سالفيا

تُعدّ آلية التلقيح غير المألوفة السمة المميزة لجنس المريمية (Salvia ). وهي أساسية لأي دراسة في تصنيف المريمية ، أو توزيع أنواعها، أو بيولوجيا التلقيح فيها . تتكون هذه الآلية من سداة واحدة (بدلاً من الأربع سداة المعتادة في الأنواع الأخرى من قبيلة النعناع)، ويفصل بين الكيسين الموجودين على كل سداة رابطٌ طويل يُتيح تكوين آلية الرافعة. ^{[ 12 ]} كان سبرينجل (1732) أول من رسم ووصف آلية التلقيح الظهرية (nototribic) في المريمية. ^{[ 13 ]} عندما يتحسس الملقح زهرةً في مرحلة التلقيح الذكري بحثًا عن الرحيق (دافعًا كيس المتك الخلفي )، تتسبب الرافعة في تحريك الأسدية وترسيب حبوب اللقاح على الملقح. وعندما يبتعد الملقح عن الزهرة، تُعيد الرافعة الأسدية إلى وضعها الأصلي. في الأزهار الأنثوية الأكبر سنًا، ينحني الميسم إلى الأسفل في موضع عام يتوافق مع مكان ترسب حبوب اللقاح على جسم الملقح. لا يختص ذراع التلقيح في معظم أنواع المريمية بملقح واحد، بل هو ذراع عام تم اختياره ليسهل إطلاقه بواسطة العديد من الطيور والنحل الملقح بأشكال وأحجام مختلفة. ^{[ 14 ]} يمكن أن يتخصص ذراع التلقيح بأطوال مختلفة بحيث يتم ترسب حبوب اللقاح على أجزاء مختلفة من جسم الملقح. ^{[ 12 ] [ 15 ]} على سبيل المثال، إذا ذهبت نحلة إلى زهرة ما وترسبت حبوب اللقاح على الجزء الخلفي من جسمها، ثم طارت إلى زهرة أخرى حيث كان الميسم أكثر بروزًا (أماميًا)، فلن يتم التلقيح. قد يؤدي هذا إلى عزلة تكاثرية عن المجموعة الأصلية وظهور أنواع جديدة. ^{[ 12 ]} يُعتقد أن آلية ذراع التلقيح عامل رئيسي في نشأة الأنواع، والتكيف الإشعاعي، وتنوع هذا الجنس الكبير. ^{[ 12 ]}

كان جورج بنثام أول من قدم دراسة شاملة لجنس المريمية في الفترة ما بين 1832 و1836، واعتمد في تصنيفاته على مورفولوجيا الأسدية. [ ^{16 ] ولا} يزال عمل بنثام في تصنيف فصيلة الشفويات ( Labiataum Genera et Species (1836)) هو التنظيم الشامل والعالمي الوحيد لهذه الفصيلة. وبينما كان واضحًا بشأن وحدة الفصيلة ككل، إلا أنه كان أقل ثقة في تنظيمه لجنس المريمية ، وهو أكبر أجناس الشفويات (المعروفة أيضًا باسم Lamiaceae). وانطلاقًا من فلسفته الخاصة في التصنيف، كتب أنه "كان ينبغي عليه تشكيل خمسة أو ستة أجناس" من المريمية . وفي النهاية، شعر أن ميزة وضع مجموعة متجانسة نسبيًا في جنس واحد "تتجاوز بكثير ضرورة تغيير أكثر من مئتي اسم". في ذلك الوقت، لم يكن معروفًا سوى 291 نوعًا من المريمية . ^{[ 6 ]}

قام بنثام في النهاية بتقسيم جنس المريمية إلى اثني عشر قسماً (كان في الأصل أربعة عشر قسماً)، بناءً على الاختلافات في التويج والكأس والأسدية. وتم وضع هذه الأقسام في أربعة أجناس فرعية تم تقسيمها بشكل عام إلى أنواع العالم القديم وأنواع العالم الجديد .

