الزواحف

الزواحف البحرية ( Sauropterygia ) هي مجموعة منقرضة من الزواحف المتنوعة، البحرية في الغالب، والتي تطورت من أسلاف برية بعد انقراض العصر البرمي بفترة وجيزة ، وازدهرت خلال العصر الترياسي قبل أن تنقرض جميع أنواعها باستثناء البليزوصورات في نهاية تلك الفترة. استمرت البليزوصورات في التنوع حتى نهاية حقبة الحياة الوسطى ، عندما انقرضت كجزء من انقراض العصر الطباشيري الجماعي . وبصرف النظر عن كونها من ثنائيات الأقواس ، فإن صلتها بالزواحف الأخرى كانت موضع جدل لفترة طويلة. ففي بعض الأحيان يُقترح أنها وثيقة الصلة بالسلاحف ، بينما تُعتبر في مقترحات أخرى أنها أقرب صلةً بالليبيدوسورومورفا أو الأركوصورومورفا ، و/أو مجموعات الزواحف البحرية مثل الثالاتوسورات والإكثيوصورومورفا .

وصف

هيكل عظمي لـ Atopodentatus، وهو نوع من الزواحف البدائية.
هيكل عظمي للبليزوصور برانكاسورس

تتميز الزواحف البحرية بعدد من السمات، بما في ذلك وجود فتحة صدغية علوية واحدة فقط بدلاً من فتحتين صدغيتين كما هو الحال في أسلاف الزواحف ثنائية الأقواس، وفقدان العظام فوق الصدغية ، والجدارية الخلفية ، والصفائحية ، والدمعية للجمجمة ، وانكماش فتحتي الأنف (الفتحة الأنفية الخارجية)، ووجود نتوء خلفي مفصلي كبير على الفك السفلي ، ونقص الفقرات الجذعية بين المراكز، وتكوين العجز من ثلاث فقرات أو أكثر، وغياب عظم القص ، ووضع لوح الكتف بشكل سطحي بالنسبة لعظم الترقوة ، وانقسام عظم الكتف الغرابي ، ووجود ثقوب في عظم الصدر والغدة الدرقية . [ 1 ] تشمل السمات الأخرى التي يُعتقد أنها أسلافية للزواحف البحرية: امتداد العظم الصدغي إلى الحافة السفلية (البطنية) للجمجمة، وتغطية العظم المربعي للجمجمة بالعظم الصدغي والعظم المربعي الوجني عند النظر إلى الجمجمة من الجانب، وظهور تضخم عظمي (كثافة عالية)، وانخفاض أو غياب النتوء الخلفي على الترقوة ، وانحناء عظم العضد، وصغر حجم الحفرة بين المدورين مع وضوحها. [ 2 ]

يتفاوت عدد الفقرات بشكل كبير، [ 3 ] حيث طورت العديد من سلالات الإيوسوروبتريجيا بشكل مستقل ومتكرر رقبة طويلة عن طريق زيادة العدد الإجمالي للفقرات العنقية ، [ 4 ] وقد بلغ هذا التفاوت ذروته في البليزوصورات الإيلاسوموصورية ، التي يصل عدد فقرات رقبتها إلى 76 فقرة، مع تقصير الرقبة الطويلة، وهي السمة الأصلية للبليزوصورات، بشكل ثانوي في بعض سلالات البليزوصورات مثل البليوصورات . [ 3 ] في المقابل، تمتلك البلاكودونتات رقابًا قصيرة جدًا بست فقرات فقط. [ 1 ] يختلف تشريح التيه العظمي للأذن الداخلية ، فهو يشبه تشريح التماسيح في السوروبتريجيانات الترياسية، بينما يشبه تشريح البليزوصورات عمومًا تشريح السلاحف البحرية. [ 5 ]

