القشرة الحركية

الموسوعة الحرة

القشرة الحركية
تضاريس القشرة الحركية البشرية. المنطقة الحركية التكميلية المسماة SMA.
تفاصيل
المعرفات
اللاتينيةالقشرة الحركية
شبكةد009044
نيورونيمز2332
معرف نيورولكسأوين_0001104
مصطلحات تشريحية في علم التشريح العصبي
[تعديل على ويكي بيانات]

القشرة الحركية هي منطقة القشرة المخية التي تشارك في التخطيط والتحكم وتنفيذ الحركات الإرادية. القشرة الحركية هي منطقة من الفص الجبهي تقع في التلفيف المركزي الخلفي مباشرة أمام الثلم المركزي.

تتحكم القشرة الحركية في مجموعات عضلية مختلفة

عناصر

يمكن تقسيم القشرة الحركية إلى ثلاث مناطق:

1. القشرة الحركية الأولية هي المساهم الرئيسي في توليد النبضات العصبية التي تنتقل إلى النخاع الشوكي وتتحكم في تنفيذ الحركة. ومع ذلك، تلعب بعض المناطق الحركية الأخرى في الدماغ أيضًا دورًا في هذه الوظيفة. تقع القشرة الحركية الأولية على الفصيص المركزي الأمامي على السطح الإنسي.

2. القشرة الحركية الأولية مسؤولة عن بعض جوانب التحكم الحركي، بما في ذلك ربما التحضير للحركة، والتوجيه الحسي للحركة، والتوجيه المكاني للوصول، أو التحكم المباشر في بعض الحركات مع التركيز على التحكم في العضلات القريبة والجذعية للجسم. تقع أمام القشرة الحركية الأولية.

3. المنطقة الحركية التكميلية (أو SMA)، لها العديد من الوظائف المقترحة بما في ذلك التخطيط الداخلي للحركة، وتخطيط تسلسلات الحركة، وتنسيق جانبي الجسم كما هو الحال في التنسيق ثنائي اليدين. تقع على السطح المتوسط ​​لنصف الكرة المخية الأمامي للقشرة الحركية الأولية.

  • تعتبر القشرة الجدارية الخلفية أحيانًا أيضًا جزءًا من مجموعة المناطق القشرية الحركية؛ ومع ذلك فمن الأفضل اعتبارها قشرة ارتباطية وليس حركية. يُعتقد أنها مسؤولة عن تحويل المعلومات متعددة الحواس إلى أوامر حركية، وأنها مسؤولة عن بعض جوانب التخطيط الحركي ، بالإضافة إلى العديد من الوظائف الأخرى التي قد لا تكون مرتبطة بالحركة.
  • تعتبر القشرة الحسية الجسدية الأولية، وخاصة الجزء المسمى بالمنطقة 3أ، والذي يقع مباشرة مقابل القشرة الحركية، في بعض الأحيان جزءًا وظيفيًا من دائرة التحكم الحركي .

كما أن المناطق الأخرى في الدماغ خارج القشرة المخية لها أهمية كبيرة أيضًا بالنسبة للوظيفة الحركية، وأبرزها المخيخ ، والعقد القاعدية ، والنواة السويقية الجسرية ، والنواة الحمراء ، بالإضافة إلى النوى الحركية تحت القشرية الأخرى .

القشرة الحركية الأولية

في أقدم الأعمال التي أجريت على القشرة الحركية، تعرف الباحثون على حقل قشري واحد فقط يشارك في التحكم الحركي. كان ألفريد والتر كامبل [1] أول من اقترح وجود حقلين، قشرة حركية "أولية" وقشرة حركية "وسطية ما قبل مركزية". كانت أسبابه مبنية إلى حد كبير على علم الهندسة الخلوية ، أو دراسة مظهر القشرة تحت المجهر. تحتوي القشرة الحركية الأولية على خلايا ذات أجسام خلوية عملاقة تُعرف باسم " خلايا بيتز ". كان يُعتقد خطأً أن هذه الخلايا هي المخرجات الرئيسية للقشرة، حيث ترسل الألياف إلى النخاع الشوكي. [1] ومنذ ذلك الحين وجد أن خلايا بيتز تمثل حوالي 2-3٪ من النتوءات من القشرة إلى النخاع الشوكي، أو حوالي 10٪ من النتوءات من القشرة الحركية الأولية إلى النخاع الشوكي. [2] [3] تظل الوظيفة المحددة لخلايا بيتز التي تميزها عن خلايا الإخراج الأخرى للقشرة الحركية غير معروفة، لكنها لا تزال تُستخدم كعلامة للقشرة الحركية الأولية.

واقترح باحثون آخرون، مثل أوسكار فوجت ، وسيسيل فوجت-موجنييه [4] وأوتفريد فورستر [5]، أن القشرة الحركية كانت مقسمة إلى قشرة حركية أولية (المنطقة 4، وفقًا لمخطط تسمية برودمان [6] ) وقشرة حركية من الدرجة الأعلى (المنطقة 6 وفقًا لكوربينيان برودمان ).

اختلف وايلدر بنفيلد [7] [8] بشكل ملحوظ واقترح أنه لا يوجد تمييز وظيفي بين المنطقة 4 والمنطقة 6. في رأيه كلاهما جزء من نفس الخريطة، على الرغم من أن المنطقة 6 تميل إلى التأكيد على عضلات الظهر والرقبة. يعتقد وولسي [9] الذي درس الخريطة الحركية لدى القرود أيضًا أنه لا يوجد تمييز بين المحرك الأساسي والحركي المسبق. كان M1 هو الاسم للخريطة الفردية المقترحة التي شملت كل من القشرة الحركية الأساسية والقشرة الحركية المسبقة. [9] على الرغم من استخدام "M1" و"القشرة الحركية الأساسية" في بعض الأحيان بالتبادل، إلا أنهما مشتقان من مفاهيم مختلفة لتنظيم القشرة الحركية. [ بحاجة لمصدر ]

وعلى الرغم من آراء بينفيلد وولسي، فقد نشأ إجماع على أن المنطقة 4 والمنطقة 6 لهما وظائف مختلفة بدرجة كافية بحيث يمكن اعتبارهما مجالين قشريين مختلفين. وساعد فولتون [10] في ترسيخ هذا التمييز بين القشرة الحركية الأولية في المنطقة 4 والقشرة الحركية الأولية في المنطقة 6. وكما أشار فولتون، وكما أكدت جميع الأبحاث اللاحقة، فإن كل من القشرة الحركية الأولية والقشرة الحركية الأولية تمتد مباشرة إلى الحبل الشوكي وقادرة على التحكم المباشر في الحركة. وأظهر فولتون أنه عندما تتضرر القشرة الحركية الأولية في حيوان تجريبي، فإن الحركة تتعافى قريبًا؛ وعندما تتضرر القشرة الحركية الأولية، فإن الحركة تتعافى قريبًا؛ وعندما تتضرر كلتا المنطقتين، فإن الحركة تفقد ولا يستطيع الحيوان التعافي.

