخس في أمريكا الجنوبية وأفريقيا والهند وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية، والتي يمكن تأريخها إلى حقبة الحياة القديمة ، عندما كانت هذه المناطق متحدة في كتلة أرضية واحدة تُسمى غوندوانا . [ 139 ]
الجغرافيا الحيوية للجزر

أنواع الكائنات الحية الموجودة في الجزر
لعبت الأدلة المستقاة من الجغرافيا الحيوية للجزر دورًا هامًا وتاريخيًا في تطور علم الأحياء التطوري . ولأغراض الجغرافيا الحيوية ، تُقسم الجزر إلى فئتين: الجزر القارية، مثل بريطانيا العظمى واليابان ، التي كانت في وقت من الأوقات جزءًا من قارة؛ والجزر المحيطية، مثل جزر هاواي وجزر غالاباغوس وسانت هيلينا ، وهي جزر تشكلت في المحيط ولم تكن يومًا جزءًا من أي قارة. تتميز الجزر المحيطية بتوزيع غير متوازن للنباتات والحيوانات الأصلية، مما يجعلها مختلفة عن الكائنات الحية الموجودة في القارات أو الجزر القارية. لا تضم الجزر المحيطية ثدييات برية أصلية (مع وجود الخفافيش والفقمات أحيانًا)، أو برمائيات، أو أسماك مياه عذبة. وفي بعض الحالات، تضم زواحف برية (مثل الإغوانا والسلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس)، ولكن في كثير من الأحيان (كما هو الحال في هاواي) لا تضمها. وذلك على الرغم من أن أنواعًا مثل الجرذان والماعز والخنازير والقطط والفئران وضفادع القصب ، عندما يُدخلها البشر إلى هذه الجزر، غالبًا ما تزدهر فيها. فمنذ عهد تشارلز داروين ، أجرى العديد من العلماء تجارب وملاحظات أظهرت أن أنواع الحيوانات والنباتات الموجودة وغير الموجودة في هذه الجزر تتوافق مع نظرية استيطان هذه الجزر عرضيًا بواسطة نباتات وحيوانات تمكنت من الوصول إليها. وقد يحدث هذا الاستيطان العرضي عن طريق الهواء، مثل بذور النباتات التي تحملها الطيور المهاجرة، أو الخفافيش والحشرات التي تحملها الرياح فوق سطح البحر، أو عن طريق الطفو من قارة أو جزيرة أخرى عبر البحر (على سبيل المثال، بعض أنواع بذور النباتات مثل جوز الهند التي يمكنها البقاء على قيد الحياة بعد غمرها في الماء المالح)، والزواحف التي يمكنها البقاء لفترات طويلة على طوافات من النباتات التي تحملها العواصف إلى البحر. [ 140 ]
التوطن
العديد من الأنواع الموجودة في الجزر النائية مستوطنة في جزيرة معينة أو مجموعة جزر، أي أنها لا توجد في أي مكان آخر على وجه الأرض. ومن أمثلة الأنواع المستوطنة في الجزر: العديد من الطيور التي لا تطير في نيوزيلندا ، والليمور في مدغشقر ، وتنين كومودو في كومودو ، [ 141 ] وشجرة دم التنين في سقطرى ، [ 142 ] والتواتارا في نيوزيلندا، [ 143 ] [ 144 ] وغيرها. مع ذلك، ترتبط العديد من هذه الأنواع المستوطنة بأنواع موجودة في جزر أو قارات أخرى مجاورة؛ وتُعد العلاقة بين الحيوانات الموجودة في جزر غالاباغوس وتلك الموجودة في أمريكا الجنوبية مثالًا معروفًا. [ 140 ] كل هذه الحقائق، من أنواع النباتات والحيوانات الموجودة في الجزر المحيطية، والعدد الكبير من الأنواع المستوطنة فيها، وعلاقة هذه الأنواع بتلك التي تعيش في أقرب القارات، يمكن تفسيرها بسهولة أكبر إذا استوطنت هذه الجزر أنواع من القارات المجاورة تطورت إلى الأنواع المستوطنة الموجودة فيها الآن. [ 140 ]
لا يشترط أن تشمل أنواع التوطن الأخرى، بالمعنى الدقيق، الجزر. فقد تشمل الجزر البحيرات المعزولة أو المناطق النائية والمعزولة. ومن أمثلة ذلك مرتفعات إثيوبيا ، وبحيرة بايكال ، ونباتات الفينبوس في جنوب إفريقيا ، وغابات كاليدونيا الجديدة ، وغيرها. ومن أمثلة الكائنات المتوطنة التي تعيش في مناطق معزولة: طائر الكاجو في كاليدونيا الجديدة، [ 145 ] وفئران السحاب في غابات الصنوبر الاستوائية في لوزون بالفلبين ، [ 146 ] [ 147 ] وشجرة البوجوم ( Fouquieria columnaris ) في شبه جزيرة باجا كاليفورنيا ، [ 148 ] وفقمة بايكال . [ 149 ]
الإشعاعات التكيفية
تُعدّ الجزر المحيطية موطنًا للعديد من تجمعات الأنواع المتقاربة التي تشغل مجموعة متنوعة من المواقع البيئية ، وغالبًا ما تكون هذه المواقع مأهولة بأنواع مختلفة تمامًا في القارات. تُعرف هذه التجمعات، مثل عصافير غالاباغوس، وطيور العسل في هاواي ، وأنواع عباد الشمس في أرخبيل خوان فرنانديز، وسوس الخشب في سانت هيلينا، باسم "التشعّبات التكيفية" لأنها تُفسّر على أفضل وجه باستيطان نوع واحد لجزيرة (أو مجموعة جزر) ثم تنوّعه لشغل المواقع البيئية المتاحة. قد تكون هذه التشعّبات مذهلة؛ إذ إن 800 نوع من ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) ، أي ما يقرب من نصف إجمالي الأنواع في العالم، مستوطنة في جزر هاواي. ومن الأمثلة التوضيحية الأخرى من هاواي " تحالف السيف الفضي" ، وهو مجموعة من ثلاثين نوعًا لا توجد إلا في تلك الجزر. تتنوع أنواع هذه المجموعة النباتية من نباتات السيلفرسورد التي تزهر بشكلٍ خلاب على المنحدرات البركانية العالية، إلى الأشجار والشجيرات والمتسلقات والنباتات التي تنمو على ارتفاعاتٍ مختلفة، من قمم الجبال إلى مستوى سطح البحر، وفي بيئات هاواي المتنوعة من الصحاري إلى الغابات المطيرة. وتُعدّ نباتات القطران ، الموجودة على الساحل الغربي لأمريكا الشمالية، أقرب أقربائها خارج هاواي، وذلك استنادًا إلى الدراسات الجزيئية. تتميز هذه النباتات ببذورها اللزجة التي تُسهّل انتشارها بواسطة الطيور المهاجرة. [ 150 ] إضافةً إلى ذلك، يُمكن تهجين جميع أنواعها تقريبًا في الجزيرة، وغالبًا ما تكون الهجائن خصبة، [ 60 ] وقد تم تهجينها تجريبيًا مع نوعين من نباتات القطران على الساحل الغربي أيضًا. [ 151 ] تتميز الجزر القارية بتنوع بيولوجي أقل تميزًا، ولكن تلك التي انفصلت لفترة طويلة عن أي قارة تضم أيضًا أنواعًا مستوطنة وتطورات تكيفية، مثل أنواع الليمور الـ 75 في مدغشقر ، وأنواع طيور الموآ الـ 11 المنقرضة في نيوزيلندا . [ 140 ] [ 152 ]
أنواع الحلقات

الأنواع الحلقية هي سلسلة متصلة من التجمعات السكانية، كل منها قادر على التزاوج مع جيرانه، مع وجود تجمعين "نهائيين" على الأقل بعيدين جدًا عن بعضهما لدرجة تمنعهما من التزاوج، مع وجود إمكانية لتدفق الجينات بين جميع التجمعات. [ 153 ] تمثل الأنواع الحلقية عملية التطور النوعي ، وقد استُشهد بها كدليل على التطور. فهي توضح ما يحدث بمرور الوقت مع تباعد التجمعات السكانية جينيًا، وتحديدًا لأنها تمثل، في التجمعات السكانية الحية، ما يحدث عادةً بمرور الوقت بين تجمعات أسلاف منقرضة منذ زمن طويل والتجمعات السكانية الحية، حيث انقرضت التجمعات الوسيطة . يقول ريتشارد دوكينز إن الأنواع الحلقية "لا تُظهر لنا إلا في البُعد المكاني شيئًا يجب أن يحدث دائمًا في البُعد الزمني". [ 154 ]
أمثلة محددة من علم الجغرافيا الحيوية
توزيع نبات غلوسوبتريس
يمكن أحيانًا استخدام مزيج من الانجراف القاري والتطور للتنبؤ بما سيُكتشف في السجل الأحفوري. غلوسوبترس نوع منقرض من نباتات السرخس البذرية من العصر البرمي . يظهر غلوسوبترس في السجل الأحفوري مع بداية العصر البرمي في قارة غوندوانا القديمة . [ 155 ] يُفسر الانجراف القاري التوزيع الجغرافي الحالي لهذا النبات. تُوجد أحافير غلوسوبترس الحالية في طبقات العصر البرمي في جنوب شرق أمريكا الجنوبية، وجنوب شرق أفريقيا، ومدغشقر بأكملها، وشمال الهند، وأستراليا بأكملها، ونيوزيلندا بأكملها، بالإضافة إلى مواقع متناثرة على الحواف الجنوبية والشمالية للقارة القطبية الجنوبية. خلال العصر البرمي، كانت هذه القارات متصلة لتُشكل غوندوانا (انظر الشكل 4ج)، وهو ما يتوافق مع التخطيط المغناطيسي، وتوزيعات الأحافير الأخرى، والخدوش الجليدية التي تُشير إلى ابتعاد المناخ المعتدل للقطب الجنوبي خلال العصر البرمي. [ 156 ] [ 157 ]
توزيع الثدييات الجرابية
يُقدّم تاريخ الثدييات الجرابية (المجموعة التي تضم الجرابيات وأسلافها البدائية المنقرضة) مثالًا على كيفية دمج نظرية التطور وحركة القارات للتنبؤ بتكوين الطبقات الأحفورية وتوزيعها. عُثر على أقدم أحافير الثدييات الجرابية في الصين الحالية . [ 158 ] انتشرت الثدييات الجرابية غربًا إلى أمريكا الشمالية الحديثة (التي كانت لا تزال متصلة بأوراسيا) ثم إلى أمريكا الجنوبية، التي كانت متصلة بأمريكا الشمالية حتى حوالي 65 مليون سنة مضت. وصلت الجرابيات إلى أستراليا عبر القارة القطبية الجنوبية قبل حوالي 50 مليون سنة، بعد فترة وجيزة من انفصال أستراليا، مما يشير إلى حدث انتشار واحد لنوع واحد فقط. [ 159 ] تشير نظرية التطور إلى أن الجرابيات الأسترالية انحدرت من الجرابيات الأقدم الموجودة في الأمريكتين. تشير الأدلة الجيولوجية إلى أنه قبل ما بين 30 و40 مليون سنة، كانت أمريكا الجنوبية وأستراليا لا تزالان جزءًا من قارة غوندوانا العظمى في نصف الكرة الجنوبي، وأنهما كانتا متصلتين بأرض تُشكّل الآن جزءًا من القارة القطبية الجنوبية. لذا، عند دمج النماذج، استطاع العلماء التنبؤ بأن الجرابيات هاجرت من أمريكا الجنوبية الحالية، عبر القارة القطبية الجنوبية، ثم إلى أستراليا الحالية، قبل ما بين 40 و30 مليون سنة. عُثر على أول حفرية لجرابيات من فصيلة البوليدولوبيداي المنقرضة في جزيرة سيمور بشبه جزيرة أنتاركتيكا عام 1982. [ 160 ] ثم عُثر على حفريات أخرى لاحقاً، بما في ذلك أفراد من رتبتي الجرابيات ديدلفيمورفيا (الأبوسوم) وميكروبيوثيريا ، [ 161 ] بالإضافة إلى ذوات الحوافر وفرد من رتبة غوندواناثيريا المنقرضة الغامضة ، ربما سوداميريكا أميغينوي . [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]
هجرة الجمل وعزله وتوزيعه
يُقدّم تاريخ الجمل مثالًا على كيفية استخدام الأدلة الأحفورية لإعادة بناء الهجرة والتطور اللاحق. تشير السجلات الأحفورية إلى أن تطور الجمليات بدأ في أمريكا الشمالية (انظر الشكل 4هـ)، ومنها هاجرت قبل ستة ملايين سنة عبر مضيق بيرينغ إلى آسيا، ثم إلى أفريقيا، وقبل 3.5 مليون سنة عبر برزخ بنما إلى أمريكا الجنوبية. وبمجرد انعزالها، تطورت كل منها وفقًا لسلالتها الخاصة، مما أدى إلى ظهور الجمل ذي السنامين والجمل العربي في آسيا وأفريقيا، واللاما وأقاربها في أمريكا الجنوبية. ثم انقرضت الجمليات في أمريكا الشمالية في نهاية العصر الجليدي الأخير . [ 165 ]
الأدلة المستمدة من عملية الاختيار
لاحظ العلماء ووثّقوا العديد من الأحداث التي يتجلى فيها دور الانتقاء الطبيعي. ومن أبرز الأمثلة على ذلك مقاومة المضادات الحيوية في المجال الطبي، بالإضافة إلى التجارب المخبرية المعروفة التي توثق حدوث التطور. يُعدّ الانتقاء الطبيعي بمثابة الأصل المشترك، إذ يمكن أن يؤدي حدوثه على المدى الطويل وضغوط الانتقاء إلى تنوّع الحياة على الأرض كما نراه اليوم. جميع التكيّفات - سواءً أكانت موثّقة أم غير موثّقة - ناتجة عن الانتقاء الطبيعي (وبعض العمليات الثانوية الأخرى). من الثابت أن "الانتقاء الطبيعي جزء لا يتجزأ من عملية التنوّع البيولوجي" [ 166 ] ، وهو المحرّك الرئيسي لها [ 167 ] .
الانتقاء الاصطناعي والتطور التجريبي

يُظهر الانتخاب الاصطناعي التنوع الذي يمكن أن يوجد بين الكائنات الحية التي تشترك في سلف مشترك حديث نسبيًا. في الانتخاب الاصطناعي، يتم تربية نوع واحد بشكل انتقائي في كل جيل، مما يسمح فقط للكائنات الحية التي تُظهر خصائص مرغوبة بالتكاثر. وتتطور هذه الخصائص بشكل متزايد في الأجيال المتعاقبة. وقد حقق الانتخاب الاصطناعي نجاحًا كبيرًا قبل وقت طويل من اكتشاف العلم لأساسه الجيني. ومن أمثلة الانتخاب الاصطناعي تربية الكلاب ، والأغذية المعدلة وراثيًا ، وتربية الزهور، وزراعة أغذية مثل الملفوف البري ، [ 168 ] وغيرها.
يستخدم التطور التجريبي تجارب مضبوطة لاختبار فرضيات ونظريات التطور. في أحد الأمثلة المبكرة، أجرى ويليام دالينجر تجربةً قبيل عام 1880، حيث عرّض الميكروبات للحرارة بهدف إحداث تغييرات تكيفية. استمرت تجربته حوالي سبع سنوات، ونالت نتائجه المنشورة استحسانًا واسعًا، لكنه لم يستأنف التجربة بعد تعطل الجهاز. [ 169 ]
من الأمثلة واسعة النطاق على التطور التجريبي تجربة ريتشارد لينسكي متعددة الأجيال على بكتيريا الإشريكية القولونية . لاحظ لينسكي أن بعض سلالات الإشريكية القولونية طورت قدرة جديدة معقدة، وهي القدرة على استقلاب السترات ، بعد عشرات الآلاف من الأجيال. [ 170 ] [ 171 ] علّق عالم الأحياء التطوري جيري كوين، منتقدًا نظرية الخلق، قائلًا: "أكثر ما يعجبني في هذه التجربة هو أنها تُظهر إمكانية تطور هذه الصفات المعقدة من خلال مجموعة من الأحداث غير المحتملة. وهذا تحديدًا ما ينفيه أنصار نظرية الخلق." [ 170 ] بالإضافة إلى التغيرات الأيضية، وُجد أن التجمعات البكتيرية المختلفة قد تباينت فيما يتعلق بكل من الشكل (الحجم الكلي للخلية) واللياقة (التي قُيست في منافسة مع الأسلاف). [ 172 ]
اللافقاريات
التسامح التاريخي مع الرصاص في دافنيا
توقعت دراسة أجريت على أنواع دافنيا وتلوث الرصاص في القرن العشرين أن زيادة تلوث الرصاص ستؤدي إلى انتقاء قوي لمقاومة الرصاص. تمكن الباحثون من استخدام "علم بيئة الإحياء"، حيث قاموا بتفقيس بيض دافنيا عمره عقود من الزمن، من الفترة التي كانت فيها البحيرات ملوثة بشدة بالرصاص. تمت مقارنة الصغار في الدراسة بدافنيا الحالية ، وأظهرت "اختلافات كبيرة في اللياقة بين الأنماط الظاهرية القديمة والحديثة عند مواجهة عامل ضغط بيئي تاريخي واسع الانتشار". في الأساس، لم تتمكن دافنيا الحالية من مقاومة أو تحمل مستويات عالية من الرصاص (يعود ذلك إلى الانخفاض الكبير في تلوث الرصاص في بحيرات القرن الحادي والعشرين). ومع ذلك، تمكنت الصغار القديمة من تحمل تلوث الرصاص العالي. وخلص الباحثون إلى أنه "من خلال استخدام تقنيات علم بيئة الإحياء، تمكنا من إظهار تغير واضح في النمط الظاهري على مدى عقود...". [ 173 ]
العثة الفلفلية
ومن الأمثلة الكلاسيكية على ذلك التغير الظاهري، أي تكيف اللون من الفاتح إلى الداكن، في العثة الفلفلية ، نتيجة للتلوث الناجم عن الثورة الصناعية في إنجلترا. [ 174 ] [ 175 ]
الميكروبات
مقاومة مضادات الميكروبات
يُعدّ ظهور وانتشار البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية دليلاً على عملية تطور الأنواع. فظهور المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للفانكومايسين ، وما تُشكّله من خطر على المرضى في المستشفيات، هو نتيجة مباشرة للتطور عبر الانتقاء الطبيعي. كما يُظهر ظهور سلالات الشيغيلا المقاومة لمضادات السلفوناميد الاصطناعية توليد معلومات جديدة كعملية تطورية. [ 176 ] وبالمثل، يُعدّ ظهور مقاومة مادة DDT في أنواع مختلفة من بعوض الأنوفيلس ، وظهور مقاومة داء الورم المخاطي في مجموعات الأرانب المتكاثرة في أستراليا، دليلاً على وجود التطور في حالات ضغط الانتقاء التطوري في الأنواع التي تتكاثر فيها الأجيال بسرعة.
تُطوّر جميع أنواع الميكروبات مقاومةً للمضادات الحيوية، بما في ذلك الفطريات ( مقاومة مضادات الفطريات )، والفيروسات ( مقاومة مضادات الفيروسات )، والأوليات ( مقاومة مضادات الأوليات )، والبكتيريا ( مقاومة المضادات الحيوية ). وهذا أمرٌ متوقعٌ بالنظر إلى أن جميع الكائنات الحية تمتلك شفرةً وراثيةً عالميةً، وبالتالي تخضع لعملية التطور عبر آلياتها المختلفة.
