روزيليدا

تم اكتشاف فصيلة روزيليدا لأول مرة من خلال تسلسلات الحمض النووي المستخلصة من حوض مختبري للمياه العذبة. وقد أدى التحليل التطوري لهذه التسلسلات إلى تكوين فرع طرفي فريد ذي انتماء غير معروف آنذاك، وقد أُطلق عليه مؤقتًا اسم أول مستنسخ في هذا الفرع: LKM11 . ^{[ 5 ]}

تم صياغة مصطلح "Rozellida" في عام 2010، حيث تبين أن جنس Rozella الموصوف رسميًا ، والذي كان يُعتبر سابقًا من الفطريات الكيتريدية ، قريب جدًا من LKM11 وتسلسلات الحمض النووي البيئي الأخرى المكتشفة حديثًا . ^{[ 6 ]}

عُزلت أعضاء إضافية من المجموعة عام 2011 على يد فريق بقيادة توماس ريتشاردز، من متحف التاريخ الطبيعي في لندن ، وعالم وراثة تطورية من جامعة إكستر في المملكة المتحدة. استخدم الفريق تقنيات الحمض النووي للكشف عن وجود مادة وراثية مجهولة تم استخراجها من بركة الجامعة. بعد الحصول على بعض التسلسلات المجهولة، قاموا بوسم تسلسلات صغيرة من الحمض النووي بمادة فلورية، وتركوها ترتبط بالحمض النووي المطابق في العينة الكاملة ( التهجين الموضعي الفلوري ). تحت المجهر الفلوري ، تمكنوا من رؤية أن الخلايا الحاملة بيضاوية الشكل، ويتراوح قطرها بين 3 و5 ميكرومترات . ثم أثبتوا وجود فطر الكريبتوميكوتا في عينات أخرى مأخوذة من بيئات مياه عذبة أخرى، وتربة، ورواسب بحرية. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

السمة المشتركة لأفراد هذه المجموعة المعروفة حتى عام 2011 هي افتقارهم إلى الجدران الخلوية الكيتينية الموجودة في جميع الفطريات المكتشفة سابقًا تقريبًا (بما في ذلك الميكروسبوريديا )، والتي تُعدّ سمة رئيسية لهذه المملكة. وبدون الكيتين، يمكن أن تكون الفطريات الخفية طفيليات بلعمية تتغذى عن طريق الالتصاق بالخلايا الأخرى أو ابتلاعها أو العيش داخلها. تتغذى معظم الفطريات المعروفة عن طريق التغذية الأسموزية ، أي امتصاص العناصر الغذائية من خارج الخلية. ^{[ 7 ]}

على الرغم من عادات التغذية البلعمية غير التقليدية (الفطريات النموذجية هي فطريات التغذية التناضحية)، فقد لوحظ وجود الكيتين في الطبقة الداخلية للأبواغ الساكنة ، وفي الأبواغ الساكنة غير الناضجة لبعض أنواع فطر روزيلا ، كما يتضح من صبغة الكالكوفلور الأبيض بالإضافة إلى وجود جين سينثاز الكيتين الخاص بالفطريات . ^{[ 4 ]}

في مقال نُشر عام ٢٠١٠، والذي اقترح فيه الباحثون تصنيف "Rozellida"، أشاروا إلى أن بعض التحليلات القائمة على البروتينات تُشير إلى احتمال وجود صلة وثيقة بين Microsporidia وRozellida. إلا أن تحليلهم الخاص بالحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rDNA ) لم يكن مناسبًا لهذا الغرض، نظرًا لأن Microsporidia معروفة بمعدلات طفرة عالية جدًا تؤدي إلى انجذاب الفروع الطويلة . ولا يُمكن إجراء تحليل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) إلا بعد توفر المزيد من التسلسلات، ويفضل أن تكون تلك القريبة الصلة بكل من "Rozellida" وMicrosporidia، لتوجيه الخوارزمية نحو إيجاد الشكل الحقيقي للشجرة التطورية. ^{[ ٦ ]}