بعض التقسيمات المقبولة بشكل عام للنظام الحركي القشري للقرد

تنقسم القشرة الحركية الأمامية الآن بشكل عام إلى أربعة أقسام. [11] [12] [13] أولاً، تنقسم إلى قشرة حركية أمامية علوية (أو ظهرية) وقشرة حركية أمامية سفلية (أو بطنية). كل منهما مقسم إلى منطقة أكثر نحو مقدمة الدماغ (قشرة حركية أمامية) ومنطقة أكثر نحو الخلف (قشرة حركية أمامية ذنبية). تُستخدم مجموعة من الاختصارات بشكل شائع: PMDr (قشرة حركية أمامية، أمامية)، PMDc، PMVr، PMVc. يستخدم بعض الباحثين مصطلحات مختلفة. يشير الحقل 7 أو F7 إلى PMDr؛ F2 = PMDc؛ F5=PMVr؛ F4=PMVc.

غالبًا ما تتم دراسة PMDc فيما يتعلق بدورها في توجيه الوصول. [14] [15] [16] تكون الخلايا العصبية في PMDc نشطة أثناء الوصول. عندما يتم تدريب القرود على الوصول من موقع مركزي إلى مجموعة من المواقع المستهدفة، تكون الخلايا العصبية في PMDc نشطة أثناء التحضير للوصول وأيضًا أثناء الوصول نفسه. يتم ضبطها على نطاق واسع، وتستجيب بشكل أفضل لاتجاه واحد للوصول وأقل استجابة لاتجاهات مختلفة. تم الإبلاغ عن أن التحفيز الكهربائي لـ PMDc على مقياس زمني سلوكي يستحضر حركة معقدة للكتف والذراع واليد تشبه الوصول باليد المفتوحة استعدادًا للإمساك. [11]

قد يشارك PMDr في تعلم ربط المحفزات الحسية التعسفية بحركات معينة أو تعلم قواعد الاستجابة التعسفية. [17] [18] [19] وبهذا المعنى قد يشبه القشرة الجبهية أكثر من حقول القشرة الحركية الأخرى. قد يكون له أيضًا بعض العلاقة بحركة العين. يمكن للتحفيز الكهربائي في PMDr استحضار حركات العين [20] ويمكن تعديل النشاط العصبي في PMDr عن طريق حركة العين. [21]

غالبًا ما تتم دراسة PMVc أو F4 فيما يتعلق بدورها في التوجيه الحسي للحركة. تستجيب الخلايا العصبية هنا للمحفزات اللمسية والمحفزات البصرية والمحفزات السمعية. [22] [23] [24] [25] هذه الخلايا العصبية حساسة بشكل خاص للأشياء الموجودة في المساحة المحيطة بالجسم مباشرة، في ما يسمى بالمساحة الشخصية. يتسبب التحفيز الكهربائي لهذه الخلايا العصبية في حركة دفاعية واضحة وكأنها تحمي سطح الجسم. [26] [27] قد تكون هذه المنطقة الحركية الأولية جزءًا من دائرة أكبر للحفاظ على هامش أمان حول الجسم وتوجيه الحركة فيما يتعلق بالأشياء القريبة. [28]

غالبًا ما تتم دراسة PMVr أو F5 فيما يتعلق بدورها في تشكيل اليد أثناء الإمساك وفي التفاعلات بين اليد والفم. [29] [30] يؤدي التحفيز الكهربائي لبعض أجزاء F5 على الأقل، عندما يتم تطبيق التحفيز على مقياس زمني سلوكي، إلى إثارة حركة معقدة حيث تتحرك اليد إلى الفم، وتغلق في قبضة، وتتجه بحيث تواجه القبضة الفم، ويدور العنق لمحاذاة الفم مع اليد، ويفتح الفم. [11] [26]

تم اكتشاف الخلايا العصبية المرآوية لأول مرة في المنطقة F5 في دماغ القرد بواسطة Rizzolatti وزملائه. [31] [32] تنشط هذه الخلايا العصبية عندما يمسك القرد بشيء ما. ومع ذلك، تصبح نفس الخلايا العصبية نشطة عندما يشاهد القرد شخصًا يمسك بشيء بنفس الطريقة. وبالتالي فإن الخلايا العصبية حسية وحركية. يُقترح أن تكون الخلايا العصبية المرآوية أساسًا لفهم تصرفات الآخرين من خلال تقليد الأفعال داخليًا باستخدام دوائر التحكم الحركي الخاصة بالفرد.

القشرة الحركية التكميلية

وصف بنفيلد [33] منطقة حركية قشرية، المنطقة الحركية التكميلية (SMA)، في الجزء العلوي أو الظهري من القشرة. قد تؤثر كل خلية عصبية في المنطقة الحركية التكميلية على العديد من العضلات، والعديد من أجزاء الجسم، وكلا جانبي الجسم. [34] [35] [36] وبالتالي فإن خريطة الجسم في المنطقة الحركية التكميلية متداخلة على نطاق واسع. تمتد المنطقة الحركية التكميلية مباشرة إلى الحبل الشوكي وقد تلعب دورًا مباشرًا في التحكم في الحركة. [37]

استنادًا إلى العمل المبكر باستخدام تقنيات تصوير الدماغ في الدماغ البشري، اقترح رولاند [38] أن المنطقة الحركية العليا كانت نشطة بشكل خاص أثناء الخطة المولدة داخليًا لإجراء تسلسل من الحركات. في دماغ القرد، تكون الخلايا العصبية في المنطقة الحركية العليا نشطة بالاقتران بتسلسلات محددة من الحركة المكتسبة. [39]

اقترح آخرون أنه نظرًا لأن SMA يبدو أنه يتحكم في الحركة على كلا الجانبين، فقد يلعب دورًا في التنسيق بين اليدين. [40]

وقد اقترح آخرون أنه بسبب الإسقاط المباشر للضمور العضلي الشوكي على الحبل الشوكي وبسبب نشاطه أثناء الحركات البسيطة، فقد يلعب دورًا مباشرًا في التحكم الحركي بدلاً من دور رفيع المستوى فقط في تخطيط التسلسلات. [37] [41]

على أساس الحركات التي تم استحضارها أثناء التحفيز الكهربائي، فقد اقترح أن الفص الحسي العلوي ربما تطور في الرئيسيات كمتخصص في جزء من ذخيرة المحرك الذي يتضمن التسلق والحركة المعقدة الأخرى. [11] [42]

بناءً على نمط النتوءات على الحبل الشوكي، فقد تم اقتراح أن مجموعة أخرى من المناطق الحركية قد تقع بجوار المنطقة الحركية التكميلية، على الجدار الإنسي (أو خط الوسط) لنصف الكرة المخية. [37] تسمى هذه المناطق الإنسي المناطق الحركية الحزامية. وظائفها غير مفهومة بعد.