البكتيريا التي تتغذى على النايلون
من الأمثلة الأخرى على تكيف الكائنات الحية مع الظروف التي يسببها الإنسان، البكتيريا الآكلة للنايلون : وهي سلالة من بكتيريا Flavobacterium قادرة على هضم بعض المنتجات الثانوية لتصنيع النايلون 6. وهناك إجماع علمي على أن القدرة على تصنيع إنزيم النايلونيز قد تطورت على الأرجح كطفرة أحادية الخطوة، استمرت لأنها حسّنت من قدرة البكتيريا الحاملة لهذه الطفرة على البقاء. ويُعتبر هذا مثالًا جيدًا على التطور من خلال الطفرة والانتخاب الطبيعي، وهو ما لوحظ أثناء حدوثه، ولم يكن ليحدث لولا إنتاج النايلون من قِبل الإنسان. [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] [ 180 ]
النباتات والفطريات
إشعاع زهرة القرد
تم عزل كلا النوعين الفرعيين من زهرة القرد، وهما Mimulus aurantiacus puniceus (ذو الأزهار الحمراء) و Mimulus aurantiacus australis (ذو الأزهار الصفراء)، بسبب تفضيل الطيور الطنانة وفراشات أبو الهول لتلقيحهما. تتميز معظم أزهار النوع الفرعي M. aurantiacus بلونها الأصفر، بينما يتميز كل من M. a. ssp. puniceus و M. a. ssp. flemingii بلونهما الأحمر. تشير التحليلات التطورية إلى أصلين مستقلين للأزهار الحمراء، نشآ نتيجة طفرات تنظيمية في جين MaMyb2 الموجود في جميع الأنواع الفرعية من M. aurantiacus . وقد أشارت أبحاث لاحقة إلى أن الطفرتين المستقلتين لم تحدثا، بل تم نقل أليل واحد من جين MaMyb2 عبر التهجين التداخلي. [ 181 ]
الفطريات المشعة
تُعدّ الفطريات المُشعّة مثالًا مثاليًا على الانتقاء الطبيعي الذي يحدث بعد حادث كيميائي. يبدو أن هذه الفطريات تستخدم صبغة الميلانين لتحويل أشعة غاما إلى طاقة كيميائية للنمو، وقد اكتُشفت لأول مرة عام 2007 على شكل عفن أسود ينمو داخل وحول محطة تشيرنوبيل للطاقة النووية . أظهرت الأبحاث في كلية ألبرت أينشتاين للطب أن ثلاثة أنواع من الفطريات المحتوية على الميلانين، وهي Cladosporium sphaerospermum و Wangiella dermatitidis و Cryptococcus neoformans ، ازدادت كتلتها الحيوية وتراكمت فيها الأسيتات بسرعة أكبر في بيئة كان مستوى الإشعاع فيها أعلى بـ 500 مرة من المستوى الطبيعي. [ 182 ] [ 183 ]
الفقاريات
أسماك الجوبي
أثناء دراسته لأسماك الجوبي ( Poecilia reticulata ) في ترينيداد ، لاحظ عالم الأحياء جون إندلر تأثير الانتقاء الطبيعي على تجمعات هذه الأسماك. وللتأكد من عدم وجود احتمالات أخرى، أجرى إندلر تجربة مضبوطة بدقة لمحاكاة بيئتها الطبيعية، وذلك بإنشاء عشر برك داخل دفيئة مختبرية في جامعة برينستون . احتوت كل بركة على حصى مطابق تمامًا لحصى البرك الطبيعية. بعد جمع عينة عشوائية من أسماك الجوبي من برك ترينيداد، قام بتربيتها وخلطها معًا لإنشاء تجمعات متشابهة ومتنوعة جينيًا، ثم قاس كل سمكة (طول البقعة، وارتفاعها، ومساحتها، وطولها النسبي، وارتفاعها النسبي، ومساحة البقعة الكلية، وأطوال الجسم القياسية). ولإجراء التجربة، أضاف إندلر سمكة Crenicichla alta ( المفترس الرئيسي لأسماك P. reticulata ) إلى أربع من البرك، وسمكة Rivulus hartii (سمكة غير مفترسة) إلى أربع أخرى، وترك البركتين المتبقيتين فارغتين مع أسماك الجوبي فقط. بعد عشرة أجيال، أُجريت مقارنات بين مجموعات أسماك الجوبي في كل بركة، وأُعيدت القياسات. ووجد إندلر أن المجموعات قد طورت أنماطًا لونية مختلفة بشكل كبير في البرك غير المعرضة للمفترسات والبرك التي لا تتعرض للمفترسات، وأنماطًا لونية باهتة في البركة المعرضة للمفترسات. وقد تسبب ضغط الافتراس في انتقاءٍ يمنع بروز الأسماك عن الحصى المحيط بها. [ 184 ]

بالتوازي مع ذلك، أجرى إندلر خلال هذه التجربة تجربة ميدانية في ترينيداد، حيث اصطاد أسماك الجوبي من البرك التي كانت تعيش فيها مفترسات، ثم نقلها إلى برك في أعلى النهر حيث لا تعيش هذه المفترسات. بعد 15 جيلاً، وجد إندلر أن أسماك الجوبي المنقولة قد طورت أنماطًا لونية زاهية وجذابة. في جوهرها، أظهرت كلتا التجربتين تقاربًا نتيجة لضغوط انتقائية متشابهة (أي الانتقاء من قبل المفترسات ضد الأنماط اللونية المتباينة، والانتقاء الجنسي للأنماط اللونية المتباينة). [ 184 ]
في دراسة لاحقة أجراها ديفيد ريزنيك، تم فحص مجموعة أسماك الجوبي في بيئتها الطبيعية بعد 11 عامًا من نقل إندلر لها إلى جداول مائية عالية. ووجدت الدراسة أن هذه المجموعات قد تطورت بعدة طرق مختلفة: أنماط ألوان زاهية، ونضج متأخر، وأحجام أكبر، وأحجام بطون أصغر، وصغار أكبر حجمًا في كل بطن. [ 185 ] وأشارت دراسات أخرى أجريت على أسماك الجوبي الشبكية (P. reticulata) ومفترساتها في جداول ترينيداد إلى أن أنماط الانتقاء المختلفة من خلال الافتراس لم تُغير أنماط ألوان أسماك الجوبي وأحجامها وسلوكياتها فحسب، بل غيرت أيضًا دورات حياتها وأنماطها. [ 186 ]
البشر
يُلاحَظ الانتقاء الطبيعي في التجمعات البشرية المعاصرة، حيث أظهرت نتائج حديثة أن السكان المعرضين لخطر الإصابة بمرض كورو المُنهِك بشدة لديهم تمثيل زائد ملحوظ لمتغير مناعي من جين بروتين البريون G127V مقارنةً بالأليلات غير المناعية. ويفترض العلماء أن أحد أسباب الانتقاء السريع لهذا المتغير الجيني هو فتك المرض لدى الأشخاص غير المُحصَّنين. [ 187 ] [ 188 ] وتشمل الاتجاهات التطورية الأخرى المُبلَّغ عنها في تجمعات سكانية أخرى إطالة فترة الإنجاب، وانخفاض مستويات الكوليسترول، وسكر الدم، وضغط الدم. [ 189 ]
من الأمثلة المعروفة على الانتقاء الطبيعي في المجتمعات البشرية تحمل اللاكتوز. يُعرف عدم تحمل اللاكتوز بأنه عدم القدرة على استقلاب اللاكتوز نتيجة نقص إنزيم اللاكتاز اللازم في الجهاز الهضمي. في الوضع الطبيعي للثدييات، ينخفض إنتاج اللاكتاز لدى صغارها في نهاية فترة الفطام (وهي فترة زمنية تختلف باختلاف النوع). أما في البشر، في المجتمعات التي لا تستهلك منتجات الألبان، فينخفض إنتاج اللاكتاز عادةً بنحو 90% خلال السنوات الأربع الأولى من العمر، مع العلم أن نسبة الانخفاض الدقيقة تختلف اختلافًا كبيرًا بمرور الوقت. [ 190 ] يرتبط استمرار نشاط اللاكتاز لدى البالغين بتعدد شكلين جينيين : C/T 13910 و G/A 22018، الموجودين في جين MCM6 . [ 191 ] يُلغي هذا الاختلاف الجيني توقف إنتاج اللاكتاز، مما يُتيح لأفراد هذه المجتمعات الاستمرار في استهلاك الحليب الخام ومنتجات الألبان الطازجة والمخمرة الأخرى طوال حياتهم دون صعوبة. يبدو أن هذا تكيف حديث نسبياً من الناحية التطورية (منذ حوالي 10000 عام [ومنذ 7500 عام في أوروبا] [ 192 ] ) مع استهلاك منتجات الألبان، [ 193 ] وقد حدث بشكل مستقل في كل من شمال أوروبا وشرق أفريقيا لدى السكان الذين عاشوا تاريخياً حياة رعوية. [ 194 ] [ 195 ]
السحالي الجدارية الإيطالية
في عام ١٩٧١، نُقلت عشرة أفراد بالغة من سحلية الجدار الإيطالية ( Podarcis sicula ) من جزيرة بود كوبيشتي الكرواتية إلى جزيرة بود مركارو (التي تبعد حوالي ٣.٥ كيلومتر شرقًا). تقع كلتا الجزيرتين في البحر الأدرياتيكي بالقرب من لاستوفو ، حيث أسست السحالي مجموعة جديدة تعرضت لانخفاض حاد في أعدادها. [ ١٩٦ ] [ ١٩٧ ] تتشابه الجزيرتان في الحجم والارتفاع والمناخ المحلي ، وتخلو عمومًا من الحيوانات المفترسة البرية. [ ١٩٧ ] وقد انتشرت سحلية الجدار الإيطالية لعقود دون تدخل بشري، حتى أنها تفوقت على مجموعة سحالي الجدار الإيطالية (Podarcis melisellensis ) (التي انقرضت محليًا [ ١٩٦ ] ) . [ ١٩٨ ]
في تسعينيات القرن الماضي، عاد العلماء إلى بود مركارو ووجدوا أن السحالي هناك تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في كوبيشتي. وبينما أكدت تحليلات الحمض النووي للميتوكوندريا أن سحالي P. sicula الموجودة حاليًا في مركارو متشابهة وراثيًا جدًا مع المجموعة الأصلية في كوبيشتي، [ 196 ] فقد تميزت مجموعة مركارو الجديدة من سحالي P. sicula بحجم متوسط أكبر، وأطراف خلفية أقصر، وسرعة قصوى أقل في العدو، واستجابة مختلفة لهجمات المفترسات المحاكاة مقارنةً بمجموعة كوبيشتي الأصلية. [ 197 ] وعُزيت هذه التغييرات إلى "انخفاض حدة الافتراس" وزيادة الحماية من الغطاء النباتي في مركارو. [ 197 ]
في عام ٢٠٠٨، كشف تحليل إضافي أن مجموعة فئران P. sicula في جزيرة مرشارو تتميز بشكل رأس مختلف بشكل ملحوظ (رؤوس أطول وأعرض وأعلى) وقوة عض أكبر مقارنةً بمجموعة فئران كوبيشتي الأصلية. [ ١٩٦ ] وتزامن هذا التغير في شكل الرأس مع تحول في النظام الغذائي: ففئران كوبيشتي تتغذى بشكل أساسي على الحشرات ، بينما تتغذى فئران مرشارو على كميات أكبر بكثير من المواد النباتية. [ ١٩٦ ] وقد تكون هذه التغيرات في أسلوب البحث عن الطعام قد ساهمت في زيادة الكثافة السكانية وانخفاض السلوك الإقليمي لدى فئران مرشارو. [ ١٩٦ ]
من بين الاختلافات الأخرى التي وُجدت بين المجموعتين، اكتشاف صمامات الأعور لدى سحالي مركارو ، والتي تُبطئ مرور الطعام وتُوفر حجرات تخمير، مما يسمح للكائنات الدقيقة المتعايشة بتحويل السليلوز إلى مغذيات قابلة للهضم من قِبل السحالي. [ 196 ] بالإضافة إلى ذلك، اكتشف الباحثون أن الديدان الأسطوانية شائعة في أمعاء سحالي مركارو، ولكنها غائبة عن سحالي كوبيشتي بي. سيكولا ، التي لا تمتلك صمامات أعورية. [ 196 ] وُصفت صمامات الأعور، الموجودة في أقل من 1% من جميع أنواع الزواحف الحرشفية المعروفة، [ 196 ] بأنها "سمة تكيفية جديدة، وهي ميزة جديدة تمامًا غير موجودة في المجموعة الأصلية وتطورت حديثًا في هذه السحالي". [ 199 ]
مقاومة الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات في أسماك الكيليفيش
أُجريت دراسة مماثلة أيضًا حول الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs) التي تُلوث مياه نهر إليزابيث في بورتسموث، فرجينيا. هذه المادة الكيميائية هي نتاج الكريوزوت ، وهو نوع من القطران. طوّر سمك الكيلي الأطلسي ( Fundulus heteroclitus ) مقاومة للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs) من خلال جين AHR (وهو نفس الجين الموجود في سمك القد). ركزت هذه الدراسة تحديدًا على مقاومة "السمية الحادة والتشوهات الخلقية القلبية" الناجمة عن الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs)، والتي طرأت عليها طفرات في سمك القد في نهر هدسون. [ 200 ]
مقاومة ثنائي الفينيل متعدد الكلور في سمك القد
من الأمثلة على الملاحظة المباشرة لتعديل الجينات نتيجة ضغوط الانتقاء، مقاومة سمك القد لمركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs) . فبعد أن ألقت شركة جنرال إلكتريك مركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور في نهر هدسون بين عامي 1947 و1976، وُجد أن سمك القد الصغير ( Microgadus tomcod ) الذي يعيش في النهر قد طوّر مقاومة متزايدة للآثار السامة لهذه المركبات. [ 201 ] ويعود هذا التحمل للسموم إلى تغيير في الجزء المشفر من جين معين. وقد أُخذت عينات جينية من سمك القد من ثمانية أنهار مختلفة في منطقة نيو إنجلاند: نهر سانت لورانس، ونهر ميراميتشي، ونهر مارغاري، ونهر سكوامسكوت، ونهر نيانتيك، ونهر شينيكوك الأساسي، ونهر هدسون، ونهر هاكنساك. أظهر التحليل الجيني أن جين AHR2 ( مستقبل الهيدروكربون العطري 2) موجود في مجموعات أسماك القد الصغيرة في الأنهار الأربعة الواقعة في أقصى الجنوب، على شكل أليل يحمل حذفًا لحمضين أمينيين. [ 202 ] وقد أكسب هذا الحذف الأسماك مقاومةً لمركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCB)، ووُجد في 99% من أسماك القد الصغيرة في نهر هدسون، و92% في نهر هاكنساك، و6% في نهر نيانتيك، و5% في خليج شينيكوك. [ 202 ] ويشير هذا النمط في المسطحات المائية التي شملتها الدراسة إلى وجود ارتباط مباشر بين الضغوط الانتقائية التي أدت إلى تطور مقاومة مركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور في أسماك القد الصغيرة الأطلسية. [ 202 ]
الحياة البرية الحضرية
تُعدّ الحياة البرية الحضرية مثالًا واسعًا وسهل الملاحظة على الضغط الانتقائي الذي يُسببه الإنسان على الحياة البرية . فمع ازدياد التوسع العمراني، تكيّفت حيوانات مختلفة للبقاء على قيد الحياة في هذه البيئات الحضرية. ويمكن لهذه البيئات أن تُمارس ضغوطًا انتقائية على الكائنات الحية، مما يؤدي غالبًا إلى ظهور تكيفات جديدة. على سبيل المثال، نبات الكريبس المقدس (Crepis sancta) ، الموجود في فرنسا، له نوعان من البذور: ثقيلة ورقيقة. تسقط البذور الثقيلة بالقرب من النبات الأم، بينما تطفو البذور الرقيقة بعيدًا بفعل الرياح. في البيئات الحضرية، غالبًا ما تسقط البذور التي تطفو بعيدًا على الخرسانة غير الخصبة. وفي غضون 5 إلى 12 جيلًا تقريبًا، يتطور هذا النبات ليُنتج بذورًا أثقل بكثير من بذور أقاربه في المناطق الريفية. [ 203 ] [ 204 ] ومن الأمثلة الأخرى على الحياة البرية الحضرية: حمام الصخور وأنواع الغربان التي تتكيف مع بيئات المدن حول العالم؛ وطيور البطريق الأفريقية في سيمونز تاون ؛ وقرود البابون في جنوب إفريقيا ؛ ومجموعة متنوعة من الحشرات التي تعيش في المساكن البشرية. أُجريت دراساتٌ كشفت عن تغيراتٍ ملحوظةٍ في سلوك الحيوانات (وتحديداً الثدييات) وحجم أدمغتها نتيجةً لتفاعلها مع البيئات التي صنعها الإنسان. [ 205 ] [ 206 ]
سحالي الرمال البيضاء

تُتيح الحيوانات التي تُظهر تنوعًا بيئيًا انتقاليًا إجراء بحوثٍ حول الآليات التي تُحافظ على تمايز التجمعات السكانية. وقد جُمعت معلوماتٌ غزيرةٌ حول الانتقاء الطبيعي، والتنوع الجيني والظاهري؛ [ 207 ] [ 208 ] والتكيف وعلم التشكل البيئي ؛ [ 209 ] والإشارات الاجتماعية [ 210 ] من دراساتٍ أُجريت على ثلاثة أنواعٍ من السحالي في صحراء الرمال البيضاء في نيو مكسيكو. تُظهر كلٌ من Holbrookia maculata و Aspidoscelis inornatus و Sceloporus undulatus تجمعاتٍ بيئيةً انتقاليةً تُطابق كلاً من التربة الداكنة والرمال البيضاء في المنطقة. وقد كشفت البحوث التي أُجريت على هذه الأنواع عن اختلافاتٍ ظاهريةٍ وجينيةٍ كبيرةٍ بين التجمعات الداكنة والفاتحة نتيجةً لضغوط الانتقاء القوية. فعلى سبيل المثال، يُظهر نوع H. maculata أقوى اختلاف ظاهري (يتطابق بشكل أفضل مع الركيزة) بين أفراد المجموعة ذات اللون الفاتح، ويتزامن ذلك مع أقل قدر من تدفق الجينات بين المجموعات وأعلى اختلافات جينية عند مقارنته بنوعي السحالي الآخرين. [ 207 ]
تُعدّ الرمال البيضاء في نيو مكسيكو تكوينًا جيولوجيًا حديثًا (يتراوح عمره بين 6000 عام [ 210 ] وربما 2000 عام [ 207 ] ). يشير هذا الأصل الحديث لهذه الكثبان الرملية الجبسية إلى أن الأنواع التي تُظهر اختلافات في الألوان الفاتحة قد تطورت في فترة زمنية قصيرة نسبيًا. وقد وُجد أن أنواع السحالي الثلاثة المذكورة سابقًا تُظهر تباينًا في تلوين الإشارات الاجتماعية بالتزامن مع تعايشها مع متغيراتها البيئية. [ 210 ] لم تقتصر تطورات الأنواع الثلاثة على تقاربها في تطوير متغيراتها الفاتحة نتيجة لضغوط الانتقاء البيئي، بل تطورت أيضًا اختلافات إيكومورفولوجية: الشكل، والسلوك (في هذه الحالة، سلوك الهروب)، والأداء (في هذه الحالة، سرعة العدو) مجتمعة. [ 209 ] وقد توصلت دراسة روشيز إلى نتائج مفاجئة في سلوك الهروب لدى نوعي H. maculata و S. undulatus . فعندما وُضعت الأشكال الداكنة على الرمال البيضاء، انخفضت استجابتها المفاجئة بشكل ملحوظ. قد تعود هذه النتيجة إلى عوامل مختلفة تتعلق بدرجة حرارة الرمال أو حدة البصر؛ ومع ذلك، وبغض النظر عن السبب، فإن "...عدم قدرة السحالي غير المتوافقة على العدو السريع قد يكون سلوكًا غير تكيفي عند مواجهة مفترس". [ 209 ]
الأدلة المستمدة من عملية التطور النوعي
التنوع البيولوجي هو العملية التطورية التي تنشأ من خلالها أنواع بيولوجية جديدة. يدرس علماء الأحياء الأنواع باستخدام أطر نظرية مختلفة لتحديد ماهية النوع (انظر مشكلة الأنواع ومركب الأنواع )، وهناك جدل قائم حول تحديدها. [ 211 ] ومع ذلك، تشير معظم الأبحاث الحالية إلى أن "التنوع البيولوجي هو عملية ظهور تمايز جيني، وليس انقطاعًا يؤثر على جميع الجينات في آن واحد" [ 212 ] ، وفي حالة التباعد الجغرافي (الشكل الأكثر شيوعًا للتنوع البيولوجي)، "يُعد العزل التناسلي نتاجًا ثانويًا للتغير التطوري في التجمعات السكانية المعزولة، وبالتالي يمكن اعتباره حادثًا تطوريًا". [ 213 ] يحدث التنوع البيولوجي نتيجةً لهذا الأخير (التباعد الجغرافي)؛ ومع ذلك، فقد تم توثيق مجموعة متنوعة من العوامل المختلفة، وغالبًا ما يتم تعريفها وتصنيفها بأشكال مختلفة (مثل التباعد المحيطي، والتباعد شبه الجغرافي، والتباعد المتجانس، وتعدد الصيغ الصبغية، والتهجين، وما إلى ذلك). وقد لوحظت حالات من التنوع البيولوجي في كل من الطبيعة والمختبر. يشير كلٌّ من أ. ب. فلورين وأ. أودين إلى أنه "لا توجد أدلة مخبرية قوية على التباين الجغرافي للأنواع..."؛ ومع ذلك، وخلافًا للدراسات المخبرية (التي تركز تحديدًا على نماذج التباين الجغرافي للأنواع)، "يحدث التباين بالتأكيد؛ [و] إن الكم الهائل من الأدلة من الطبيعة يجعل من غير المعقول الجدال بخلاف ذلك". [ 214 ] جمع كوين وأور قائمةً تضم 19 تجربةً مخبريةً على ذبابة الفاكهة، تُقدِّم أمثلةً على التباين الجغرافي للأنواع عن طريق الانتقاء المتباين، وخلصا إلى أن "العزلة التناسلية في التباين الجغرافي يمكن أن تتطور كنتيجة ثانوية للانتقاء المتباين". [ 215 ]
تزخر الأبحاث التي توثق عملية التنوع البيولوجي. فقد وثّق علماء الأحياء أمثلة عديدة على التنوع البيولوجي في الطبيعة، حيث أنتج التطور أنواعًا أكثر بكثير مما قد يعتبره أي مراقب ضروريًا. على سبيل المثال، يوجد ما يزيد عن 350,000 نوع موصوف من الخنافس. [ 216 ] وتأتي أمثلة التنوع البيولوجي من ملاحظات الجغرافيا الحيوية للجزر وعملية التكيف الإشعاعي، وكلاهما سبق شرحه. كما يمكن العثور على أدلة على الأصل المشترك من خلال الدراسات الأحفورية للتنوع البيولوجي داخل الطبقات الجيولوجية. تمثل الأمثلة الموضحة أدناه أنماطًا مختلفة من التنوع البيولوجي، وتوفر أدلة قوية على الأصل المشترك.
لا تُرصد جميع أبحاث التطور النوعي التباينَ بشكل مباشر من البداية إلى النهاية. ويعود ذلك إلى محدودية نطاق البحث وغموض التعريف، مما قد يدفع البحث أحيانًا نحو إعادة بناء التاريخ. في ضوء ذلك، تكثر الأمثلة، وما يلي ليس شاملاً بأي حال من الأحوال، إذ لا يُمثل سوى جزء صغير من الحالات المرصودة. مرة أخرى، تجدر الإشارة إلى الحقيقة الراسخة بأن "...الانتخاب الطبيعي جزء لا يتجزأ من التطور النوعي..."، [ 166 ] وهو المحرك الرئيسي له، [ 167 ] لذا؛ فيما يلي، غالبًا ما تتداخل أمثلة التطور النوعي وتتوافق مع الانتخاب.
الأحافير
توجد قيود في السجل الأحفوري عند النظر في مفهوم ما يُشكّل نوعًا. يعتمد علماء الحفريات بشكل كبير على إطار مختلف: مفهوم النوع المورفولوجي. [ 217 ] نظرًا لغياب معلومات مثل السلوك التكاثري أو المادة الوراثية في الأحافير، يميز علماء الحفريات الأنواع من خلال اختلافاتهم الظاهرية. [ 217 ] أدى البحث المكثف في السجل الأحفوري إلى ظهور العديد من النظريات المتعلقة بالتطور النوعي (في سياق علم الحفريات)، حيث تشير العديد من الدراسات إلى أن الثبات، والتطور المتقطع ، وتفرع السلالات أمور شائعة. في عام 1995، نشر د. هـ. إروين وآخرون عملًا هامًا بعنوان " مناهج جديدة للتطور النوعي في السجل الأحفوري" ، والذي جمع 58 دراسة عن التطور النوعي الأحفوري (بين عامي 1972 و1995)، ووجدوا أن معظم الأمثلة تشير إلى الثبات (الذي يشمل التطور التدريجي أو التطور المتقطع)، و16 دراسة تشير إلى التطور النوعي. [ 217 ] على الرغم من أن الثبات يبدو الاستنتاج السائد للوهلة الأولى، إلا أن هذه الدراسة التحليلية الشاملة تعمقت في البحث، وخلصت إلى أنه "لا يوجد نمط واحد مهيمن"، مع "غلبة الدراسات التي توضح كلاً من الثبات والتدرج في تاريخ سلالة واحدة". [ 218 ] تستخدم العديد من الدراسات التي أُجريت رواسب قاع البحر التي يمكن أن توفر كمية كبيرة من البيانات المتعلقة بالأحافير الدقيقة العوالقية . [ 217 ] يمكن استخدام تتابع الأحافير في علم الطبقات لتحديد الاتجاهات التطورية بين الكائنات الأحفورية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تفسير حالات التنوع من البيانات، وقد أُجريت العديد من الدراسات التي توثق كلاً من التطور المورفولوجي والتنوع.
