سمك الحفش

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 39 صور
الموسوعة الحرة

سمك الحفش هو 27 نوعًا من الأسماك تنتمي إلى فصيلة الحفشيات (Acipenseridae) . تعود أقدم أحافير الحفش إلى أواخر العصر الطباشيري ، وهي تنحدر من أسماك حفشية أخرى أقدم ، يعود تاريخها إلى أوائل العصر الجوراسي ، أي قبل حوالي 174 إلى 201 مليون سنة. وهي إحدى الفصيلتين المتبقيتين من رتبة الحفشيات (Acipenseriformes) إلى جانب أسماك المجداف (Polyodontidae). تُصنف هذه الفصيلة إلى خمسة أجناس: Acipenser و Huso و Scaphirhynchus و Sinosturio و Pseudoscaphirhynchus . [ 1 ] [ 2 ] قد يكون نوعان ( H. naccarii و S. dabryanus ) قد انقرضا في البرية ، وقد يكون نوع واحد ( P. fedtschenkoi ) قد انقرض تمامًا. [ 3 ] موطن سمك الحفش الأصلي هو الأنهار والبحيرات والسواحل شبه الاستوائية والمعتدلة وشبه القطبية في أوراسيا وأمريكا الشمالية . [ 4 ] تُظهر أحفورة من العصر الماستريختي عُثر عليها في المغرب أنهم عاشوا أيضًا في شمال إفريقيا خلال العصر الطباشيري . [ 5 ]

سمك الحفش من الأسماك المعمرة التي تنضج متأخرًا، ويتميز بخصائص فريدة، منها الزعنفة الذيلية غير المتماثلة التي تشبه زعانف أسماك القرش ، وجسمه الطويل المغزلي ذو الجلد الأملس الخالي من القشور، والمغطى بخمسة صفوف جانبية من الصفائح العظمية . تنمو أنواع عديدة منه إلى أحجام كبيرة، حيث يتراوح طولها عادةً بين 2 و3.5 متر (7-12 قدمًا) . أكبر سمكة حفش مسجلة كانت أنثى حوت أبيض (بيلوغا) تم اصطيادها في دلتا نهر الفولغا عام 1827، حيث بلغ طولها 7.2 متر (23 قدمًا و7 بوصات) ووزنها 1571 كيلوغرامًا (3463 رطلًا ) . معظم أسماك الحفش مهاجرة تتغذى في قاع الأنهار ، حيث تهاجر عكس التيار للتكاثر ، لكنها تقضي معظم حياتها في التغذية في دلتا الأنهار ومصباتها . بعض الأنواع تسكن بيئات المياه العذبة حصراً، بينما تسكن أنواع أخرى في المقام الأول البيئات البحرية القريبة من المناطق الساحلية ، ومن المعروف أنها تغامر بالدخول إلى المحيط المفتوح.       

تُصطاد أنواع عديدة من سمك الحفش من أجل بطارخها ، التي تُصنع منها الكافيار، وهو طعام فاخر . وقد أدى ذلك إلى استغلال مفرط خطير ، والذي، إلى جانب تهديدات أخرى للبيئة، جعل معظم هذه الأنواع مهددة بالانقراض بشكل حرج ، على حافة الانقراض .

أصل الكلمة

تأتي الكلمة الإنجليزية Sturgeon من الإنجليزية الوسطى sturgiun، وهي بدورها مشتقة من الفرنسية القديمة estorjoun ، لتحل محل الإنجليزية القديمة styrġa على الرغم من أن كليهما مشتق من الجرمانية البدائية * sturjô . [ 6 ]

قد توجد كلمات مشابهة لكلمة "سمك الحفش" في اللغات البلطيقية والجرمانية واليونانية والرومانسية والسلافية. وقد ساهمت تجارة سمك الحفش في أوروبا القديمة في انتشار أصل هذه الكلمات في المنطقة. وتشير العديد من الدراسات إلى أن أصلها اللغوي قد يكون لغة غير هندوأوروبية، [ 6 ] ربما من منطقة نهر الفولغا، حيث كان يُصطاد سمك الحفش ويُباع، بينما تُرجّح دراسات أخرى أن يكون أصلها من اللغة الهندو-أوروبية البدائية .

تشير إحدى عمليات إعادة البناء إلى أن كلمة Sturgeon مشتقة في النهاية من اللغة الهندية الأوروبية البدائية * str̥(Hx)yón -. [ 7 ]

تطور

تاريخ الأحافير

يانوستيوس لونجيدورساليس ، وهو عضو في عائلة بيبياوستيداي المنقرضة من فصيلة الأسيبينسيريفورم، من تكوين ييشيان الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر (125-120 مليون سنة) في لياونينغ ، الصين

ظهرت أسماك الأسيبينسيريفورم في السجل الأحفوري قبل حوالي 174 إلى 201 مليون سنة، خلال العصر الجوراسي المبكر ، مما يجعلها من أقدم الأسماك شعاعية الزعانف الموجودة حاليًا. [ 8 ] لا بد أن أسماك الحفش قد تباعدت عن أقرب أقربائها، أسماك المجداف ، خلال العصر الطباشيري المبكر (منذ 125 إلى 120 مليون سنة) أو قبل ذلك، حيث أن أقدم أحفورة معروفة لأسماك المجداف ( بروتوبسيفوروس ) تعود إلى ذلك العصر. [ 9 ] ظهرت أسماك الحفش الحقيقية في السجل الأحفوري خلال العصر الطباشيري المتأخر ، ومن بين أقدم البقايا المعروفة جمجمة جزئية من العصر السينوماني (منذ 100 إلى 94 مليون سنة) في ألبرتا، كندا. [ 10 ] خلال تلك الفترة، لم تشهد أسماك الحفش تغيرات مورفولوجية تُذكر ، مما يشير إلى أن تطورها كان بطيئًا للغاية، وهو ما أكسبها مكانة غير رسمية كأحافير حية . [ 11 ] [ 12 ] يُعزى ذلك جزئيًا إلى طول فترة التكاثر، وتحمل نطاقات واسعة من درجات الحرارة والملوحة ، وقلة المفترسات نظرًا لحجمها ودروعها العظمية، أو الحراشف، ووفرة الفرائس في البيئة القاعية. ومع ذلك، لا تزال تشترك في العديد من الخصائص البدائية، مثل الذيل غير المتماثل، وانخفاض الحراشف، وعدد أشعة الزعانف أكثر من العناصر العظمية الداعمة، ونظام تعليق الفك الفريد. [ 13 ]

علم الوراثة والتصنيف

على الرغم من وجود سجل أحفوري ، إلا أن التصنيف الكامل والتطور السلالي لأنواع سمك الحفش كانا صعبين، ويعود ذلك جزئيًا إلى التباين الفردي والنمائي الكبير، بما في ذلك التدرجات الجغرافية في بعض السمات، مثل شكل المنقار، وعدد الحراشف، وطول الجسم. ومن العوامل الأخرى التي تزيد الأمر تعقيدًا قدرة سمك الحفش الفريدة على إنتاج هجائن قادرة على التكاثر ، حتى بين الأنواع المصنفة ضمن أجناس مختلفة . في حين أن للأسماك شعاعية الزعانف (Actinopterygii) تاريخًا تطوريًا طويلًا توج بالأسماك الأكثر شيوعًا، إلا أن عمليات التطور التكيفي السابقة لم تُبقِ سوى عدد قليل من الأنواع، مثل سمك الحفش وسمك الغار . [ 14 ]