تاريخ

في عام 1870، أظهر إدوارد هيتزيج وجوستاف فريتش أن التحفيز الكهربائي لأجزاء معينة من دماغ الكلب يؤدي إلى تقلص عضلي على الجانب الآخر من الجسم. [43] وقد أكد هذا تجريبياً وجود مركز حركي قشري، والذي استنتجه جاكسون قبل بضع سنوات على أساس الملاحظات السريرية. [44] جنبًا إلى جنب مع اكتشاف بروكا (1861) [45] لمركز اللغة في النصف الأيسر من القشرة المخية، وضع إثبات وجود مركز حركي قشري نهاية لمبدأ فلورينس [46] (1842) القائل بأن الوظيفة موزعة على نطاق واسع عبر القشرة المخية (أي غير موضعية). [47]

وبعد ذلك بقليل، في عام 1874، قام ديفيد فيرير [48] ، الذي كان يعمل في مختبر ملجأ ويست رايدنج للأمراض العقلية في ويكفيلد (بدعوة من مديره جيمس كريشتون براون )، برسم خريطة للقشرة الحركية في دماغ القرد باستخدام التحفيز الكهربائي. ووجد أن القشرة الحركية تحتوي على خريطة تقريبية للجسم مع وضع القدمين في الجزء العلوي (أو الجزء الظهري) من الدماغ والوجه في الجزء السفلي (أو الجزء البطني) من الدماغ. كما وجد أنه عندما يتم الحفاظ على التحفيز الكهربائي لفترة أطول، مثل ثانية واحدة، بدلاً من تفريغه لأكثر من جزء من الثانية، فيمكن أن تحدث بعض الحركات المنسقة ذات المعنى على ما يبدو، بدلاً من تقلصات العضلات فقط.

بعد اكتشاف فيرير، استخدم العديد من علماء الأعصاب التحفيز الكهربائي لدراسة خريطة القشرة الحركية في العديد من الحيوانات بما في ذلك القرود والقِرَدة والبشر. [1] [4] [5] [49] [50]

تم وصف إحدى الخرائط التفصيلية الأولى للقشرة الحركية البشرية في عام 1905 بواسطة كامبل. [1] لقد أجرى تشريحًا لأدمغة مبتوري الأطراف. يبدو أن الشخص الذي فقد ذراعه سيفقد بمرور الوقت بعض الكتلة العصبية في جزء القشرة الحركية الذي يتحكم عادةً في الذراع. وبالمثل، فإن الشخص الذي فقد ساقه سيظهر عليه تنكس في جزء الساق من القشرة الحركية. بهذه الطريقة يمكن إنشاء الخريطة الحركية. في الفترة ما بين عامي 1919 و1936، رسم آخرون خريطة للقشرة الحركية بالتفصيل باستخدام التحفيز الكهربائي، بما في ذلك فريق الزوج والزوجة فوجت وفوغت ، [ 4 ] وجراح الأعصاب فورستر . [5]

ربما كانت التجارب الأكثر شهرة على الخريطة الحركية البشرية هي تلك التي نشرها بنفيلد في عام 1937. [7] [8] باستخدام إجراء كان شائعًا في ثلاثينيات القرن العشرين، فحص مرضى الصرع الذين كانوا يخضعون لجراحة في المخ. تم إعطاء هؤلاء المرضى مخدرًا موضعيًا، وتم فتح جماجمهم، وتعريض أدمغتهم. بعد ذلك، تم تطبيق التحفيز الكهربائي على سطح المخ لرسم خريطة لمناطق الكلام. وبهذه الطريقة، سيكون الجراح قادرًا على تجنب أي ضرر لدوائر الكلام. يمكن بعد ذلك إزالة بؤرة الصرع في المخ جراحيًا. أثناء هذا الإجراء، رسم بنفيلد خريطة لتأثير التحفيز الكهربائي في جميع أجزاء القشرة المخية، بما في ذلك القشرة الحركية.

يُعتَقَد أحيانًا خطأً أن بنفيلد هو مكتشف خريطة القشرة الحركية. فقد اكتُشِفَت قبل عمله بنحو سبعين عامًا. ومع ذلك، رسم بنفيلد صورة لشخصية تشبه الإنسان ممدودة فوق سطح القشرة واستخدم مصطلح "هومونكولوس" (تصغير لكلمة "هومو"، اللاتينية التي تعني "رجل") للإشارة إليها. وربما لهذا السبب أصبح عمله شائعًا للغاية في علم الأعصاب. كان بنفيلد يعرف أن فكرة الهومونكولوس كانت كاريكاتيرًا. وقد صرح، " إنه رسم كاريكاتوري للتمثيل حيث الدقة العلمية مستحيلة ". [51] قبل ما يقرب من خمسين عامًا، [52] أوضح شيرينغتون (1906) النقطة بشكل أكثر إقناعًا قائلاً " قد لا يدرك الطالب الذي ينظر إلى الخريطة السياسية لقارة ما تعقيد السكان والدول الممثلة بهذه البساطة. قد لا ننسى أبدًا، عندما ننظر إلى مخطط الدماغ في الكتاب المدرسي، التعقيد الذي لا يوصف للتفاعلات التي تم ترميزها بشكل وقح وإشارتها مكانيًا ". في حين أن الصور التي توضح التمثيل المنظم لأجزاء الأطراف عبر السطح القشري (مثل الصورة المعروضة أعلاه) ظلت موجودة في الكتب المدرسية، إلا أنها خاطئة ومضللة. [53]

خريطة القشرة الحركية

هناك وجهة نظر بسيطة، وهي بالتأكيد محدودة للغاية وتعود إلى أقدم الأعمال التي أجريت على القشرة الحركية، وهي أن الخلايا العصبية في القشرة الحركية تتحكم في الحركة من خلال مسار تغذية أمامي مباشر. وفي هذه النظرة، ترسل الخلية العصبية في القشرة الحركية محورًا أو نتوءًا إلى الحبل الشوكي وتشكل مشبكًا على الخلية العصبية الحركية . ترسل الخلية العصبية الحركية نبضة كهربائية إلى العضلة. وعندما تصبح الخلية العصبية في القشرة نشطة، فإنها تتسبب في تقلص العضلة. وكلما زاد النشاط في القشرة الحركية، زادت قوة العضلة. تتحكم كل نقطة في القشرة الحركية في عضلة أو مجموعة صغيرة من العضلات ذات الصلة. هذا الوصف صحيح جزئيًا فقط.