غلوبوروتاليا

أتاحت الأبحاث المكثفة على المنخربات العوالقية Globorotalia truncatulinoides فهمًا أعمق لدراسات الجغرافيا الحيوية القديمة والبيئات القديمة، فضلًا عن العلاقة بين البيئة والتطور. وفي دراسة موسعة للجغرافيا الحيوية القديمة لـ G. truncatulinoides ، وجد الباحثون أدلة تشير إلى نشأة نوع جديد (عبر إطار التطور المتجانس). وكشفت عينات من الرواسب التي تحتوي على الأنواع الثلاثة G. crassaformis و G. tosaensis و G. truncatulinoides أنه قبل 2.7 مليون سنة، لم يكن موجودًا سوى G. crassaformis و G. tosaensis . وحدث تطور نوعي في ذلك الوقت، حيث وُجدت أشكال وسيطة لفترة طويلة. وفي النهاية، اختفى G. tosaensis من السجل الأحفوري (مما يشير إلى انقراضه)، ولكنه ظل موجودًا كشكل وسيط بين G. crassaformis و G. truncatulinoides الموجودين حاليًا . كما تطابق هذا السجل الأحفوري مع شجرة التطور الموجودة مسبقاً والمبنية على الخصائص المورفولوجية للأنواع الثلاثة. [ 219 ] انظر الشكل 6أ.
الشعاعيات
في دراسة واسعة النطاق شملت خمسة أنواع من الشعاعيات ( Calocycletta caepa ، و Pterocanium prismatium ، و Pseudoculous vema ، و Eucyrtidium calvertense ، و Eucyrtidium matuyamai )، وثّق الباحثون تغيرًا تطوريًا ملحوظًا في كل سلالة. إلى جانب ذلك، أظهرت الاتجاهات مع النوعين المتقاربين E. calvertense و E. matuyamai أن E. calvertense غزا منطقة جديدة من المحيط الهادئ قبل حوالي 1.9 مليون سنة ، وانعزل عن المجموعة السكانية الرئيسية. ويُظهر التسلسل الطبقي لهذا النوع بوضوح أن هذه المجموعة المعزولة تطورت إلى E. matuyamai . ثم عاد هذا النوع لغزو المنطقة التي لا تزال تضم مجموعة E. calvertense المستقرة، حيث حدث انخفاض مفاجئ في حجم الجسم. وفي النهاية، اختفى النوع الغازي E. matuyamai من الطبقة (يُفترض أنه بسبب الانقراض)، بالتزامن مع توقف انخفاض حجم مجموعة E. calvertense . ومنذ تلك اللحظة، استقر التغير في الحجم عند قيمة ثابتة. ويشير المؤلفون إلى أن ذلك يعود إلى إزاحة الصفات الناتجة عن المنافسة . [ 220 ] [ 221 ]
ريزوسولينيا
أجرى الباحثون قياسات على 5000 عينة من طحالب الرايزوسولينيا (وهي دياتومات عوالق ) من ثمانية لباب رسوبي في المحيط الهادئ. غطت عينات اللب فترة زمنية تمتد لمليوني عام، وتم تحديد تسلسلها الزمني باستخدام قياسات انعكاس المجال المغناطيسي الرسوبي. أظهرت جميع عينات اللب نمطًا مشابهًا من التباعد: سلالة واحدة ( R. bergonii ) ظهرت قبل 3.1 مليون سنة، وسلالتان متميزتان شكليًا (النوعان المنفصلان: R. praebergonii ) ظهرتا بعد ذلك. كانت المعايير المستخدمة لقياس العينات متسقة في جميع عينات اللب. [ 222 ] ووجدت دراسة إضافية للنوع المنفصل R. praebergonii أنه بعد التباعد، غزا المحيط الهندي. [ 217 ] [ 223 ]
توربوروتاليا
أُجريت دراسة حديثة تناولت الكائنات الحية الدقيقة العوالقية من نوع Turborotalia . استخرج الباحثون 51 عينة مرتبة طبقيًا من موقع يقع ضمن دوامة شمال المحيط الهادئ الاستوائية المستقرة محيطيًا . تم فحص 200 نوع فردي باستخدام عشر سمات مورفولوجية محددة (الحجم، ومعامل الانضغاط، ونسبة أبعاد الحجرة، وانتفاخ الحجرة، ونسبة أبعاد الفتحة، وارتفاع الصدفة، وتمدد الصدفة، وزاوية السرة، واتجاه الالتفاف، وعدد الحجرات في اللفة الأخيرة). وباستخدام أساليب التجميع الإحصائي متعدد المتغيرات ، وجدت الدراسة أن الأنواع استمرت في التطور بشكل غير موجه خلال العصر الإيوسيني من 45 مليون سنة إلى حوالي 36 مليون سنة. ومع ذلك، من 36 مليون سنة إلى حوالي 34 مليون سنة، أظهرت الطبقات الجيولوجية مجموعتين متميزتين بخصائص مميزة تفصل بينهما عن النوع الواحد. وخلص الباحثون إلى أنه لا بد من حدوث عملية تباين في الأنواع، وأن النوعين الجديدين ينحدران من النوع السابق. [ 224 ]
الفقاريات
توجد أدلة على تنوع الفقاريات على الرغم من القيود التي يفرضها السجل الأحفوري. وقد أُجريت دراسات توثق أنماطًا مماثلة لتلك التي لوحظت في اللافقاريات البحرية. [ 217 ] فعلى سبيل المثال، أسهمت الأبحاث المكثفة التي توثق معدلات التغير المورفولوجي، والاتجاهات التطورية، وأنماط التنوع في الثدييات الصغيرة إسهامًا كبيرًا في الأدبيات العلمية. [ 225 ]
أظهرت دراسةٌ لأربعة أجناس من الثدييات، هي: هيوبسودوس ، وبيليكودوس ، وهابلوميلوس (ثلاثة منها من العصر الإيوسيني)، وبليسيادابيس (من العصر الباليوسيني)، أنه من خلال تحليل عدد كبير من الطبقات الجيولوجية وعيناتٍ متعددة، أظهرت كل مجموعة "تطورًا تدريجيًا في السلالات، وزيادةً في الحجم الإجمالي، وتطورًا متكررًا للأنواع الصغيرة، وتباينًا في الصفات بعد نشأة كل سلالة جديدة". [ 226 ] وخلص مؤلفو هذه الدراسة إلى أن التمايز النوعي كان واضحًا. وفي دراسة أخرى تناولت الاتجاهات المورفولوجية ومعدلات التطور، وُجد أن قوارض الأرفيكوليد الأوروبية قد تفرّعت إلى 52 سلالة متميزة على مدى 5 ملايين سنة، مع توثيق أمثلة على التطور التدريجي، والتطور المتقطع، والاستقرار. [ 227 ]
اللافقاريات
ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)

وجد ويليام ر. رايس وجورج و. سولت أدلة تجريبية على التباين المتجاور في ذبابة الفاكهة الشائعة . جمعا مجموعة من ذباب الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) من ديفيس، كاليفورنيا ، ووضعا العذارى في متاهة بيئية. كان على الذباب حديث الولادة استكشاف المتاهة للعثور على الطعام. كان أمام الذباب ثلاثة خيارات للعثور على الطعام: الضوء والظلام ( الانجذاب الضوئي )، والأعلى والأسفل ( الانجذاب الأرضي )، ورائحة الأسيتالديهايد ورائحة الإيثانول ( الانجذاب الكيميائي ). أدى هذا في النهاية إلى تقسيم الذباب إلى 42 بيئة مكانية وزمانية. ثم قاما بتربية سلالتين اختارتا بيئتين متقابلتين. ظهرت إحدى السلالتين مبكرًا، وحلقت فورًا إلى الأعلى في الظلام منجذبةً إلى الأسيتالديهايد . أما السلالة الأخرى، فظهرت متأخرةً وحلقت فورًا إلى الأسفل، منجذبةً إلى الضوء والإيثانول. وُضعت عذارى السلالتين معًا في المتاهة، وسُمح لها بالتزاوج في موقع الطعام، ثم جُمعت. فُرضت عقوبة انتقائية على إناث الذباب التي غيّرت موطنها، ما يعني عدم انتقال أي من أمشاجها إلى الجيل التالي. بعد 25 جيلاً من اختبار التزاوج هذا، تبيّن وجود عزلة تناسلية بين السلالتين. أُعيدت التجربة مرة أخرى دون فرض عقوبة على تغيير الموطن، وكانت النتيجة نفسها: العزلة التناسلية. [ 228 ] [ 229 ] [ 230 ]
دبابير العفص
أظهرت دراسة أجريت على نوع دبور العفص Belonocnema treatae أن مجموعات منه تعيش على نباتات مضيفة مختلفة ( Quercus geminata و Q. virginiana ) تتميز بأحجام أجسام وأشكال مختلفة للعفص ، إلى جانب تعبير قوي عن العزلة الجنسية. افترضت الدراسة أن مجموعات B. treatae التي تعيش على نباتات مضيفة مختلفة ستُظهر أدلة على الانتقاء المتباين الذي يُعزز التنوع البيولوجي. قام الباحثون بأخذ عينات من أنواع دبور العفص ومواقع أشجار البلوط، وقاسوا حجم الجسم ( قصبة الساق اليمنى لكل دبور)، وعدّوا عدد حجرات العفص. إضافةً إلى القياسات، أجروا اختبارات التزاوج وتحليلات إحصائية. كما أُجري تحليل جيني على موقعين من الحمض النووي للميتوكوندريا (416 زوجًا قاعديًا من السيتوكروم C و593 زوجًا قاعديًا من سيتوكروم أوكسيداز) "للتحكم في تأثيرات عامل الزمن منذ التباعد بين المجموعات المتباعدة جغرافيًا ". [ 231 ]
في دراسة إضافية، قام الباحثون بدراسة نوعين من دبابير العفص، وهما B. treatae و Disholcaspis quercusvirens ، ووجدوا تباينًا كبيرًا في الشكل والسلوك بين المجموعات المرتبطة بالعائل. وقد زادت هذه الدراسة من تعقيد الشروط المسبقة للتطور النوعي. [ 232 ]
ذبابة الزعرور
من الأمثلة على التطور ذبابة الزعرور، Rhagoletis pomonella ، المعروفة أيضًا بذبابة دودة التفاح، والتي يبدو أنها تمر بمرحلة التطور التبايني في نفس الموطن . [ 233 ] تتغذى مجموعات مختلفة من ذبابة الزعرور على أنواع مختلفة من الفاكهة. ظهرت مجموعة متميزة في أمريكا الشمالية في القرن التاسع عشر بعد فترة من إدخال التفاح ، وهو نوع غير أصيل. تتغذى هذه المجموعة عادةً على التفاح فقط، وليس على ثمار الزعرور التي كانت مفضلة تاريخيًا . أما المجموعة الحالية التي تتغذى على الزعرور فلا تتغذى عادةً على التفاح. تشير بعض الأدلة، مثل اختلاف ستة من أصل ثلاثة عشر موقعًا جينيًا للأنزيمات المتغايرة ، ونضج ذباب الزعرور في وقت لاحق من الموسم، وطول مدة نضجه مقارنةً بذباب التفاح، وقلة الأدلة على التزاوج بين السلالتين (حيث وثّق الباحثون معدل تهجين يتراوح بين 4 و6%)، إلى حدوث التطور التبايني. [ 234 ] [ 235 ] [ 236 ] [ 237 ] [ 238 ]
البعوض في مترو أنفاق لندن
بعوضة مترو أنفاق لندن هي نوع من البعوض ينتمي إلى جنس كيولكس، وتوجد في مترو أنفاق لندن . وقد تطورت من نوع كيولكس بيبينز الذي يعيش فوق الأرض. على الرغم من اكتشاف هذه البعوضة لأول مرة في نظام مترو أنفاق لندن، فقد وُجدت في أنظمة مترو أنفاق حول العالم. يُعتقد أنها ربما تكون قد تكيفت مع أنظمة المترو التي صنعها الإنسان منذ القرن الماضي من نوع كيولكس بيبينز المحلي الذي يعيش فوق الأرض ، [ 239 ] على الرغم من أن الأدلة الحديثة تشير إلى أنها سلالة جنوبية من البعوض مرتبطة بكيولكس بيبينز، وقد تكيفت مع المساحات الدافئة تحت الأرض في المدن الشمالية. [ 240 ]
يتميز النوعان بسلوكيات مختلفة تمامًا، [ 241 ] ويصعب تزاوجهما للغاية، [ 239 ] كما يختلفان في تردد الأليلات، بما يتوافق مع الانحراف الوراثي خلال حدث التأسيس . [ 242 ] وبشكل أكثر تحديدًا، تتكاثر هذه البعوضة، Culex pipiens molestus ، على مدار العام، ولا تتحمل البرد، وتلدغ الجرذان والفئران والبشر، على عكس النوع Culex pipiens الذي يعيش فوق سطح الأرض ويتحمل البرد، ويدخل في سبات شتوي، ولا يلدغ إلا الطيور. وعندما تم تهجين النوعين، كانت البيوض غير مخصبة، مما يشير إلى العزلة التناسلية. [ 239 ] [ 241 ]
تشير البيانات الجينية إلى أن شكل "مولستوس" في بعوض مترو أنفاق لندن يبدو أنه ينحدر من أصل مشترك، بدلاً من أن تكون المجموعة السكانية في كل محطة مرتبطة بأقرب مجموعة سكانية فوق الأرض (أي شكل "بيبيينز "). وكانت فرضية بيرن ونيكولز أن التكيف مع بيئة الأنفاق حدث محليًا في لندن مرة واحدة فقط. وتتميز هذه المجموعات السكانية المتباعدة باختلافات جينية طفيفة للغاية، مما يشير إلى أن شكل "مولستوس" قد تطور على النحو التالي: اختلاف واحد في الحمض النووي للميتوكوندريا مشترك بين مجموعات الأنفاق في عشر مدن روسية؛ [ 243 ] واختلاف واحد ثابت في التكرارات الميكروساتلية في مجموعات سكانية تمتد عبر أوروبا واليابان وأستراليا والشرق الأوسط وجزر المحيط الأطلسي. [ 240 ]
الروبيان القافز وبرزخ بنما
لا يزال الجدل قائمًا حول تحديد تاريخ إغلاق برزخ بنما . تشير معظم الأدلة إلى إغلاقه قبل حوالي 2.7 إلى 3.5 مليون سنة، استنادًا إلى "...أدلة متعددة ودراسات مستقلة". [ 244 ] مع ذلك، تشير دراسة حديثة إلى وجود جسر عابر سابق قبل 13 إلى 15 مليون سنة. [ 245 ] وبغض النظر عن توقيت إغلاق البرزخ، يستطيع علماء الأحياء دراسة الأنواع على جانبي المحيط الهادئ والبحر الكاريبي، فيما يُعرف بأنه "إحدى أعظم التجارب الطبيعية في التطور". [ 244 ] وقد قدمت دراسات الروبيان القافز من جنس ألفيوس أدلة مباشرة على أحداث التباين الجغرافي، [ 246 ] وساهمت في الأدبيات المتعلقة بمعدلات التطور الجزيئي . [ 247 ] تدعم عمليات إعادة بناء العلاقات التطورية باستخدام "مجموعات بيانات متعددة المواقع وطرق تحليلية قائمة على الاندماج" العلاقات بين الأنواع في المجموعة [ 244 ] وتدعم تقنيات الساعة الجزيئية فصل 15 زوجًا من أنواع Alpheus بين 3 و15 مليون سنة مضت. [ 247 ]
النباتات
كان عالم النبات فيرن غرانت رائدًا في مجال تصنيف النباتات من خلال أبحاثه ومنشوراته الرئيسية في هذا الموضوع. [ 248 ] وكما ذُكر سابقًا، يعتمد العديد من علماء الأحياء على مفهوم النوع البيولوجي، بينما يستخدم بعض الباحثين المعاصرين مفهوم النوع الوراثي . ويوجد جدل في هذا المجال حول الإطار الذي ينبغي تطبيقه في البحث. [ 248 ] ومع ذلك، يُعد العزل التناسلي العامل الأساسي في عملية التصنيف، وقد دُرِسَ على نطاق واسع من قِبَل علماء الأحياء في تخصصاتهم المختلفة.
وُجد أن كلاً من التهجين وتعدد الصيغ الصبغية يُسهمان بشكل كبير في نشوء أنواع جديدة من النباتات. [ 249 ] ومع ظهور المؤشرات الجزيئية، أصبح التهجين أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 248 ] بالإضافة إلى هذين النمطين المؤدين إلى نشوء أنواع جديدة، أصبحت عوامل أخرى مثل تفضيل الملقحات والعزلة، وإعادة ترتيب الكروموسومات، والانتقاء الطبيعي المتباين، عوامل حاسمة في نشوء أنواع جديدة من النباتات. علاوة على ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الانتقاء الجنسي ، والمحفزات فوق الجينية ، وتكوين تراكيب أليلية غير متوافقة ناتجة عن الانتقاء المتوازن، تُسهم أيضًا في تكوين أنواع جديدة. [ 249 ] وقد دُرست أمثلة على هذه الأنماط في المختبر وفي الطبيعة. كما أشارت الدراسات إلى أنه نظرًا لطبيعة النباتات الثابتة، فإن ذلك يزيد من الأهمية النسبية للتنوع البيئي. [ 250 ]
قد يؤدي التهجين بين نوعين مختلفين أحيانًا إلى ظهور نمط ظاهري مميز. وقد يكون هذا النمط الظاهري أكثر ملاءمة من السلالة الأصلية، وبالتالي قد يُفضّل الانتخاب الطبيعي هذه الأفراد. وفي نهاية المطاف، إذا تحققت العزلة التناسلية، فقد تؤدي إلى ظهور نوع منفصل. ومع ذلك، فإن تحقيق العزلة التناسلية بين الهجائن وآبائها أمر بالغ الصعوبة، ولذا يُعتبر نشوء الأنواع الهجينة حدثًا نادرًا. ومع ذلك، يُعتبر التهجين الذي يؤدي إلى العزلة التناسلية وسيلة مهمة لنشوء الأنواع في النباتات، [ 251 ] نظرًا لأن تعدد الصيغ الصبغية (وجود أكثر من نسختين من كل كروموسوم) يُتقبّل في النباتات بسهولة أكبر منه في الحيوانات. [ 252 ] [ 253 ]
يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية مهمًا في الهجائن لأنه يسمح بالتكاثر، حيث يمكن لكل مجموعة من الكروموسومات أن تتزاوج مع شريك مطابق أثناء الانقسام الاختزالي. [ 254 ] كما تتمتع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية بتنوع جيني أكبر، مما يسمح لها بتجنب ضعف التزاوج الداخلي في التجمعات السكانية الصغيرة. [ 255 ] يُطلق على التهجين دون تغيير في عدد الكروموسومات اسم التباين الهجين المتماثل الصيغة الصبغية. وهو نادر الحدوث، ولكنه وُجد في فراشات هيليكونيوس [ 256 ] وعباد الشمس . أما التباين متعدد الصيغ الصبغية، الذي يتضمن تغييرات في عدد الكروموسومات، فهو ظاهرة أكثر شيوعًا، خاصة في الأنواع النباتية.
تُعدّ تعدد الصيغ الصبغية آليةً تسببت في العديد من أحداث التطور السريع للأنواع في المناطق المتعايشة، إذ غالبًا ما ينتج عن تزاوج رباعي الصيغ الصبغية مع ثنائي الصيغ الصبغية، على سبيل المثال، ذرية عقيمة ثلاثية الصيغ الصبغية. [ 257 ] لا تُعزل جميع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية تكاثريًا عن نباتاتها الأصلية، وقد يحدث تدفق جيني، على سبيل المثال، من خلال تزاوج هجين ثلاثي الصيغ الصبغية مع ثنائي الصيغ الصبغية ينتج عنه رباعيات الصيغ الصبغية، أو التزاوج بين أمشاج غير مختزلة ميوزيًا من ثنائيات الصيغ الصبغية وأمشاج من رباعيات الصيغ الصبغية. وقد اقتُرح أن العديد من أنواع النباتات الحالية ومعظم أنواع الحيوانات قد مرت بحدث تعدد الصيغ الصبغية في تاريخها التطوري. [ 254 ] [ 258 ] يكون تكاثر الأنواع متعددة الصيغ الصبغية الناجحة لا جنسيًا في بعض الأحيان، عن طريق التوالد العذري أو التكاثر اللاجنسي ، حيث أن العديد من الكائنات اللاجنسية متعددة الصيغ الصبغية لأسباب غير معروفة. تُعرف حالات نادرة من الثدييات متعددة الصيغ الصبغية، ولكنها غالبًا ما تؤدي إلى موت الجنين قبل الولادة.
يعتبر الباحثون العزلة التناسلية عاملاً أساسياً في عملية التطور النوعي. [ 259 ] يتمثل أحد الجوانب الرئيسية لأبحاث التطور النوعي في تحديد طبيعة العوائق التي تعيق التكاثر. غالباً ما يعتبر علماء النبات التصنيفات الحيوانية للعوائق قبل الإخصاب وبعده غير كافية. [ 259 ] تقدم الأمثلة الواردة أدناه نظرة ثاقبة على عملية التطور النوعي.
ميمولوس بيرغرينوس
لوحظ ظهور نوع جديد من زهرة القرد ( Mimulus peregrinus ) متعدد الصبغيات على ضفاف نهر شورتلوش في ليدهيلز، جنوب لاناركشاير، اسكتلندا. نشأ هذا النوع من تهجين نوعين: Mimulus guttatus (يحتوي على 14 زوجًا من الكروموسومات) و Mimulus luteus (يحتوي على 30-31 زوجًا من الكروموسومات نتيجة تضاعف الكروموسومات). يمتلك M. peregrinus ست نسخ من كروموسوماته (نتيجة تضاعف الكروموسوم الثلاثي العقيم). ونظرًا لطبيعة هذا النوع، فإنه قادر على التلقيح الذاتي. وبسبب عدد كروموسوماته، لا يستطيع M. peregrinus التزاوج مع M. guttatus أو M. luteus أو نسلهما الثلاثي العقيم. إما أن يموت M. peregrinus دون أن ينجب، أو يتكاثر ذاتيًا، مما يؤدي فعليًا إلى ظهور نوع جديد. [ 260 ] [ 261 ]
رافانوبراسيكا
يشمل Raphanobrassica جميع الهجينة بين الأجناس بين أجناس Raphanus (الفجل) و Brassica (الملفوف، وما إلى ذلك). [ 262 ] [ 263 ] Raphanobrassicaعبارة عن تهجين متعدد الصيغ الصبغية بين الفجل ( Raphanus sativus ) والملفوف ( Brassica oleracea ). تُعرف الآن النباتات من هذا النسب باسم الجذور. هناك نوعان خصبان آخران من Raphanobrassica معروفان. Raparadish، وهو هجين متعدد الصبغيات بين Raphanus sativus و Brassica Rapa، يُزرع كمحصول علفي. "Raphanofortii" هو هجين متعدد الصبغيات بين Brassica Tournefortii و Raphanus caudatus . نبات الرافانوبراسيكا نبات رائع، لأنه (على الرغم من طبيعته الهجينة)، فهو ليس معقمًا. وقد دفع هذا بعض علماء النبات إلى اقتراح أن التهجين العرضي لزهرة بواسطة حبوب لقاح نوع آخر في الطبيعة يمكن أن يكون آلية للتطور النوعي شائعة في النباتات العليا.
