الفتحة التنفسية (الفقاريات)

الفتحات التنفسية ( / ˈ s p ɪr ə k əl , ˈ s paɪ - / ^{[ 1 ] [ 2 ]} ) هي فتحات على سطح بعض الحيوانات ، والتي عادة ما تؤدي إلى الجهاز التنفسي .

الفتحة التنفسية هي ثقب صغير خلف كل عين يفتح على الفم في بعض الأسماك . في الأسماك عديمة الفك ، تكون فتحة الخياشيم الأولى خلف الفم مباشرةً مشابهةً لفتحات الخياشيم الأخرى. مع تطور الفك في الفقاريات الفكية المبكرة ، انحصرت هذه الفتحة الخيشومية بين قضيب الخياشيم الأمامي (الذي يعمل الآن كالفك) والقضيب التالي، وهو العظم اللامي الفكي ، الذي يدعم مفصل الفك ويثبته في الجمجمة . أُغلقت فتحة الخياشيم من الأسفل، وكانت الفتحة المتبقية صغيرة تشبه الثقب، وتُسمى الفتحة التنفسية. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

في العديد من أنواع أسماك القرش وجميع أنواع أسماك الراي، يُعدّ الثغر التنفسي مسؤولاً عن دخول الماء إلى التجويف الفموي قبل طرده من الخياشيم. غالبًا ما يقع الثغر التنفسي في الجزء العلوي من جسم الحيوان، مما يسمح له بالتنفس حتى عندما يكون مدفونًا في معظمه تحت الرواسب. ^{[ 5 ]} ومع تكيّف أسماك القرش مع نمط حياة أكثر سرعة، أصبح بعضها يعتمد كليًا على التنفس بالدفع ، حيث يتنفس حصريًا عن طريق دفع الماء عبر خياشيمه أثناء السباحة؛ ومن بين هذه الأنواع أسماك قرش الركام وأسماك قرش المطرقة ، التي فقدت ثغورها التنفسية. ^{[ 6 ]}

في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والشفنين)، يحمل الثغر التنفسي خيشومًا كاذبًا صغيرًا يشبه الخيشوم في تركيبه، ولكنه لا يستقبل إلا الدم المؤكسج مسبقًا بواسطة الخياشيم الحقيقية. ^{[ 7 ]} وظيفة هذا الخيشوم الكاذب غير معروفة، ولكن يُعتقد أنه يزود المشيمية البصرية والشبكية بدم غني بالأكسجين، وقد يكون له وظائف مستقبلة للضغط (الضغط) وتنظيم درجة الحرارة. كما قد يكون موقعًا لاستقبال الأكسجين كيميائيًا.

تفتقر أسماك الكيميرا إلى الفتحات التنفسية، وتستخدم بدلاً منها أغطية الخياشيم لضخ الهواء إلى الفم . ^{[ 8 ]} تمتلك الأسماك العظمية أغطية خيشومية مشابهة، لكن أسماك البشير ، وهي أقدم الأسماك شعاعية الزعانف ، تستخدم فتحاتها التنفسية لاستنشاق الهواء إلى رئتيها؛ مما يدفع إلى التكهن بأن هذه قد تكون آلية التنفس الهوائي الأصلية لجميع الأسماك العظمية والرباعيات . ^{[ 9 ]} أما أسماك السيلاكانث، فلديها فتحات تنفسية مغلقة، وهو ما قد يكون ناتجًا عن نمط حياتها في المياه العميقة وفقدانها للرئتين القادرتين على التنفس الهوائي. ^{[ 10 ]} قد تشبه أسماك البشير، بشكل عام، السلف المشترك للأسماك ذات الزعانف الفصية والأسماك العظمية عمومًا أكثر من أسماك السيلاكانث، وذلك بسبب تكيفاتها مع المياه العميقة.

تمتلك أسماك Acipenseriformes، بما في ذلك أسماك الحفش وأسماك المجداف، فتحات تنفسية صغيرة تبدو أثرية تشبه إلى حد كبير أسماك السيلاكانث ^{[ 11 ]،} وهي أصغر حجماً في Holostei ^{[ 12 ]} وغائبة تماماً في Teleostei ، وهي المجموعة التي تحتوي على 96٪ من جميع أنواع الأسماك الموجودة حالياً.

في رباعيات الأطراف، يبدو أن الفتحة التنفسية قد تطورت أولاً إلى الثلمة الأذنية في رباعيات الأطراف المبكرة حيث كانت لا تزال تُستخدم في التنفس وغير قادرة على استشعار الصوت، ^{[ 13 ] [ 14 ]} ثم إلى أذن رباعيات الأطراف الحديثة التي لا تزال متصلة بالتجويف الفموي عبر قناة استاكيوس . ^{[ 15 ]}

لا تزال الفتحة التنفسية موجودة في جميع الأسماك الغضروفية باستثناء أسماك القرش الرملية ، وأسماك القرش المطرقة ، والأسماك الغضروفية ، كما توجد في بعض الأسماك العظمية البدائية ( مثل سمكة السيلاكانث ، وسمك الحفش ، وسمك المجداف، وسمك البشير ) . وتُرى أيضًا على شكل ثلمة أذنية في جمجمة اللابرينثودونتات المنقرضة ، ويُعتقد أنها مرتبطة بفتحة الأذن في السلويات والضفادع . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تُعرف فتحات التنفس في الحيتان أحيانًا باسم الثغور التنفسية، لكنها ليست مماثلة للثغور التنفسية في الأسماك، إذ أنها تطورت من القصبة الهوائية. أما في الحيتان والثدييات الأخرى، فإن الأعضاء المماثلة للثغور التنفسية في الأسماك هي الأذنان.