معظم الخلايا العصبية في القشرة الحركية التي تنتقل إلى التشابك العصبي في النخاع الشوكي تنطلق على الدوائر العصبية الداخلية في النخاع الشوكي، وليس مباشرة على الخلايا العصبية الحركية . [54] أحد الاقتراحات هو أن الإسقاطات القشرية الحركية العصبية المباشرة هي تخصص يسمح بالتحكم الدقيق في الأصابع. [54] [55]

لقد كان الرأي القائل بأن كل نقطة في القشرة الحركية تتحكم في عضلة أو مجموعة محدودة من العضلات ذات الصلة محل نقاش على مدار تاريخ الأبحاث حول القشرة الحركية، وقد اقترحه أسانوما [56] في أقوى صوره وأكثرها تطرفًا على أساس التجارب التي أجريت على القطط والقرود باستخدام التحفيز الكهربائي. ومع ذلك، أظهرت كل تجربة أخرى تقريبًا لفحص الخريطة، بما في ذلك العمل الكلاسيكي لفيرير [48] وبينفيلد [7] أن كل نقطة في القشرة الحركية تؤثر على مجموعة من العضلات والمفاصل. الخريطة متداخلة إلى حد كبير. يكون التداخل في الخريطة أكبر بشكل عام في القشرة الحركية الأولية والقشرة الحركية التكميلية، ولكن حتى الخريطة في القشرة الحركية الأولية تتحكم في العضلات بطريقة متداخلة على نطاق واسع. وقد أظهرت العديد من الدراسات التمثيل المتداخل للعضلات في القشرة الحركية. [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] لكي نكون واضحين بشأن ما يعنيه المصطلح المستخدم غالبًا "الخريطة المتداخلة"، فمن الأفضل أن نقول إن العضلات ممثلة عدة مرات على السطح القشري في مواضع غير متجاورة، متداخلة مع تمثيل العضلات الأخرى التي تعمل في نفس المفصل أو في مفصل مختلف. [64]

يُعتقد أنه عندما يتعلم الحيوان مجموعة معقدة من الحركات، فإن القشرة الحركية تنسق تدريجيًا بين العضلات. [65] [66]

خريطة الجسم في الدماغ البشري.

إن أوضح مثال على تنسيق العضلات في الحركات المعقدة في القشرة الحركية يأتي من عمل جرازيانو وزملائه على دماغ القرد. [11] [26] لقد استخدموا التحفيز الكهربائي على مقياس زمني سلوكي، مثل نصف ثانية بدلاً من المائة من الثانية الأكثر شيوعًا. لقد وجدوا أن هذا النوع من تحفيز القشرة الحركية للقرد غالبًا ما يستحضر أفعالًا معقدة وذات مغزى. على سبيل المثال، يؤدي تحفيز موقع واحد في القشرة إلى إغلاق اليد، والتحرك نحو الفم، وفتح الفم. يؤدي تحفيز موقع آخر إلى فتح اليد، والدوران حتى يواجه القبضة الخارج، ويبرز الذراع كما لو كان الحيوان يمد يده. تم استحضار حركات معقدة مختلفة من مواقع مختلفة وتم رسم هذه الحركات بنفس الطريقة المنظمة في جميع القرود التي تم اختبارها. أظهرت النماذج الحسابية [67] أن ذخيرة الحركة الطبيعية للقرد، إذا تم ترتيبها على ورقة بحيث يتم وضع الحركات المتشابهة بالقرب من بعضها البعض، ستؤدي إلى خريطة تتطابق مع الخريطة الفعلية الموجودة في القشرة الحركية للقرد. وتشير هذه الدراسة إلى أن القشرة الحركية لا تحتوي حقاً على خريطة للجسم تشبه خريطة الإنسان الصغير. بل إن المبدأ الأعمق ربما يكون عبارة عن تجسيد لمجموعات الحركات على سطح القشرة. وإلى الحد الذي تنقسم فيه مجموعات الحركات جزئياً إلى حركات أجزاء منفصلة من الجسم، فإن الخريطة تحتوي على ترتيبات جسدية تقريبية ومتداخلة لاحظها الباحثون على مدى القرن الماضي.

وقد تم الإبلاغ عن تنظيم مماثل من خلال ذخيرة الحركة النموذجية في القشرة الجدارية الخلفية للقرود والجلاجو [68] [69] وفي القشرة الحركية للجرذان [70] [71] والفئران. [72] ومع ذلك، فإن الاختبارات المباشرة لفكرة أن القشرة الحركية تحتوي على ذخيرة حركة لم تؤكد هذه الفرضية. [73] إن تغيير الموضع الأولي للطرف الأمامي لا يغير من التآزر العضلي الناتج عن التحفيز الدقيق لنقطة قشرية حركية. وبالتالي، تصل الحركات المستحثة إلى نفس النقطة النهائية والوضع تقريبًا، مع التنوع. ومع ذلك، فإن مسارات الحركة مختلفة تمامًا اعتمادًا على وضع الطرف الأولي وموضع بداية المخلب. يكون مسار الحركة المستحثة أكثر طبيعية عندما يكون الطرف الأمامي معلقًا ~ عموديًا على الأرض (أي في حالة توازن مع قوة الجاذبية). من مواضع البداية الأخرى، لا تبدو الحركات طبيعية. إن مسارات المخلب منحنية مع تغيرات وانعكاسات في الاتجاه، كما أن التأثير السلبي لقوة الجاذبية على الحركات واضح. وتوضح هذه الملاحظات أنه في حين أن ناتج النقطة القشرية يستحضر حركة أطراف منسقة على ما يبدو من وضع الراحة، فإنه لا يحدد اتجاه حركة معين أو مسارًا متحكمًا فيه من مواضع أولية أخرى. وبالتالي، في الظروف الطبيعية، يجب أن تعتمد الحركة المتحكم فيها على التنشيط المنسق لعدد كبير من النقاط القشرية، والتي تنتهي عند موضع نهائي للنشاط القشري الحركي، والذي يحمل الطرف في موقع مكاني. [73] هذه النتائج تتعارض مع فكرة تمثيل ذخيرة الحركة على السطح القشري.