السنسيو (السنط)
نبات السنط الويلزي هو نبات متعدد الصبغيات، أي أنه يحتوي على مجموعات من الكروموسومات من نوعين مختلفين. كان سلفه نبات السنط الهجين العقيم (Senecio × baxteri )، الذي ينشأ تلقائيًا عندما ينمو نبات السنط الشائع ( Senecio vulgaris ) ونبات السنط الأكسفورد ( Senecio squalidus ) جنبًا إلى جنب. في أوائل القرن العشرين، أدى تضاعف عدد الكروموسومات في نبات السنط الهجين العقيم (Senecio × baxteri) عن طريق الخطأ إلى تكوين نوع جديد خصب. [ 264 ] [ 265 ]
نبات السنط الأرضي اليوركي ( Senecio eboracensis ) هو نوع هجين ناتج عن تهجين نبات السنط الأرضي اليوركي غير المتوافق ذاتيًا ( Senecio squalidus ، المعروف أيضًا باسم السنط الأكسفوردي) مع نبات السنط الأرضي الشائع المتوافق ذاتيًا ( Senecio vulgaris ). ومثل السنط الشائع ، يتميز السنط الأرضي اليوركي بتوافقه الذاتي؛ إلا أنه نادرًا ما يُظهر أي تهجين طبيعي مع النوعين الأصليين، مما يجعله معزولًا تكاثريًا، ويشير إلى وجود حواجز وراثية قوية بين هذا الهجين الجديد ووالديه. وقد نتج عن تهجين عكسي للجيل الأول من الهجين الناتج عن والديه مع السنط الشائع . موطن السنط الشائع الأصلي هو بريطانيا، بينما تم إدخال السنط الشائع من صقلية في أوائل القرن الثامن عشر؛ ولذلك، فقد انفصل السنط الأرضي اليوركي عن هذين النوعين خلال الثلاثمائة عام الماضية.
توجد أنواع هجينة أخرى تنحدر من نفس الأبوين. بعضها عقيم، مثل S. x baxteri . كما توجد أنواع هجينة خصبة أخرى، منها S. vulgaris var. hibernicus ، الشائعة حاليًا في بريطانيا، و S. cambrensis سداسي الصبغيات ، الذي يُرجح، وفقًا للأدلة الجزيئية، أنه نشأ بشكل مستقل ثلاث مرات على الأقل في مواقع مختلفة. وتؤكد الأدلة المورفولوجية والوراثية أن S. eboracensis نوع منفصل عن الأنواع الهجينة الأخرى المعروفة. [ 266 ]
جرجير ثالي

اكتشفت كيرستن بومبليز وزملاؤها من معهد ماكس بلانك لبيولوجيا النمو جينين في نبات الرشاد الأذيني (Arabidopsis thaliana ). عندما يرث الفرد كلا الجينين، يُحفز ذلك رد فعل في النبات الهجين، حيث يُهاجم جهازه المناعي نفسه. في النباتات الأم، لم تكن الجينات ضارة، لكنها تطورت بشكل منفصل لتُحدث خللاً عند دمجها. [ 267 ] ولاختبار ذلك، قامت بومبليز بتهجين 280 سلالة مختلفة وراثيًا من نبات الرشاد الأذيني بـ 861 طريقة مختلفة، ووجدت أن 2% من الهجائن الناتجة كانت مصابة بالنخر. إلى جانب تخصيص نفس المؤشرات، تشترك النباتات العشرين أيضًا في مجموعة مماثلة من النشاط الجيني في مجموعة من 1080 جينًا. في جميع الحالات تقريبًا، اكتشفت بومبليز أن جينين فقط يكفيان لإحداث استجابة المناعة الذاتية. قام بومبليز بدراسة أحد الهجائن بتفصيل دقيق، ووجد أن أحد الجينين ينتمي إلى فئة NB-LRR ، وهي مجموعة شائعة من جينات مقاومة الأمراض التي تُشارك في التعرف على العدوى الجديدة. وعندما أزال بومبليز الجين المُسبب للمشكلة، نمت الهجائن بشكل طبيعي. [ 267 ] وعلى مر الأجيال المتعاقبة، قد تُؤدي هذه الاختلافات إلى انقسامات بين سلالات نباتية مختلفة، مما يُقلل من فرص تزاوجها بنجاح ويُحوّل السلالات المتميزة إلى أنواع منفصلة. [ 268 ]
تراجوبوجون (سالسيفي)

يُعدّ نبات التراغوبوغون مثالًا على ظاهرة التهجين. ففي أوائل القرن العشرين، أدخل الإنسان ثلاثة أنواع من نبات السالسيفي إلى أمريكا الشمالية. هذه الأنواع، وهي السالسيفي الغربي ( Tragopogon dubius )، وسالسيفي المروج ( Tragopogon pratensis )، ونبات المحار ( Tragopogon porrifolius )، أصبحت الآن من الأعشاب الضارة الشائعة في الأراضي البور الحضرية. في خمسينيات القرن الماضي، اكتشف علماء النبات نوعين جديدين في منطقتي أيداهو وواشنطن، حيث تداخلت الأنواع الثلاثة المعروفة آنذاك. أحد هذين النوعين الجديدين، Tragopogon miscellus ، هوهجين رباعي الصبغيات ناتج عن تهجين T. dubius و T. pratensis . أما النوع الجديد الآخر، Tragopogon mirus ، فهو أيضًا هجين متعدد الصبغيات، لكن أسلافه كانت T. dubius و T. porrifolius . يُشار إلى هذين النوعين الجديدين عادةً باسم "هجائن أونبي" نسبةً إلى عالم النبات الذي وصفهما لأول مرة.T. mirus بشكل رئيسي عن طريق تكاثر أفراده، ولكن حلقات التهجين الإضافية تستمر في زيادة تعداد T. mirus . [ 269 ]
تزاوجت نباتات Tragopogon dubius و T. pratensis في أوروبا، لكنها لم تتمكن من التهجين. وكشفت دراسة نُشرت في مارس 2011 أنه عند إدخال هذين النباتين إلى أمريكا الشمالية في عشرينيات القرن الماضي، تزاوجا وتضاعف عدد الكروموسومات في نبات Tragopogon miscellus الهجين ، مما أتاح "إعادة ضبط" جيناته، وبالتالي زيادة التنوع الجيني. وقال البروفيسور دوغ سولتيس من جامعة فلوريدا : "لقد رصدنا التطور في لحظة حدوثه... قد تسمح أنماط التعبير الجيني الجديدة والمتنوعة للأنواع الجديدة بالتكيف السريع مع البيئات الجديدة". [ 270 ] [ 271 ]
الفقاريات
طائر القرقف الأسود
يعيش طائر القُبَّرة السوداء (Sylvia atricapilla) ، المعروف باسم "القُبَّرة السوداء"، في ألمانيا، ويهاجر جنوب غربًا إلى إسبانيا، بينما تهاجر مجموعة أصغر شمال غربًا إلى بريطانيا العظمى خلال فصل الشتاء. وقد وجد غريغور رولشاوزن من جامعة فرايبورغ أن الانفصال الجيني بين المجموعتين جارٍ بالفعل. وقد ظهرت الاختلافات المكتشفة على مدى 30 جيلًا تقريبًا. وباستخدام تقنية تسلسل الحمض النووي، يمكن تصنيف الأفراد إلى المجموعة الصحيحة بدقة تصل إلى 85%. وأفاد ستيوارت بيروب من جامعة إكستر أن الطيور التي تقضي الشتاء في إنجلترا تميل إلى التزاوج فيما بينها فقط، وليس عادةً مع تلك التي تقضي الشتاء في البحر الأبيض المتوسط. [ 272 ] لا يزال من غير المؤكد أن المجموعتين ستصبحان نوعين مختلفين، لكن الباحثين يتوقعون ذلك نظرًا لاستمرار الانفصال الجيني والجغرافي. [ 273 ]
مولي
سمكة المولي قصيرة الزعانف ( Poecilia mexicana ) هي سمكة صغيرة تعيش في كهوف الكبريت في المكسيك. وقد كشفت سنوات من الدراسة على هذا النوع أن مجموعتين متميزتين من أسماك المولي - أسماك المياه الداخلية الداكنة وأسماك المياه السطحية المضيئة - تزدادان تباينًا جينيًا. [ 274 ] لا يوجد حاجز واضح يفصل بين المجموعتين؛ ومع ذلك، وُجد أن أسماك المولي تُفترس من قِبل حشرة مائية كبيرة ( Belostoma spp ). جمع توبلر الحشرة وكلا نوعي أسماك المولي، ووضعها في زجاجات بلاستيكية كبيرة، ثم أعادها إلى الكهف. بعد يوم، وُجد أن الأسماك المتأقلمة مع الكهوف، في الضوء، هي الأكثر تضررًا، حيث كانت أربعة من كل خمس جروح طعن من أجزاء فم الحشرة المائية الحادة. في الظلام، كان الوضع معكوسًا. تستطيع حواس أسماك المولي اكتشاف خطر المفترس في بيئاتها الخاصة، ولكن ليس في البيئات الأخرى. الانتقال من بيئة إلى أخرى يزيد بشكل كبير من خطر الموت. يخطط توبلر لإجراء المزيد من التجارب، لكنه يعتقد أن هذا مثال جيد على ظهور نوع جديد. [ 275 ]
الدب القطبي
يتجلى الانتخاب الطبيعي والعزلة الجغرافية والتطور التدريجي للأنواع في العلاقة بين الدب القطبي ( Ursus maritimus ) والدب البني ( Ursus arctos ). يُعتبران نوعين منفصلين في جميع مناطق انتشارهما؛ [ 276 ] ومع ذلك، فقد وُثِّق أنهما يمتلكان القدرة على التزاوج وإنتاج نسل خصب. حدث هذا التهجين التداخلي في كل من البرية والأسر، ووُثِّق [ 277 ] وتأكد من خلال اختبارات الحمض النووي. [ 278 ] يعود تاريخ أقدم دليل أحفوري معروف للدببة القطبية إلى ما بين 130,000 و110,000 سنة مضت؛ [ 279 ] ومع ذلك، كشفت البيانات الجزيئية عن تقديرات متباينة لوقت التباعد. أعطى تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا تقديرًا بـ 150,000 سنة مضت [ 279 ] بينما أظهر تحليل الجينوم النووي تباعدًا تقريبيًا قبل 603,000 سنة. [ 280 ] تُثبت الأبحاث الحديثة التي تستخدم الجينومات الكاملة (بدلاً من الحمض النووي للميتوكوندريا أو الجينومات النووية الجزئية) تباعد الدببة القطبية والبنية بين 479 و343 ألف سنة مضت. [ 281 ] على الرغم من الاختلافات في معدلات التباعد، تشير الأبحاث الجزيئية إلى أن النوعين الشقيقين قد مرا بعملية معقدة للغاية من التطور والاختلاط بينهما. [ 282 ]
اكتسب الدب القطبي اختلافات تشريحية وفيزيولوجية عن الدب البني، مما يسمح له بالبقاء على قيد الحياة بسهولة في ظروف من غير المرجح أن يتمكن الدب البني من تحملها. ومن الأمثلة البارزة على ذلك قدرته على السباحة لمسافة ستين ميلاً أو أكثر في المياه المتجمدة، وفروه الذي يندمج مع الثلج، وقدرته على الحفاظ على دفئه في البيئة القطبية، وعنقه الطويل الذي يسهل عليه إبقاء رأسه فوق الماء أثناء السباحة، وأقدامه الكبيرة ذات الأغشية الكثيفة التي تعمل كمجاديف أثناء السباحة. كما طور حليمات صغيرة وأكواب شفط تشبه الفجوات على باطن قدميه لتقليل احتمالية انزلاقه على الجليد، إلى جانب آذان أصغر حجماً للحد من فقدان الحرارة، وجفون تعمل كالنظارات الشمسية، وقدرته على التكيف مع نظامه الغذائي الذي يعتمد كلياً على اللحوم، وسعة معدته الكبيرة التي تمكنه من التغذية الانتهازية، وقدرته على الصيام لمدة تصل إلى تسعة أشهر مع إعادة تدوير اليوريا. [ 283 ] [ 284 ]
دليل من التلوين

قدّم تلوين الحيوانات أدلة مبكرة هامة على التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي، في وقتٍ كانت فيه الأدلة المباشرة شحيحة. اكتُشفت ثلاث وظائف رئيسية للتلوين في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، واستُخدمت لاحقًا كدليل على الانتقاء: التمويه (التلوين الوقائي)؛ والمحاكاة ، بنوعيها الباتيسية والمولرية ؛ والتحذير اللوني . بعد الأدلة الظرفية التي قدّمها داروين في كتابه "أصل الأنواع" ، ونظرًا لغياب آليات التباين الجيني أو الوراثة في ذلك الوقت، سعى علماء الطبيعة، بمن فيهم معاصرو داروين، هنري والتر بيتس وفريتز مولر، إلى البحث عن أدلة مما لاحظوه في الطبيعة. [ 286 ]
المحاكاة والتحذير اللوني
وصف بيتس ومولر أشكالًا من المحاكاة التي تحمل اسميهما الآن، استنادًا إلى ملاحظاتهما على الفراشات الاستوائية. يمكن تفسير أنماط التلوين شديدة التخصص هذه بسهولة عن طريق الانتقاء الطبيعي، حيث أن المفترسات، مثل الطيور التي تصطاد بالنظر، غالبًا ما تصطاد وتقتل الحشرات التي تُقلّد النماذج غير المستساغة بشكل أفضل من تلك التي تُقلّدها بشكل أفضل؛ ولكن يصعب تفسير هذه الأنماط بطرق أخرى. [ 287 ] سعى علماء الداروينية، مثل ألفريد راسل والاس وإدوارد باغنال بولتون ، وفي القرن العشرين هيو كوت وبرنارد كيتلويل ، إلى إيجاد دليل على حدوث الانتقاء الطبيعي. [ 288 ] [ 289 ] وقد أثبتت جين فان زاندت براور فعالية المحاكاة في الفراشات من خلال تجارب مضبوطة في عام 1958. [ 290 ] [ 291 ] [ 292 ]
تمويه
في عام 1889، لاحظ والاس أن التمويه الثلجي ، وخاصةً الريش والفراء المتغير مع الفصول، يُشير إلى تفسير واضح باعتباره تكيفًا للاختباء. [ 293 ] [ 285 ] استخدم بولتون في كتابه " ألوان الحيوانات " الصادر عام 1890 ، والذي كُتب خلال فترة تراجع الداروينية ، جميع أشكال التلوين لدعم نظرية الانتقاء الطبيعي. [ 294 ] وصف كوت أنواعًا عديدة من التمويه والمحاكاة والتلوين التحذيري في كتابه " التلوين التكيفي في الحيوانات" الصادر عام 1940 ، وعلى وجه الخصوص، أقنعت رسوماته للتلوين المُشتت المتزامن في الضفادع علماء الأحياء الآخرين بأن هذه العلامات الخادعة هي نتاج الانتقاء الطبيعي. [ 288 ] أجرى كيتلويل تجارب على تطور العثة المرقطة ، مُظهرًا أن هذا النوع قد تكيف مع تغير البيئة بفعل التلوث ؛ وقد قدم هذا دليلًا قاطعًا على التطور الدارويني. [ 289 ]
الأدلة المستمدة من السلوك
تُعدّ بعض ردود الفعل البدائية ضرورية لبقاء حديثي الولادة. وهناك أدلة تؤكد أن الأنواع المتقاربة تتشارك في ردود فعل بدائية أكثر تشابهًا، مثل نوع الإمساك بالفراء لدى الرئيسيات وعلاقته بالمهارة اليدوية. لم تُحدد ضغوط الانتقاء الدقيقة لتطورها بشكل كامل، ويُعتقد أن بعض ردود الفعل قد تطورت عدة مرات بشكل مستقل (التطور التقاربي). [ 295 ]
الأدلة المستمدة من النمذجة والمحاكاة الرياضية
يُتيح علم الحاسوب دراسة تكرار الأنظمة المعقدة ذاتية التغيير ، مما يسمح بفهم رياضي لطبيعة العمليات الكامنة وراء التطور، ويُقدم أدلة على الأسباب الخفية للأحداث التطورية المعروفة. ولأول مرة، يُمكن دراسة تطور آليات خلوية محددة، مثل الجسيمات الرابطة، التي تُحوّل جينوم الخلية إلى ورشة عمل ضخمة تضم مليارات الأجزاء القابلة للتبديل، والتي بدورها تُنتج أدوات تُساهم في تكويننا، دراسةً دقيقة.
"لقد استغرق الأمر أكثر من خمسة عقود، لكن الحاسوب الإلكتروني أصبح الآن قويًا بما يكفي لمحاكاة التطور"، [ 296 ] مما يساعد المعلوماتية الحيوية في محاولتها لحل المشكلات البيولوجية.
أتاح علم الأحياء التطوري الحاسوبي للباحثين تتبع تطور عدد كبير من الكائنات الحية عن طريق قياس التغيرات في حمضها النووي، بدلاً من الاعتماد على التصنيف الفيزيائي أو الملاحظات الفيزيولوجية فقط. وقد مكّن هذا العلم من مقارنة الجينومات الكاملة، مما أتاح دراسة أحداث تطورية أكثر تعقيدًا، مثل تضاعف الجينات ، والانتقال الأفقي للجينات ، والتنبؤ بالعوامل المهمة في نشوء الأنواع. كما ساهم في بناء نماذج حاسوبية معقدة للسكان للتنبؤ بنتيجة النظام بمرور الوقت، وتتبع المعلومات المتعلقة بعدد متزايد من الأنواع والكائنات الحية ومشاركتها.
تتمثل المساعي المستقبلية في إعادة بناء شجرة الحياة التي أصبحت الآن أكثر تعقيداً.
أشار كريستوف أدامي، الأستاذ في معهد كيك للدراسات العليا، إلى هذه النقطة في كتابه "تطور التعقيد البيولوجي" :
- لإثبات صحة أو دحض اتجاه معين في تطور التعقيد ضمن التطور البيولوجي، يجب تعريف التعقيد تعريفًا دقيقًا وقابلًا للقياس. يُعرّف تعريف حديث قائم على نظرية المعلومات (وإن كان بديهيًا) التعقيد الجينومي بكمية المعلومات التي يخزنها تسلسل ما حول بيئته. ندرس تطور التعقيد الجينومي في مجموعات من الكائنات الرقمية، ونرصد بالتفصيل التحولات التطورية التي تزيد من التعقيد. نُبين أنه نظرًا لأن الانتقاء الطبيعي يُجبر الجينومات على التصرف كـ" شيطان ماكسويل " طبيعي، ضمن بيئة ثابتة، فإن التعقيد الجينومي يُجبر على الزيادة. [ 297 ]
أشار ديفيد ج. إيرل ومايكل دبليو ديم، وهما أستاذان في جامعة رايس، إلى هذه النقطة في كتابهما "التطور سمة قابلة للاختيار" :
- لم يقتصر الأمر على تطور الحياة فحسب، بل تطورت الحياة لتتطور. أي أن العلاقات المتبادلة داخل بنية البروتين قد تطورت، وتطورت بالتوازي آليات التحكم في هذه العلاقات. إن معدلات حدوث الأحداث المختلفة ضمن التسلسل الهرمي للحركات التطورية ليست عشوائية أو اعتباطية، بل هي مُنتقاة بفعل التطور الدارويني. ومن المنطقي أن يؤدي التغير البيئي السريع أو الشديد إلى انتقاء قابلية أكبر للتطور. هذا الانتقاء ليس محظورًا بموجب مبدأ السببية، وهو الأقوى في التحركات الأكبر نطاقًا ضمن التسلسل الهرمي للطفرات. العديد من الملاحظات في علم الأحياء التطوري، والتي كانت تُعتبر سابقًا مصادفة تطورية أو حوادث، تُفسر بانتقاء قابلية التطور. على سبيل المثال، يُظهر الجهاز المناعي للفقاريات أن البيئة المتغيرة للمستضدات قد وفرت ضغطًا انتقائيًا لاستخدام الكودونات القابلة للتكيف وبوليميرازات منخفضة الدقة أثناء الطفرات الجسدية المفرطة . وتُلاحظ قوة دافعة مماثلة لاستخدام الكودونات المتحيزة نتيجة لمعدلات الطفرات العالية المنتجة في بروتين الهيماغلوتينين لفيروس الإنفلونزا أ . [ 298 ]
أظهرت المحاكاة الحاسوبية لتطور التسلسلات الخطية أهمية إعادة تركيب أجزاء التسلسل بدلاً من الطفرات النقطية وحدها. ومن شأن الدورات المتكررة من الطفرات النقطية وإعادة التركيب والانتقاء أن تسمح بالتطور الجزيئي في المختبر للتسلسلات المعقدة، مثل البروتينات. [ 299 ] وتشمل الهندسة الجزيئية التطورية، والتي تُسمى أيضًا التطور الموجه أو التطور الجزيئي في المختبر ، دورة متكررة من الطفرة والتكاثر مع إعادة التركيب وانتقاء الجزيئات الفردية الأكثر ملاءمة (البروتينات، والحمض النووي DNA، والحمض النووي RNA). ويمكننا استعادة التطور الطبيعي الذي يُظهر لنا المسارات المحتملة من الدورات التحفيزية القائمة على البروتينات إلى تلك القائمة على الحمض النووي RNA ثم إلى تلك القائمة على الحمض النووي DNA. [ 299 ] [ 300 ] [ 301 ] [ 302 ]
استُخدمت منصة برمجيات الحياة الاصطناعية "أفيدا" لاستكشاف الأصل المشترك والانتخاب الطبيعي. [ 303 ] [ 304 ] وقد استُخدمت لإثبات أن الانتخاب الطبيعي قد يُفضّل الإيثار، وهو أمرٌ كان متوقعًا ولكنه يصعب اختباره تجريبيًا. وعند معدلات التكرار العالية التي تسمح بها المنصة، يصبح هذا الأمر قابلًا للملاحظة. [ 305 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ماونت، د.م. (2004). المعلوماتية الحيوية: تحليل التسلسل والجينوم ( الطبعة الثانية). مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور: كولد سبرينغ هاربور، نيويورك. ISBN 978-0-87969-608-5.
- ↑ بيني، ديفيد؛ فولز، إل آر؛ هيندي، إم دي (1982). "اختبار نظرية التطور من خلال مقارنة الأشجار التطورية المُنشأة من خمسة تسلسلات بروتينية مختلفة". مجلة نيتشر . 297 (5863): 197-200 . Bibcode : 1982Natur.297..197P . doi : 10.1038/297197a0 . PMID 7078635. S2CID 4270111 .
- ↑ "حقيقيات النوى" . www.tolweb.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يناير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2018 .
- ↑ ماكس، إدوارد (5 مايو 2003). "الأخطاء المسروقة وعلم الوراثة الجزيئية" . أرشيف أصول المحادثات . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2018 .
- ↑ فوتويما، دوغلاس ج. (1998). علم الأحياء التطوري ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس. الصفحات 108-110 . ISBN 978-0-87893-189-7.
- ↑ هازبرونار (1995). "الرخويات: ديدان مسطحة جوفية أم ديدان حلقية متوسطة النسيج؟". في تايلور (محرر). أصل وتطور الرخويات: ندوة الذكرى المئوية لجمعية علم الرخويات في لندن . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854980-2.