• الجنس الفرعي سالفيا : العالم القديم (الأقسام: هيمينوسفاس، يوسفاس، دريموسفاس)
• Subgenus Sclarea : العالم القديم (الأقسام: Horminum، Aethiposis، Plethiosphace)
• الجنس الفرعي Calosphace : العالم الجديد (القسم: Calosphace)
• الجنس الفرعي ليونيا : العالم القديم والجديد (الأقسام: إكينوسفاس، بيكنوسفاس، هيتيروسفاس، نوتيوسفاس، هيمسفاس)

لا يزال نظامه التصنيفي الأكثر دراسةً لنبات المريمية ، على الرغم من اكتشاف أكثر من 500 نوع جديد منذ عمله. وقدّم علماء نبات آخرون منذ ذلك الحين نسخًا معدّلة من نظام بنثام التصنيفي، بينما لا يؤيد علماء النبات في المئة عام الماضية نظام بنثام عمومًا. ^{[ 6 ]}

لطالما ساد الاعتقاد بأن التلقيح غير المألوف وبنية الأسدية في نبات المريمية قد تطورا مرة واحدة فقط، وأن المريمية بالتالي أحادية النمط ، أي أن جميع أفراد هذا الجنس تطوروا من سلف واحد. إلا أن التنوع الهائل في بنية الأسدية، والنمو الخضري، وشكل الأزهار بين أنواع المريمية قد فتح باب النقاش حول تصنيفاتها داخل الجنس .

أظهرت تقنية تسلسل الحمض النووي أن جنس المريمية ليس أحادي النمط، بل يتكون من ثلاث مجموعات فرعية منفصلة ( مجموعات المريمية الأولى والثانية والثالثة)، لكل منها مجموعات شقيقة مختلفة . ^{[ 5 ]} كما وجد الباحثون أن آلية الرافعة السدوية تطورت مرتين على الأقل بشكل منفصل، من خلال التطور التقاربي . ^{[ 5 ]} وقد أوضح ووكر وسيتسما (2007) ^{[ 17 ]} هذا التطور المتوازي في ورقة بحثية لاحقة، حيث جمعا البيانات الجزيئية والمورفولوجية لإثبات وجود ثلاثة سلالات مستقلة لآلية الرافعة السدوية ، كل منها يتوافق مع مجموعة فرعية داخل الجنس. ومن المثير للدهشة مدى تشابه هياكل آلية الرافعة السدوية بين السلالات الثلاث، مما يجعل المريمية مثالًا رائعًا ومثيرًا للاهتمام على التطور التقاربي.

تناول ووكر وسيتسما (2007) أيضًا مسألة ما إذا كان جنس المريمية متعدد الأصول حقًا أم أنه شبه أحادي الأصل ضمن قبيلة النعناع. ^{[ 17 ]} يتطلب جعل المريمية أحادية الأصل إدراج 15 نوعًا من أجناس إكليل الجبل ، وبيروفسكيا ، ودوريستاتشاس ، وميرياندرا ، وزوميريا . تشير المعلومات التي حصل عليها ووكر وسيتسما (2007) والتي تدعم الأصول الثلاثة المستقلة للذراع السداة إلى أن المريمية ليست من النوع الذي تنتمي فيه 15 نوعًا (ليست حاليًا أعضاءً في الجنس) إلى المريمية ولكنها خضعت لانعكاسات في الصفات - بعبارة أخرى، المريمية شبه أحادية الأصل كما تم تحديدها سابقًا. في عام 2017، قام درو وآخرون... ^{[ 18 ]} أعاد تعريف جنس المريمية ، مقترحًا دمج الأجناس الخمسة الصغيرة المضمنة فيه ( Dorystaechas ، Meriandra ، Perovskia ، Rosmarinus ، و Zhumeria ) ضمن جنس المريمية ذي التعريف الأوسع. يتطلب هذا النهج 15 تغييرًا فقط في الأسماء، بينما يتطلب الحفاظ على الأجناس الخمسة الصغيرة وإعادة تسمية مختلف أنواع المريمية أكثر من 700 تغيير في الأسماء.

خضع تصنيف الأنواع الفردية ضمن جنس المريمية لمراجعة مستمرة. تتشابه العديد من الأنواع فيما بينها، ولدى العديد منها أصناف تحمل أسماءً نوعية مختلفة. وقد بلغ عدد الأنواع والأنواع الفرعية المُسماة 2000 نوع. ومع مرور الوقت، انخفض هذا العدد إلى أقل من ألف. وقد أجرى غابرييل ألزيار دراسة حديثة وشاملة لأنواع المريمية في كتابه " كتالوج مرادفات المريمية العالمي " ( 1989 ⁾ . وخلص إلى أن عدد الأنواع والأنواع الفرعية المتميزة يمكن تقليصه إلى أقل من 700. ^{[ 6 ] [ 19} ]

تُستخدم أنواع المريمية كغذاء ليرقات بعض أنواع حرشفيات الأجنحة ( الفراشات والعث ) بما في ذلك حفار أوراق البوكولاتريسيد Bucculatrix taeniola الذي يتغذى حصريًا على الجنس ^{[ 23 ]} وحاملات أكياس Coleophora C. aegyptiacae و C. salviella (كلاهما يتغذى حصريًا على Salvia aegyptiaca ) و C. ornatipennella و C. virgatella (كلاهما مسجل على Salvia pratensis ).

تم إنتاج العديد من الأصناف والسلالات الصالحة للزراعة في الحدائق ، وغالبًا ما تكون ذات أصول مختلطة أو غير معروفة. وقد حازت الأصناف التالية على جائزة الاستحقاق البستاني من الجمعية الملكية للبستنة :

• سالفيا 'أميستاد': نبات معمر كثيف قائم، أزهار زرقاء/بنفسجية داكنة ^{[ 26 ]}
• سالفيا 'دايسونز جوي': نبات معمر صغير كثيف، أزهار ثنائية اللون حمراء/وردية ^{[ 27 ]}
• سالفيا 'هوت ليبس': شجيرة دائمة الخضرة، أزهار حمراء/بيضاء ^{[ 28 ]}
• سالفيا جيزابيل: نبات معمر دائم الخضرة كثيف، أزهار حمراء ^{[ 29 ]}
• سالفيا 'ناشتفليندر': نبات معمر دائم الخضرة كثيف، أزهار أرجوانية ^{[ 30 ]}
• سالفيا 'ريبامبيل': نبات معمر كثيف، أزهار وردية اللون ^{[ 31 ]}
• سالفيا 'رويال بامبل': شجيرة دائمة الخضرة، أزهار حمراء ^{[ 32 ]}
• سالفيا × جامينسيس 'خافيير': نبات معمر كثيف، أزهار أرجوانية ^{[ 33 ]}
• Salvia × jamensis 'Los Lirios': شجيرة كثيفة، أزهار وردية ^{[ 34 ]}
• Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon': نبات معمر كثيف، أزهار وردية باهتة ^{[ 35 ]}
• Salvia × jamensis 'Raspberry Royale': شجيرة دائمة الخضرة، أزهار وردية اللون ^{[ 36 ]}
• Salvia × superba 'Rubin': نبات معمر يشكل كتلًا، أزهار وردية باهتة ^{[ 37 ]}
• Salvia × sylvestris 'Blauhügel': نبات عشبي معمر، أزهار بنفسجية زرقاء ^{[ 38 ]}
• Salvia × sylvestris 'Mainacht': نبات معمر مضغوط، أزهار بنفسجية داكنة ^{[ 39 ]}
• سالفيا × سيلفستريس 'Tänzerin': أزهار معمرة أرجوانية ^{[ 40 ]}