تطور

نموذج واقعي حيويًا للدائرة الدقيقة للقشرة الحركية الأولية للفأر تمثل حجمًا أسطوانيًا يبلغ قطره 300 ميكرومتر: التصور ثلاثي الأبعاد، والاتصال، والأبعاد، والكثافات العصبية، والفئات، والأشكال [74]

تطورت الثدييات من الزواحف الشبيهة بالثدييات منذ أكثر من 200 مليون سنة. [75] طورت هذه الثدييات المبكرة العديد من وظائف المخ الجديدة على الأرجح بسبب العمليات الحسية الجديدة التي كانت ضرورية للمكانة الليلية التي احتلتها هذه الثدييات. [76] من المرجح أن يكون لهذه الحيوانات قشرة حركية جسدية، حيث تتم معالجة المعلومات الحسية الجسدية والمعلومات الحركية في نفس المنطقة القشرية. سمح هذا باكتساب المهارات الحركية البسيطة فقط، مثل الحركة الرباعية وضرب الحيوانات المفترسة أو الفرائس. طورت الثدييات المشيمية قشرة حركية منفصلة منذ حوالي 100 مليون سنة . [75] وفقًا لمبدأ الكتلة المناسبة، "كتلة الأنسجة العصبية التي تتحكم في وظيفة معينة مناسبة لكمية معالجة المعلومات المشاركة في أداء الوظيفة. [76] " وهذا يشير إلى أن تطوير قشرة حركية منفصلة كان مفيدًا للثدييات المشيمية، وكانت المهارات الحركية التي اكتسبتها هذه الكائنات الحية أكثر تعقيدًا من أسلافها الثدييات المبكرة. علاوة على ذلك، كانت هذه القشرة الحركية ضرورية لأنماط الحياة الشجرية لأسلافنا الرئيسيات.

وقد تم اختيار التحسينات التي طرأت على القشرة الحركية (ووجود إبهامين قابلين للتقابل ورؤية مجسمة) تطوريًا لمنع الرئيسيات من ارتكاب أخطاء في المهارة الحركية الخطيرة المتمثلة في القفز بين أغصان الأشجار (كارتميل، 1974؛ سيلكوكس، 2007). ونتيجة لهذا الضغط، فإن الجهاز الحركي للرئيسيات الشجرية لديه درجة غير متناسبة من التمثيل الجسدي لليدين والقدمين، وهو أمر ضروري للإمساك (نامبو، 2011؛ ​​بونس وآخرون، 1985؛ جنتيلوتشي وآخرون، 1988).