- ^ كوزميك، ز. دوبي، م.؛ فراي، E.؛ نورمان، ب. كوس، ل.؛ ديشو، إل جي؛ نول، م. بياتيغورسكي، J. (2003). “دور جينات Pax في تطور العين: جين PaxB المجوف الذي يوحد وظائف Pax2 و Pax6” (PDF) . الخلية التنموية . 5 (5): 773-785 . دوى : 10.1016 / S1534-5807 (03)00325-3 . بميد 14602077 . أرشفة (PDF) من الأصلي في 24 سبتمبر 2015 . تم الاسترجاع 23 أغسطس 2010 .
- ↑ لاند، إم إف ونيلسون، دي إي، عيون الحيوانات ، مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد (2002) ISBN 0-19-850968-5.
- ↑ دي روبرتيس، إيدي م.؛ أوليفر، غييرمو؛ رايت، كريستوفر ف. إي. (يوليو 1990). "جينات هوموبوكس وبنية جسم الفقاريات". مجلة ساينتفك أمريكان . 263 (1): 46-53 . Bibcode : 1990SciAm.263a..46D . doi : 10.1038/scientificamerican0790-46 . JSTOR 24996862. PMID 1973846 .
- ↑ تشين، إف سي؛ لي، دبليو إتش (2001). "الاختلافات الجينومية بين البشر وأشباه البشر الأخرى وحجم التجمع السكاني الفعال للسلف المشترك للبشر والشمبانزي" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 68 (2): 444-56 . doi : 10.1086/318206 . PMC 1235277. PMID 11170892 .
- ↑ كوبر، جي إم؛ برودنو، إم؛ غرين، إي دي؛ باتزوغلو، إس؛ سيدو، إيه (2003). "تقديرات كمية لتباين التسلسل للتحليلات المقارنة لجينومات الثدييات" . أبحاث الجينوم . 13 (5): 813-820 . doi : 10.1101/gr.1064503 . PMC 430923. PMID 12727901 .
- ↑ الصورة المعنونة "الكروموسوم البشري 2 ونظائره في القردة" في مقال " مقارنة كروموسومات الإنسان والقردة العليا كدليل على الأصل المشترك" ( المحفوظ في 23 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine) هي في الواقع صورة لرابط في البشر يربط بين كروموسومين منفصلين في القردة غير البشرية، مكونًا كروموسومًا واحدًا في البشر. مع أن المصطلح كان يشير في الأصل إلى الأدلة الأحفورية، إلا أن هذه الصورة أيضًا أثر من الماضي يُشير إلى كائنات حية كانت تحمل هذا الرابط في حياتها.
- ↑ يشير تقرير صحيفة نيويورك تايمز بعنوان "لا يزال يتطور، الجينات البشرية تحكي قصة جديدة" (مؤرشف في 14 يناير 2012 في Wayback Machine) ، والمستند إلى "خريطة للاختيار الإيجابي الحديث في الجينوم البشري" (مؤرشف في 14 أبريل 2009 في Wayback Machine )، إلى أن مشروع HapMap الدولي "يقدم أقوى دليل حتى الآن على أن البشر لا يزالون يتطورون" ويفصل بعضًا من هذا الدليل.
- ↑ ووز، كارل ر.؛ فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-90 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .
- ↑ ووز، كارل ر.؛ كاندلر، أ.؛ ويليس، م. ل. (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية: اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .
- ↑ ألبرتس، بروس ؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (مارس 2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). روتليدج. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ↑ "أدلة متضافرة على التطور". الذكاء الوراثي: التطور للجميع. 26 نوفمبر 2010.
- ↑ بيتروف، د.أ.؛ هارتل، د.ل. (2000). "تطور الجينات الكاذبة والانتقاء الطبيعي لجينوم مضغوط" . مجلة الوراثة . 91 (3): 221-227 . doi : 10.1093/jhered/91.3.221 . PMID 10833048 .
- شياو -جي، لو؛ آي-مي، غاو؛ لي-جوان، جي؛ جيانغ، شو (1 يناير 2015). " الجين الكاذب في السرطان: وظائف حقيقية وبصمة واعدة" . مجلة علم الوراثة الطبية . 52 ( 1 ): 17-24 . doi : 10.1136/jmedgenet-2014-102785 . ISSN 0022-2593 . PMID 25391452. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2018 .
- ↑ فانين، إي إف (1985). "الجينات الكاذبة المُعالَجة: خصائصها وتطورها". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 19 (1): 253-272 . doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001345 . ISSN 0066-4197 . PMID 3909943 .
- ↑ جيرستين، مارك (2006). " الجينات الكاذبة في مناطق ENCODE: شرح توافقي، تحليل النسخ والتطور" ( ملف PDF) . أبحاث الجينوم . 17 (6): 839-851 . doi : 10.1101/gr.5586307 . PMC 1891343. PMID 17568002. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2018 .
- ↑ "ما هو الحمض النووي غير الوظيفي؟" . News-Medical.net . 7 مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2018 .
- ↑ أوكاموتو، ن.؛ إينوي، إ . (2005). "تكافل ثانوي قيد التطور". مجلة ساينس . 310 (5746): 287. Bibcode : 2005Sci...310..287O . doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014. S2CID 22081618 .
- ^ أوكاموتو، ن. إينوي، آي. (2006). "Hatena arenicola gen. et sp. nov.، وهو katablepharid يخضع لعملية استحواذ محتملة على البلاستيدات". بروتيست . 157 (4): 401–19 . دوى : 10.1016/j.protis.2006.05.011 . بميد 16891155 .
- ↑ "اندماج الكروموسومات" . www.evolutionpages.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2024 .
- ↑ دليل على الأصل المشترك: الكروموسوم البشري 2 مؤرشف في 22 يناير 2017 في Wayback Machine (فيديو) 2007
- ↑ يونس، ج. ج.؛ براكاش، أ. (1982). "أصل الإنسان: إرث تصويري كروموسومي". مجلة ساينس . 215 (4539): 1525-1530 . Bibcode : 1982Sci...215.1525Y . doi : 10.1126/science.7063861 . PMID 7063861 .
- ↑ كروموسومات الإنسان والقردة مؤرشفة في 23 يوليو 2011 في Wayback Machine ؛ تم الوصول إليها في 8 سبتمبر 2007.
- ^ أفاريلو، روزماريا؛ بيديسيني، أ؛ كايولو، أ؛ الزفاردي، O؛ فراكارو، م (1992). “دليل على مجال ألفويد الأجداد على الذراع الطويلة للكروموسوم البشري 2”. الوراثة البشرية . 89 (2): 247– 9. دوى : 10.1007/BF00217134 . بميد 1587535 . S2CID 1441285 .
- 1 2 إيدو، جيه دبليو؛ بالديني، أ؛ وارد، دي سي؛ ريدرز، إس تي؛ ويلز، آر إيه (1991). " أصل الكروموسوم البشري 2: اندماج تيلومير-تيلومير سلفي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 88 (20): 9051-5 . Bibcode : 1991PNAS...88.9051I . doi : 10.1073/pnas.88.20.9051 . PMC 52649. PMID 1924367 .
- 1 2 تسلسل الأحماض الأمينية في بروتينات السيتوكروم ج من أنواع مختلفة مؤرشفة في 28 ديسمبر 2013 في Wayback Machine ، مقتبسة من Strahler، Arthur؛ Science and Earth History، 1997. صفحة 348.
- ↑ لوركوين، بي إف؛ ستون، إل. (2006). الجينات، والثقافة، والتطور البشري: توليفة . دار بلاكويل للنشر. ص 79. ISBN 978-1-4051-5089-7أُرشف من الأصل في 9 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2020 .
- 1 2 ثيوبالد، دوغلاس (2004). "أكثر من 29 دليلاً على التطور الكلي؛ التكرار الوظيفي للبروتين" . أرشيف أصول المحادثة . مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2011.
- ↑ كاستريسانا، ج. (2001). "علم تطور السيتوكروم ب وتصنيف القردة العليا والثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (4): 465-471 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825 . PMID 11264397 .
- ↑ فان دير كويل، أ.س.؛ ديكر، ج.ت.؛ غودسميت، ج. (1999). "اكتشاف فيروس قهقري داخلي جديد من النوع ج (FcEV) في القطط: دليل على أن RD-114 هو فيروس FcEVGag-Pol/BaEVEnv داخلي مُعاد التركيب من قرود البابون" . مجلة علم الفيروسات . 73 (10): 7994-8002 . doi : 10.1128/JVI.73.10.7994-8002.1999 . PMC 112814. PMID 10482547 .
- ↑ سفيردلوف، إي دي (فبراير 2000). "الفيروسات القهقرية وتطور الرئيسيات". مقالات بيولوجية . 22 (2): 161-171 . doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2 < 161::AID-BIES7 > 3.0.CO ; 2-X . PMID 10655035 .
- ↑ بيلشو، ر.؛ بيريرا، ف.؛ كاتزوراكيس، أ.؛ وآخرون . (أبريل 2004). "إعادة إصابة الجينوم البشري على المدى الطويل بالفيروسات القهقرية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (14): 4894-4899 . Bibcode : 2004PNAS..101.4894B . doi : 10.1073/pnas.0307800101 . PMC 387345. PMID 15044706 .
- ↑ بونر، تي آي؛ أوكونيل، سي؛ كوهين، إم. (أغسطس 1982). "تسلسلات الفيروسات القهقرية الداخلية المستنسخة من الحمض النووي البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 79 (15): 4709-13 . Bibcode : 1982PNAS...79.4709B . doi : 10.1073/pnas.79.15.4709 . PMC 346746. PMID 6181510 .
- ↑ جونسون، ويلكين إي؛ كوفين، جون إم. (31 أغسطس 1999). "بناء السلالات التطورية للرئيسيات من تسلسلات الفيروسات القهقرية القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (18): 10254-10260 . Bibcode : 1999PNAS...9610254J . doi : 10.1073/pnas.96.18.10254 . ISSN 0027-8424 . PMC 17875. PMID 10468595 .
- ↑ بالين، مارك (2009). دليل موجز للتطور . سلسلة أدلة موجزة. الصفحات 200-206 . ISBN 978-1-85828-946-5.
- ↑ تاناكا، جي.؛ هو، إكس.؛ ما، إكس.؛ إيدجكومب، جي دي؛ ستراوسفيلد، إن جيه (أكتوبر 2013). "النمط العصبي الأساسي للكلابيات في مفصليات الأرجل الكبيرة من العصر الكامبري". مجلة نيتشر . 502 (7471): 364-367 . Bibcode : 2013Natur.502..364T . doi : 10.1038 / nature12520 . PMID 24132294. S2CID 4456458 .
- ↑ أندروز، روي تشابمان (3 يونيو 1921). "حالة استثنائية للأطراف الخلفية الخارجية في حوت أحدب" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 26 فبراير 2013 .
- 1 2 هول، برايان ك. (1995)، "الارتدادات والطفرات الارتدادية"، علم الوراثة الطبيعية ، 10 (2): 126-127 ، doi : 10.1038/ng0695-126 ، PMID 7663504 ، S2CID 27868367
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هول، برايان ك. (1984)، "الآليات التطورية الكامنة وراء الارتداد"، المراجعات البيولوجية ، 59 (1): 89-124 ، doi : 10.1111/j.1469-185x.1984.tb00402.x ، PMID 6367843 ، S2CID 29258934
- ↑ "كيف تعمل النزعات البدائية" . HowStuffWorks . 1 يناير 1970. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2024 .
- 1 2 توميتش، نيناد؛ وآخرون (2011)، "الارتدادات: الآثار الطبية والوراثية والتطورية"، وجهات نظر في علم الأحياء والطب ، 54 (3): 332-353 ، doi : 10.1353/pbm.2011.0034 ، PMID 21857125 ، S2CID 40851098
- ↑ رينو، أ. (1977)، القطع الجسدية والتكوين المورفولوجي المبكر في أطراف الزواحف. في كتاب تكوين أطراف الفقاريات والقطع الجسدية ، مطبعة جامعة كامبريدج، لندن، ص 373-386
- ↑ تابوتشي، هيروكو (2006)، قد يكون للدلفين "بقايا" أرجل ، Livescience.com، مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2019 ، تم استرجاعه في 6 أبريل 2016
- ↑ تايسون، ر.؛ غراهام، ج. ب.؛ كولاهان، ب. ت.؛ بيري، س. ر. (2004). "العودة الهيكلية في حصان قزم". الأشعة البيطرية والموجات فوق الصوتية . 45 (4): 315-317 . doi : 10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x . PMID 15373256 .
- ↑ سيمبسون، جي جي (1951)، الخيول: قصة عائلة الخيول في العالم الحديث وعبر ستين مليون سنة من التطور ، مطبعة جامعة أكسفورد
- ↑ داو، آنه هـ؛ نتسكي، مارتن ج. (1984)، "ذيول الإنسان وذيوله الزائفة"، علم الأمراض البشرية ، 15 (5): 449-453 ، doi : 10.1016/S0046-8177(84)80079-9 ، PMID 6373560
- ↑ كاتيا دوميس وآخرون (2007)، "ثورة الجنسانية تكسر قانون دولو"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 104 (17): 7139-7144 ، Bibcode : 2007PNAS..104.7139D ، doi : 10.1073/pnas.0700034104 ، PMC 1855408 ، PMID 17438282
- ↑ هاريس، ماثيو ب. وآخرون (2006)، "تطور أسنان الجيل الأول من الأركوصورات في طفرة دجاج"، علم الأحياء الحالي ، 16 (4): 371-377 ، رمز Bibcode : 2006CBio...16..371H ، doi : 10.1016/j.cub.2005.12.047 ، PMID 16488870
- ↑ مايكل ف. وايتينغ وآخرون (2003)، "فقدان واستعادة الأجنحة في الحشرات العصوية"، مجلة نيتشر ، 421 (6920): 264-267 ، Bibcode : 2003Natur.421..264W ، doi : 10.1038/nature01313 ، PMID 12529642 ، S2CID 962571
- 1 2 روبرت ج. رايكو وآخرون (1979)، "إعادة التأسيس التطوري لعضلة سلفية مفقودة في مجموعة طيور التعريشة"، كوندور ، 81 (2): 203-206 ، doi : 10.2307/1367290 ، JSTOR 1367290
- ↑ روبرت ج. رايكو (1975)، "الظهور التطوري للعضلات السلفية كشذوذات نمائية في نوعين من الطيور"، كوندور ، 77 (4): 514-517 ، doi : 10.2307/1366113 ، JSTOR 1366113
- ↑ إي. إيفانش (1959)، "تشوهات العضلة اللامية في الكلب (Canis familiaris)"، السجل التشريحي ، 133 (2): 145-162 ، doi : 10.1002/ar.1091330204 ، PMID 13670435 ، S2CID 33397424
- ↑ كاسل، ويليام إي. (1906)، أصل سلالة خنازير غينيا متعددة الأصابع ( الطبعة 49)، مؤسسة كارنيجي في واشنطن
- ↑ هيلد، لويس آي. (2010). "لغز علم الأحياء التطوري النمائي لنمط شعر الإنسان". علم الأحياء التطوري . 37 ( 2-3 ): 113-122 . Bibcode : 2010EvBio..37..113H . doi : 10.1007/s11692-010-9085-4 . S2CID 12112693 .
- 1 2 فوتويما، دوغلاس ج. (1998). علم الأحياء التطوري ( الطبعة الثالثة). سيناور أسوشيتس إنك. ص 122. ISBN 978-0-87893-189-7.
- 1 2 "أكثر من 29 دليلاً على التطور الكلي، الجزء الأول: الشجرة التطورية العالمية الفريدة | التنبؤ 1.2: تسلسل هرمي متداخل للأنواع" . talkorigins.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مايو 2024 .
- ↑ كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 8-11 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . جون موراي. ص 420 .
- ↑ تومي، ج. (1981). "بنية وديناميكيات نظرية داروين التطورية" ( ملف PDF) . علم الحيوان المنهجي . 30 (1): 22-31 . doi : 10.2307/2992299 . JSTOR 2992299. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2013 .
- ↑ أرافيند، ل.؛ آير، ل.م.؛ أنانثارامان، ف. (2003). "وجهان لألبا: الصلة التطورية بين البروتينات المشاركة في بنية الكروماتين واستقلاب الحمض النووي الريبي" . علم الأحياء الجينومي . 4 (10): R64. doi : 10.1186/gb-2003-4-10-r64 . PMC 328453. PMID 14519199 .
- ↑ بروشو، سي. أ.؛ فاغنر، جيه. آر.؛ جوف، إس.؛ سومرال، سي. دي.؛ دينسمور، إل. دي. (2009). "تصحيح مُصحَّح: توافق في الآراء حول معنى التمساحيات وأهميته" (ملف PDF) . علم الأحياء النظامي . 58 (5): 537-543 . doi : 10.1093/sysbio/syp053 . PMID 20525607. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 سبتمبر 2013.
- ↑ بوك، دبليو جيه (2007). "تفسيرات في نظرية التطور" . مجلة علم الحيوان والتطور المنهجي . 45 (2): 89-103 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2007.00412.x .
- ↑ كلوج 1999
- ↑ لورين 2000
- ↑ فيتزهيو 2006 ، ص 31
- ↑ كلوج 1999 ، ص 432
- ↑ سليفكين، ناتان (2006). تحدي الخلق... زو تورا. ص 258-259 . ISBN 978-1-933143-15-6.
- ↑ سينتر، فيل؛ وآخرون (2015)، "البنى البيولوجية الأثرية: اختبار قابل للتطبيق في الفصل الدراسي لفرضيات الخلق"، معلم الأحياء الأمريكي ، 77 (2): 99-106 ، doi : 10.1525/abt.2015.77.2.4 ، S2CID 85573136
- ↑ أتيلا ريغوس وآخرون (2005)، "استيراد البروتين، وتضاعفه، وتوارثه في ميتوكوندريون أثري"، مجلة الكيمياء البيولوجية ، 280 (34): 30557-30563 ، doi : 10.1074/jbc.M500787200 ، PMID 15985435
- ↑ سيكيجوتشي، هيروشي؛ وآخرون (2002)، "البلاستيدات الخضراء الأثرية في الطحالب غيرية التغذية من نوع سترامينوبيل، بتيردوموناس دانيكا وسيليوفريس إنفيوجنوم (ديكتيوكوفيسيا)"، بروتيست ، 153 (2): 157-167 ، doi : 10.1078/1434-4610-00094 ، PMID 12125757
- ↑ باولا ج. رودال وآخرون (2002)، "التشريح الزهري وتصنيف الفصيلة الثومية مع إشارة خاصة إلى جنس جيليسيا ، وهو نبات يُفترض أنه يُحاكي الحشرات بأزهاره غير المتناظرة بشكل واضح"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 89 (12): 1867-1883 ، Bibcode : 2002AmJB...89.1867R ، doi : 10.3732/ajb.89.12.1867 ، PMID 21665616
- ↑ ستريتماتر، لارا آي.؛ وآخرون (2002)، "ثنائية الجنس الفرعية في نبات كونسوليا سبينوسيسيما (الصبار): نظام التكاثر ودراسات الأجنة"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 89 (9): 1373-1387 ، Bibcode : 2002AmJB...89.1373S ، doi : 10.3732/ajb.89.9.1373 ، PMID 21665739 ، S2CID 17169760
- ↑ أشمان، تيا-لين (2003)، "قيود على تطور الذكور والازدواج الجنسي: تقديرات ميدانية للبنية الجينية للصفات التناسلية في ثلاث مجموعات من نبات الفراولة الفرجينية ثنائية الجنس "، التطور ، 57 (9): 2012-2025 ، Bibcode : 2003Evolu..57.2012A ، doi : 10.1554/02-493 ، PMID 14575323 ، S2CID 198153247
- ↑ غولونكا، أنيت م.؛ وآخرون (2005)، "التلقيح بالرياح، والازدواج الجنسي، والتغيرات في الصفات الزهرية لنبات الشيديا (القرنفلية)"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 92 (9): 1492-1502 ، Bibcode : 2005AmJB...92.1492G ، doi : 10.3732/ajb.92.9.1492 ، PMID 21646167
- ↑ ووكر-لارسن، ج.؛ هاردر، ل.د. (2001)، "الأعضاء الضامرة كفرص للابتكار الوظيفي: مثال سداة نبات البنستيمون"، التطور ، 55 (3): 477-487 ، doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00782.x ، PMID 11327156 ، S2CID 19533785
- ↑ غوميز، ناديلا ن.؛ شو، روث ج. (2006)، "تأثير التزاوج الداخلي على خصوبة الذكور والإناث ووراثة العقم الذكري في نبات نيموفيلا مينزيسي (الفصيلة الهيدروفيلية)"، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 93 (5): 739-746 ، Bibcode : 2006AmJB...93..739G ، doi : 10.3732/ajb.93.5.739 ، PMID 21642137
- ↑ بيجدر، لارس؛ هول، برايان ك. (2002)، "الأطراف في الحيتان وانعدام الأطراف في الفقاريات الأخرى: آليات التحول والفقدان التطوري والنمائي"، التطور والنمو ، 4 (6): 445-458 ، Bibcode : 2002EvDev...4..445B ، doi : 10.1046/j.1525-142x.2002.02033.x ، PMID 12492145 ، S2CID 8448387
- 1 2 كوين، جيري أ. ( 2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 60. ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ ويست-إيبرهارد، ماري جين (2003). المرونة التطورية والتطور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 232. ISBN 978-0-19-512234-3.
- ↑ بي سي سيمويس-لوبيز؛ سي إس غوتستين (2004)، "ملاحظات حول تشريح وموقع وتماثل عظام الحوض في الحيتان الصغيرة (الحيتان، الدلافين، البونتوبوريات)"، المجلة اللاتينية الأمريكية للثدييات المائية ، 3 (2): 157-162 ، doi : 10.5597/lajam00060
- ↑ «مثال 1: عُثر على حيتان ودلافين حية بأطرافها الخلفية» . دوغلاس ثيوبالد. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2011 .