يُظهر التطور السلالي لعائلة أسماك الحفش (Acipenseridae)، كما هو موضح في مخطط التفرع ، أنها تطورت من الأسماك العظمية . في التصنيف المقبول حاليًا ، تُعتبر كل من فئة شعاعيات الزعانف (Actinopterygii) ورتبة الحفشيات (Acipenseriformes) فرعين حيويين . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] التواريخ التقريبية مأخوذة من Near et al. ، 2012. [ 15 ]

إن الانتشار الواسع لأنواع القيقب وكونها مهددة بالانقراض قد صعّب جمع المواد التصنيفية. وقد دفعت هذه العوامل الباحثين في الماضي إلى تحديد أكثر من 40 نوعًا إضافيًا رفضها علماء لاحقون. [ 18 ] ويجري العمل حاليًا على حل هذا الالتباس التصنيفي باستخدام توليف مستمر للبيانات التصنيفية والتقنيات الجزيئية . [ 12 ] [ 19 ]

سمكة الحفش الأحفورية (على اليمين) من موقع تانيس الأحفوري ، تُظهر المحافظة المورفولوجية طويلة الأمد لهذه المجموعة

تُعدّ أسماك الحفش مجموعةً محافظةً للغاية من الناحية المورفولوجية، لدرجة أن السلالات التي انفصلت (استنادًا إلى البيانات الجزيئية) منذ العصر الطباشيري قد تبدو متشابهةً جدًا ظاهريًا، ويتم تصنيفها خطأً على أنها أقرب الأقارب. في التصنيف الكلاسيكي، قُسّمت فصيلة الحفش (Acipenseridae) إلى فصيلتين فرعيتين: Acipenserinae ، التي تضمّ جنسي Acipenser و Huso ، و Scaphirhynchinae ، التي تضمّ جنسي Scaphirhynchus و Pseudoscaphirhynchus . [ 20 ] وفقًا لتصنيف تطوري يعتمد حصريًا على البيانات المورفولوجية، يبدو أن أسماك الحفش تتألف من مجموعتين تباعدتا خلال العصر الطباشيري: سلالة Scaphirhynchus ، وسلالة Acipenser + Huso + Pseudoscaphirhynchus . تبدو الأخيرة حديثة نسبيًا مقارنةً بعمر المجموعة ككل، حيث حدث معظم انتشارها خلال أواخر العصر الباليوجيني والنيوجيني . [ 2 ]

مع ذلك، ومع ظهور علم الوراثة الجزيئية ، كشفت دراسات عديدة منذ تسعينيات القرن الماضي أن هذا الترتيب شبه عرقي ، إذ وجدت أن نوعي A. oxyrhinchus و A. sturio يشكلان الفرع القاعدي بين أسماك الحفش، بينما تقع جميع الأنواع الأخرى في فرع منفصل، مع وجود مستويات متفاوتة من العلاقة بين الأنواع المختلفة من أجناس Acipenser و Scaphirhynchus و Pseudoscaphirhynchus و Huso . وتقع أسماك الحفش ذات الشكل المميز "ذات الأنف المجرف" ضمن فرعي " Acipenser " و " Huso " السابقين . كما وُجد أن التباينات داخل المجموعة أعمق بكثير، حيث تباعد جنس Acipenser sensu stricto عن بقية المجموعة خلال العصر الطباشيري. وتبين أن السلالات الأخرى قد تباعدت عن بعضها البعض خلال أواخر العصر الطباشيري والباليوجيني. [ 21 ] [ 19 ] [ 22 ] [ 23 ]

يختلف التصنيف الدقيق لجنس Scaphirhynchus باختلاف الدراسات والأساليب المستخدمة، فبعضها يضعه ضمن المجموعة القاعدية الثانية التي تضم في الغالب أنواعًا من المحيط الهادئ، بينما يضعه البعض الآخر في مجموعة فرعية خاصة به أكثر تطورًا من المجموعة القاعدية الثانية، ولكنها أقل تطورًا من المجموعة الأكثر تطورًا في المحيط الأطلسي وآسيا الوسطى. ولم تُحدد أي دراسة حتى الآن علاقة بينه وبين جنس Pseudoscaphirhynchus . إضافةً إلى ذلك، تختلف العلاقات الدقيقة بين أفراد المجموعة الأكثر تطورًا ، والتي تضم في الغالب أنواعًا من المحيط الأطلسي، على الرغم من أن معظم التحليلات تُشير إلى أن جميع الأنواع فيها تُشكل مجموعة أحادية النمط. كما يختلف تصنيف A. sinensis باختلاف الدراسات، فبعضها يضعه باعتباره العضو الوحيد من المحيط الهادئ في المجموعة الأكثر تطورًا التي تضم في الغالب أنواعًا من المحيط الأطلسي، بينما يضعه البعض الآخر مع بقية أسماك الحفش في المحيط الهادئ كنوع شقيق لـ A. dabryanus . [ 22 ] [ 23 ]

استخدم براونشتاين ونير (2025) بيانات تسلسل الحمض النووي والبيانات المورفولوجية لتحديد خمسة أجناس أحادية النمط الوراثي لفصيلة الحوريات (Acipenseridae)، وحلّوا إلى حد كبير الالتباس الذي طال أمده حول أسماء الفروع. الفروع الخمسة التي تم تحديدها هي: Acipenser sensu stricto ، و Scaphirhynchus ، و Pseudoscaphirhynchus ، و Huso ، والجنس المُعاد إحياؤه Sinosturio ، بالإضافة إلى نقل أنواع من جنس Acipenser إلى الجنسين الأخيرين (بما في ذلك نوع kaluga، الذي يُعرف الآن باسم Sinosturio dauricus ). [ 1 ] [ 2 ]

يستند التصنيف التالي إلى براونشتاين ونير، 2025: [ 2 ]

صِنف

تضم هذه العائلة 27 نوعًا حديثًا في 5 أجناس، بالإضافة إلى عدد من الأنواع والأجناس الأحفورية.

يستند التصنيف التالي إلى كتالوج إيشماير للأسماك (2025): [ 1 ] [ 2 ]

سمك الحفش الأطلسي ( A. oxyrhynchus ) هو أحد أكثر أنواع سمك الحفش بدائية
سمك الحفش ذو الأنف المجرف ( Scaphirhynchus platorynchus ) هو عضو غير نمطي من الناحية المورفولوجية في المجموعة
سمك الحفش الأبيض ( Huso huso ) هو أحد أكبر أنواع سمك الحفش
من المحتمل أن يكون سمك الحفش من نوع سير داريا ( Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi ) قد انقرض

عائلة الحوريات

التصنيفات الأحفورية

رسم توضيحي للنوع الأحفوري المشكوك فيه " Acipenser " gigantissimus من العصر الطباشيري المتأخر ( الماستريختي ) في روسيا

عُثر على أحافير سمك الحفش منذ منتصف العصر الطباشيري المتأخر . أقدم أحفورة معروفة لسمك الحفش هي جمجمة جزئية غير محددة من تكوين دنفيجان في ألبرتا، كندا، الذي يعود إلى العصر السينوماني. [ 10 ] كان يُعتقد سابقًا أن سمك الحفش من نوع Asiacipenser kotelnikovi Nessov، 1990، من العصر الجوراسي المتأخر في كازاخستان، هو أقدم سمكة حفش، لكن هذه البقايا غير كافية للتشخيص، ومن غير المرجح أن تمثل فردًا من هذه العائلة. [ 24 ] وقد ازداد تنوعها بشكل ملحوظ خلال العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية، حيث عُثر على أجناس مختلفة متعددة.