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcd Campbell, AW (1905). Histological Studies on the Locationization of Cerebral Function. Cambridge, MA: Cambridge University Press. OCLC  6687137. مؤرشف من الأصل في 2016-06-02.
  2. ^ Rivara CB, Sherwood CC, Bouras C, Hof PR (2003). "الخصائص المجسمة وأنماط التوزيع المكاني لخلايا بيتز في القشرة الحركية الأولية البشرية". السجل التشريحي الجزء أ: الاكتشافات في علم الأحياء الجزيئي والخلوي والتطوري . 270 (2): 137-151. doi : 10.1002/ar.a.10015 . PMID  12524689.
  3. ^ لاسيك، إيه إم (1941). "المسار الهرمي للقرد". مجلة علم الأعصاب الحاسوبية . 74 (2): 193-202. doi :10.1002/cne.900740202. S2CID  83536088.
  4. ^ اي بي سي فوجت سي ، فوجت أو (1919). "Ergebnisse unserer Hirnforschung". مجلة لعلم النفس والأعصاب . 25 : 277-462.
  5. ^ abc Foerster, O (1936). "القشرة الحركية للإنسان في ضوء عقائد هيوجلنجز جاكسون". Brain . 59 (2): 135–159. doi :10.1093/brain/59.2.135.
  6. ^ برودمان ، ك (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. لايبزيغ: جي ايه بارث.
  7. ^ abc Penfield W ، Boldrey E (1937). "التمثيل الحركي والحسي الجسدي في القشرة المخية للإنسان كما تمت دراستها عن طريق التحفيز الكهربائي". Brain . 60 (4): 389–443. doi :10.1093/brain/60.4.389.
  8. ^ ab Penfield, W. (1959). "القشرة التفسيرية". Science . 129 (3365): 1719–1725. Bibcode :1959Sci...129.1719P. doi :10.1126/science.129.3365.1719. PMID  13668523. S2CID  37140763.
  9. ^ ab Woolsey C, Settlage P, Meyer D, Sencer W, Hamuy T, Travis A (1952). "نمط التوطين في المناطق الحركية قبل المركزية و"التكميلية" وعلاقتها بمفهوم المنطقة الحركية قبل المركزية". جمعية أبحاث الأمراض العصبية والعقلية . 30. نيويورك، نيويورك: Raven Press: 238–264.
  10. ^ فولتون، ج (1935). "ملاحظة حول تعريف المناطق "الحركية" و"الحركية الأولية". الدماغ . 58 (2): 311-316. doi :10.1093/brain/58.2.311.
  11. ^ abcde Graziano, MSA (2008). The Intelligent Movement Machine . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد.
  12. ^ Matelli M, Luppino G, Rizzolati G (1985). "أنماط نشاط أوكسيديز السيتوكروم في القشرة الأمامية غير الحبيبية لقرد المكاك". Behav. Brain Res . 18 (2): 125–136. doi :10.1016/0166-4328(85)90068-3. PMID  3006721. S2CID  41391502.
  13. ^ Preuss T, Stepniewska I, Kaas J (1996). "تمثيل الحركة في المناطق الحركية الأمامية الظهرية والبطنية لقرود البومة: دراسة التحفيز الدقيق". J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . PMID  8841916. S2CID  37009687.
  14. ^ Hochermann, S., Wise, SP (1991). "تأثيرات مسار حركة اليد على النشاط القشري الحركي لدى قرود الريسوس اليقظة التي تتصرف بشكل سليم". Exp. Brain Res . 83 (2): 285–302. doi :10.1007/bf00231153. PMID  2022240. S2CID  38010957.
  15. ^ Cisek, P, Kalaska, JF (2005). "الارتباطات العصبية لاتخاذ القرارات في القشرة الحركية الأمامية الظهرية: تحديد خيارات الاتجاه المتعددة والاختيار النهائي للعمل". Neuron . 45 (5): 801–814. doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . PMID  15748854. S2CID  15183276.
  16. ^ Churchland MM (5 أبريل 2006). "التباين العصبي في القشرة الحركية الأولية يوفر توقيعًا للتحضير الحركي". مجلة علوم الأعصاب . 26 (14). جمعية علوم الأعصاب: 3697-3712. doi : 10.1523/jneurosci.3762-05.2006 . ISSN  0270-6474. PMC 6674116. PMID 16597724  . 
  17. ^ WEINRICH M, WISE SP, MAURITZ KH (1984). "دراسة فسيولوجية عصبية للقشرة الحركية الأولية في قرد الريسوس". الدماغ . 107 (2). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 385-414. doi :10.1093/brain/107.2.385. ISSN  0006-8950. PMID  6722510.
  18. ^ Brasted, PJ, Wise, SP (2004). "مقارنة النشاط العصبي المرتبط بالتعلم في القشرة الحركية الأمامية الظهرية والجسم المخطط". المجلة الأوروبية لعلوم الأعصاب . 19 (3): 721–740. doi :10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x. PMID  14984423. S2CID  30681663.
  19. ^ محمد، ر.، واليس، جيه دي وميلر، إي كيه (2006). "مقارنة القواعد المجردة في القشرة الجبهية، والقشرة الحركية، والقشرة الصدغية السفلية، والجسم المخطط". مجلة علم الأعصاب المعرفية . 18 (6): 974-989. doi :10.1162/jocn.2006.18.6.974. PMID  16839304. S2CID  10212467.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). "Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye moves". J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. doi :10.1152/jn.1985.54.3.714. PMID  4045546.
  21. ^ Boussaoud D (1985). "قشرة ما قبل الحركة لدى الرئيسيات: تعديل النشاط العصبي التحضيري بزاوية النظر". J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. doi :10.1152/jn.1995.73.2.886. PMID  7760145.
  22. ^ Rizzolatti G, Scandolara C, Matelli M, Gentilucci M (1981). "الخصائص الواردة للخلايا العصبية المحيطة بالقوس في قرود المكاك. II. الاستجابات البصرية". Behavioural Brain Research . 2 (2): 147–163. doi :10.1016/0166-4328(81)90053-x. ISSN  0166-4328. PMID  7248055. S2CID  4028658.
  23. ^ Fogassi L, Gallese V, Fadiga L, Luppino G, Matelli M, Rizzolatti G (1 يوليو 1996). "ترميز المساحة المحيطة بالشخص في القشرة الحركية الأولية السفلية (المنطقة F4)". مجلة علم وظائف الأعصاب . 76 (1): 141-157. doi :10.1152/jn.1996.76.1.141. ISSN  0022-3077. PMID  8836215.
  24. ^ Graziano, MSA وYap, GS وGross, CG (1994). "ترميز المساحة البصرية بواسطة الخلايا العصبية الحركية الأولية" (PDF) . Science . 266 (5187): 1054–1057. Bibcode :1994Sci...266.1054G. doi :10.1126/science.7973661. PMID  7973661.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Graziano, MSA وReiss, LA وGross, CG (1999). "تمثيل عصبي لموقع الأصوات القريبة". Nature . 397 (6718): 428–430. Bibcode :1999Natur.397..428G. doi :10.1038/17115. PMID  9989407. S2CID  4415358.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ abc Graziano, MSA و Taylor, CSR و Moore, T. (2002). "الحركات المعقدة التي تثيرها التحفيز الدقيق للقشرة قبل المركزية". Neuron . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID  12062029. S2CID  3069873.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ كوك، دي إف وجرزيانو، إم إس إيه (2004). "الارتعاشات الشديدة والأعصاب الفولاذية: الحركات الدفاعية المعدلة بالتلاعب الكيميائي بمنطقة المحرك القشري". نيورون . 43 (4): 585-593. doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID  15312656. S2CID  16222051.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Graziano, MSA and Cooke, DF (2006). "تفاعلات الفص الجبهي الجداري، والمساحة الشخصية، والسلوك الدفاعي". Neuropsychologia . 44 (6): 845–859. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009. PMID  16277998. S2CID  11368801.