- ↑ غارنر، ستيفان؛ وآخرون (2006)، "التهجين، والاستقرار النمائي، ووظائف الصفات المورفولوجية في الخنفساء الأرضية كارابوس سوليري (رتبة الخنافس، فصيلة الخنافس الأرضية)"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 89 : 151-158 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00668.x
- ↑ جيفري، ويليام ر. (2008)، "النماذج الناشئة في علم الأحياء التطوري النمائي: أسماك الكهوف والتطور الدقيق للنمو"، التطور والنمو ، 10 (3): 256-272 ، doi : 10.1111/j.1525-142X.2008.00235.x ، PMC 3577347 ، PMID 18460088
- ↑ كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 59-60 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ عابد إ. زبيدات وآخرون (2010)، "التزامن الضوئي في أنواع القوارض العمياء والمبصرة: الاستجابات لضوء الطور الضوئي بأطوال موجية مختلفة"، مجلة علم الأحياء التجريبي ، 213 (الجزء 24): 4213-4222 ، Bibcode : 2010JExpB.213.4213Z ، doi : 10.1242/jeb.048629 ، PMID 21113002
- ↑ كيرني، مورين؛ مايسانو، جيسيكا أندرسون؛ رو، تيموثي (2005)، "التشريح القحفي للسحلية المنقرضة راينورا هاتشيري (حرشفيات، أمفيسبينيا) بناءً على التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية عالي الدقة"، مجلة علم التشكل ، 264 (1): 1-33 ، Bibcode : 2005JMorp.264....1K ، doi : 10.1002/jmor.10210 ، PMID 15549718 ، S2CID 7504517
- ↑ ديفيد سي. كولفر (1982)، حياة الكهوف: التطور والبيئة ، مطبعة جامعة هارفارد، رقم ISBN 978-0-674-33019-1
- ↑ كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 57-59 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ إيرين إي. ماكسويل؛ هانز سي إي لارسون (2007)، "علم العظام والعضلات في جناح طائر الإيمو (Dromaius novaehollandiae)، وتأثيره على تطور البنى الأثرية"، مجلة علم التشكل ، 268 (5): 423-441 ، Bibcode : 2007JMorp.268..423M ، doi : 10.1002/jmor.10527 ، PMID 17390336 ، S2CID 12494187
- ↑ مايكل ج. جلاسبول (1982)، أطلس طب العيون ( الطبعة الأولى)، دار نشر إم تي بي، صفحة 9
- ↑ ريهوريكا، سوزان جيه؛ سميث، تيموثي دي (2006)، "غدة هارديريان لدى الرئيسيات: هل هي موجودة حقًا؟"، حوليات التشريح ، 188 (4): 319-327 ، doi : 10.1016/j.aanat.2006.01.018 ، PMID 16856596
- ↑ أندرادي، جوليا ب.؛ لويس، ريشوندا ب.؛ سينتر، فيل (2016)، "الهياكل الطرفية لخمسة أنواع من السحالي الآسيوية من جنسي Brachymeles و Ophiomorus ، بما في ذلك الأنواع ذات الهياكل الطرفية الضامرة"، Amphibia-Reptilia ، 37 (4): 337-344 ، doi : 10.1163/15685381-00003062
- ^ مورين كيرني (2002)، “الهيكل العظمي الزائدي في البرمائيات (الزواحف: الحرشفيات)”، كوبيا ، 2002 (3): 719–738 ، دوى : 10.1643/0045-8511(2002)002 [ 0719:asiars ] 2.0.co ; 2 ، S2CID 85768695
- ↑ تسويهيجي، تاكانوبو؛ كيرني، مورين؛ أوليفييه ريبيل (2006)، "أول تقرير عن عضلة حزام الصدر في الثعابين، مع تعليقات على الحد الفاصل بين الرقبة والظهر في الثعابين"، كوبيا ، 2006 (2): 206-215 ، doi : 10.1643/0045-8511(2006)6 [ 206:froapg ] 2.0.co ؛ 2 ، S2CID 85991116
- ↑ ماكجوان، مايكل ر.؛ كلارك، كلاي؛ جيتسي، جون (2008)، "الجينوم الفرعي لمستقبلات الشم الأثرية لحيتان الأودونتوسيت: التوافق التطوري بين طرق التوفيق بين شجرة الجينات وطرق المصفوفة الفائقة"، علم الأحياء المنهجي ، 57 (4): 574-590 ، doi : 10.1080/10635150802304787 ، PMID 18686195
- ↑ نوييا، مارتن ت.؛ وآخرون (2012)، "تشريح الأسنان الضامرة وتسمية الأنياب لدى المونودون مونوسيروس"، السجل التشريحي ، 295 (6): 1006-1016 ، doi : 10.1002/ar.22449 ، PMID 22467529 ، S2CID 22907605
- ^ Tague، Robert G. (2002)، “Variability of Metapodials in PrimitesWith Rudimentary Digits: Ateles Geoffroyi ، Colobus guereza ، and Perodicticuspotto ”، المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية ، 117 (3): 195– 208، بيب كود : 2002AJPA..117..195T دوى : 10.1002/ ajpa.10028 ، بميد 11842399
- ↑ بيتركوفا، ر.؛ وآخرون (2002)، "تطور براعم الأسنان الضامرة كجزء من تكوين الأسنان في الفئران"، أبحاث الأنسجة الضامة ، 43 ( 2-3 ): 120-128 ، doi : 10.1080/03008200290000745 ، PMID 12489147 ، S2CID 33141711
- ↑ ليمان، إميلي ر.؛ إينان، هيديكي (2003)، "تخفيف الضغط الانتقائي على عنصر أساسي في نقل الفيرومونات في تطور الرئيسيات"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 100 (6): 3328-3332 ، رمز Bibcode : 2003PNAS..100.3328L ، doi : 10.1073/pnas.0636123100 ، PMC 152292 ، PMID 12631698
- ↑ تشانغ، جيانزي؛ ويب، ديفيد م. (2003)، "التدهور التطوري لمسار نقل الفيرومون الأنفي الميكعي في الرئيسيات الكاتارينية"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 100 (14): 8337-8341 ، رمز Bibcode : 2003PNAS..100.8337Z ، doi : 10.1073/pnas.1331721100 ، PMC 166230 ، PMID 12826614
- ↑ تاماتسو وآخرون (2007)، "بقايا عضلات محفظة الشعيرات موجودة في الشفة العليا للإنسان"، علم التشريح السريري ، 20 (6): 628-631 ، doi : 10.1002/ca.20497 ، PMID 17458869 ، S2CID 21055062
- ↑ مباكا، جودوين أو.؛ إيجيوونمي، أديداياو ب. (2009)، "انتشار غياب العضلة الراحية الطويلة - دراسة في سكان اليوروبا"، مجلة أولستر الطبية ، 78 (2): 90-93 ، PMC 2699194 ، PMID 19568443
- ↑ دروين، جاي؛ وآخرون (2011)، "علم وراثة فقدان فيتامين ج في الفقاريات"، علم الجينوم الحالي ، 12 (5): 371-378 ، doi : 10.2174/138920211796429736 ، PMC 3145266 ، PMID 22294879
- ↑ جيبير، جان ميشيل؛ وآخرون (2000)، " جينات Engrailed المكررة في البرنقيل : أنماط تعبير متباينة ودليل على وجود بطن أثري"، التطور والنمو ، 2 (4): 194-202 ، doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00059.x ، PMID 11252562 ، S2CID 41665533
- ↑ فراير، كلوديا؛ رينفري، مارلين ب. (2009)، "مشيمة كيس المح لدى الثدييات"، مجلة علم الحيوان التجريبي ، 312 ب (6): 545-554 ، رمز Bibcode : 2009JEZB..312..545F ، doi : 10.1002/jez.b.21239 ، PMID 18985616
- ↑ براواند، ديفيد؛ وآخرون (2008)، "فقدان جينات صفار البيض في الثدييات وأصل الإرضاع وتكوين المشيمة"، مجلة PLOS Biology ، 6 (3) e63، doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 ، PMC 2267819 ، PMID 18351802
- ↑ مايرز، بي زد (2008)، "التاريخ التناسلي مكتوب في الجينوم" ، فارينجولا ، ساينس بلوجز، مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2016 ، تم استرجاعه في 20 أكتوبر 2016
- ↑ ديفيد سيدر وآخرون (1997)، "حول تطور أطراف الحيتان: 1. ضمور الأطراف الخلفية في الدلفين المرقط ( ستينيلا أتينيواتا )"، المجلة الأوروبية لعلم التشكل ، 35 (1): 25-30 ، doi : 10.1076/ejom.35.1.25.13058 ، PMID 9143876
- ↑ بوك، نورمان هـ.؛ أندرسون، إدوارد ف. (1970)، "البنية والتطور والتصنيف في جنس لوفوفورا "، المجلة الأمريكية لعلم النبات ، 57 (5): 569-578 ، doi : 10.2307/2441055 ، JSTOR 2441055
- ↑ مالتي إلبراختر؛ إيبرهارت شنبف (1996)، " Gymnodinium chlorophorum ، نوع جديد من الديناصورات الخضراء المُزهرة (Gymnodiniales، Dinophyceae) مع مُتعايش داخلي أثري من نوع prasinophyte"، Phycologia ، 35 (5): 381–393 ، Bibcode : 1996Phyco..35..381E ، doi : 10.2216/i0031-8884-35-5-381.1
- ↑ جيفري إس. برينس؛ بول ميكا جونسون (2006)، "مقارنة البنية الدقيقة لغدد الحبر في أبليسيا ودولابريفيرا تشير إلى مواقع خلوية لإنتاج بروتين مضاد للمفترسات ومعالجة صبغة الطحالب"، مجلة دراسات الرخويات ، 72 (4): 349-357 ، doi : 10.1093/mollus/eyl017
- ↑ ريدلي، مارك (2004). التطور ( الطبعة الثالثة). دار بلاكويل للنشر. ص 282. ISBN 978-1-4051-0345-9أُرشف من الأصل في 9 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 25 ديسمبر 2021 .
- 1 2 دوكينز، ريتشارد (2009). أعظم عرض على وجه الأرض: أدلة التطور . دار بانتم للنشر. الصفحات 364-365 . ISBN 978-1-4165-9478-9.
- ↑ ويليامز، جي سي (1992). الانتقاء الطبيعي: المجالات والمستويات والتحديات . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-506932-7.
- ↑ "اعترافات داروينية" . نايلز إلدريدج. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 22 يونيو 2010 .
- ↑ كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 26-28 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ دونالد ر. بروثرو (2013)، إحياء الأحافير: مقدمة في علم الأحياء القديمة ( الطبعة الثالثة)، مطبعة جامعة كولومبيا، ص 21
- ↑ "الأسئلة الشائعة" . مؤسسة متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2011. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2011 .
- ↑ دين، ويليام ريتشارد جون؛ ميلتون، سوزان جين (1999). كارو: الأنماط والعمليات البيئية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 31. ISBN 978-0-521-55450-3.
- ↑ شادوالد، روبرت ج. (1982). "ست حجج حول "الطوفان" لا يستطيع أنصار نظرية الخلق الرد عليها" . مجلة الخلق والتطور . 3 : 12-17 . مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2011 .
- 1 2 دونالد ر. بروثرو (2008)، "ما هي الحلقة المفقودة؟"، مجلة نيو ساينتست ، 197 (2645): 35-41 ، doi : 10.1016/s0262-4079(08)60548-5
- ↑ «من الواضح أن الفقاريات كان لها أسلاف عاشت في العصر الكامبري، ولكن كان يُفترض أنها أسلاف لافقارية للفقاريات الحقيقية - الحبليات الأولية. وقد تم الترويج لبيكايا على نطاق واسع باعتبارها أقدم أحفورة للحبليات الأولية.» ريتشارد دوكينز 2004، حكاية السلف، صفحة 289، ISBN 0-618-00583-8
- ↑ تشين، جيه واي؛ هوانغ، دي واي؛ لي، سي دبليو (1999). "حبليات شبيهة بالجمجمة من العصر الكامبري المبكر". مجلة نيتشر . 402 (6761): 518-522 . Bibcode : 1999Natur.402..518C . doi : 10.1038/990080 . S2CID 24895681 .
- ↑ شو، دي جي؛ كونواي موريس، إس؛ هان، جيه؛ تشانغ، زد إف؛ ياسوي، كيه؛ جانفييه، بي؛ تشين، إل؛ تشانغ، إكس إل؛ ليو، جيه إن؛ لي، واي؛ ليو، إتش كيو (2003)، "رأس وعمود فقري للفقاريات هايكويشثيس من العصر الكامبري المبكر " ، مجلة نيتشر ، 421 (6922): 526-529 ، رمز Bibcode : 2003Natur.421..526S ، doi : 10.1038/nature01264 ، PMID 12556891 ، S2CID 4401274 ، مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 2015 ، تم استرجاعه في 13 ديسمبر 2017
- ^ ليجيندر، سيرج (1989). مجتمعات ثدييات باليوجين (الإيوسين العلوي والأوليجوسين) في أوروبا الغربية: الهياكل والبيئات والتطور . ميونيخ: ف. بفيل. ص. 110. ردمك 978-3-923871-35-3.
- ↑ أكاديمية العلوم الطبيعية - جوزيف ليدي - الخيول الأمريكية (مؤرشف في 5 مارس 2012 على موقع Wayback Machine)
- ↑ شوبين، نيل (2008). سمكتك الداخلية . بانثيون. ISBN 978-0-375-42447-2.
- ↑ نيدزفيتسكي، ج.؛ شريك، ب.؛ ناركيويتش، ك.؛ ناركيويتش، م.؛ أهلبيرغ، ب. (2010). "آثار أقدام رباعيات الأطراف من أوائل العصر الديفوني الأوسط في بولندا". مجلة نيتشر . 463 (7227): 43-48 . Bibcode : 2010Natur.463...43N . doi : 10.1038/nature08623 . PMID: 20054388. S2CID : 4428903 .
- ^ كوتا سانشيز، ج. هوغو؛ بومفيم باتريسيو، مارسيا سي. (2010). "مورفولوجيا البذور، تعدد الصيغ الصبغية والتاريخ التطوري للصبار النبتي Rhipsalis baccifera (Cactaceae)" (PDF) . بوليبوتانيكا . 29 : 107– 129. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 6 أكتوبر 2018 . تم الاسترجاع 28 فبراير 2013 .
- ↑ مينكهورست، بيتر؛ نايت، فرانك (2001). دليل ميداني لثدييات أستراليا . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 14. ISBN 978-0-19-550870-3.
- ↑ أوجي، مايكل؛ جودن، بريت؛ موسر، آن (2006). الإيكيدنا: حيوان ثديي استثنائي يبيض . دار نشر CSIRO. ISBN 978-0-643-09204-4أُرشف من الأصل في 9 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 10 أغسطس 2017 .
- ↑ "الدببة القطبية/الموئل والتوزيع" . منتزهات سي وورلد الترفيهية. مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2011 .
- ↑ "حوريات البحر في العالم" . نادي إنقاذ خروف البحر. مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2011 .
- ↑ الانجراف القاري والتطور. مؤرشف في 11 فبراير 2006 على موقع Wayback Machine . Biology.clc.uc.edu (25 مارس 2001). تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2011.
- 1 2 3 4 كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 99-110 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ مورفي، جيمس ب.؛ سيوفي، كلاوديو؛ دي لا بانوز، كولومبا؛ والش، تروبر، محرران. (2002). تنانين كومودو: علم الأحياء والحفظ (سلسلة علم الأحياء والحفظ في حدائق الحيوان والأحواض المائية) . واشنطن العاصمة : منشورات سميثسونيان. ISBN 978-1-58834-073-3.
- ↑ بورديك، آلان (25 مارس 2007). "أرض العجائب في سقطرى، اليمن" . آلان بورديك. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2010 .
- ↑ "التواتارا" . علم البيئة في نيوزيلندا: أحافير حية . مؤسسة تيرا نيتشر. 2004. مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 10 نوفمبر 2006 .
- ↑ "حقائق عن التواتارا" . الحفاظ على البيئة: الأنواع المحلية . وحدة الأنواع المهددة بالانقراض، إدارة الحفاظ على البيئة، حكومة نيوزيلندا. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2007 .
- ↑ "أكثر المطلوبين في كاليدونيا الجديدة" . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2010 .
- ↑ "جرذ السحاب العملاق ذو الذيل الكثيف (Crateromys schadenbergi)" . مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2010 .
- ↑ رابور، دي إس (1986). دليل النباتات والحيوانات الفلبينية . مركز إدارة الموارد الطبيعية، وزارة الموارد الطبيعية وجامعة الفلبين.
- ↑ همفري، روبرت ر. (1974). البوجوم وموطنه . مطبعة جامعة أريزونا. ISBN 978-0-8165-0436-7.
- ↑ سكوفيلد، جيمس (27 يوليو 2001). "اختفاء فقمة نيربا في بحيرة بايكال" . صحيفة موسكو تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2007. تم الاطلاع عليه في 27 سبتمبر 2007 .
- ↑ بالدوين، بي جي؛ روبيشو، آر إتش (1995). "الجغرافيا الحيوية التاريخية وبيئة تحالف نباتات السيف الفضي في هاواي (الفصيلة النجمية). منظورات جديدة في علم الوراثة الجزيئية". في: فاغنر، دبليو إل؛ فونك، في إيه (محرران). الجغرافيا الحيوية في هاواي: التطور في أرخبيل ذي بؤرة ساخنة . واشنطن: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 259-287 .
- ↑ "التكيف الإشعاعي والتهجين في تحالف نباتات سيلفرسورد في هاواي" . قسم علم النبات، جامعة هاواي. مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2011 .
- ↑ بالين، مارك (2009). دليل موجز للتطور . سلسلة أدلة موجزة. ص 87. ISBN 978-1-85828-946-5.
- ↑ إيروين، دي إي؛ إيروين، جيه إتش؛ برايس، تي دي (2001). "الأنواع الحلقية كجسور بين التطور الدقيق والتنوع" . جينيتيكا . 112-113 ( 1): 223-243 . Bibcode : 2001Gen...112..223I . doi : 10.1023/A:1013319217703 . PMID 11838767. S2CID 7108000. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 مايو 2020. تم الاسترجاع في 4 فبراير 2018 .
- ↑ دوكينز، ريتشارد (2004). حكاية الأجداد . هوتون ميفلين. ص 303. ISBN 978-0-618-00583-3.
- ↑ ديفيس، بول وكينريك، بول. 2004. النباتات الأحفورية. منشورات سميثسونيان (بالتعاون مع متحف التاريخ الطبيعي في لندن)، واشنطن العاصمة، ISBN 1-58834-156-9
- ↑ كوين، جيري أ. ( 2009). لماذا التطور حقيقة . فايكنغ. ص 103. ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ بايونير برودكشنز (19 يناير 2010). "دليل الحلقات" . كيف خُلقت الأرض . الموسم الثاني. الحلقة الثامنة. قناة التاريخ. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2011 .
- ↑ لو، تشي-شي؛ جي، تشيانغ؛ ويبل، جون ر.؛ يوان، تشونغ-شي (12 ديسمبر 2003). "ثديي ثلاثي الأرجل من العصر الطباشيري المبكر وتطور الثدييات الجرابية". مجلة ساينس . 302 (5652): 1934-1940 . رمز Bibcode : 2003Sci...302.1934L . doi : 10.1126/science.1090718 . PMID 14671295. S2CID 18032860 .
- ↑ نيلسون، م.أ.؛ تشوراكوف، ج.؛ سومر، م.؛ فان تران، ن.؛ زيمان، أ.؛ بروسيوس، ج.؛ شميتز، ج. (27 يوليو 2010). بيني، ديفيد (محرر). "تتبع تطور الجرابيات باستخدام إدخالات العناصر الرجعية الجينومية القديمة" . مجلة PLOS Biology . 8 (7) e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID 20668664 .
- ↑ وودبورن، مايكل أو.؛ زينزمايستر، ويليام ج . (أكتوبر 1982). "ثدييات برية أحفورية من القارة القطبية الجنوبية". مجلة ساينس . 218 (4569): 284-286 . Bibcode : 1982Sci...218..284W . doi : 10.1126/science.218.4569.284 . PMID 17838631. S2CID 32304737 .
- ^ جوين ، فرانسيسكو ج. وآخرون . (ديسمبر 1999). “اكتشافات جديدة لـ” Opposum [ كذا ] – مثل “الجرابيات من القارة القطبية الجنوبية (جزيرة سيمور، الإيوسين الأوسط)”. مجلة تطور الثدييات . 6 (4): 335-365 . دوى : 10.1023 / أ:1027357927460 . S2CID 2319361 .
- ↑ ريغويرو، مارسيلو أ.؛ مارينسي، سيرجيو أ.؛ سانتيلانا، سيرجيو ن. (مايو 2002). "حيوانات وبيئات العصر الباليوجيني في شبه جزيرة أنتاركتيكا وأمريكا الجنوبية (باتاغونيا): العلاقات الجغرافية الحيوية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 179 ( 3-4 ): 189-210 . Bibcode : 2002PPP...179..189R . doi : 10.1016/S0031-0182(01)00417-5 .
- ↑ ميلز، ويليام جيمس. استكشاف الحدود القطبية: موسوعة تاريخية ، ABC-CLIO، 2003. ISBN 1-57607-422-6، ISBN 978-1-57607-422-0
- ↑ جوين، إف جيه؛ ريغويرو، إم إيه؛ باسكوال، آر؛ فون كونيغسوالد، دبليو؛ وودبورن، إم أو؛ كيس، جيه إيه؛ مارينسي، إس إيه؛ فييتس، سي؛ فيزكاينو، إس إف (2006). "أول ثديي غوندواناثري من القارة القطبية الجنوبية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 258 (1): 135-144 . Bibcode : 2006GSLSP.258..135G . doi : 10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10 . S2CID 129493664 .
- ↑ بروثرو، دونالد ر.؛ شوخ، روبرت م. (2002). القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 45. ISBN 978-0-8018-7135-1.
- 1 2 جيمس م. سوبيل وآخرون (2009)، "بيولوجيا التنوع البيولوجي"، التطور ، 64 (2): 295-315 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x ، PMID 19891628 ، S2CID 10168162
- 1 2 جيري أ. كوين؛ هـ. ألين أور (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 5، ISBN 978-0-87893-089-0
- ↑ رافين، بيتر هـ. (2005). بيولوجيا النباتات (الطبعة السابعة المنقحة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-6284-3. OCLC 183148564 .
- ↑ هاس، جيه دبليو الابن (يونيو 2000). "القس الدكتور ويليام إتش. دالينجر، زميل الجمعية الملكية: من أوائل الداعين إلى التطور الإلهي ومعارض التولد التلقائي" . وجهات نظر حول العلم والإيمان المسيحي . 52 : 107-117 . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2010 .
- 1 2 لي بيج، مايكل (16 أبريل 2008). "NS: البكتيريا تُحدث تحولًا تطوريًا كبيرًا في المختبر" . مجلة نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 9 يوليو 2012 .
- ↑ بلونت، زد. دي.؛ بورلاند، سي. زد.؛ لينسكي، آر. إي. (يونيو 2008). "الظروف التاريخية الطارئة وتطور ابتكار رئيسي في مجموعة تجريبية من بكتيريا الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (23): 7899-906 . Bibcode : 2008PNAS..105.7899B . doi : 10.1073/pnas.0803151105 . PMC 2430337. PMID 18524956 .
- ↑ لينسكي، ريتشارد إي.؛ ترافيسانو، مايكل (1994). "ديناميكيات التكيف والتنوع: تجربة على مدى 10000 جيل مع تجمعات بكتيرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 ( 15): 6808-6814 . رمز Bibcode : 1994PNAS...91.6808L . doi : 10.1073/pnas.91.15.6808 . PMC 44287. PMID 8041701 .