الأنواع التالية معروفة: [ 24 ]

يُعتقد أن معظم أنواع الأحافير المصنفة ضمن جنس " Acipenser " هي أسماء مشكوك فيها ، استنادًا إلى بقايا مجزأة لا تُظهر سمات تشخيصية. [ 24 ] ويُستثنى من ذلك نوعا "A. praeparatorum " و "A. anisinferos " من تكوين هيل كريك ، واللذان عُرفا من بقايا محفوظة جيدًا. [ 25 ] وقد يُمثل A. praeparatorum عضوًا أساسيًا في سلالة Huso - Pseudoscaphirhynchus . [ 2 ]

النطاق والموئل

سمكة الحفش مُصوَّرة على عملة تيتراخالكون يونانية قديمة (عملة برونزية) من بانتيكابايوم في شبه جزيرة القرم ( البحر الأسود )، 310-304 قبل الميلاد

تنتشر أسماك الحفش في المياه شبه الاستوائية وشبه القطبية في أمريكا الشمالية وأوراسيا . في أمريكا الشمالية ، تتواجد على طول ساحل المحيط الأطلسي من خليج المكسيك إلى نيوفاوندلاند ، بما في ذلك البحيرات العظمى وأنهار سانت لورانس وميسوري وميسيسيبي ، بالإضافة إلى الساحل الغربي في الأنهار الرئيسية من كاليفورنيا وأيداهو إلى كولومبيا البريطانية . كما تتواجد على طول ساحل المحيط الأطلسي الأوروبي ، بما في ذلك حوض البحر الأبيض المتوسط ، وخاصة في البحر الأدرياتيكي وأنهار شمال إيطاليا ؛ [ 29 ] وفي الأنهار التي تصب في البحر الأسود وبحر آزوف وبحر قزوين ( الدانوب ، دنيبر ، الفولغا ، الأورال ، والدون ) ؛ والأنهار المتجهة شمالًا في روسيا والتي تغذي المحيط المتجمد الشمالي ( أوب ، ينيسي ، لينا ، كوليما ) ؛ وفي أنهار آسيا الوسطى ( أمو داريا وسير داريا ) وبحيرة بايكال . في المحيط الهادئ، توجد هذه الأسماك في نهر آمور على طول الحدود الروسية الصينية ، وفي جزيرة سخالين ، وفي بعض الأنهار في شمال شرق الصين. [ 30 ] [ 20 ]

في جميع أنحاء هذا النطاق الواسع، تتعرض جميع الأنواع تقريبًا لخطر الانقراض أو تكون عرضة له بشدة بسبب مزيج من تدمير الموائل والصيد الجائر والتلوث. [ 20 ]

لا يُعرف وجود أي نوع من أنواع سمك الحفش بشكل طبيعي جنوب خط الاستواء، على الرغم من وجود محاولات لتربية سمك الحفش في أوروغواي وجنوب إفريقيا وأماكن أخرى. [ 31 ]

معظم الأنواع مهاجرة جزئياً على الأقل ، تتكاثر في المياه العذبة وتتغذى في المياه قليلة الملوحة الغنية بالمغذيات في مصبات الأنهار ، أو تقوم بهجرات كبيرة على طول السواحل. مع ذلك، طورت بعض الأنواع حياةً تعتمد كلياً على المياه العذبة، مثل سمك الحفش البحيري ( Acipenser fulvescens ) وسمك الحفش البايكالي ( A. baerii baicalensis )، أو أُجبرت على ذلك بفعل إنشاء سدود طبيعية أو بشرية على أنهارها الأصلية، كما هو الحال في بعض المجموعات الفرعية من سمك الحفش الأبيض ( A. transmontanus ) في نهر كولومبيا [ 32 ] وسمك الحفش السيبيري ( A. baerii ) في حوض نهر أوب. [ 33 ]

الخصائص الفيزيائية

جمجمة سمك الحفش – أ، المنقار؛ ب، المحفظة الأنفية؛ ج، تجويف العين؛ د، ثقوب الأعصاب الشوكية؛ هـ، الحبل الظهري؛ ز، العظم المربعي؛ ح، العظم اللامي الفكي؛ ط، الفك السفلي؛ ي، الشرايين القاعدية الخيشومية؛ ك، الأضلاع؛ ل، العظم اللامي؛ الأقواس الخيشومية من الأول إلى الخامس.

تحتفظ أسماك الحفش بالعديد من الخصائص البدائية للأسماك العظمية. فهي، إلى جانب أفراد آخرين من رتبة الأسماك الغضروفية ، فريدة من نوعها بين الأسماك العظمية لأن هياكلها العظمية غضروفية بالكامل تقريبًا . وللحفاظ على بنيتها، تُعد أسماك الحفش من الفقاريات القليلة التي تحتفظ بحبل ظهري بعد مرحلة التكوين الجنيني ، يعمل كعمود فقري مرن يمتد عبر الجسم. والجدير بالذكر أن الهيكل الغضروفي ليس سمة بدائية، بل سمة مشتقة؛ إذ كان لأسلاف أسماك الحفش هياكل عظمية. [ 13 ] [ 34 ] [ 35 ] كما أنها تفتقر إلى فقرات مركزية ، ومغطاة جزئيًا بخمسة صفوف جانبية من الحراشف العظمية بدلًا من القشور . [ 36 ] ولديها أيضًا أربعة زوائد لحمية - أعضاء حسية تسبق أفواهها العريضة عديمة الأسنان. وتتنقل في بيئاتها النهرية، حيث تسبح بالقرب من القاع مستخدمة زوائدها اللحمية لسحب الحصى أو الرواسب العكرة. تتميز أسماك الحفش بأجسامها الطويلة، وخطوطها المسطحة ، وحراشفها المميزة، وشواربها، وفصوص ذيلها العلوية الطويلة. أما الهيكل العظمي الداعم للزعانف المزدوجة للأسماك شعاعية الزعانف فيقع داخل جدار الجسم، على الرغم من إمكانية رؤية التراكيب الشبيهة بأشعة الشمس في غشاء الزعانف من الخارج.

يُعدّ سمك الحفش من بين أكبر الأسماك: إذ يُقال إنّ بعض أسماك الحفش الأبيض ( Huso huso ) في بحر قزوين يصل طولها إلى أكثر من 5.5 متر (18 قدمًا) ووزنها إلى 2000 كيلوغرام (4400 رطل) [ 37 ]، بينما سُجّلت أطوال مماثلة وأوزان تزيد عن 1000 كيلوغرام (2200 رطل) لأسماك الحفش الأسود ( H. dauricus ) في نهر آمور . [ 38 ] كما أنها من بين أطول الأسماك عمرًا، إذ يعيش بعضها لأكثر من 100 عام، ويبلغ النضج الجنسي في سن 20 عامًا أو أكثر. [ 30 ] إنّ الجمع بين بطء النمو ومعدلات التكاثر، والقيمة العالية جدًا للإناث الناضجة الحاملة للبيض، يجعل سمك الحفش عرضةً بشكل خاص للصيد الجائر .    