في تحليل الحمض النووي الريبوزي (rDNA) الذي أجراه كاربوف وآخرون عام 2014، اعتبروا المجموعة، التي أطلقوا عليها الآن اسم "كريبتوميكوتا"، مجموعة شقيقة لمجموعة الميكروسبوريديا. وأدت المقالة نفسها إلى ظهور مفهوم الأوبيسثوسبوريديا (أفيليد + كريبتوميكوتا + ميكروسبوريديا)، والتي وُجد في التحليل أنها، ككل، مجموعة شقيقة للفطريات. ^{[ 9 ]}

في عام 2014 أيضًا، اكتشف كورسارو وزملاؤه نوعين جديدين من الطفيليات الداخلية أطلقوا عليهما اسم Paramicrosporidium . وقد مكّنتهم تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rDNA) من تحديد أن جنس Microsporidia يقع ضمن شعبة Rozellids (التي أطلقوا عليها اسم "Rozellomycota"). ^{[ 10 ]} وفي العام نفسه، اكتشفوا أميبا Nucleophaga حية (وُصفت عام 1895، وكانت تُصنف سابقًا ضمن الفطريات الكيتريدية) وقاموا بتسلسل الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rDNA) الخاص بها، ما وضعْه ضمن شعبة Rozellomycota. ^{[ 11 ]} وقد تبيّن أن كلا الجنسين يتفرعان في المسار الذي يربط بين Rozella وMicrosporidia. ويُظهر هذان الجنسان سمات مورفولوجية مشابهة لكل من Rozella وMicrosporidia، وبالتالي يُقدمان تفسيرًا جزئيًا للاختلاف الكبير بينهما.

في عام ٢٠١٨، أجرى تيدرسو وزملاؤه دراسة تصنيفية واسعة النطاق على الفطريات والمجموعات التصنيفية ذات الصلة لتحديد مجموعة جديدة من المجموعات التصنيفية عالية التصنيف. تم بناء الأشجار باستخدام الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية (SSU rDNA) وبروتين RPB1 وبروتين RPB2 . أكدت الدراسة مجددًا أن الميكروسبوريديا تنتمي إلى شعبة روزيلوميكوتا. ^{[ ١٢ ]} بعد أن اعتمد تصنيف الفطريات والمجموعات التصنيفية الشبيهة بالفطريات لعام ٢٠٢٠ هذا الاستنتاج (وقدّم شجرة SSU rDNA أكبر حجمًا)، أصبح من المقبول عمومًا أن الميكروسبوريديا تنتمي بالفعل إلى شعبة روزيلوميكوتا. ^{[ ١٣ ]}

توجد بعض المسائل العالقة في تقسيم شجرة التطور. السؤال الرئيسي هو أنه نظرًا لتفرع جنس روزيلا مبكرًا في شجرة التطور، يختار بعض الباحثين منح هذا الجنس شعبة مستقلة، مما يمنح باقي الشجرة ("العقدة 1") شعبة "ميكروسبوريديوميسيتا" منفصلة، ​​والتي تشمل أيضًا LKM11. لا يعتمد المخطط المرجعي الموثوق نسبيًا على هذا التقسيم، ^{[ 1 ]} بل يختار استخدام شعبة واحدة ("العقدة 0") كما فعل تيدرسو وآخرون (2018) وويجاياواردين وآخرون (2018). ^{[ 13 ] : 1378-1379}

يتناول المخطط التفصيلي لعام 2020 مسألة توسيع نطاق الميكروسبوريديا ليشمل النوكليوفاجا ، والباراميكروسبوريديوم ، والموريلوسبورا، والميتوسبوريديوم ( المكافئ لـ "العقدة 1" أعلاه) من قِبل باس وآخرون (2018)، ^{[ 14 ]} على الرغم من أنه في ذلك الوقت كان يُعتقد أن الأوبيسثوسبوريديا لا تزال تُشكل فرعًا حيويًا. ^{[ 13 ] : 1378-1379}

هناك أيضًا فكرة أقل جذرية تتمثل في توسيع نطاق الميكروسبوريديا ليشمل المجموعة الشقيقة الكاملة لـ Nucleophaga . لا يتبنى المخطط الحالي هذا النهج، ^{[ 1 ]} بينما يتبناه كورسارو وآخرون (2020) ويصنفون المجموعة القديمة على أنها "ميكروسبوريديا الكلاسيكية". وقد وُصفت فكرة كورسارو بـ "Microsporidia sl" في المرجع المذكور أعلاه. ^{[ 15 ]}