- ↑ توركو، باتريك؛ وآخرون (2016)، "الفقدان التطوري السريع لمقاومة المعادن كما كشف عنه تفقيس بيض عمره عقود"، التطور ، 70 (2): 398-407 ، Bibcode : 2016Evolu..70..398T ، doi : 10.1111/evo.12859 ، PMID 26768308 ، S2CID 205124469
- ↑ رودج، ديفيد و. (2005). "جمال العرض التجريبي الكلاسيكي لكيتلويل للانتقاء الطبيعي" . مجلة العلوم البيولوجية . 55 (4): 369-375 . doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 0369:TBOKCE ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ ماجيروس، مايكل إي إن (2008). "التصبغ الميلاني الصناعي في عثة الفلفل، بيستون بيتولاريا: مثال تعليمي ممتاز للتطور الدارويني عمليًا" ( ملف PDF) . التطور: التعليم والتوعية . 2 (1): 63-74 . doi : 10.1007/s12052-008-0107-y . S2CID 25407417. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 8 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2021 .
- ↑ تاناكا، ت.؛ هاشيموتو، هـ. (1989). "مقاومة الأدوية وقابليتها للانتقال في سلالات الشيغيلا المعزولة في اليابان عام 1986" . مجلة علم الأمراض . 63 (1): 15-26 . doi : 10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15 . PMID 2501419 .
- ↑ ثويتس، دبليو إم (صيف 1985). "بروتينات جديدة بدون عون الله" . مجلة الخلق والتطور . 5 (2): 1-3 . مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 9 يوليو 2010 .
- ↑ التطور والمعلومات: حشرة النايلون. مؤرشف في 15 فبراير 2019 على موقع Wayback Machine . Nmsr.org. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2011.
- ↑ ثان، كير (23 سبتمبر 2005). "لماذا يرفض العلماء نظرية 'التصميم الذكي'؟" . أخبار إن بي سي . مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2019 .
- ↑ ميلر، كينيث ر. مجرد نظرية: التطور والمعركة من أجل روح أمريكا (2008) ص 80-82
- ↑ شون ستانكوفسكي؛ ماثيو أ. سترايسفيلد (2015)، "التهجين التداخلي يُسهّل التباين التكيفي في انتشار حديث لنباتات زهرة القرد"، وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 282 (1814) 20151666، رمز Bibcode : 2015PBioS.28251666S ، doi : 10.1098/rspb.2015.1666 ، PMC 4571715 ، PMID 26311673
- ↑ أخبار العلوم، القوة المظلمة: يبدو أن الصبغة تستغل الإشعاع بشكل جيد. مؤرشف في 24 أبريل 2008 على موقع Wayback Machine ، أسبوع 26 مايو 2007؛ المجلد 171، العدد 21، صفحة 325، بقلم دافيد كاستلفيكي
- ↑ داداشوفا، إي.؛ برايان، آر. إيه.؛ هوانغ، إكس.؛ مواديل، تي.؛ شفايتزر، إيه. دي.؛ آيزن، بي.؛ نوسانشوك، جيه. دي.؛ كاساديفال، إيه. (2007). روثرفورد، جوليان (محرر). " الإشعاع المؤين يُغير الخصائص الإلكترونية للميلانين ويُعزز نمو الفطريات الميلانينية" . PLOS ONE . 2 (5) e457. Bibcode : 2007PLoSO...2..457D . doi : 10.1371/journal.pone.0000457 . PMC 1866175. PMID 17520016 .
- 1 2 جون أ . إندلر (1980). "الانتخاب الطبيعي لأنماط الألوان في Poecilia reticulata". التطور . 34 (1): 76-91 . doi : 10.2307/2408316 . JSTOR 2408316. PMID 28563214 .
- ^ ديفيد ن. ريزنيك. فرانك هـ. شو؛ إف هيلين رود؛ روث جي شو (1997). “تقييم معدل التطور في التجمعات الطبيعية لأسماك الجوبي ( Poecilia reticulata )”. علوم . 275 (5308): 1934-1937 . دوى : 10.1126/science.275.5308.1934 . بميد 9072971 . S2CID 18480502 .
- ↑ ديفيد ريزنيك؛ جون أ. إندلر (1982). "تأثير الافتراس على تطور دورة حياة أسماك الغوبي الترينيدادية (Poecilia reticulata)". التطور . 36 ( 1): 160-177 . doi : 10.2307/2407978 . JSTOR 2407978. PMID 28581096 .
- ↑ مجلس البحوث الطبية (المملكة المتحدة) (21 نوفمبر 2009). "جين مقاومة أمراض الدماغ يتطور في مجتمع بابوا غينيا الجديدة؛ قد يُسهم في فهم مرض كروتزفيلد جاكوب" . ساينس ديلي (موقع إلكتروني) . أخبار العلوم. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2009 .
- ↑ ميد، س.؛ ويتفيلد، ج.؛ بولتر، م.؛ شاه، ب.؛ أبيل، ج.؛ كامبل، ت.؛ الدجيلي، هـ.؛ هومريش، هـ.؛ بيك، ج.؛ مين، ك.أ.؛ فيرزيلي، س.؛ ويتاكر، ج.؛ ألبرز، م.ب.؛ كولينج، ج. (2009). "متغير جديد من بروتين البريون الواقي يتواجد في نفس موقع التعرض لمرض كورو" ( ملف PDF) . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 361 (21): 2056-2065 . doi : 10.1056/NEJMoa0809716 . PMID 19923577. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2019 .
- ↑ بايرز، إس جي؛ إيوبانك، دي؛ جوفينداراجو، دي آر؛ ستيرنز، إس سي (2009). "الانتخاب الطبيعي في مجتمع بشري معاصر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (ملحق 1): 1787-1792 . Bibcode : 2010PNAS..107.1787B . doi : 10.1073 /pnas.0906199106 . PMC 2868295. PMID 19858476 .
- ↑ معلومات سابقة عن عدم تحمل الصويا واللاكتوز : تغذية الصويا
- ↑ عناتة، ن.س. ساهي، ت.؛ سافيلاهتي، إي. تيرويليجر، دينار؛ بيلتونين، L.؛ يارفيلا، آي. (2002). “تحديد المتغير المرتبط بنقص سكر الدم من النوع البالغ”. علم الوراثة الطبيعة . 30 (2): 233– 7. بيب كود : 2002NaGen..30..233E . دوى : 10.1038/ng826 . بميد 11788828 . S2CID 21430931 .
- ↑ كاري، أندرو (31 يوليو 2013). "علم الآثار: ثورة الحليب" . مجلة نيتشر . 500 (7460): 20-2 . Bibcode : 2013Natur.500...20C . doi : 10.1038/500020a . PMID 23903732 .
- ↑ سوالو، د.م. (2003). "علم وراثة استمرار إنزيم اللاكتوز وعدم تحمل اللاكتوز". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 37 : 197-219 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143820 . PMID 14616060 .
- ↑ هارييت كولز (20 يناير 2007). "جين اللاكتيز في أفريقيا: هل تتناولون الحليب؟" . مشروع الجينوم البشري، مؤسسة ويلكوم ترست. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2008 .
- ↑ تيشكوف، إس. أ.؛ ريد، إف. أ.؛ رانسيارو، أ.؛ وآخرون . (يناير 2007). "التكيف التقاربي لاستمرار إنزيم اللاكتاز البشري في أفريقيا وأوروبا" . علم الوراثة الطبيعية . 39 (1): 31-40 . doi : 10.1038/ng1946 . PMC 2672153. PMID 17159977 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هيريل، أ.؛ هيوج، ك.؛ فان هويدونك، ب.؛ وآخرون . (مارس 2008). "التباعد التطوري السريع واسع النطاق في الشكل والأداء المرتبط باستغلال مورد غذائي مختلف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (12): 4792-5 . Bibcode : 2008PNAS..105.4792H . doi : 10.1073 / pnas.0711998105 . PMC 2290806. PMID 18344323 .
- ١ ٢ ٣ ٤ بارت فيرفست؛ إيرينا غرباك؛ راؤول فان دام (أغسطس ٢٠٠٧). "الاختلافات في الشكل والأداء والسلوك بين مجموعات طيور البودارسيس سيكولا التي تباعدت مؤخرًا تعكس الاختلافات في ضغط الافتراس". مجلة Oikos . ١١٦ (٨): ١٣٤٣-١٣٥٢ . Bibcode : 2007Oikos.116.1343V . doi : 10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x . S2CID 55765174 .
- ↑ "السحالي تتطور بسرعة بعد إدخالها إلى الجزيرة" . ناشيونال جيوغرافيك. 21 أبريل 2008. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2008.
- ↑ مايرز، بي زد (23 أبريل 2008). "لا يزال مجرد سحلية" . مدونات العلوم. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2015 .
- ↑ كلارك، برايان دبليو؛ وآخرون (2013). "الاختلافات الخاصة بالمركبات والمخاليط في مقاومة الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات وPCB-126 بين مجموعات فرعية من سمك الفوندولوس هيتروكليتوس في جميع أنحاء مصب نهر إليزابيث" . العلوم والتكنولوجيا البيئية . 47 (18): 10556-10566 . doi : 10.1021/es401604b . PMC 4079253. PMID 24003986 .
- ↑ ويلش، جينيفر (17 فبراير 2011). "تطورت الأسماك للبقاء على قيد الحياة في ظل سموم الكائنات المعدلة وراثيًا في نهر هدسون" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2011 .
- 1 2 3 إسحاق ويرجين وآخرون (2011). "الأساس الآلي لمقاومة ثنائي الفينيل متعدد الكلور في سمك القد الأطلسي من نهر هدسون" . مجلة ساينس . 331 (6022): 1322-1325 . Bibcode : 2011Sci...331.1322W . doi : 10.1126/science.1197296 . PMC 3246799. PMID 21330491 .
- ↑ شيبتو، ب.؛ كارو، أ.؛ رويفيد، س.؛ كانتاريل، أ. (2008). "التطور السريع لانتشار البذور في بيئة حضرية في نبات الكريبس سانكتا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (10): 3796-3799 . Bibcode : 2008PNAS..105.3796C . doi : 10.1073/pnas.0708446105 . PMC 2268839. PMID 18316722 .
- ↑ "التطور في الغابة الحضرية" . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2010 .
- ↑ "النشاط البشري يزيد من حجم الدماغ لدى الحيوانات" . مجلة ييل العلمية. 21 ديسمبر 2013. مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2015 .
- ↑ سنيل-رود، إميلي سي؛ ويك، نعومي (2013). "البيئات البشرية المنشأ تُمارس ضغطًا انتقائيًا متغيرًا على سعة الجمجمة لدى الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131384. Bibcode : 2013PBioS.28031384S . doi : 10.1098/rspb.2013.1384 . PMC 3768300. PMID 23966638 .
- 1 2 3 روزنبلوم، إريكا بري (2006)، "التطور التقاربي والانتقاء المتباين: السحالي في منطقة وايت ساندز الانتقالية"، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، 167 (1): 1-15 ، Bibcode : 2006ANat..167....1R ، doi : 10.1086/498397 ، PMID 16475095 ، S2CID 10765531
- ↑ روزنبلوم، إريكا بري (2007)، "منظور متعدد المواقع للاستيطان المصحوب بالانتقاء وتدفق الجينات"، التطور ، 61 (12): 2971-2985 ، Bibcode : 2007Evolu..61.2971R ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x ، PMID 17976180 ، S2CID 2322067
- 1 2 3 دي روش، سيمون (2014)، "ما وراء الأسود والأبيض: السلوك والأداء المتباين في ثلاثة أنواع من السحالي سريعة التطور في وايت ساندز"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 111 : 169-182 ، doi : 10.1111/bij.12165
- ١ ٢ ٣ روبرتسون، جين ماري (٢٠٠٩)، "التباين السريع في تلوين الإشارات الاجتماعية عبر منطقة وايت ساندز الانتقالية لثلاثة أنواع من السحالي في ظل الانتقاء الطبيعي القوي"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، ٩٨ (٢): ٢٤٣-٢٥٥ ، doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01291.x
- ↑ شيمسكي، دوغلاس دبليو. (2000)، "فهم أصل الأنواع"، التطور ، 54 (3): 1069-1073 ، doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 1069:utoos ] 2.3.co ؛ 2 ، S2CID 85083567
- ↑ ماليت، جيمس (2001)، "ثورة التنوع البيولوجي"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 14 (6): 887-888 ، Bibcode : 2001JEBio..14..887M ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x ، S2CID 36627140
- ↑ كوين، جيري أ.؛ أور، هـ. ألين (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 37، ISBN 978-0-87893-089-0
- ↑ فلورين، أ.-ب.؛ أ. أودين (2002)، "البيئات المختبرية ليست مواتية للتطور النوعي المتباين جغرافيًا"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 15 : 10-19 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x ، S2CID 85410953
- ↑ كوين، جيري أ.؛ أور، هـ. ألين (2004)، التنوع البيولوجي ، سيناور أسوشيتس، ص 88-89 ، ISBN 978-0-87893-089-0
- ↑ ليبهر، جيمس ك.؛ ماكهيو، جوزيف ف. في ريش، في إتش؛ كاردي، آر تي (محررون) 2003. موسوعة الحشرات. دار النشر الأكاديمية.
- 1 2 3 4 5 6 بنتون، مايكل جيه؛ بيرسون، بول ن. (2001)، "التنوع البيولوجي في السجل الأحفوري"، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 16 (7): 405-411 ، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02149-8 ، PMID 11403874
- ↑ إروين، د.هـ. وأنستي، ر.ل. (1995)، مناهج جديدة للتصنيف في السجل الأحفوري ، مطبعة جامعة كولومبيا، ص 22
- ↑ لازاروس، ديفيد؛ وآخرون (1995)، "التطور المتجانس والتغير السلالي في غلوبوروتاليا ترونكاتولينويدس "، علم الأحياء القديمة ، 21 (1): 28-51 ، Bibcode : 1995Pbio...21...28L ، doi : 10.1017/s0094837300013063 ، S2CID 88910977
- ↑ كيلوغ، دافيدا إي.؛ هايز، جيمس د. (1975)، "أنماط التطور الدقيق في الراديولاريا في أواخر العصر السينوزوي"، علم الأحياء القديمة ، 1 (2): 150-160 ، Bibcode : 1975Pbio....1..150K ، doi : 10.1017/s0094837300002347 ، S2CID 88958553
- ↑ هايز، جيمس د. (1970)، "الطبقات والاتجاهات التطورية للشعاعيات في رواسب أعماق شمال المحيط الهادئ"، في هايز، جيمس د. (محرر)، التحقيقات الجيولوجية لشمال المحيط الهادئ ، الجمعية الجيولوجية الأمريكية، ص 185-218 ، doi : 10.1130/MEM126-p185 ، ISBN 978-0-8137-1126-3
- ^ أولف سورهانوس. وآخرون . (1998)، “التغيرات الخلقية والتغيرات اللاجينية في مورفولوجيا Rhizosolenia praebergonii Mukhina”، علم الأحياء التاريخي ، 1 (3): 185–205 ، دوى : 10.1080 / 08912968809386474
- ↑ سورهانوس، أولف؛ وآخرون (1991)، "التطور التكراري في جنس الدياتومات Rhizosolenia Ehrenberg"، ليثايا ، 24 (1): 39-44 ، Bibcode : 1991Letha..24...39S ، doi : 10.1111/j.1502-3931.1991.tb01178.x
- ↑ بيرسون، بول ن.؛ إزارد، توماس هـ. ج. (2014). "التطور والتنوع في المنخربات العوالقية الإيوسينية توربوروتاليا" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 40 : 130-143 . doi : 10.1666/13004 . S2CID 5625312. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2019 .
- ↑ جينجيريتش، بي دي (1985)، "الأنواع في السجل الأحفوري: مفاهيم واتجاهات وتحولات"، علم الأحياء القديمة ، 11 (1): 27-41 ، رمز Bibcode : 1985Pbio...11...27G ، doi : 10.1017/s0094837300011374 ، S2CID 88897579
- ↑ جينجيريتش، بي دي (1976)، "علم الأحياء القديمة وعلم تطور السلالات: أنماط التطور على مستوى الأنواع في الثدييات المبكرة من العصر الثالث"، المجلة الأمريكية للعلوم ، 276 (1): 1-28 ، Bibcode : 1976AmJS..276....1G ، doi : 10.2475/ajs.276.1.1
- ↑ شالين، ج.؛ وآخرون (1993)، "الاتجاهات المورفولوجية ومعدلات التطور في الأرفيكوليدات (Arvicolidae، القوارض): نحو نموذج التوازن/عدم التوازن المتقطع"، مجلة Quaternary International ، 19 : 27-39 ، Bibcode : 1993QuInt..19...27C ، doi : 10.1016/1040-6182(93)90019-c
- ↑ رايس، ويليام ر.؛ سولت، جورج و. (1990). "تطور العزلة التناسلية كصفة مترابطة في ظل ظروف التواجد المتماثل: أدلة تجريبية" . التطور . 44 ( 5): 1140-1152 . Bibcode : 1990Evolu..44.1140R . doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb05221.x . PMID 28563894. S2CID 9145271 .
- ↑ "تطور العزلة التناسلية كصفة مترابطة في ظل ظروف التواجد المتجاور: أدلة تجريبية" (ملف PDF) . بقلم: ويليام ر. رايس، وجورج و. سولت. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2010 .
- ↑ "حالات مُلاحَظة للتطور النوعي، 5.3.5 التطور النوعي المتجاور في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . جوزيف بوكسهورن. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2010 .
- ↑ سكوت ب. إيغان وآخرون (2012)، "استخدام النباتات المضيفة المتباينة يعزز العزلة التناسلية بين مجموعات دبابير العفص من فصيلة Cynipidae"، رسائل علم الأحياء ، 8 (4): 605-608 ، Bibcode : 2012BiLet...8..605E ، doi : 10.1098/rsbl.2011.1205 ، PMC 3391443 ، PMID 22337505
- ↑ إيغان، سكوت ب.؛ وآخرون (2013)، "أنماط متوازية من التباين المورفولوجي والسلوكي بين مجموعات مرتبطة بالعائل من نوعين من دبابير العفص"، PLOS ONE ، 8 (1) e54690، Bibcode : 2013PLoSO...854690E ، doi : 10.1371/journal.pone.0054690 ، PMC 3549985 ، PMID 23349952
- ↑ فيدر، جيه إل؛ روثيل، جيه بي؛ فيلتشاك، كيه؛ نيدبالسكي، جيه؛ روميرو-سيفرسون، جيه (1 مارس 2003). "دليل على تعدد الأشكال الانقلابي المرتبط بتكوين سلالات مضيفة متماثلة في ذبابة دودة التفاح، راغوليتيس بومونيلا" . علم الوراثة . 163 (3): 939-953 . doi : 10.1093/genetics/163.3.939 . PMC 1462491. PMID 12663534 .
- ↑ بيرلوشر، إس إتش؛ بوش، جي إل (1982). "تحليل كهربائي لتطور سلالة ذبابة راغوليتيس (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة)". علم الحيوان المنهجي . 31 (2): 136-155 . Bibcode : 1982SysZ...31..136B . doi : 10.2307/2413033 . JSTOR 2413033 .
- ↑ بيرلوشر، إس إتش؛ فيدر، جيه إل (2002) . "التطور النوعي المتجاور في الحشرات العاشبة: تجاوز الجدل؟". المجلة السنوية لعلم الحشرات . 47 : 773-815 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145312 . PMID 11729091. S2CID 9677456 .
- ↑ بوش، جي إل (1969). " تكوين السلالات المضيفة المتواجدة في نفس المنطقة والتطور النوعي في ذباب الفاكهة من جنس راغوليتيس (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة)". التطور . 23 (2): 237-251 . doi : 10.2307/2406788 . JSTOR 2406788. PMID 28562891 .
- ↑ بروكوبي، آر جيه؛ ديهل، إس آر؛ كولي، إس إس (1988). "أدلة سلوكية على وجود سلالات مضيفة في ذباب راغوليتيس بومونيلا" ( ملف PDF) . مجلة Oecologia . 76 (1): 138-147 . Bibcode : 1988Oecol..76..138P . doi : 10.1007/BF00379612 . hdl : 2027.42/47773 . JSTOR 4218647. PMID 28312391. S2CID 19076040. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2019 .
- ↑ فيدر، جيه إل؛ روثيل، جيه بي؛ ولازلو، بي؛ بيرلوشر، إس إتش (1997). "الحفاظ الانتقائي على اختلافات الأنزيمات المتغايرة بين سلالات المضيف المتواجدة في نفس المنطقة لذبابة دودة التفاح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (21): 11417-21 . رمز Bibcode : 1997PNAS...9411417F . doi : 10.1073/pnas.94.21.11417 . PMC 23485. PMID 11038585 .
- 1 2 3 "مترو أنفاق لندن مصدر لأشكال جديدة من الحشرات" . صحيفة التايمز . 26 أغسطس 1998. مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2010 .
- 1 2 فونسيكا، د.م.؛ كيغوبادي، ن.؛ مالكولم، س.أ.؛ محمد، س.؛ شافنر، ف.؛ موغي، م.؛ فليشر، ر.س.؛ ويلكرسون، ر.س. (2004). "النواقل الناشئة في معقد البعوضة المنزلية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 303 (5663): 1535-1538 . رمز Bibcode : 2004Sci...303.1535F . doi : 10.1126/science.1094247 . PMID 15001783. S2CID 40158868. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 23 يوليو 2011.
- 1 2 بورديك، آلان (2001). "حشرات من مترو الأنفاق - لندن، إنجلترا. مترو الأنفاق موطن لأنواع مختلفة من البعوض" . التاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 23 مايو 2010 .
- ↑ بيرن، ك.؛ نيكولز، ر. أ. (1999). "بعوضة كوليكس بيبينز في أنفاق مترو أنفاق لندن: التمييز بين مجموعات السطح والمجموعات تحت الأرض" . الوراثة . 82 (1): 7-15 . Bibcode : 1999Hered..82....7B . doi : 10.1038/sj.hdy.6884120 . PMID 10200079 .
- ↑ فينوغرادوفا، إي بي؛ شايكيفيتش، إي في (2007). "الخصائص المورفومترية والفسيولوجية والجزيئية لتجمعات البعوض الحضري تحت الأرض من نوع Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) من عدة مناطق في روسيا" (ملف PDF) . النشرة الأوروبية للبعوض . 22 : 17-24 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2011 .