أسماك الحفش متعددة الصيغ الصبغية ؛ بعض الأنواع لديها أربعة أو ثمانية أو 16 مجموعة من الكروموسومات. [ 39 ]

دورة الحياة

سمك الحفش من الأسماك المعمرة التي تتأخر في النضج. يبلغ متوسط ​​عمرها من 50 إلى 60 عامًا، ولا تضع بيضها الأول إلا في عمر يتراوح بين 15 و20 عامًا. تضع أسماك الحفش بيضها في الماء، ولا تضع بيضها سنويًا لأنها تحتاج إلى ظروف محددة. قد لا تتوفر هذه الظروف سنويًا تبعًا لتغير الظروف البيئية، مثل طول فترة الإضاءة المناسبة في الربيع، ووجود مياه صافية ذات قاع صخري أو حصوي ضحل حيث تلتصق البيوض، ودرجة حرارة وتدفق مناسبين لتزويد البيوض بالأكسجين . قد تضع الأنثى الواحدة من 100 ألف إلى 3 ملايين بيضة، ولكن ليس جميعها مخصبًا. تصبح البيوض المخصبة لزجة وتلتصق بقاع الماء عند ملامستها له. تحتاج الأجنة من 8 إلى 15 يومًا لتنضج إلى يرقات . خلال هذه الفترة، تعتمد اليرقات على أكياس المح في غذائها. [ 40 ] [ 41 ] تحمل تيارات النهر اليرقات إلى أسفل النهر نحو المناطق الراكدة، مثل البحيرات الهلالية والمستنقعات ، حيث تقضي صغار الأسماك السابحة بحرية عامها الأول متغذية على يرقات الحشرات والقشريات . خلال عامها الأول من النمو، يصل طولها إلى 18-20 سم (7-8 بوصات) ثم تهاجر عائدة إلى التيارات السريعة في مجرى النهر الرئيسي . [ 42 ]  

سلوك

الجانب السفلي وفم سمكة الحفش

تتغذى أسماك الحفش بشكل أساسي على الكائنات القاعية ، وتتكون حميتها من المحار والقشريات والأسماك الصغيرة. وبشكل استثنائي، تتغذى أنواع الحفش البيلوغا ، والحفش الكالوغا ، والحفش الأبيض ، والحفش الشاحب بشكل أساسي على الأسماك الأخرى في مرحلة البلوغ. وتتغذى هذه الأسماك عن طريق مدّ أفواهها الشبيهة بالسيفون لامتصاص الطعام من قاع البحر . ونظرًا لعدم امتلاكها أسنانًا، فهي غير قادرة على الإمساك بالفريسة، مع أن الأفراد الأكبر حجمًا والأنواع الأكثر افتراسًا تستطيع ابتلاع فرائس كبيرة جدًا، بما في ذلك سمك السلمون كاملًا . [ 43 ] وتعتمد أسماك الحفش في تغذيتها على الحواس غير البصرية. ويُعتقد أنها تستخدم مزيجًا من الحواس، بما في ذلك الإشارات الشمية واللمسية والكيميائية التي تستشعرها شواربها الأربعة، بالإضافة إلى الاستقبال الكهربائي باستخدام حويصلات لورنزيني . [ 44 ]

تقع مستقبلات الكهرباء لدى سمك الحفش على رأسه، وهي حساسة للمجالات الكهربائية الضعيفة التي تولدها الحيوانات الأخرى أو المصادر الجيولوجية الكهربائية. [ 45 ] يُعتقد أن هذه المستقبلات تُستخدم في سلوكيات متنوعة مثل التغذية والتزاوج والهجرة. [ 44 ]

تقفز العديد من أسماك الحفش خارج الماء تمامًا، [ 46 ] مُحدثةً عادةً رذاذًا عاليًا يُمكن سماعه على بُعد نصف ميل على السطح، وربما أبعد من ذلك تحت الماء. لا يُعرف سبب قيامها بذلك، ولكن تشمل الوظائف المُقترحة التواصل الجماعي للحفاظ على تماسك المجموعة، واصطياد الفرائس الطائرة، وعرض التزاوج ، أو للمساعدة في وضع البيض أثناء التكاثر. تشمل التفسيرات المعقولة الأخرى الهروب من الحيوانات المفترسة، والتخلص من الطفيليات، أو ابتلاع الهواء أو طرده. [ 47 ] تفسير آخر هو أنها "تشعر ببساطة بالمتعة". [ 48 ] سُجّلت بعض الحوادث التي هبطت فيها أسماك الحفش القافزة على القوارب وتسببت في إصابات للبشر؛ [ 49 ] في عام 2015، أُصيبت طفلة تبلغ من العمر 5 سنوات بجروح قاتلة بعد أن قفزت سمكة حفش من نهر سواني وصدمتها. [ 50 ]

في عام 1731، كتب أحد مراقبي سمك الحفش القافز:

...في شهري مايو ويونيو ويوليو، تمتلئ الأنهار بها، وفي ذلك الوقت يكون من المثير للدهشة، وإن كان شائعًا جدًا، رؤية مثل هذه الأسماك الكبيرة وهي تقفز في الهواء، وتقفز عدة أمتار خارج الماء؛ تفعل ذلك وهي منتصبة، ثم تسقط على جوانبها، ويُسمع صوت ارتطامها المتكرر بصوت عالٍ على بعد عدة أميال.... [ 48 ]

التفاعلات مع البشر

أدى الطلب على الكافيار إلى دفع العديد من أنواع سمك الحفش نحو الانقراض .

كافيار

سمك الحفش الأبيض في مزرعة للكافيار في كوريا الجنوبية.
امرأة تبيع سمك الحفش في أحد الأسواق في تركمانباشي، تركمانستان

تُعدّ مصائد سمك الحفش ذات قيمة كبيرة على مستوى العالم، لا سيما كمصدر للكافيار ، فضلاً عن لحمه. [ 51 ] تُصطاد أنواع عديدة من سمك الحفش للحصول على بطارخها التي تُصنع منها الكافيار، وهو طعام شهي ، ولهذا السبب يُعدّ سمك الحفش المُنتج للكافيار من بين أثمن موارد الحياة البرية وأكثرها عرضةً للانقراض. [ 52 ]

خلال القرن التاسع عشر، كانت الولايات المتحدة رائدة عالميًا في إنتاج الكافيار، إذ استحوذت على 90% من تجارة الكافيار العالمية. [ 53 ] ازدهر سمك الحفش الأطلسي على طول الساحل الشرقي من كندا وصولًا إلى فلوريدا . وكان متوفرًا بكثرة في نهر هدسون لدرجة أنه كان يُطلق عليه اسم "لحم ألباني" من باب الدعابة، وكانت بيوض الحفش تُقدم مجانًا في الحانات المحلية مع البيرة التي يبلغ سعرها 5 سنتات. [ 54 ] انخفضت أعداد سمك الحفش الأبيض على طول الساحل الغربي للولايات المتحدة في الوقت نفسه تحت ضغط الصيد التجاري والتوسع البشري. وفي غضون قرن من الزمان، تراجعت مصائد سمك الحفش، التي كانت وفيرة في السابق، في الولايات المتحدة وكندا بشكل كبير، وفي بعض المناطق انقرضت تمامًا تحت ضغط الصيد التجاري المفرط والتلوث والتوسع البشري وفقدان الموائل وبناء السدود على الأنهار التي أعاقت هجرتها الأصلية إلى مناطق التكاثر. [ 53 ] [ 55 ]