يُعتقد عمومًا أن الغالبية العظمى من الزواحف البحرية اعتمدت على استخدام أطرافها لدفع نفسها عبر الماء (الدفع المحوري) بدلًا من تموّج أجسامها كما هو شائع لدى الزواحف الحية كالتماسيح، [ 1 ] [ 3 ] حيث تتميز مناطق جذعها بصلابة نسبية. [ 3 ] في حين طوّرت البليزوصورات أطرافًا متخصصة للغاية تشبه المجاديف، فإن أطراف الزواحف البحرية غير البليزوصورات أقل تخصصًا. تتميز الزواحف البحرية غير البلاكودونتية عمومًا بأجسام انسيابية. [ 1 ] العديد من البلاكودونتات مغطاة بطبقة من الدرع الجلدي. [ 1 ] بالمقارنة مع ثنائيات الأقواس السابقة، تُظهر أفراد الإيوسوروبتريجيا تحولًا جذريًا في الحزام الصدري ، بما في ذلك تمددات بطنية (باتجاه الجانب السفلي من الجسم) لعظم الغراب وعظم الكتف ، بالإضافة إلى تطور قوس ترقوي قوي. [ 6 ] تتميز أفراد فصيلة إيوسوروبتريجيا أيضًا بعظام فخذ نحيلة ومنحنية. كما أنها تفتقر إلى الصفائح العظمية الموجودة في بعض أنواع السوروبتريجيا الأخرى. [ 2 ]

علم البيئة

إعادة بناء العديد من النوثوصورات المعروفة من العصر الترياسي الأوسط في الصين: المفتاح: ليجيانغوصور يونغشنغينسيس (في المنتصف) نوثوصور يانغجوانينسيس (أعلى اليسار) نوثوصور لوبينجينسيس (أعلى اليمين) بريفيكودوصور جيانغشانينسيس (أسفل اليسار) لاريوصور هونغقوينسيس (أسفل اليمين)

يُعتقد أن البلاكودونتات كانت من آكلات الأصداف الصلبة ، حيث استخدمت أسنانًا مستديرة (بما في ذلك تلك الموجودة في الفكين العلوي والسفلي، بالإضافة إلى الأسنان الحنكية في سقف الفم) لسحق الكائنات ذات الأصداف الصلبة. [ 7 ] يُعتقد أن أفراد الإيوسوروبتريجيا كانوا من آكلات الأسماك واللحوم. [ 8 ] كانت السوروبتريجيات بحرية بشكل عام، [ 1 ] على الرغم من أنه يُقترح أن بعض البليزوصورات الجوراسية والطباشيرية قد سكنت المسطحات المائية العذبة. [ 9 ] [ 10 ] في حين أن البليزوصورات كانت مائية بالكامل، ربما كانت بعض السوروبتريجيات غير البليزوصورات قادرة على حركة أرضية محدودة. [ 1 ] يُعتقد أن البليزوصورات، بالإضافة إلى بعض السوروبتريجيات الأخرى بما في ذلك الباكيبليوروصور كيتشوسورس والنوثوصورات لاريوسورس ونوثوصورس ، كانت ولودة ، أي تلد صغارًا أحياء. ربما كانت بعض الزواحف الأخرى من فصيلة الزواحف البيضية (تضع البيض). [ 11 ] يُعتقد أن البليزوصورات كانت من ذوات الدم الحار، وربما كانت لدى الزواحف الأخرى من فصيلة الزواحف معدلات أيض مرتفعة مقارنة بالزواحف الحديثة من ذوات الدم البارد. [ 12 ]

الأصول والتطور

إعادة بناء الحياة لـ Atopodentatus ، وهو نوع مبكر من الزواحف البحرية المتفرعة من العصر الترياسي الأوسط في الصين

ظهرت أقدم الزواحف البحرية (السوروبتريجيان ) قبل حوالي 248-247 مليون سنة (مليون سنة) خلال العصر السباثي قرب نهاية العصر الترياسي المبكر ، حيث كانت قد أظهرت تنوعًا كبيرًا. [ 2 ] وبحلول العصر الترياسي الأوسط، وصلت بعض الزواحف البحرية إلى أحجام كبيرة، حيث بلغ طول بعض النوثوصورات التابعة لجنس النوثوصور في تلك الفترة 5-7 أمتار (16-23 قدمًا) . [ 13 ] قضى حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي على جميع الزواحف البحرية باستثناء البليزوصورات ، التي استمرت في التنوع حتى نهاية حقبة الحياة الوسطى، حيث انقرضت بدورها بسبب حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 14 ] 

التصنيف والعلاقات مع الزواحف الأخرى

لطالما كان من غير المؤكد كيف ترتبط الزواحف البحرية (Sauropterygia) بمجموعات الزواحف الأخرى. وقد أدت متطلبات البيئة المائية إلى تطور نفس السمات عدة مرات بين الزواحف، وهو مثال على التطور التقاربي . ويُجمع على أن الزواحف البحرية من فصيلة ثنائيات الأقواس ، ومنذ أواخر التسعينيات، اقترح العلماء أنها قد تكون وثيقة الصلة بالسلاحف ، [ 15 ] على الرغم من أن هذه الفرضية قد تم التشكيك فيها لاحقًا. [ 16 ] وتُعتبر البلاكودونتات عمومًا المجموعة الشقيقة لبقية الزواحف البحرية. [ 1 ] [ 17 ] [ 5 ]

أشارت العديد من التحليلات لعلاقات الزواحف البحرية منذ بداية العقد الثاني من الألفية الثانية إلى أنها أقرب صلةً بالأركوصورات (الطيور والتماسيح) منها بالليبيدوصورات (السحالي والثعابين). [ 15 ] وقد اقترح بعض الباحثين أن الزواحف البحرية تُشكّل فرعًا حيويًا مع مجموعتين أخريين من الزواحف البحرية، هما الإكتيوصورومورفا والثالاتوصوريا ، حيث يُصنّف هذا الفرع إما ضمن ثنائيات الأقواس غير الزواحف أو ضمن الأركوصورومورفات القاعدية . [ 17 ] [ 18 ]

تشير بعض الدراسات إلى أن بعض الزواحف البحرية الأخرى التي عاشت في العصر الترياسي كانت أقرب صلةً إلى الزواحف البحرية (Sauropterygia) منها إلى الإكثيوصورومورفا (Ichthyosauromorpha) والثالاتوصورات (Thalattosauria)، بما في ذلك الهانوصور (Hanosurusوالهيلفيتيكوصور (Helveticosaurus )، والبالاتودونتا (Palatodonta) ، والإيوسوروسفارجيس ( Eusaurosphargidae ) ، والسوروسفارجيداي (Saurosphargidae ) (حيث وجدت بعض الدراسات أن بعض أفراد هذه المجموعة يندرجون ضمن الزواحف البحرية نفسها). [ 19 ] [ 20 ] وقد صاغ وانغ وآخرون (2022) مصطلح "الزواحف البحرية" ( Sauropterygiformes) ليشمل الزواحف البحرية نفسها (Sauropterygia) (التي وُجد أنها تضم ​​البالاتودونتا )، بالإضافة إلى الهانوصور (Hanosurus )، والهيلفيتيكوصور (Helveticosaurus) ، والسوروسفارجيداي (Saurosphargidae) (بما في ذلك الإيوسوروسفارجيس ). [ 20 ] وولنيويتش وآخرون. في عام 2023، تم صياغة تصنيف Sauropterygomorpha ليشمل الزواحف Sauropterygian وأقرب أقربائها، بما في ذلك Palatodonta و Eusaurosphargis (Saurosphargidae باستثناء Eusaurosphargis، ووجد أن Hanosaurus يقع ضمن Sauropterygia نفسها) ولكن ليس Helveticosaurus (الذي وجد أنه قاعدي بالنسبة إلى Sauropterygomorpha ولكنه أقرب صلة بـ Sauropterygomorpha منه بالزواحف الأخرى). [ 2 ]

يُعد المخطط التفرعي الموضح أدناه نتيجة لتحليل علاقات الزواحف البحرية (باستخدام الأدلة الأحفورية فقط) الذي أجراه نينان وزملاؤه (2013)، والذي وضع هذه المجموعة على أنها المجموعة الشقيقة للزواحف البحرية ( أركوصورومورفا + ليبيدوسورومورفا ). [ 17 ]

يتبع المخطط التفرعي الموضح أدناه النتيجة الأكثر ترجيحًا التي توصل إليها تحليل علاقات السلاحف باستخدام كل من الأدلة الأحفورية والوراثية من قبل إم إس لي، في عام 2013. وقد خلص هذا التحليل إلى أن السوروبتريجيا هي مجموعة شبه عرقية من السلاحف الجذعية ضمن الأركوصورومورفا. [ 15 ]

في التحليل التفرعي لـ Shcoch و Sues 2015، تم وضع Sauropterygia داخل Pantestudines، وتم استعادة الأخيرة داخل Lepidosauromorpha (المجموعة التي تشمل السحالي والثعابين الحديثة): [ 21 ]

تم العثور على المخطط التفرعي التالي بواسطة سيمويس وآخرون (2022)، حيث تم استعادة Sauropterygia داخل مجموعة أكبر من الزواحف البحرية، بما في ذلك ichthyosauromorphs و thalattosaurs ، والتي تفرعت بعد pantestudines داخل Archosauromorpha: [ 18 ]

في التحليلات التفرعية التي أجراها جينكينز وآخرون (2026)، تم التوصل إلى موقعين بديلين لمجموعة الزواحف البحرية (Sauropterygia)؛ حيث وضع تحليلهم القائم على مبدأ الاقتصاد في التصنيف هذه المجموعة كأقدم سلالة متفرعة من الأركوصورات، مع وجود صلة أوثق بين السلاحف والأركوصورات الحديثة. في المقابل، وضع التحليل البايزي الزواحف البحرية ضمن مجموعة الليبيدوصورات . وتُعرض نتائج التحليل الأول في المخطط التفرعي أدناه: [ 16 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستورز، جي دبليو (1993). الوظيفة والتطور السلالي في تطور الزواحف البحرية (Diapsida) . المجلة الأمريكية للعلوم 293، 63-90.
  2. 1 2 3 4 وولنييفيتش، أندريه س.؛ شين، يويفينغ؛ لي، تشيانغ؛ صن، يوانيوان؛ تشياو، يو؛ تشين، ياجي؛ هو، يي-وي؛ ليو، جون (2023-08-08). "زاحف بحري مدرع من العصر الترياسي المبكر في جنوب الصين وآثاره التطورية والوراثية" . eLife . تم الاسترجاع في 2026-05-31 .
  3. 1 2 3 4 سول، لورا سي؛ بنسون، روجر بي جيه (مايو 2017). "الآليات التطورية للتغيرات التطورية الكبرى في محور رباعيات الأطراف: دراسة حالة لزواحف السوروبتريجيا: التطور الكلي المحوري لزواحف السوروبتريجيا" . التطور . 71 ( 5): 1164-1177 . doi : 10.1111/evo.13217 . PMC 5485078. PMID 28240769 .  
  4. ليو، تشي لينغ؛ تشنغ، لونغ؛ ستوبس، توماس ل.؛ مون، بنجامين س.؛ بنتون، مايكل ج.؛ يان، تشون بو؛ تيان، لي (31 أغسطس 2023). "استطالة الرقبة السريعة في الزواحف البحرية (الزواحف: ثنائيات الأقواس) كما كشف عنها نوع جديد من الباكيبليوروصورات القاعدية من العصر الترياسي السفلي في الصين" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 23 (1) 44. doi : 10.1186/s12862-023-02150-w . ISSN 2730-7182 . PMC 10469986. PMID 37648992 .   
  5. 1 2 نينان، جيمس م.؛ رايش، توبياس؛ إيفرز، سيرجيوشا و.؛ دروكنميلر، باتريك س.؛ فوتين، دينيس ف. أ. إ.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ باريت، بول م.؛ بيرس، ستيفاني إ.؛ بنسون، روجر ب. ج. (18-12-2017). "تطور متاهة الزواحف البحرية مع أنماط حياة بحرية متزايدة" . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3852-3858.e3. Bibcode : 2017CBio...27E3852N . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.069 . ISSN 0960-9822 . PMID 29225027 .  
  6. أراوجو، ر؛ كوريا، ف (2015). "تشريح الأنسجة الرخوة لحزام الصدر لدى البليزوصور المستنتج من أصناف الإيوسوروبتريجيا القاعدية والقوس التطوري الحالي" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . doi : 10.26879/446 . ISSN 1094-8074 . 
  7. نينان، جيمس م.؛ لي، تشون؛ ريبيل، أوليفييه؛ برنارديني، فيديريكو؛ تونيز، كلاوديو؛ موسكيو، جوزيبي؛ شير، تورستن م. (مايو 2014). "طريقة فريدة لاستبدال الأسنان في الزواحف البحرية البلاكودونتية آكلة القشريات الصلبة، مع بيانات جديدة حول أسنان الأنواع الصينية" . مجلة التشريح . 224 (5): 603-613 . doi : 10.1111/joa.12162 . ISSN 0021-8782 . PMC 3981503. PMID 24517163 .   
  8. ريبيل، أوليفييه (مايو 2002). "آليات التغذية لدى الزواحف الجذعية من العصر الترياسي: تشريح غزو ناجح لبحار حقبة الحياة الوسطى" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 135 (1): 33-63 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00019.x . ISSN 1096-3642 . 
  9. غاو، تينغ؛ لي، دا-تشينغ؛ لي، لونغ-فنغ؛ يانغ، جينغ-تاو (ديسمبر 2019). "أول سجل لبليزوصور المياه العذبة من العصر الجوراسي الأوسط في قانسو، شمال غرب الصين، وآثاره على الجغرافيا الحيوية القديمة المحلية" . مجلة علم الجغرافيا القديمة . 8 (1) 27. Bibcode : 2019JPalG...8...27G . doi : 10.1186/s42501-019-0043-5 . ISSN 2524-4507 . 
  10. ^ بنسون ، روجر بي جيه. فيتزجيرالد، إريك إم جي؛ ريتش، توماس ه.؛ باتريشيا فيكرز ريتش (ديسمبر 2013). "بليزوصور كبير للمياه العذبة من العصر الطباشيري (أبتيان) في أستراليا" . Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 37 (4): 456– 461. بيب كود : 2013Alch...37..456B . دوى : 10.1080/03115518.2013.772825 . ISSN 0311-5518 . 
  11. غريبلر، إيفا م.؛ كلاين، نيكول (يوليو 2019). بنسون، روجر (محرر). "استراتيجيات دورة الحياة تشير إلى التكاثر الولودي لدى نوثوصور (زواحف بحرية)" . علم الأحياء القديمة . 62 (4): 697-713 . doi : 10.1111/pala.12425 . ISSN 0031-0239 . 
  12. ^ سيون، نيكولاس. فنسنت، بيجي؛ ديلسيت، لين ليبي؛ بولاليون، حواء؛ سوان، غيوم. ليكوير، كريستوف؛ روبرتس، أوبري جين. فوريل، فرانسوا؛ شاربونييه، سيلفان؛ أميوت ، رومان (مايو 2025). "إعادة تقييم درجة حرارة الجسم واستراتيجيات التنظيم الحراري في الزواحف البحرية في الدهر الوسيط" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 323-343 . دوى : 10.1017 / pab.2025.2 . ISSN 0094-8373 . 
  13. ليو، جون؛ هو، شي-شيو؛ ريبيل، أوليفييه؛ جيانغ، دا-يونغ؛ بنتون، مايكل جيه؛ كيلي، نيل بي؛ أيتشيسون، جوناثان سي؛ تشو، تشانغ-يونغ؛ وين، وين؛ هوانغ، جين-يوان؛ شي، تاو؛ ليف، تاو (27-11-2014). "نوثوصور عملاق (الزواحف: سوروبتريجيا) من العصر الترياسي الأوسط في جنوب غرب الصين ودلالته على التعافي البيولوجي للعصر الترياسي" . التقارير العلمية . 4 (1) 7142. Bibcode : 2014NatSR...4.7142L . doi : 10.1038/srep07142 . ISSN 2045-2322 . PMC 4245812 . PMID 25429609 .   
  14. ^ وينتريش، تانيا. هاياشي، شوجي؛ هوساي، ألكسندرا؛ ناكاجيما، ياسوهيسا؛ ساندر ، ب. مارتن (2017/12/01). "يبلغ الهيكل العظمي للبليزوصور الترياسي وأنسجة العظام عن تطور خطة الجسم الفريدة" . تقدم العلوم . 3 (12) هـ1701144. بيب كود : 2017SciA....3E1144W . دوى : 10.1126/sciadv.1701144 . ردمك 2375-2548 . بمك 5729018 . بميد 29242826 .   
  15. 1 2 3 لي، إم إس واي (2013). " أصول السلاحف: رؤى من إعادة التركيب التطوري والهياكل الجزيئية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (12): 2729-2738 . doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID 24256520. S2CID 2106400 .  
  16. 1 2 جينكينز، خافيير أ.؛ بيكوك، براندون ر.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ بوفا، فالنتين؛ بينوا، جوليان؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي و.؛ ماكغوفي، غاري أ.؛ مارشانت، ساي ج.؛ فيتش، آدم ج.؛ داي، مايكل أ.؛ إيفرز، سيرجيوشا و.؛ بنسون، روجر ب. ج. (مايو 2026). "الأصل التطوري للسلاحف" . علم الأحياء الحالي . doi : 10.1016/j.cub.2026.04.070 . PMID 42208530 . 
  17. 1 2 3 نينان، جيه إم؛ كلاين، إن؛ شير، تي إم (2013). "الأصل الأوروبي للزواحف البحرية البلاكودونتية وتطور الأسنان الساحقة في البلاكودونتيا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 1621. Bibcode : 2013NatCo...4.1621N . doi : 10.1038/ncomms2633 . PMID 23535642 . 
  18. 1 2 سيمويس، تي آر؛ كاميرر، سي إف؛ كالدويل، إم دبليو؛ بيرس، إس إي (2022). " أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .  
  19. تشنغ، لونغ؛ سي. مون، بنجامين؛ يان، تشونبو؛ موتاني، ريوسوكي؛ جيانغ، دايونغ؛ آن، تشيهوي؛ فانغ، زيتشن (14 يوليو 2022). "قد يُسهم أقدم سجل لـ Saurosphargiformes (Diapsida) من جنوب الصين في سد فجوة بيئية في التعافي البيولوجي للعصر الترياسي المبكر" . PeerJ . 10 e13569 . doi : 10.7717/peerj.13569 . ISSN 2167-8359 . PMC 9288826. PMID 35855428 .   
  20. وانغ ، وي؛ شانغ، تشينغهوا؛ تشنغ، لونغ؛ وو، شياو-تشون؛ لي، تشون (22-12-2022). "المخطط الجسمي السلفي والتكيف الإشعاعي للزواحف البحرية من فصيلة السوروبتريجيان" . iScience . 25 ( 12) 105635. Bibcode : 2022iSci...25j5635W . doi : 10.1016/j.isci.2022.105635 . ISSN 2589-0042 . PMC 9722468. PMID 36483013 .   
  21. شوخ، راينر ر.؛ سويس، هانز-ديتر (24 يونيو 2015). "سلحفاة جذعية من العصر الترياسي الأوسط وتطور بنية جسم السلحفاة". مجلة نيتشر . 523 (7562): 584-587 . Bibcode : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038/nature14472 . PMID 26106865. S2CID 205243837 .  
  • الوحدة 220: 100: ليبيدوسورومورفا . باليوس . 15 يوليو 2003. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2004.
  • مراجعة لـ Sauropterygia . آدم ستيوارت سميث. دليل البليزوصور . تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2006.
  • عالم تصنيف الأحافير - يسرد جميع الأنواع ومرادفاتها. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2006