تُعرف أوسع عقدة (العقدة 0؛ Rozellomycota Doweld 2013 كما فسرها Outline ) أيضًا باسم:

• Rozellida Lara et al. 2010 non Cavalier-Smith 2013 ^{[ 12 ]} – لا يحدد موقع Microsporidia بسبب المشكلات المعروفة المتعلقة بالفروع الطويلة، ولكنه يذكر إمكانية ارتباطه الوثيق بها؛ اختيار التسلسلات النموذجية يعني الإدراج بالنظر إلى البيانات الأحدث ^{[ 6 ].}
• Cryptomycota Jones & Richards 2011 ^{[ 12 ]} – لا تتناول Microsporidia، ولكن اختيار التسلسلات النموذجية يشير إلى الإدراج بالنظر إلى البيانات الأحدث ^{[ 2 ].}
• Rozellomycota T. James & Berbee 2011 ^{[ 12 ]} – لا يحدد موقع Microsporidia، النطاق غير محدد بوضوح ولكن يُفترض أنه نفس نطاق Cryptomycota Jones & Richards 2011 ^{[ 4 ].}
• Rozellomycota D. Corsaro & R. Michel 2014 ^{[ 12 ]} – أول مرادف يشمل بالتأكيد Microsporidia ^{[ 11 ] [ 10 ]}
• Rozellomyceta Tedersoo et al. 2018 ^{[ 12 ]}
• Rozellomycotina Tedersoo et al. 2018 (نفس المنشور أعلاه) ^{[ 12 ]}

الفرع المؤدي إلى روزيلا ("العقدة 2") يُعرف أيضًا باسم:

• Rozellaceae Doweld 2013
• Skirgielliaceae Doweld 2014
• روزيلاليس كورسارو 2022
• (نظرًا لعدم وجود ممثلين محددين لهذا الفرع خارج روزيلا ، فإن المرادفات المدرجة في روزيلا تنطبق هنا أيضًا)

العنصر التالي غير محدد الموقع في الشجرة:

• "Rozellomycetes" تيدرسو 2017 - لم يُذكر مصدر
• Rozellida Cavalier-Smith 2013 non Lara et al. 2010 – تعتبر شقيقة لـ Aphelids، مما يشير إلى "العقدة 0"، ولكن أيضًا استبعاد Microsporidia، وهو أمر مشابه لـ "العقدة 2" ^{[ 16 ]}
• تُعتبر شعبة كريبتوميكوتا ( جونز وريتشاردز 2011، كاربوف وأليوشين 2014 ) شقيقةً لشعبة الميكروسبوريديا، ما يُترجم إلى موقع شبه عرقي بين "العقدة 0" و"العقدة 2". تُوصَف الميكروسبوريديا بأنها تمتلك "أبواغًا غير متحركة ذات جدار"، بينما تمتلك كريبتوميكوتا "أبواغًا متحركة من نوع أوبيثوكونت". ^{[ 9 ]}
• Rozellosporidia Karpov 2017 – تعتبر مرادفة في؛ ^{[ 12 ]} ومع ذلك لا تحدد موقع Microsporidia، ولكن يبدو أن الصياغة تشير إلى استبعاد ^{[ 17 ]} وتعيد استخدام علم الوراثة في الغالب ^{[ 9 ].}

• فئة روزيليديا كافاليير-سميث 2013 : روزيليدا + أفيليدا. وهي مشابهة لفئة أوبيسثوسبوريديا المذكورة في روزيلوميسيتا ، مع استثناء الميكروسبوريديا. ^{[ 16 ]}
• فئة Chytridiopsida Issi 1980 : أحادية النمط لـ Chytridiopsidea .
• طلب Paramicrosporidiales كورسارو 2022
  • عائلة Paramicrosporidiaceae Corsaro 2022 – أحادية النمط
• اطلب موريلوسبوراليس كورسارو 2022
  • عائلة Mitosporidiaceae Corsaro 2022 – أحادية النمط
  • عائلة Morellosporaceae Corsaro 2022 – أحادية النمط
• طلب Nucleophagales كورسارو 2022
  • عائلة Nucleophagaceae كورسارو 2022 – أحادية النمط