- 1 2 3 هيرت، كارلا؛ وآخرون (2008)، "اختبار متعدد المواقع للتباعد المتزامن عبر برزخ بنما باستخدام روبيان القافز من جنس ألفيوس"، التطور ، 63 (2): 514-530 ، doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x ، PMID 19154357 ، S2CID 11820649
- ↑ سي. مونتيس وآخرون (2015)، "إغلاق الممر البحري لأمريكا الوسطى في منتصف العصر الميوسيني"، مجلة ساينس ، 348 (6231): 226-229 ، Bibcode : 2015Sci...348..226M ، doi : 10.1126/science.aaa2815 ، PMID 25859042
- ↑ نولتون، نانسي (1993)، "الاختلاف في البروتينات، والحمض النووي للميتوكوندريا، والتوافق التناسلي عبر برزخ بنما"، مجلة ساينس ، 260 (5114): 1629-1632 ، Bibcode : 1993Sci...260.1629K ، doi : 10.1126/science.8503007 ، PMID 8503007 ، S2CID 31875676
- 1 2 نولتون، نانسي؛ ويغت، لي أ. (1998)، "تواريخ جديدة ومعدلات جديدة للتباعد عبر برزخ بنما"، وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 265 (1412): 2257-2263 ، doi : 10.1098/rspb.1998.0568 ، PMC 1689526
- 1 2 3 ريزبيرغ، لورين هـ.؛ ويندل، جوناثان (2004)، "التنوع النباتي - ظهور الأنواع الأقل تطورًا"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 161 (1): 1-21 ، رمز Bibcode : 2004NewPh.161....3R ، doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00957.x
- 1 2 لافون-بلاسيت، كليمنت؛ وآخرون (2016)، "البحوث الحالية حول تنوع النباتات: كشف العمليات والآليات الكامنة وراء تطور حواجز العزلة التناسلية"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 209 (1): 29-33 ، Bibcode : 2016NewPh.209...29L ، doi : 10.1111/nph.13756 ، PMID 26625345
- ↑ أناكر، برايان ل.؛ شتراوس، شارون ي. (2014)، "جغرافيا وبيئة التنوع النباتي: تداخل النطاق واختلاف المكانة في الأنواع الشقيقة"، وقائع الجمعية الملكية ب ، 281 (1778) 20132980، doi : 10.1098/rspb.2013.2980 ، PMC 3906944 ، PMID 24452025
- ↑ هيغارتي، ماثيو جيه؛ هيسكوك، سيمون جيه (2004)، "التنوع الهجين في النباتات: رؤى جديدة من الدراسات الجزيئية"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 165 (2): 411-423 ، doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x ، PMID 15720652 ، S2CID 29320650
- ↑ ويندل، جوناثان ف. (يناير 2000). "تطور الجينوم في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية". بيولوجيا النبات الجزيئية . 42 (1): 225-249 . Bibcode : 2000PMolB..42..225W . doi : 10.1023/A:1006392424384 . ISSN 0167-4412 . PMID 10688139. S2CID 14856314 .
- ↑ سيمون، ماري؛ وولف، كينيث هـ. (ديسمبر 2007). "عواقب تضاعف الجينوم". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 17 (6): 505-512 . doi : 10.1016/j.gde.2007.09.007 . ISSN 0959-437X . PMID 18006297 .
- 1 2 كوماي، لوكا (نوفمبر 2005). "مزايا وعيوب تعدد الصيغ الصبغية". مجلة Nature Reviews Genetics . 6 (11): 836-846 . doi : 10.1038/nrg1711 . ISSN 1471-0056 . PMID 16304599. S2CID 3329282 .
- ↑ سولتيس، باميلا س .؛ سولتيس، دوغلاس إي. (20 يونيو 2000). "دور الصفات الوراثية والجينومية في نجاح الكائنات متعددة الصيغ الصبغية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 ( 13): 7051-7057 . Bibcode : 2000PNAS...97.7051S . doi : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ISSN 0027-8424 . PMC 34383. PMID 10860970 .
- ↑ مافاريز، خيسوس؛ سالازار، كاميلو أ.؛ بيرمنغهام، إلدريدج؛ وآخرون . (15 يونيو 2006). "التنوع البيولوجي عن طريق التهجين في فراشات هيليكونيوس " . مجلة نيتشر . 441 (7095): 868-871 . Bibcode : 2006Natur.441..868M . doi : 10.1038/nature04738 . ISSN 0028-0836 . PMID 16778888. S2CID 2457445 .
- ↑ رامزي، جاستن؛ شيمسكي، دوغلاس و. (نوفمبر 1998). "مسارات وآليات ومعدلات تكوين تعدد الصيغ الصبغية في النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 29 (1): 467-501 . Bibcode : 1998AnRES..29..467R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467 . ISSN 1545-2069 . S2CID 31637733 .
- ↑ أوتو، سارة ب .؛ ويتون، جانيت (ديسمبر 2000). "انتشار تعدد الصيغ الصبغية وتطورها". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 34 : 401-437 . CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.401 . ISSN 0066-4197 . PMID 11092833 .
- 1 2 إريك باك وآخرون (2015)، "أصول العزلة التناسلية في النباتات"، مجلة نيو فايتولوجيست ، 207 (4): 968-984 ، Bibcode : 2015NewPh.207..968B ، doi : 10.1111/nph.13424 ، PMID 25944305 ، S2CID 30147815
- ↑ فاليخو-مارين، ماريو (2012). "ميمولوس بيرغرينوس (فريمياسيا): نوع بريطاني جديد متعدد الصبغيات" . فايتوكيز (14): 1-14 . Bibcode : 2012PhytK..14....1V . doi : 10.3897/phytokeys.14.3305 . PMC 3492922. PMID 23170069 .
- ↑ فاليخو-مارين، ماريو؛ بوغز، ريتشارد جيه؛ كولي، أرييل إم؛ بوزي، جوشوا آر. (2015). "التطور النوعي عن طريق تضاعف الجينوم: الأصول المتكررة والتركيب الجينومي للنوع متعدد الصيغ الصبغية المتشكل حديثًا Mimulus peregrinus" . التطور . 69 ( 6): 1487-1500 . Bibcode : 2015Evolu..69.1487V . doi : 10.1111/evo.12678 . PMC 5033005. PMID 25929999 .
- ↑ كاربتشينكو، جي دي (1927). "هجائن متعددة الصيغ الصبغية من الفجل المزروع × الكرنب البري ". نشرة علم النبات التطبيقي 17 : 305-408 .
- ^ تيراساوا ، واي (1933). "العبور بين براسيكو رافانوس و ب. تشينينسيس و رافانوس ساتيفوس " . المجلة اليابانية لعلم الوراثة . 8 (4): 229-230 . دوى : 10.1266/jjg.8.229 .
- ^ لوي ، أندرو ج. أبوت، ريتشارد ج. (1996). “أصول الأنواع الجديدة متعددة الصيغ الصبغية Senecio camrensis (asteracea) وعلاقتها بجزر الكناري المستوطنة Senecio Tenerifae ”. المجلة الأمريكية لعلم النبات . 83 (10): 1365–1372 . دوى : 10.2307/2446125 . جستور 2446125 .
- ↑ كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . مجموعة بنجوين. ص 187-189 . ISBN 978-0-670-02053-9.
- ↑ حديقة ميسوري النباتية . "عرض ويب TROPICOS لنبات السنكسيو الشائع (Senecio vulgaris L)" . قاعدة بيانات التسمية والعينات . مكتبة ولاية ميسوري . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2008 .
{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - بومبليس ، كيرستن؛ ليمبي، يان ؛ إيبل، بيترا؛ وارثمان، نورمان؛ لانز، كريستا؛ دانغل، جيفري ل.؛ ويجل، ديتليف (2007). "الاستجابة المناعية الذاتية كآلية لمتلازمة عدم التوافق من نوع دوبزانسكي-مولر في النباتات" . PLOS Biol . 5 (9) e236. doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 . PMC 1964774. PMID 17803357 .
- ↑ «تنشأ أنواع نباتية جديدة من صراعات بين جينات الجهاز المناعي» . إد يونغ. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2010 .
- ↑ بورفيس، ويليام كيركوود؛ سادافا، ديفيد إي.؛ أوريانز، جوردون إتش.؛ هيلر، إتش. كريج (2006). الحياة، علم الأحياء ( الطبعة السابعة). سيناور أسوشيتس، إنك. ص 487. ISBN 978-0-7167-9856-9.
- ↑ سولتيس، بام (17 مارس 2011). "باحثة من جامعة فلوريدا: دراسة عن النباتات المزهرة "تكشف التطور في لحظة حدوثه"" . يوريك أليرت، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011. "
- ↑ باجز، ريتشارد جيه إيه؛ تشانغ، لينجينغ؛ مايلز، نيكولاس؛ تيت، جينيفر إيه؛ غاو، لو؛ وي، وو؛ شنابل، باتريك إس؛ باربازوك، دبليو براد؛ سولتيس، باميلا إس. (2011). "الصدمة النسخية تُولّد سمة تطورية جديدة في نبات متعدد الصبغيات طبيعي حديث التكوين" . علم الأحياء الحالي . 21 (7): 551-556 . Bibcode : 2011CBio...21..551B . doi : 10.1016/j.cub.2011.02.016 . PMID: 21419627. S2CID : 18417406 .
- ↑ بيروب، س.؛ فيدلر، و.؛ فورنيس، ر.و.؛ فوتييه، س.س.؛ والدرون، س.؛ نيوتن، ج.؛ بوين، ج.ج.؛ بيرثولد، ب.؛ فارنسورث، ك. (2005). "التزاوج الانتقائي كآلية للتطور السريع للانقسام الهجري". مجلة ساينس . 310 (5747): 502-504 . Bibcode : 2005Sci...310..502B . doi : 10.1126/science.1115661 . PMID 16239479. S2CID 6415789 . المواد الداعمة المتاحة عبر الإنترنت مؤرشفة بتاريخ 13 مارس 2010 على موقع Wayback Machine
- ↑ يونغ، إد (3 ديسمبر 2009). "مُصنّعو مغذيات الطيور البريطانيون يقسمون طيور القرقف الأسود إلى مجموعتين متميزتين وراثيًا" . مدونات العلوم. مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2010 .
- ↑ توبلر، مايكل (2009). "هل تُسهم الحشرات المفترسة في التباين بين تجمعات الأسماك المُتكيفة مع الكهوف وتلك المُتكيفة مع سطح الماء؟" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 506-509 . Bibcode : 2009BiLet...5..506T . doi : 10.1098/rsbl.2009.0272 . PMC 2781934. PMID 19443506 .
- ↑ "حشرة عملاقة تقسم أسماك الكهوف إلى مجموعات متميزة" . إد يونغ . مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2010 .
- ^ جي بي دوبيه. جيه اتش انجلترا؛ م. فورز؛ D. Paetkau ( 2007)، “المراقبة الشمالية لدب أشيب (Ursus arctos) في كندا: أدلة فوتوغرافية وأدلة الحمض النووي من جزيرة ميلفيل، الأقاليم الشمالية الغربية”، القطب الشمالي ، 60 : 271–276
- ↑ غراي، أ.ب. (1972)، هجائن الثدييات. قائمة مرجعية مع ببليوغرافيا ( الطبعة الثانية)، فارنهام رويال، سلاو SL2 3BN، إنجلترا: مكاتب الكومنولث الزراعية
- ↑ كوتشيرا، فيرينا إي؛ بيدون، توبياس؛ هايلر، فرانك؛ رودي، جوليا إل؛ فين، ستيفن آر؛ جانكي، أكسل (2014). "دببة في غابة من أشجار الجينات: الاستدلال التطوري معقد بسبب فرز السلالات غير المكتمل وتدفق الجينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (8): 2004-2017 . doi : 10.1093/molbev/ msu186 . PMC 4104321. PMID 24903145 .
- ليندكفيست ، سي.؛ شوستر، إس سي؛ صن، واي.؛ تالبوت، إس إل؛ تشي، جيه.؛ راتان، إيه.؛ تومشو، إل بي؛ كاسون، إل.؛ زيل، إي.؛ آرس، جيه.؛ ميلر، دبليو.؛ إنجولفسون، أو.؛ باخمان، إل.؛ ويغ، أو. (2010). " الجينوم الميتوكوندري الكامل لعظم فك من العصر البليستوسيني يكشف أصل الدب القطبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (11): 5053-5057 . Bibcode : 2010PNAS..107.5053L . doi : 10.1073/pnas.0914266107 . PMC 2841953. PMID 20194737 .
- ↑ هايلر، ف.؛ كوتشيرا، ف.إ.؛ هالستروم، ب.م.؛ كلاسيرت، د.؛ فين، س.ر.؛ ليونارد، ج.أ.؛ أرناسون، يو.؛ جانكي، أ. (2012). "تسلسلات الجينوم النووي تكشف أن الدببة القطبية سلالة دببة قديمة ومتميزة" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 336 (6079): 344-347 . Bibcode : 2012Sci...336..344H . doi : 10.1126/science.1216424 . hdl : 10261/58578 . PMID: 22517859. S2CID : 12671275. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل في 25 فبراير 2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2019 .
- ↑ ليو إس وآخرون (2014)، "علم جينوم السكان يكشف عن تباين حديث في الأنواع وتكيف تطوري سريع لدى الدببة القطبية"، مجلة Cell ، 157 (4): 785-794 ، doi : 10.1016/j.cell.2014.03.054 ، PMC 4089990 ، PMID 24813606
- ↑ ميلر، دبليو؛ شوستر، إس سي؛ ويلش، إيه جيه؛ راتان، إيه؛ بيدويا-رينا، أو سي؛ تشاو، إف؛ كيم، إتش إل؛ بورانس، آر سي؛ دراوتز، دي آي؛ ويتيكيندت، إن إي؛ تومشو، إل بي؛ إيبارا-لاكليت، إي؛ هيريرا-إستريلا، إل؛ بيكوك، إي؛ فارلي، إس؛ سيج، جي كي؛ رود، كي؛ أوبارد، إم؛ مونتيل، آر؛ باخمان، إل؛ إنجولفسون، أو؛ آرس، جيه؛ مايلوند، تي؛ ويغ، أو؛ تالبوت، إس إل؛ ليندكفيست، سي (2012). "جينومات الدببة القطبية والبنية تكشف عن اختلاط قديم وآثار ديموغرافية لتغير المناخ في الماضي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (36): E2382– E2390. Bibcode : 2012PNAS..109E2382M . doi : 10.1073/ pnas.1210506109 . PMC 3437856. PMID 22826254 .
- ↑ "التطور" . منظمة الدببة القطبية الدولية. مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2014 .
- ↑ هانسمان، جاريد (6 أغسطس 2008). "السمات التكيفية للدب القطبي (Ursus maritimus)" . هيليوم، إنك. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2018. تم الاسترجاع في 30 يناير 2014 .
- 1 2 تيكل، دبليو إل إن (مارس 2003). "الريش الأبيض". الطيور المائية: المجلة الدولية لبيولوجيا الطيور المائية . 26 (1): 1-12 . doi : 10.1675/1524-4695(2003)026 [ 0001: wp ] 2.0.co ; 2. JSTOR 1522461. S2CID 153315450 .
- ↑ لارسون، إدوارد ج. (2004). التطور: التاريخ المذهل لنظرية علمية . نيويورك: مكتبة مودرن . الصفحات 121-123، 152-157 . ISBN 978-0-679-64288-6.
- ↑ بولر، بيتر ج. (1983). أفول الداروينية: نظريات التطور المناهضة للداروينية في العقود المحيطة بعام 1900. مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 29، 250. ISBN 978-0-8018-4391-4.
- 1 2 كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . ميثوين. ص 68-72 .
- 1 2 كوك، إل إم؛ غرانت، بي إس؛ ساكيري، آي جيه؛ ماليت، جيمس (2012). "افتراس الطيور الانتقائي لعثة الفلفل: التجربة الأخيرة لمايكل ماجيروس" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 609-612 . Bibcode : 2012BiLet...8..609C . doi : 10.1098/rsbl.2011.1136 . PMC 3391436. PMID 22319093 .
- ↑ براور، جين فان زاندت (1958). "دراسات تجريبية حول المحاكاة في بعض فراشات أمريكا الشمالية: الجزء الأول. فراشة الملك، داناوس بليكسيبوس، وفراشة نائب الملك، ليمينيتيس أرشيبوس أرشيبوس" . التطور . 12 (1): 32-47 . Bibcode : 1958Evolu..12...32B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02926.x . ISSN 0014-3820 .
- ↑ براور، جين فان زاندت (1958). "دراسات تجريبية حول المحاكاة في بعض فراشات أمريكا الشمالية: الجزء الثاني. Battus philenor وPapilio troilus وP. polyxenes وP. glaucus" . التطور . 12 (2): 123-136 . Bibcode : 1958Evolu..12..123B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02939.x . ISSN 0014-3820 .
- ↑ براور، جين فان زاندت (1958). "دراسات تجريبية حول المحاكاة في بعض فراشات أمريكا الشمالية: الجزء الثالث. ***Danaus gilippus berenice و Limenitis archippus floridensis" . التطور . 12 (3): 273-285 . Bibcode : 1958Evolu..12..273B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02959.x . ISSN 0014-3820 .
- ↑ والاس، ألفريد راسل (2015) [1889]. الداروينية - شرح لنظرية الانتقاء الطبيعي - مع بعض تطبيقاتها . دار ريد بوكس. ص 180. ISBN 978-1-4733-7510-9أُرشف من الأصل في 9 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2017 .
- ↑ بولتون، إدوارد باغنال (1890). ألوان الحيوانات . ص. صفحة مطوية بعد الصفحة 339، وفي جميع أنحاء الكتاب.
- ↑ بيكري، لويز؛ فابر، آن كلير؛ وول، كريستين إي؛ بروير، ديفيد؛ إهمكي، إيرين؛ هارينغ، ديفيد؛ شو، إيرين؛ ويلسر، كاي؛ بويديبات، إيمانويل (24 نوفمبر 2016). "التشبث: التطور المشترك بين حمل الرضع وسلوك الإمساك لدى القردة ذات الأنف الرطب" . التقارير العلمية . 6 37729. Bibcode : 2016NatSR...637729P . doi : 10.1038/srep37729 . PMC 5121892. PMID 27883046 .
- ↑ التطور المحاكي يصبح معقدًا. مؤرشف في 15 مارس 2019 على موقع Wayback Machine . Trnmag.com (8 مايو 2003). تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2011.
- ↑ أدامي، سي.؛ أوفريا، سي.؛ كولير، تي سي (2000). "تطور التعقيد البيولوجي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 ( 9): 4463-4468 . arXiv : physics/0005074 . Bibcode : 2000PNAS...97.4463A . doi : 10.1073/pnas.97.9.4463 . PMC 18257. PMID 10781045 .
- ↑ إيرل، دي جيه؛ ديم، إم دبليو (2004). " قابلية التطور سمة قابلة للاختيار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (32): 11531-11536 . arXiv : q-bio/0407012 . Bibcode : 2004PNAS..10111531E . doi : 10.1073/pnas.0404656101 . PMC 511006. PMID 15289608 .
- 1 2 ستيمر، دبليو بي (1994). "إعادة ترتيب الحمض النووي عن طريق التجزئة العشوائية وإعادة التجميع: إعادة التركيب في المختبر للتطور الجزيئي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (22): 10747-51 . Bibcode : 1994PNAS...9110747S . doi : 10.1073/pnas.91.22.10747 . PMC 45099. PMID 7938023 .
- ^ سوتر ، إي. (27 مارس 2006). ""التطور المتسارع" يحول إنزيم الحمض النووي الريبي إلى إنزيم الحمض النووي في المختبر . TSRI - الأخبار والآراء . 6 (11). مؤرشف من الأصل في 21 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2006 .
- ↑ التطور الجزيئي . kaist.ac.kr
- ↑ التطور الجزيئي في المختبر . Isgec.org (4 أغسطس 1975). تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 ديسمبر 2011.
- ↑ أوزوالد، توم (18 يوليو 2001). "استخدام الكائنات الرقمية لتأكيد عملية التطور" . يوريك أليرت! أخبار العلوم . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم.
- ↑ ديباس، شيريل (7 مايو 2003). "تجارب الحياة الاصطناعية تُظهر كيف يمكن للوظائف المعقدة أن تتطور" . يوريك أليرت! أخبار العلوم . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم.
- ↑ كلون، ج؛ غولدسبي، هـ. ج؛ أوفريا، س؛ بينوك، ر. ت (2011). "الضغوط الانتقائية لاستهداف الإيثار بدقة: أدلة من التطور الرقمي على جوانب يصعب اختبارها من نظرية اللياقة الشاملة" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية . 278. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 ديسمبر 2011.
مصادر
- العلوم البيولوجية . أكسفورد. 2002.
- كليج، سي جيه (1998). علم الوراثة والتطور . لندن: جيه موراي. ISBN 978-0-7195-7552-5.
- كوين، جيري أ. (2009). لماذا التطور حقيقة . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-923084-6.
- داروين، تشارلز، 24 نوفمبر 1859. أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . لندن: جون موراي ، شارع ألبيمارل . 502 صفحة. أعيد طبعه: غرامرسي (22 مايو 1995). ISBN 0-517-12320-7
- دوكينز، ريتشارد (2009). أعظم عرض على وجه الأرض: أدلة على التطور . دار بانتم للنشر. رقم ISBN 978-1-4165-9478-9.
- إندلر، جون أ. (1986). الانتقاء الطبيعي في البرية . نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-08387-2.
- فيتزهيو، كيرك (2006). "-1- 'أدلة' على التطور مقابل 'أدلة' على التصميم الذكي: التباسات متوازية" . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس.
- جرانت، بيتر ر.؛ جرانت، ب. روزماري (2014). أربعون عامًا من التطور: عصافير داروين في جزيرة دافني الكبرى . مطبعة جامعة برينستون. ص 432. ISBN 978-0-691-16046-7.
- هيل، أ.؛ بيرنسمير، أ.ك. (1980). الأحافير قيد التكوين: علم الأحافير الفقارية وعلم البيئة القديمة . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-04169-8.
- كلوج، أرنولد ج. (1999). " علم التصنيف التطوري: التفسير والتنبؤ والاختبار". علم التصنيف التفرعي . 15 (4): 429-436 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1999.tb00279.x . hdl : 2027.42/73926 . PMID 34902942. S2CID 6034651 .
- لورين، ميشيل (2000). "التطور المبكر للرباعيات" (ملف PDF) . مجلة Tree . 15 (3): 118-123 . doi : 10.1016/s0169-5347(99)01780-2 . PMID 10675932. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 22 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2017 .
- ماير، إرنست (2001). ما هو التطور . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-465-04426-9.
- بول، سي آر سي؛ دونوفان، إس كيه (1998). كفاية السجل الأحفوري . نيويورك: جون وايلي. ISBN 978-0-471-96988-4.
- بروثرو، دونالد (2007). التطور: ما تقوله الأحافير ولماذا هو مهم . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-13962-5.
- شوبين، نيل (2008). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان الممتد على مدى 3.5 مليار سنة . دار راندوم هاوس. رقم ISBN 978-0-375-42447-2.
- سوبر، إليوت (2008). الأدلة والتطور: المنطق الكامن وراء العلم . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-87188-4.
روابط خارجية
- موارد التطور للأكاديميات الوطنية
- أرشيف TalkOrigins – أكثر من 29 دليلاً على التطور الكلي: الحجة العلمية للأصل المشترك
- أرشيف TalkOrigins – الأسئلة الشائعة حول أحافير الفقاريات الانتقالية
- فهم التطور: مصدرك الشامل للمعلومات حول التطور
- دار النشر التابعة للأكاديمية الوطنية: تدريس التطور وطبيعة العلم. مؤرشف في 2 ديسمبر 2008 على موقع Wayback Machine.
- التطور - مقدم من PBS .
- أخبار التطور من شبكة أخبار الجينوم (GNN)
- التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي - مقدمة لمنطق نظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي
- Howstuffworks.com — كيف يعمل التطور
- 15 جوهرة تطورية
- علم الأحياء التطوري