مع مطلع القرن العشرين، توقف الإنتاج التجاري لكافيار سمك الحفش في الولايات المتحدة وكندا. وقد وضعت وكالات الموارد الحكومية والفيدرالية في الولايات المتحدة وكندا إجراءات حماية تنظيمية وجهودًا للحفاظ على هذا النوع، مثل الحظر الفيدرالي الأمريكي لعام 1998 الذي أوقف جميع عمليات الصيد التجاري لسمك الحفش الأطلسي. [ 55 ] وخلال القرن العشرين، نمت روسيا لتصبح رائدة عالميًا كأكبر منتج ومصدر للكافيار. [ 53 ] وكما حدث مع انخفاض أعداد سمك الحفش في الولايات المتحدة وكندا، حدث الشيء نفسه مع أعداد سمك الحفش في بحر قزوين. [ 56 ]

مع بدء الحظر الأمريكي على إيران عام 1979، أصبح صيد وتهريب كافيار سمك الحفش تجارة رائجة، لكنها غير قانونية وخطيرة. [ 57 ] فككت إدارة الأسماك والحياة البرية في ولاية واشنطن (WDFW) شبكة صيد غير قانوني مقرها فانكوفر، واشنطن . وقد جمع الصيادون 1.65 طن من الكافيار من حوالي 2000 سمكة حفش أبيض تم صيدها من نهر كولومبيا. وقُدّرت قيمة الكافيار بحوالي مليوني دولار. فككت إدارة الأسماك والحياة البرية شبكة أخرى عام 2003، ونفذت عملية سرية في الفترة 2006-2007 أسفرت عن 17 محاولة ناجحة من أصل 19. [ 58 ]

استجابة للمخاوف بشأن مستقبل سمك الحفش والمنتجات التجارية المرتبطة به، تم تنظيم التجارة الدولية لجميع أنواع سمك الحفش بموجب اتفاقية سايتس منذ عام 1998. [ 52 ]

حفظ

تتعرض أسماك الحفش للتهديد بسبب الآثار السلبية للصيد الجائر، والصيد غير المشروع، وتدمير الموائل ، وبناء السدود التي غيّرت أو منعت هجرتها السنوية إلى مناطق تكاثرها الأصلية. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] انقرضت بعض أنواع الحفش، والعديد منها على وشك الانقراض، بما في ذلك الحفش الصيني ، [ 62 ] وحفش البيلوغا ذو القيمة العالية، [ 63 ] وحفش ألاباما . [ 64 ] تُصنف العديد من الأنواع على أنها مهددة بالانقراض أو معرضة للخطر، مع انخفاض ملحوظ في أعداد الحفش مع ازدياد الطلب على الكافيار. تشير بيانات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة إلى أن أكثر من 85% من أنواع الحفش معرضة لخطر الانقراض، مما يجعلها أكثر عرضة للخطر من أي مجموعة أخرى من أنواع الحيوانات. [ 65 ] [ 66 ]

إلى جانب جهود إعادة التوطين العالمية، ومراقبة أعداد أسماك الحفش وموائلها، وجهود الحفاظ الأخرى التي تبذلها وكالات الموارد الوطنية والمحلية، كلٌّ حسب اختصاصه، فقد تأسست العديد من منظمات الحفاظ على البيئة للمساعدة في حماية أسماك الحفش حول العالم. وعلى الصعيد العالمي، تُعدّ الجمعية العالمية لحماية أسماك الحفش (WSCS) إحدى هذه المنظمات، وتتمثل أهدافها الرئيسية في تعزيز "حماية أنواع أسماك الحفش واستعادة مخزونها في جميع أنحاء العالم"، ودعم "تبادل المعلومات بين جميع المهتمين بأسماك الحفش". [ 67 ] وتُعدّ جمعية أمريكا الشمالية لأسماك الحفش والسمك المجدافي (NASPS) [ 68 ] وجمعية إنقاذ أسماك الحفش ( Gesellschaft zur Rettung des Störs eV ) [ 69 ] منتسبة إلى الجمعية العالمية لحماية أسماك الحفش. وقد كان للجمعية العالمية لحماية أسماك الحفش دورٌ فعّال في تنظيم مؤتمرات عالمية تتيح للعلماء والباحثين تبادل المعلومات ومناقشة مختلف تحديات الحفاظ على البيئة التي تُهدد مستقبل أسماك الحفش. [ 70 ] تُعدّ جهود الحفاظ على البيئة على المستوى الشعبي أساسيةً أيضًا في المساعدة على حماية تجمعات سمك الحفش، مثل منظمة "الحفش من أجل الغد" [ 71 ] التي تأسست عام 1977، وتتألف من متطوعين وبرنامج لحماية سمك الحفش لمراقبة مواقع التكاثر المعروفة. وقد نمت المنظمة نموًا هائلاً على مر السنين، وأصبحت "أكبر مجموعة مناصرة شعبية لسمك الحفش في العالم"، وتوسعت لتشمل فروعًا تابعة في ولايات أخرى تضم تجمعات من سمك الحفش. [ 72 ] [ 73 ] وتركز مشاريع أخرى على قضايا محلية محددة، مثل مشروع "نعبر"، الذي يسعى لإيجاد حل لمأزق الهجرة الذي تمثله " البوابات الحديدية" في حوض نهر الدانوب. [ 74 ] فعلى سبيل المثال، تُصنف جميع أنواع سمك الحفش المهاجرة في نهر الدانوب (جميع الأنواع باستثناء سمك الحفش الصغير الذي يعيش في المياه العذبة بشكل أساسي) حاليًا على أنها مهددة بالانقراض بشدة أو منقرضة من أعالي ووسط نهر الدانوب فوق السدود. [ 75 ]

استخدامات أخرى

القديسة أمالبرغا تركب سمكة الحفش

قبل عام 1800، كانت مثانات السباحة لسمك الحفش (وخاصة سمك الحفش بيلوغا من روسيا) تستخدم كمصدر للغراء السمكي ، وهو شكل من أشكال الكولاجين الذي استخدم تاريخيًا لتصفية النبيذ والبيرة ، كمادة أولية للجيلاتين ، ولحفظ الرق . [ 76 ]

تحظر قوانين الكشروت اليهودية ، التي لا تجيز إلا تناول الأسماك ذات القشور والزعانف، سمك الحفش، لاحتوائه على قشور غانويدية بدلاً من القشور المشطية والحلقية المسموح بها . وبينما تحظر جميع الطوائف الأرثوذكسية تناول سمك الحفش، تسمح به بعض الطوائف المحافظة . [ 77 ] ويمكن تتبع الجدل اللاهوتي حول حلاليته إلى إصلاحيين من القرن التاسع عشر مثل آرون خورين ، على الرغم من أن تناوله كان شائعًا بالفعل في المجتمعات اليهودية الأوروبية. [ 78 ]

أُعلن عن سمك الحفش كسمك ملكي بموجب قانون يعود تاريخه إلى عام 1324 من قِبل الملك إدوارد الثاني ملك إنجلترا . من الناحية القانونية، لا تزال الملكية البريطانية تمتلك جميع أسماك الحفش والحيتان والدلافين التي تعيش في المياه المحيطة بإنجلترا وويلز . [ 79 ] [ 80 ] وبموجب قانون المملكة المتحدة ، تُعتبر أي أسماك حفش يتم صيدها داخل المملكة ملكية شخصية للملك. [ 81 ]

سُنّت قوانين مماثلة في الدنمارك أواخر العصور الوسطى، تقضي بحصر صيد سمك الحفش على الملك. ومن الأمثلة الأثرية على وجود سمك الحفش في سياق ملكي، حطام السفينة الدنماركية النرويجية الرئيسية، غريبشوندن ، التي غرقت في يونيو 1495 بينما كان الملك هانز مبحرًا من كوبنهاغن إلى كالمار، السويد، لحضور قمة دبلوماسية. وقد استخرج علماء الآثار من الحطام برميلًا يحتوي على سمكة حفش مذبوحة، يُرجّح أنها كانت مُعدّة لمائدة الملك خلال الولائم في كالمار. [ 82 ]