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. and Matelli, M (1988). "التنظيم الوظيفي للمنطقة السفلية 6 في قرد المكاك. الجزء الثاني. المنطقة F5 والتحكم في الحركات البعيدة". Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. doi :10.1007/bf00248742. PMID  3416965. S2CID  26064832.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V and Rizzolatti, G (1997). "تمثيل الكائن في القشرة الحركية الأمامية البطنية (المنطقة F5) للقرد". J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. doi :10.1152/jn.1997.78.4.2226. PMID  9325390.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ di Pellegrino، G.، Fadiga، L.، Fogassi، L.، Gallese، V. and Rizzolatti، G (1992). “فهم الأحداث الحركية: دراسة فسيولوجية عصبية”. الخبرة. دقة الدماغ . 91 (1): 176-180. دوى :10.1007/bf00230027. بميد  1301372. S2CID  206772150.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Rizzolatti, G., Sinigaglia, C (2010). "الدور الوظيفي لدائرة المرآة الجدارية الجبهية: التفسيرات والتفسيرات الخاطئة" (PDF) . Nature Reviews Neuroscience . 11 (4): 264–274. doi :10.1038/nrn2805. hdl : 2434/147582 . PMID  20216547. S2CID  143779.
  33. ^ Penfield, W., Welch, K (1951). "المنطقة الحركية التكميلية للقشرة المخية: دراسة سريرية وتجريبية". AMA Arch. Neurol. Psychiatry . 66 (3): 289–317. doi :10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004. PMID  14867993.
  34. ^ جولد، إتش جيه الثالث، كوسيك، سي جي، بونس، تي بي وكاس، جيه إتش (1996). "علاقة اتصالات الجسم الثفني بخرائط التحفيز الكهربائي للمحرك والمحرك التكميلي وحقول العين الأمامية لدى قرود البومة". مجلة علم الأعصاب الحاسوبية . 247 (3): 297-325. doi :10.1002/cne.902470303. PMID  3722441. S2CID  21185898.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Luppino, G., Matelli, M., Camarda, RM, Gallese, V. and Rizzolatti, G (1991). "تمثيلات متعددة لحركات الجسم في المنطقة الوسطى 6 والقشرة الحزامية المجاورة: دراسة تحفيز مجهري داخل القشرة في قرد المكاك". J. Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. doi :10.1002/cne.903110403. PMID  1757598. S2CID  25297539.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Mitz, AR, Wise, SP (1987). "التنظيم الجسدي للمنطقة الحركية التكميلية: رسم خرائط التحفيز الدقيق داخل القشرة المخية". J. Neurosci . 7 (4): 1010–1021. doi :10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987. PMC 6568999. PMID  3572473 . 
  37. ^ abc He, SQ, Dum, RP and Strick, PL (1995). "التنظيم الطبوغرافي لإسقاطات القشرة المخية الشوكية من الفص الجبهي: المناطق الحركية على السطح الإنسي لنصف الكرة المخية". J. Neurosci . 15 (5 Pt 1): 3284–3306. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995. PMC 6578253 . PMID  7538558. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA and Skinhoj, E (1980). "المنطقة الحركية التكميلية والمناطق القشرية الأخرى في تنظيم الحركات الإرادية لدى الإنسان". J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. doi :10.1152/jn.1980.43.1.118. PMID  7351547.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Halsband, U., Matsuzaka, Y. and Tanji, J. (1994). "النشاط العصبي في القشرة التكميلية والقشرة التكميلية الأولية والقشرة الحركية الأولية في الرئيسيات أثناء الحركات المتسلسلة الموجهة خارجيًا وداخليًا". Neurosci. Res . 20 (2): 149–155. doi :10.1016/0168-0102(94)90032-9. PMID  7808697. S2CID  5930996.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ برينكمان، سي (1981). "الآفات في المنطقة الحركية التكميلية تتداخل مع أداء القرد لمهمة التنسيق بين اليدين". Neurosci. Lett . 27 (3): 267–270. doi :10.1016/0304-3940(81)90441-9. PMID  7329632. S2CID  41060226.
  41. ^ Picard, N., Strick, PL (2003). "تنشيط المنطقة الحركية الإضافية (SMA) أثناء أداء الحركات الموجهة بصريًا". Cereb. Cortex . 13 (9): 977–986. doi : 10.1093/cercor/13.9.977 . PMID  12902397.
  42. ^ Graziano, MSA و Aflalo, TN و Cooke, DF (2005). "حركات الذراع الناتجة عن التحفيز الكهربائي في القشرة الحركية للقرود". J. Neurophysiol . 94 (6): 4209–4223. doi :10.1152/jn.01303.2004. PMID  16120657.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ فريتش، جي وهيتزيج ، إي (1870). "Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns". أرشيف التشريح وعلم وظائف الأعضاء وطب المعرفة : 300-332.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)ترجمت في: فون بونين، جي، محرر. (1960). بعض الأوراق البحثية عن القشرة المخية . سبرينجفيلد، إلينوي: تشارلز توماس. ص 73-96.
  44. ^ جاكسون جيه إتش (1931). كتابات مختارة لجون هيوجلنجز جاكسون . هودر وستوتون.
  45. ^ بروكا ف (1861). "Sur le principe des localisations cérébrales". نشرة جمعية الأنثروبولوجيا . 2 : 190-204.
  46. ^ فلورينس م (1842). قم بإجراء أبحاث تجريبية حول الخصائص ووظائف النظام العصبي في الحيوانات الفقرية . باريس: كريفو.
  47. ^ Capaday C (2004). "الطبيعة المتكاملة لوظيفة القشرة الحركية". مجلة علم الأعصاب . 10 (3): 207-220. doi :10.1177/107385403262109. ISSN  1073-8584. PMID  15155060. S2CID  7174916.
  48. ^ ab Ferrier, D (1874). "Experiments on the brain of monkeys - No. 1". Proc. R. Soc. Lond . 23 (156–163): 409–430. doi :10.1098/rspl.1874.0058. S2CID  144533070.
  49. ^ Beevor, C. and Horsley, V (1887). "تحليل دقيق (تجريبي) للحركات المختلفة الناتجة عن تحفيز مناطق مختلفة من المركز القشري للطرف العلوي لدى القرد، كما حددها البروفيسور فيرير". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 178 : 153–167. doi : 10.1098/rstb.1887.0006 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  50. ^ Grunbaum A. and Sherrington, C (1901). "ملاحظات حول فسيولوجيا القشرة المخية لبعض القردة العليا. (اتصال أولي)". Proc. R. Soc. Lond . 69 (451–458): 206–209. Bibcode :1901RSPS...69..206G. doi :10.1098/rspl.1901.0100. S2CID  145245312.
  51. ^ Penfield W و Rasmussen T (1950). القشرة المخية للإنسان: دراسة سريرية لتحديد موقع الوظيفة . نيويورك: McMillan.
  52. ^ Sherrington C (1947). الفعل التكاملي للجهاز العصبي (الطبعة الثانية). نيو هافن: مطبعة جامعة ييل.
  53. ^ Capaday C, Ethier C, Van Vreeswijk C, Darling WG (2013). "حول التنظيم الوظيفي والمبادئ التشغيلية للقشرة الحركية". Frontiers in Neural Circuits . 7 : 66. doi : 10.3389/fncir.2013.00066 . ISSN  1662-5110. PMC 3629310. PMID 23616749  . 
  54. ^ ab Bortoff, GA, Strick, PL (1993). "نهايات القشرة المخية الشوكية في اثنين من الرئيسيات في العالم الجديد: مزيد من الأدلة على أن الوصلات القشرية الحركية العصبية توفر جزءًا من الركيزة العصبية للبراعة اليدوية". J. Neurosci . 13 (12): 5105–5118. doi :10.1523/JNEUROSCI.13-12-05105.1993. PMC 6576412. PMID  7504721 . 
  55. ^ هيفنر، ر.، ماسترتون، ب. (1975). "الاختلاف في شكل المسار الهرمي وعلاقته بالبراعة الرقمية". سلوك الدماغ. تطور الدماغ . 12 (3): 161-200. doi :10.1159/000124401. PMID  1212616.