في علم الشعارات، يعتبر سمك الحفش رمزًا على شعار النبالة للقديسة أمالبرغا من تيمسي . [ 83 ]

ملحوظات

مراجع

  1. 1 2 3 فريك، رون؛ إيشماير، ويليام ن. وفان دير لان، ريتشارد (محررون). "أنواع من عائلة Acipenseridae" . كتالوج الأسماك . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . تم الاسترجاع في 28 مايو 2025 .
  2. براونشتاين ، تشيس د.؛ نير، توماس ج . ( 25 أبريل 2025). "نحو تصنيف تطوري لأسماك الحفش (Acipenseriformes: Acipenseridae)" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 66 (1). doi : 10.3374 / 014.066.0101 . ISSN 0079-032X . 
  3. ↑ تشادويك، نيكي؛ درزوينسكي، بيا؛ هيرت، لي آن (18 مارس 2010). "سمك الحفش أكثر عرضة للانقراض من أي مجموعة أخرى من الأنواع" . بيان صحفي دولي . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2015 .
  4. ↑ "علم الأحياء السمكي (الفصل: التنوع البيولوجي الثاني: الأسماك العظمية البدائية ونشأة الأسماك العظمية الحديثة)" (ملف PDF) . جامعة واشنطن . تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2014 .
  5. ↑ مارتيل، د.م. (2023). "سمكة الحفش (شعاعيات الزعانف، رتبة الحفشيات) من العصر الطباشيري العلوي في أفريقيا". أبحاث العصر الطباشيري . 148 105546. رمز Bibcode : 2023CrRes.14805546M . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105546 . S2CID 257863907 . 
  6. 1 2 كرونين، غوس (2013). قاموس اشتقاقي للغة الجرمانية البدائية . ص 488. ISBN  978-90-04-18340-7.
  7. ↑ مالوري، جيمس ب.؛ آدامز، دوغلاس كيو. (1997). موسوعة الثقافة الهندو-أوروبية . شيكاغو: فيتزروي ديربورن. ص 550. ISBN  1-884964-98-2.
  8. ↑ هيلتون، إريك جيه؛ غراندي، لانس؛ جين، فان (يناير 2021). "إعادة وصف † يانوستيوس لونغيدورساليس جين وآخرون، (كوندروستي، أسيبينسيريفورميس، †بيبياوستيداي) من العصر الطباشيري المبكر في الصين" . مجلة علم الأحياء القديمة . 95 (1): 170-183 . Bibcode : 2021JPal...95..170H . doi : 10.1017/jpa.2020.80 . ISSN 0022-3360 . S2CID 225158727 .  
  9. موراي ، أليسون م.؛ برينكمان، دونالد ب.؛ ديمار جونيور، ديفيد ج.؛ ويلسون، غريغوري ب. (3 مارس 2020). "سمك المجداف وسمك الحفش (Chondrostei: Acipenseriformes: Polyodontidae وAcipenseridae) من رواسب العصر الباليوسيني السفلي في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (2) e1775091. Bibcode : 2020JVPal..40E5091M . doi : 10.1080/02724634.2020.1775091 . ISSN 0272-4634 . 
  10. 1 2 فافريك، ماثيو جيه؛ موراي، أليسون إم؛ بيل، فيل آر. (يوليو 2014). سويس، هانز-ديتر (محرر). "سمكة الحفش (Acipenseriformes) من العصر الطباشيري المتأخر المبكر (السينوماني) من تكوين دنفيجان، شمال غرب ألبرتا، كندا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 51 (7): 677-681 . Bibcode : 2014CaJES..51..677V . doi : 10.1139/cjes-2014-0052 . ISSN 0008-4077 . 
  11. ↑ بي جي غاردينر (1984) سمك الحفش كأحافير حية. الصفحات 148-152 في إن إلدريدج وإس إم ستانلي، محرران. الأحافير الحية. سبرينغر-فيرلاغ، نيويورك.
  12. 1 2 كريجر، ج.؛ فورست، ب.أ. (2002). "دليل على تباطؤ معدل التطور الجزيئي في رتبة الحفشيات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (6): 891-897 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004146 . PMID 12032245 . 
  13. 1 2 جين هيلفمان؛ بروس ب. كوليت؛ دوغلاس إي. فايسي؛ برايان دبليو. بوين (3 أبريل 2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، والبيئة . جون وايلي وأولاده. ص 252–. ISBN  978-1-4443-1190-7.
  14. ↑ "الجمجميات، (2) تحت فئة شعاعيات الزعانف" . جامعة ولاية سان فرانسيسكو. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2014 .
  15. 1 2 توماس ج. نير وآخرون (2012). "حل شجرة تطور الأسماك شعاعية الزعانف وتوقيت التنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 34): 13698-13703 . Bibcode : 2012PNAS..10913698N . doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055. PMID 22869754 .   
  16. ↑ بيتانكور، ريكاردو (2013). "شجرة الحياة وتصنيف جديد للأسماك العظمية" . مجلة PLOS Currents Tree of Life . 5 (1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl : 2027.42/ 150563 . PMC 3644299. PMID 23653398 .  
  17. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1995). "إعادة تقييم التطور السلالي المبكر للأمنيات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  18. ↑ بيميس، دبليو إي؛ فينديس، إي كيه؛ غراندي، إل. (1997). "نظرة عامة على أسماك الأسيبنسيريفورميس". علم الأحياء البيئية للأسماك . 48 ( 1-4 ): 25-71 . Bibcode : 1997EnvBF..48...25B . doi : 10.1023/A:1007370213924 . S2CID 24961905 . 
  19. 1 2 فونتانا، ف.؛ تاجليافيني، ج.؛ كونجيو، ل. (2001). "علم الوراثة وعلم الخلايا في سمك الحفش: التطورات الحديثة والآفاق المستقبلية". جينيتيكا . 111 ( 1-3 ) : 359-373 . doi : 10.1023/a:1013711919443 . PMID 11841180. S2CID 569847 .  
  20. 1 2 3 فرويز, راينر ; بولي ، دانيال (محرران). "الطلب Acipenseriformes" . قاعدة السمكة . نسخة ديسمبر 2016.
  21. ↑ تشودري، أنيندو؛ ديك، تيري أ. (1998). "الجغرافيا الحيوية التاريخية لأسماك الحفش (Osteichthyes: Acipenseridae): توليفة من علم الوراثة العرقي، وعلم الأحياء القديمة، والجغرافيا القديمة" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 25 (4): 623-640 . Bibcode : 1998JBiog..25..623C . doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2540623.x . ISSN 1365-2699 . 
  22. 1 2 لو، ديهواي؛ لي، يان بينغ؛ تشاو، تشينغ يوان؛ تشاو، ليان بينغ؛ لودفيغ، آرني؛ بينغ، زو غانغ (10 يناير 2019). " علاقات تطورية عالية الدقة ضمن رتبة الحفشيات وفقًا لعلامات نووية جديدة" . جينات . 10 (1): 38. doi : 10.3390/genes10010038 . ISSN 2073-4425 . PMC 6356338. PMID 30634684 .   
  23. شين ، يانجون؛ يانغ، نا؛ ليو، تشيهاو؛ تشين، تشيليانغ؛ لي، يينغوين (1 سبتمبر 2020). " منظور تطوري حول العلاقات والتاريخ التطوري لرتبة الحفشيات" . علم الجينوم . 112 (5): 3511-3517 . doi : 10.1016/j.ygeno.2020.02.017 . ISSN 0888-7543 . PMID 32105795. S2CID 211555175 .   
  24. 1 2 3 4 غراندي، لانس؛ هيلتون، إريك جيه. (2006). "هيكل عظمي محفوظ بشكل رائع يمثل سمكة الحفش البدائية من تكوين نهر جوديث العلوي من العصر الطباشيري في مونتانا (Acipenseriformes: Acipenseridae: N. gen. and sp.)" . مذكرات (الجمعية الأحفورية) . 65 : 1-39 . ISSN 0078-8597 . JSTOR 4095815 .  
  25. هيلتون، إريك جيه؛ غراندي، لانس (2023). "أسماك الحفش (Acipenseridae) من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية، مع نوعين جديدين من موقع تانيس في تكوين هيل كريك في داكوتا الشمالية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 97 ( 1 ) : 189-217 . Bibcode : 2023JPal...97..189H . doi : 10.1017/jpa.2022.81 . ISSN 0022-3360 . 
  26. ↑ ي. ف. بوبوف؛ آ، ياركوف (2001). "نوع جديد عملاق من الإيدافودون (هولوسيفالي: إيدافودونتيداي) من طبقات بيريوزوفايا (العصر الباليوسيني السفلي) في منطقة فولغوغراد فولغا" . مجلة علم الحفريات . 35 (2). ISSN 0031-0301 . 
  27. ↑ ساتو، هيروكي؛ موراي، أليسون م.؛ فيرنيغورا، أوكسانا؛ كوري، فيليب ج. (4 يوليو/تموز 2018). "سمكة حفش نادرة ومفصلية (Chondrostei: Acipenseriformes) من العصر الطباشيري العلوي في منتزه ديناصور الإقليمي، ألبرتا، كندا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (4): (1)–(15). Bibcode : 2018JVPal..3888137S . doi : 10.1080/02724634.2018.1488137 . ISSN 0272-4634 . 
  28. موراي ، أليسون م.؛ نيلسون، لوك إي.؛ برينكمان، دونالد ب. (2 يناير 2023). "سمكة حفش جديدة من تكوين هورسشو كانيون العلوي من العصر الطباشيري في وسط ألبرتا، كندا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (1) e2232846. Bibcode : 2023JVPal..43E2846M . doi : 10.1080/02724634.2023.2232846 . ISSN 0272-4634 . 
  29. ↑ "LIFE 04NAT/IT/000126 "حفظ وتربية سمك الحفش الإيطالي المستوطن في كوبيس"( PDF) .
  30. 1 2 بيرغ، إل إس (1962). أسماك المياه العذبة في الاتحاد السوفيتي والدول المجاورة. المجلد 1، الطبعة الرابعة. برنامج إسرائيل للترجمات العلمية المحدودة، القدس. (نُشرت النسخة الروسية عام 1948).
  31. ↑ بورتزيف، ل. أ. (1999). "تاريخ تربية سمك الحفش عالميًا" . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 15 ( 4-5 ): 325. Bibcode : 1999JApIc..15..325B . doi : 10.1111/j.1439-0426.1999.tb00336.x .
  32. ↑ ديوك، س.؛ أندرس، ب.؛ إنيس، ج.؛ هالووك، ر.؛ هاموند، ج.؛ أيرلندا، س.؛ لوفل، ج.؛ لوزييه، ر.؛ لوكهارت، ل.؛ ماروتز، ب.؛ باراغاميان، ف.ل.؛ ويسترهوف، ر. (1999). "خطة إنعاش سمك الحفش الأبيض (Acipenser transmontanus) في نهر كوتينيه" . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 15 ( 4-5 ): 157-163 . Bibcode : 1999JApIc..15..157D . doi : 10.1111/j.1439-0426.1999.tb00226.x .
  33. ↑ جي آي روبان، 1999. سمك الحفش السيبيري Acipenser baerii Brandt : بنية وبيئة الأنواع، موسكو، جيوس. 235 صفحة (باللغة الروسية).
  34. ↑ كاليب إي. فينش (16 مايو 1994). طول العمر، والشيخوخة، والجينوم . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 134 وما بعدها. ISBN  978-0-226-24889-9.
  35. ↑ جيه دي مكفيل (28 سبتمبر 2007). أسماك المياه العذبة في كولومبيا البريطانية . جامعة ألبرتا. ص 23 وما يليها. ISBN  978-0-88864-853-2.
  36. ↑ "سمك الحفش الأطلسي" . معهد فرجينيا لعلوم البحار. 2009. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2016 .
  37. ↑ فريمودت، سي.، (1995). دليل مصور متعدد اللغات لأسماك المياه الباردة التجارية في العالم. كتب أخبار الصيد، أوسني ميد، أكسفورد، إنجلترا. 215 صفحة.
  38. ^ كريختين، مل و في جي سفيرسكي (1997). سمك الحفش المستوطن في نهر أمور: كالوغا، وهوسو دوريكوس ، وسمك الحفش آمور، أسيبينسر شرينكي . البيئة. بيول. سمكة. 48(1/4):231-239.
  39. ↑ أندرسون، راشيل (2004). "سمك الحفش قصير الأنف" . جامعة ماكجيل. مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2007 .
  40. ↑ "الأسماك والموائل - سمك الحفش الأبيض (Acipenser transmontanus) في كولومبيا البريطانية" . وزارة البيئة في كولومبيا البريطانية، فرع النظم البيئية. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2015 .
  41. ↑ "دورة حياة سمك الحفش الأبيض" (ملف PDF) . برنامج HSBC التعليمي حول سمك الحفش في نهر فريزر . جمعية حماية نهر فريزر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2015 .
  42. ↑ "دراسات حول الأسماك المهاجرة في نهر نيوس، كارولاينا الشمالية" . govinfo . 1 مايو 1976. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2019 .
  43. ↑ سيرجي ف. زولوتوخين ونينا ف. كابلانوفا. (2007) إصابات سمك السلمون في نهر آمور ومصبّه كمؤشر على نفوق الأسماك البالغة خلال فترة الهجرة البحرية. التقرير الفني رقم 4 الصادر عن الهيئة الوطنية لحماية مصايد الأسماك.
  44. 1 2 تشانغ، إكس.؛ سونغ، جيه.؛ فان، سي.؛ غو، إتش.؛ وانغ، إكس.؛ بليكمان، إتش. (2012). "استخدام الاستشعار الكهربائي في سلوك تغذية سمك الحفش". علم الحيوان التكاملي . 7 (1): 74-82 . doi : 10.1111/j.1749-4877.2011.00272.x . PMID 22405450 . 
  45. ↑ هيرتسوغ، هـ. (2011). " خصائص استجابة الخلايا العصبية الحسية الكهربائية في الدماغ الخلفي لسمك الحفش الأبيض، Acipenser transmontanus" . نشرة علم الأعصاب . 27 (6): 422-429 . doi : 10.1007/s12264-011-1635-y . PMC 5560385. PMID 22108819 .  
  46. ↑ "سمك الحفش الخليجي" . 7 أكتوبر 2011. مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2021 – عبر يوتيوب.
  47. ↑ سولاك، كيه جيه؛ إدواردز، آر إي؛ هيل، جي دبليو؛ راندال، إم تي (2002). "لماذا تقفز أسماك الحفش؟ رؤى من الدراسات الصوتية لسمك الحفش في نهر سواني، فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 18 ( 4-6 ): 617-620 . Bibcode : 2002JApIc..18..617S . doi : 10.1046/j.1439-0426.2002.00401.x .
  48. 1 2 والدمان، ج. (2001). "في الهواء الطلق: اللغز المحير وراء قفز سمك الحفش" . صحيفة نيويورك تايمز .
  49. ↑ ويلسون، جيه بي؛ بورغيس، جي؛ وينفيلد، آر دي؛ ولوتنبرغ، إل . (2009). "أسماك الحفش في مواجهة الجراحين: إصابات الأسماك القافزة في مركز صدمات من المستوى الأول" . الجراح الأمريكي . 75 (3): 220-222 . doi : 10.1177/000313480907500306 . PMID 19350856. S2CID 33997325 .  
  50. ↑ "سمكة الحفش القافزة تقتل طفلة تبلغ من العمر خمس سنوات أثناء ركوبها قاربًا في فلوريدا" . رويترز . 2015.
  51. ↑ بروفيتا، كاساندرا (16 مايو 2015). "شهية العالم للكافيار تدفع الصيادين غير الشرعيين لملاحقة سمك الحفش في نهر كولومبيا" . OPB . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  52. 1 2 "سمك الحفش" . اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض . تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2019 .
  53. 1 2 3 ميزيريك، توني (12 ديسمبر 2013). سمك الحفش الأبيض، سمك الحفش ذو الأنف المجرف، سمك المجداف الأمريكي (ملف PDF) . تقرير مراقبة المأكولات البحرية في حوض أسماك خليج مونتيري . تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2019 .
  54. ↑ كلايمان، دينا (9 مايو 1990). "الكافيار: الذهب الأسود في أمريكا" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2019 .
  55. فوكس ، آدم ج.؛ ستو، إدوارد س.؛ دنتون، كيث؛ بيترسون، دوغلاس ل. (2018). "التواجد الموسمي لسمك الحفش الأطلسي (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus) في نهر سانت جونز، فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة مصايد الأسماك . 116 (3): 219-227 . doi : 10.7755/fb.116.3.1 .
  56. ↑ «دول بحر قزوين تتفق على حصص الكافيار البري» . اتفاقية سايتس . 23 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  57. ↑ برانيجين، ويليام (14 يونيو 1979). "وصيد اللآلئ من بحر قزوين"" . واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  58. ↑ "مع ارتفاع أسعار الكافيار بشكلٍ كبير، يغزو صيادو سمك الحفش غير الشرعيين شمال غرب المحيط الهادئ" . NPR . 1 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  59. ↑ «نتائج مقلقة لتقييم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: أسماك الحفش تتجه نحو الانقراض». الصندوق العالمي للطبيعة (WWF). مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2026 .
  60. ↑ "Acipenser transmontanus" . برج الحوت . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  61. ↑ كلوفر، تشارلز. 2004. نهاية الخط: كيف يُغير الصيد الجائر العالم وما نأكله . دار إيبوري للنشر، لندن. ISBN 0-09-189780-7
  62. ↑ غريغز، ماري بيث (16 سبتمبر 2014). "سمك الحفش الصيني على وشك الانقراض بعد 140 مليون سنة" . سميثسونيان . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  63. ↑ "سمك الحفش الأبيض مهدد بالانقراض، ومع ذلك تبقى حصص الكافيار دون تغيير - ساينس ديلي" . ساينس ديلي . 19 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  64. ↑ برنامج استعادة سمك الحفش الشاحب (1 ديسمبر 2009). "الأنواع ذات الصلة" . برنامج استعادة سمك الحفش الشاحب . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  65. ↑ "سمك الحفش أكثر الأنواع المهددة بالانقراض بشكل خطير" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 18 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  66. ↑ "أنواع وحالة واتجاهات أعداد سمك الحفش في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة للأنواع المهددة بالانقراض (ملف PDF)" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 4 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 ديسمبر 2010 .
  67. ↑ منطقة، جام. "من نحن" . الجمعية العالمية لحماية سمك الحفش (WSCS) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  68. ↑ منطقة، جام. "من نحن" . جمعية سمك الحفش وسمك المجداف في أمريكا الشمالية . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2019 .
  69. ^ “Gesellschaft zur Rettung des Störs eV” Startseite (بالألمانية). أرشفة من الإصدار الأصلي في 19 نيسان (أبريل) 2019 . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2019 .
  70. ↑ أريا، جام (12 مارس 2012). "تقارير عن المؤتمرات السابقة" . الجمعية العالمية لحماية سمك الحفش . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  71. ↑ "صيد سمك الحفش بالرمح" . فوند دو لاك ومنطقة بحيرة وينيباغو، ويسكونسن، السياحة والمؤتمرات في فوند دو لاك، ويسكونسن . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 19 أبريل 2019 .
  72. ↑ "ملخص عن سمك الحفش - سمك الحفش من أجل المستقبل" (ملف PDF) . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ويسكونسن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2019 .
  73. ↑ كارد، جيمس (28 فبراير 2012). "صيد سمك الحفش بالرمح في بحيرة وينيباغو بولاية ويسكونسن" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2019 .
  74. ↑ "نجتاز الاختبار" . نجتاز الاختبار. اللجنة الدولية لحماية حقوق الإنسان. 2020.
  75. ↑ روجين، رالوكا إيلينا (2011). "حفظ واستخدام مستدام لتجمعات سمك الحفش البري في شمال غرب البحر الأسود ونهر الدانوب السفلي في رومانيا" (ملف PDF) . قسم علم الأحياء، الجامعة النرويجية للعلوم والتكنولوجيا.
  76. ↑ ديفيدسون ، آلان (1999). "الصمغ السمكي" . موسوعة أكسفورد للطعام . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 407. ISBN  978-0-19-211579-9.
  77. ↑ "سمك الحفش: سمكة مثيرة للجدل" . bluethread.com .
  78. ↑ لوبوفيتش، هوارد (2010). "7". اليهود واليهودية في التاريخ العالمي . تايلور وفرانسيس. ص 258. ISBN  978-0-203-86197-4.
  79. ↑ برايس، روب (26 سبتمبر 2016). "القوى الخارقة التي لم تكن تعلم أن الملكة تمتلكها" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2019 .
  80. ↑ "تحقيق الشرطة في بيع سمك الحفش" . بي بي سي نيوز . 3 يونيو 2004. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2018 .
  81. ↑ ويليام بلاكستون ، تعليقات على قوانين إنجلترا ، الكتاب الأول، الفصل الثامن "من إيرادات الملك"، القسم العاشر، صفحة 280
  82. ↑ ماشيريديس، ستيلا؛ هانسون، ماريا سي؛ فولي، بريندان بي (أكتوبر 2020). "سمكة في برميل: سمك الحفش الأطلسي (Acipenser oxyrinchus) من حطام سفينة القيادة الملكية الدنماركية غريبشوندن (1495) في بحر البلطيق" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 33 102480. Bibcode : 2020JArSR..33j2480M . doi : 10.1016/j.jasrep.2020.102480 . ISSN 2352-409X . 
  83. ↑ كرومويل، جيمس (1 يوليو 2009). القديسون، والعلامات، والرموز: اللغة الرمزية للفن المسيحي . دار نشر الكنيسة. ص 21. ISBN  978-0-8192-2765-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2017 .