  56. ^ أسانوما، هـ. (1975). "التطورات الأخيرة في دراسة الترتيب العمودي للخلايا العصبية داخل القشرة الحركية". فيزيول. مراجعة 55 ( 2): 143-156. doi :10.1152/physrev.1975.55.2.143. PMID  806927.
  57. ^ تشيني، بي دي، فيتز، إي إي (1985). "أنماط قابلة للمقارنة لتيسير العضلات التي تثيرها خلايا قشرية عصبية حركية فردية ومنبهات دقيقة داخل القشرة المخية لدى الرئيسيات: دليل على المجموعات الوظيفية لخلايا قشرية عصبية حركية". مجلة فيزيولوجيا الأعصاب . 53 (3): 786-804. doi :10.1152/jn.1985.53.3.786. PMID  2984354.
  58. ^ Schieber, MH, Hibbard, LS (1993). "ما مدى انتشار منطقة اليد في القشرة الحركية؟". Science . 261 (5120): 489–492. Bibcode :1993Sci...261..489S. doi :10.1126/science.8332915. PMID  8332915.
  59. ^ Rathelot, JA, Strick, PL (2006). "تمثيل العضلات في القشرة الحركية للمكاك: منظور تشريحي". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (21): 8257–8262. Bibcode :2006PNAS..103.8257R. doi : 10.1073 /pnas.0602933103 . PMC 1461407. PMID  16702556. 
  60. ^ Park, MC, Belhaj-Saif, A., Gordon, M. and Cheney, PD (2001). "Consistent features in the forelimb representation of primary motor cortex in rhesus macaques". J. Neurosci . 21 (8): 2784–2792. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-08-02784.2001. PMC 6762507 . PMID  11306630. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Sanes, JN, Donoghue, JP, Thangaraj, V., Edelman, RR and Warach, S. (1995). "Shared neural basiss controlling hand movement in human motor cortex". Science . 268 (5218): 1775–1777. Bibcode :1995Sci...268.1775S. doi :10.1126/science.7792606. PMID  7792606.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Donoghue, JP, Leibovic, S. and Sanes, JN (1992). "تنظيم منطقة الأطراف الأمامية في القشرة الحركية لقرد السنجاب: تمثيل عضلات الأصابع والمعصم والكوع". Exp. Brain Res . 89 (1): 1–10. doi :10.1007/bf00228996. PMID  1601087. S2CID  1398462.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  63. ^ ماير، جيه دي، أفلالو، تي إن، كاستنر، إس. وجراتسيانو، إم إس إيه (2008). "التنظيم المعقد للقشرة الحركية الأولية البشرية: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي عالي الدقة". مجلة فيزيولوجيا الأعصاب . 100 (4): 1800-1812. doi :10.1152/jn.90531.2008. PMC 2576195. PMID  18684903 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  64. ^ ab Schneider C, Zytnicki D, Capaday C (2001). "Quantitative evidence for multiple spread representations of individual muscle in the cat motor cortex". Neuroscience Letters . 310 (2–3): 183–187. doi :10.1016/S0304-3940(01)02105-X. PMID  11585597. S2CID  26687967.
  65. ^ Nudo, RJ, Milliken, GW, Jenkins, WM and Merzenich, MM (1996). "التعديلات المعتمدة على الاستخدام لتمثيلات الحركة في القشرة الحركية الأولية لقرود السنجاب البالغة". J. Neurosci . 16 (2): 785–807. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-02-00785.1996. PMC 6578638. PMID  8551360 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  66. ^ Martin, JH, Engber, D. and Meng, Z. (2005). "تأثير استخدام الأطراف الأمامية على تطور التمثيل الحركي للأطراف الأمامية في القشرة الحركية الأولية للقطط بعد الولادة". J. Neurophysiol . 93 (5): 2822–2831. doi :10.1152/jn.01060.2004. PMID  15574795.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ Graziano, MSA and Aflalo, TN (2007). "Mapping behavioral repertoire onto the cortex". Neuron . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID  17964243.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  68. ^ Stepniewska, I., Fang, PC and Kaas, JH (2005). "Microstimulation reveals specialized subregions for different complex moves in posterior parietal cortex of prosimian galagos". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (13): 4878–4883. Bibcode :2005PNAS..102.4878S. doi : 10.1073/pnas.0501048102 . PMC 555725. PMID  15772167 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Gharbawie, OA, Stepniewska, I., Qi, H. and Kaas, JH (2011). "مسارات متعددة من الجدارية الجبهية تتوسط الإمساك في قرود المكاك". J. Neurosci . 31 (32): 11660–11677. doi :10.1523/JNEUROSCI.1777-11.2011. PMC 3166522. PMID  21832196 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ هايس، ف.، شوارتز، سي (2005). "الفصل المكاني لأنماط مختلفة من التحكم في الحركة في تمثيل الشارب للقشرة الحركية الأولية للفئران". مجلة علوم الأعصاب . 25 (6): 1579–1587. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.3760-04.2005. PMC 6726007. PMID  15703412. 
  71. ^ Ramanathan, D., Conner, JM and Tuszynski, MH (2006). "شكل من أشكال اللدونة القشرية الحركية التي ترتبط باستعادة الوظيفة بعد إصابة الدماغ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 103 (30): 11370–11375. Bibcode :2006PNAS..10311370R. doi : 10.1073/pnas.0601065103 . PMC 1544093. PMID  16837575 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  72. ^ هاريسون تي سي، أيلينج أو جي، مورفي تي إتش (2012). "آليات الدائرة القشرية المميزة لحركة الأطراف الأمامية المعقدة وتضاريس خريطة المحرك". نيورون . 74 (2): 397-409. doi : 10.1016/j.neuron.2012.02.028 . ISSN  0896-6273. PMID  22542191.
  73. ^ ab Capaday C (2022). "مخرجات القشرة الحركية التي تثيرها التحفيزات الدقيقة طويلة الأمد تشفر أنماط تنشيط العضلات التآزرية وليس مسارات الحركة المتحكم فيها". Frontiers in Computational Neuroscience . 16. doi : 10.3389/fncom.2022.851485 . ISSN  1662-5188. PMC 9434634. PMID 36062251  .  تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، والذي يتوفر بموجب رخصة CC BY 4.0.
  74. ^ Dura-Bernal S, Neymotin SA, Suter BA, Dacre J, Moreira JV, Urdapilleta E, Schiemann J, Duguid I, Shepherd GM, Lytton WW (يونيو 2023). "نموذج متعدد المقاييس لدوائر القشرة الحركية الأولية يتنبأ بديناميكيات تعتمد على الحالة السلوكية وتتعلق بنوع الخلية في الجسم الحي". Cell Reports . 42 (6): 112574. doi : 10.1016/j.celrep.2023.112574 . PMC 10592234. PMID  37300831 . 
  75. ^ ab Kaas, JH (2004). "تطور القشرة الحسية والحركية الجسدية لدى الرئيسيات". السجل التشريحي الجزء أ: الاكتشافات في علم الأحياء الجزيئي والخلوي والتطوري . 281 (1): 1148–1156. doi : 10.1002/ar.a.20120 . PMID  15470673.
  76. ^ ab Jerison, Harry (1973). تطور الدماغ والذكاء . إلسفير: أكاديميك بريس إنك.

قراءة إضافية

  • كانافيرو س. كتاب مدرسي عن التحفيز القشري العلاجي. نيويورك: نوفا ساينس، 2009
  • القشرة الحركية
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ القشرة الحركية .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motor_cortex&oldid=1243770956"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate