الأسماك العظمية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

الأسماك العظمية ( تُلفظ / ˌɒstiːˈɪkθiːz / ، من اليونانية القديمة ὀστέον ( ostéon ) بمعنى " عظم " و ἰχθύς ( ikhthús ) بمعنى " سمكة " ) ، [ 2 ] والمعروفة أيضًا باسم الأسماك العظمية ، هي مجموعة متنوعة من الفقاريات ذات هياكل داخلية تتكون أساسًا من نسيج عظمي ، وتشمل الأسماك العظمية التقليدية، ومن منظور تصنيفي ، جميع رباعيات الأطراف ، بما في ذلك الثدييات والزواحف. ويمكن مقارنتها بالأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) والأسماك المدرعة والأسماك الشوكية المنقرضة ، التي تتكون هياكلها الداخلية أساسًا من الغضروف . تشكل الغالبية العظمى من الأسماك الموجودة حاليًا أعضاءً في مجموعة Osteichthyes، وهي مجموعة متنوعة للغاية ووفيرة تتكون من 45 رتبة ، وأكثر من 435 عائلة ، و28000 نوع . [ 3 ]  

تنقسم هذه المجموعة إلى فرعين رئيسيين : الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii ، التي تشكل الغالبية العظمى من الأسماك الموجودة حاليًا) والأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii ، التي نشأت منها جميع الفقاريات البرية). يعود تاريخ أقدم أحافير معروفة للأسماك العظمية إلى حوالي 436  مليون سنة، من العصر السيلوري المبكر ، [ 1 ] وهي أيضًا أحافير انتقالية تُظهر نمطًا للأسنان يقع بين صفوف أسنان أسماك القرش والأسماك العظمية الحقيقية. [ 4 ] على الرغم من اسمها، لم تكن هذه الأسماك العظمية القاعدية المبكرة قد طورت عملية التعظم بعد ، وكانت هياكلها العظمية لا تزال غضروفية في الغالب، وكانت السمة المميزة الرئيسية التي ميزتها عن فروع الأسماك الأخرى هي تطور جيوب أمامية في الجهاز الهضمي تطورت في النهاية إلى مثانات هوائية ورئتين ، على التوالي.

يُعتبر مصطلح Osteichthyes مرادفًا لمصطلح Euteleostomi . في علم الأحياء القديمة، يُستخدم المصطلحان بشكل مترادف. أما في علم الأسماك، فيكمن الاختلاف في أن Euteleostomi يُقدم رؤية تصنيفية تشمل رباعيات الأطراف الأرضية التي تطورت من الأسماك ذات الزعانف الفصية. وحتى وقت قريب، كان رأي معظم علماء الأسماك أن Osteichthyes مجموعة شبه عرقية تضم الأسماك فقط. [ 5 ] ومع ذلك، منذ عام 2013، نُشرت أبحاثٌ في علم الأسماك واسعة الانتشار تتضمن أشجارًا تطورية تُصنف Osteichthyes كمجموعة فرعية تشمل رباعيات الأطراف. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 5 ]

صفات

عاشت سمكة Guiyu oneiros ، وهي واحدة من أقدم الأسماك العظمية المعروفة، خلال العصر السيلوري المتأخر ، منذ 425 مليون سنة. [ 9 ]

تتميز الأسماك العظمية بنمط ثابت نسبيًا لعظام الجمجمة ، وجذع متجذر، وموضع ارتكاز عضلة الفك السفلي في الفك السفلي. يُغطى الرأس والأحزمة الصدرية بعظام جلدية كبيرة. تدعم مقلة العين حلقة صلبة مكونة من أربع عظام صغيرة، ولكن هذه السمة فُقدت أو عُدّلت في العديد من الأنواع الحديثة. يحتوي التيه في الأذن الداخلية على حصيات أذنية كبيرة . غالبًا ما ينقسم صندوق الدماغ، أو القحف العصبي، إلى قسمين أمامي وخلفي يفصل بينهما شق .

كانت الأسماك العظمية المبكرة تمتلك جيوبًا تنفسية بسيطة (نتوءات على جانبي المريء ) ساعدتها على تنفس الهواء في المياه منخفضة الأكسجين كشكل من أشكال التنفس المعوي التكميلي . وفي الأسماك شعاعية الزعانف ، تطورت هذه الجيوب إلى مثانات هوائية ، ويساعد تغير أحجامها على تغيير كثافة الجسم وقدرته على الطفو . أما في الإلبستوستيغاليات ، وهي مجموعة تاجية من الأسماك ذات الزعانف الفصية التي نشأت منها رباعيات الأطراف البرية ، فقد تخصصت هذه الجيوب التنفسية بشكل أكبر للتنفس الهوائي الإلزامي ، وتطورت إلى الرئتين الحديثتين لدى البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] لم تكن الأسماك العظمية المبكرة تمتلك أشواكًا في الزعانف مثل معظم الأسماك الحديثة، بل كانت تمتلك زعانف لحمية تشبه المجداف، على غرار مجموعات الأسماك الأخرى غير العظمية. مع ذلك، طورت الأسماك ذات الزعانف الفصية هياكل عظمية طرفية مفصلية داخل زعانفها المزدوجة ، مما أدى إلى ظهور أطراف رباعيات الأطراف . كما طورت هذه الأسماك زوجًا من الأغطية الخيشومية ، التي يمكنها سحب الماء بنشاط عبر الخياشيم ، مما يسمح لها بالتنفس دون الحاجة إلى السباحة.

لا تمتلك الأسماك العظمية قشورًا صفائحية كالأسماك الغضروفية، بل تمتلك قشورًا تقع أسفل البشرة ولا تخترقها. تُصنّف قشور الأسماك العظمية إلى ثلاث فئات: القشور الكوزمويدية، والقشور الغانودية، وقشور الأسماك العظمية. وتنقسم قشور الأسماك العظمية إلى مجموعتين فرعيتين: القشور الدائرية والقشور المشطية. تشترك جميع هذه القشور في قاعدة عظمية، ويكمن الاختلاف الرئيسي في أن قشور الأسماك العظمية تتكون من طبقة عظمية واحدة فقط. تتكون القشور الغانودية من عظم صفائحي، وعظم وعائي يقع فوق العظم الصفائحي، ثم طبقة المينا التي تقع فوق كلتا الطبقتين العظميتين. أما القشور الكوزمويدية، فتتكون من الطبقتين العظميتين نفسيهما الموجودتين في القشور الغانودية، باستثناء وجود طبقة من العاج بين المينا والعظم الوعائي.

تصنيف

...يتزايد قبول فكرة أن رباعيات الأطراف، بما في ذلك نحن، هي ببساطة أسماك عظمية معدلة، ولذلك فنحن مرتاحون لاستخدام تصنيف Osteichthyes كفرع حيوي، والذي يشمل الآن جميع رباعيات الأطراف...

— أسماك العالم (الطبعة الخامسة) [ 5 ]

تقليديًا، كان يُنظر إلى الأسماك العظمية على أنها فئة ، تُعرف بوجود مثانة هوائية ، وثلاثة أزواج فقط من أقواس الخياشيم مخفية خلف غطاء عظمي ، وهيكل عظمي في الغالب. [ 13 ] وبموجب هذا التصنيف، اعتُبرت الأسماك العظمية شبه عرقية بالنسبة للفقاريات البرية ، لأن السلف المشترك لجميع الأسماك العظمية يشمل رباعيات الأطراف بين نسله. في حين أن أكبر فئة فرعية، وهي الأسماك شعاعية الزعانف، أحادية العرق، إلا أنه مع إدراج الفئة الفرعية الأصغر لحميات الزعانف، اعتُبرت الأسماك العظمية شبه عرقية.

أدى ذلك إلى ظهور التصنيف التفرعي الحالي الذي يقسم الأسماك العظمية إلى عدة فروع. وبموجب هذا التصنيف، تُعتبر الأسماك العظمية أحادية النمط، إذ تشمل رباعيات الأطراف، مما يجعلها مرادفًا لفرع الأسماك العظمية الحقيقية . تنتمي معظم الأسماك العظمية إلى الأسماك شعاعية الزعانف.

في علم الأسماك، يكمن الفرق بين الأسماك العظمية الحقيقية (Euteleostomi) والأسماك العظمية (Osteichthyes) في أن الأولى تُقدم منظورًا تصنيفيًا ، أي أن رباعيات الأطراف البرية تطورت من الأسماك ذات الزعانف الفصية (Sarcopterygii). وحتى وقت قريب، كان رأي معظم علماء الأسماك أن الأسماك العظمية مجموعة شبه عرقية تضم الأسماك العظمية فقط. [ 14 ] ومع ذلك، منذ عام 2013، نُشرت أبحاثٌ في علم الأسماك واسعة الانتشار تتضمن أشجارًا تطورية تُعامل الأسماك العظمية كفرع حيوي يشمل رباعيات الأطراف، مما جعل مصطلحي الأسماك العظمية الحقيقية والأسماك العظمية مترادفين. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

كلادمثالوصف
شعاعيات الزعانف
الأسماك شعاعية الزعانف
تُعرف الأسماك شعاعية الزعانف (Actinopterygii) بأنها فئة من الأسماك العظمية. سُميت بهذا الاسم لأنها تمتلك زعانف جلدية تُسمى "أشعة الزعانف "، وهي عبارة عن أغشية جلدية مدعومة بأشواك عظمية أو قرنية ("أشعة")، على عكس الزعانف اللحمية المفصصة التي تميز فصيلة الأسماك اللحمية الزعانف ( Sarcopterygii ) والتي تمتلك أيضًا "أشعة الزعانف". تتصل أشعة الزعانف هذه مباشرةً بالعناصر الهيكلية القريبة أو القاعدية، وهي العظام الشعاعية، التي تمثل الرابط بين هذه الزعانف والهيكل الداخلي (مثل أحزمة الحوض والصدر). من حيث العدد، تُعد الأسماك شعاعية الزعانف الفئة المهيمنة من الفقاريات ، إذ تُشكل ما يقرب من 99% من أكثر من 30,000 نوع من الأسماك (Davis, Brian 2010). تنتشر هذه الأسماك في جميع أنحاء البيئات المائية العذبة والبحرية من أعماق البحار إلى أعلى جداول الجبال. ويتراوح حجم الأنواع الموجودة من سمكة Paedocypris ، التي يبلغ طولها 8 ملم (0.3 بوصة) ، إلى سمكة الشمس العملاقة الضخمة ، التي يبلغ وزنها 2700 كجم (6000 رطل) ، وسمكة المجداف العملاقة ذات الجسم الطويل ، التي يصل طولها إلى 8 أمتار (26 قدمًا) (أو ربما 11 مترًا (36 قدمًا) ).        
ساركوبتريجي
الأسماك ذات الزعانف الفصية والرباعيات
تُعدّ الأسماك ذات الزعانف اللحمية ( Sarcopterygii ) ، والتي تُعرف أيضًا بالأسماك ذات الزعانف الفصية ، فرعًا غير مُصنّف من الأسماك العظمية. تقليديًا، تُصنّف كفئة أو فئة فرعية تستثني رباعيات الأطراف (Tetrapoda )، وهي مجموعة من الفقاريات البرية التي تنحدر من الأسماك ذات الزعانف الفصية. مع ذلك، ووفقًا لأنظمة التصنيف التفرعي الحديثة، تُعتبر الأسماك ذات الزعانف اللحمية فرعًا يشمل رباعيات الأطراف. ومن الأسماك الحية من هذا النوع: السيلاكانث ، والأسماك الرئوية ، ورباعيات الأطراف. كانت الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة تمتلك زعانف لحمية فصية مزدوجة، متصلة بالجسم بعظمة واحدة. [ 18 ] وتختلف زعانفها عن زعانف جميع الأسماك الأخرى في أن كل زعنفة محمولة على ساق لحمية فصية الشكل مغطاة بالحراشف تمتد من الجسم. أما الزعانف الصدرية والحوضية، فلها مفاصل تُشبه مفاصل أطراف رباعيات الأطراف. تطورت هذه الزعانف إلى أرجل لدى أولى الفقاريات البرية رباعية الأطراف، وهي البرمائيات . كما تمتلك هذه البرمائيات زعنفتين ظهريتين بقاعدتين منفصلتين، على عكس الزعنفة الظهرية المفردة لدى الأسماك شعاعية الزعانف . يحتوي جمجمة الأسماك فصية الزعانف في الأصل على خط مفصلي، لكن هذا الخط فُقد لدى رباعيات الأطراف والأسماك الرئوية. تتميز العديد من الأسماك المبكرة ذات الزعانف الفصية بذيل متناظر. جميع الأسماك ذات الزعانف الفصية تمتلك أسنانًا مغطاة بمينا حقيقي .

نسالة

يُظهر المخطط التفرعي أدناه شجرة تطورية للأسماك العظمية الحية، بما في ذلك رباعيات الأطراف. [ 6 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] حدث تضاعف كامل للجينوم في الأسماك العظمية السلفية. [ 22 ]

علم الأحياء

تمتلك جميع الأسماك العظمية خياشيم . وبالنسبة لمعظمها، تُعد هذه الوسيلة الوحيدة أو الرئيسية للتنفس. وتستطيع أسماك الرئة وأنواع أخرى من الأسماك العظمية التنفس عبر الرئتين أو مثانات السباحة الوعائية. بينما تستطيع أنواع أخرى التنفس عبر الجلد والأمعاء و/أو المعدة. [ 23 ]

تُعدّ الأسماك العظمية من ذوات الدم البارد (خارجية الحرارة ) في الأصل، أي أن درجة حرارة أجسامها تعتمد على درجة حرارة الماء. إلا أن بعض أنواع الأسماك العظمية البحرية الكبيرة، مثل سمك الأوباه [ 24 ] [ 25 ] وسمك أبو سيف [ 26 ] [ 27 ] والتونة [ 28 ] ، طوّرت بشكل مستقل مستويات مختلفة من القدرة على تنظيم درجة حرارة أجسامها . ويمكن أن تكون الأسماك العظمية من أي نوع من الكائنات غيرية التغذية : فقد تم توثيق العديد من الأنواع القارتة ، واللاحمة ، والعاشبة ، والمتغذية بالترشيح ، والمتغذية على الفتات العضوي ، والمتغذية على الدم .

بعض الأسماك العظمية خنثى ، ويُظهر عدد من الأنواع التكاثر العذري . عادةً ما يكون الإخصاب خارجيًا، ولكنه قد يكون داخليًا. يكون النمو عادةً بيوضًا (وضع البيض)، ولكنه قد يكون بيوضًا ولودًا ، أو ولودًا . على الرغم من عدم وجود رعاية أبوية عادةً بعد الولادة، إلا أن الأبوين قد يقومان قبل الولادة بنثر البيض أو إخفائه أو حراسته أو احتضانه، وتتميز فرس البحر بأن الذكور تخضع لنوع من "الحمل"، حيث تحتضن البيض الذي تضعه الأنثى في جراب بطني.

أمثلة

تُعد سمكة الشمس العملاقة أثقل سمكة عظمية في العالم.

سمكة الشمس العملاقة هي أثقل سمكة عظمية في العالم. في أواخر عام 2021، عثر صيادون برتغاليون على سمكة شمس نافقة بالقرب من ساحل جزيرة فايال في جزر الأزور . بوزن 2744 كيلوغرامًا (6049 رطلًا) ، وارتفاع 3.6 متر (12 قدمًا) ، وطول 3.5 متر (11 قدمًا) ، كانت أكبر سمكة شمس عملاقة تم اصطيادها على الإطلاق. [ 29 ]   

أطولها سمكة ملك الرنجة ، وهي نوع من أسماك المجداف . ومن بين الأسماك العظمية الكبيرة الأخرى سمكة المرلين الأزرق الأطلسي ، التي سُجلت بعض عينات منها بوزن يزيد عن 820 كيلوغرامًا (1810 رطلًا) ، وسمكة المرلين الأسود ، وبعض أنواع سمك الحفش ، وسمكة الهامور العملاقة وسمكة الهامور جالوت ، وكلاهما قد يتجاوز وزنه 300 كيلوغرام (660 رطلًا) . في المقابل، قد لا يتجاوز طول سمكة Paedocypris progenetica وسمكة الرضيع القوية 8 مليمترات (0.31 بوصة) . [ 30 ] [ 31 ] يُعد سمك الحفش الأبيض أكبر أنواع الأسماك العظمية في المياه العذبة الموجودة اليوم، وتُعد سمكة Arapaima gigas من بين أكبر أسماك المياه العذبة. أما أكبر سمكة عظمية على الإطلاق فكانت Leedsichthys ، التي تفوقت في حجمها على سمك الحفش الأبيض، بالإضافة إلى سمكة الشمس المحيطية ، والهامور العملاق ، وجميع الأسماك العظمية العملاقة الأخرى الموجودة اليوم. [ 32 ]   

مقارنة مع الأسماك الغضروفية

مقارنة بين الأسماك الغضروفية والعظمية [ 33 ]
السمةأسماك القرش (الغضروفية)الأسماك العظمية
الموطنبحرية في الغالببحرية، مياه عذبة، وبرية (معظم رباعيات الأطراف)
شكلعادة ما تكون مسطحة من الظهر إلى البطنعادة ما يكون مسطحًا من الجانبين
الهيكل الخارجيقشور جلدية منفصلةحراشف جلدية متداخلة من نوع كوزمويد ، أو غانويد ، أو سيكلويد، أو كتينويد
الهيكل الداخليغضروفيمعظمها عظمي
الزعنفة الذيليةهيتروسيركالغير متجانس أو ثنائي القرون
الزعانف الحوضيةعادة ما يكون خلفيًا.في الغالب أمامي، ونادراً خلفي.
عضو الإيلاجيستخدم الذكور الزعانف الحوضية كأدوات لنقل الحيوانات المنوية إلى الأنثىلا تستخدم الزعانف التناسلية، على الرغم من أن بعض الأنواع تستخدم زعانفها الشرجية كأعضاء تناسلية لنفس الغرض.
فمكبيرة، على شكل هلال على الجانب البطني من الرأسشكل وحجم متغيران عند طرف الرأس أو الجزء النهائي منه
نظام تعليق الفكهيوستيليهيوستيلي وأوتوستيلي
فرص عمل في غيلعادة ما يكون هناك خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية غير محمية بغطاء خيشومي.خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية محمية بغطاء خيشومي (رفرف جانبي من الجلد).
أنواع الخياشيمرخويات ذات حاجز بين الخياشيم طويلخيطي الشكل مع حاجز بين الخياشيم منخفض
الفتحات التنفسيةعادة ما يتحول الشق الخيشومي الأول إلى فتحات تنفسية تفتح خلف العينين.لا توجد فتحات تنفسية
الأوعية الخيشومية الواردةخمسة أزواج من الشريان الأورطي البطني إلى الخياشيمأربعة أزواج فقط
الأوعية الخيشومية الصادرةتسعة أزواجأربعة أزواج
المخروط الشريانيحاضر في القلبغائب
مجرورلا يوجد المجمع الحقيقي إلا في الأسماك الغضروفية والأسماك ذات الزعانف الفصية .في معظم الأسماك العظمية، يكون المجمع غائبًا، وتفتح فتحات الشرج والبول والأعضاء التناسلية بشكل منفصل [ 34 ].
معدةعادة ما تكون على شكل حرف Jمتغير الشكل. غائب في بعض الحالات.
الأمعاءقصير مع صمام حلزوني في التجويفطويل بدون صمام حلزوني
الغدة المستقيميةحاضرغائب
الكبدعادة ما يكون له فصانعادة ما يكون له ثلاثة فصوص
مثانة السباحةغائبموجود عادة
مخيمتلك فصوصًا شمية كبيرة ومخًا، بينما يمتلك فصوصًا بصرية صغيرة ومخيخًا .يحتوي على فصوص شمية صغيرة ومخ صغير، وفصوص بصرية كبيرة ومخيخ كبير.
الأجسام الرستيةموجود في الدماغغائب
القناة اللمفاوية الداخليةيفتح من أعلى الرأسلا يفتح على الخارج
شبكية العينيفتقر إلى المخاريطمعظم الأسماك لديها مخاريط مزدوجة ، وهي عبارة عن زوج من الخلايا المخروطية المتصلة ببعضها البعض.
تكيف العينيمكن تعديل الرؤية القريبة عن طريق تقريب العدسة من الشبكيةالتكيف مع الرؤية البعيدة عن طريق تحريك العدسة بعيدًا عن الشبكية [ 35 ]
أمبولات لورنزينيحاضرغائب
القناة التناسلية الذكريةيتصل بالجزء الأمامي من الكلية التناسليةلا علاقة له بالكلى
قنوات البيضغير مرتبط بالمبايضمتصلة بالمبايض
فتحات المسالك البولية والتناسليةتؤدي الفتحات المتحدة والبولية التناسلية إلى المجمع المشتركيمكن فصلها وفتحها بشكل مستقل إلى الخارج
بيضعدد قليل من البيض الكبير ذي الصفار الوفيرعدد كبير من البيض الصغير ذي الصفار القليل
الإخصابداخليعادة ما يكون خارجيا
تطويرتتطور الأنواع البيوضية الولودة داخليًا. أما الأنواع البيوضية فتتطور خارجيًا باستخدام أكياس البيض.تتطور عادةً من الخارج بدون غلاف بيضي

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 Zhu, Y.-A.; Chen, Y.; Li, Q.; Zhao, W.-J.; Zhou, Z.-D.; Jia, L.-T.; Yu, Y.-L.; Yu, H.-X.; Wei, G.-B.; Ahlberg, PE; Lu, J.; Zhu, M. (2026). "أقدم سمكة عظمية مفصلية من العصر السيلوري المبكر" . Nature . 651 (8104): 128–134 . doi : 10.1038/s41586-026-10125-2 .
  2. ↑ "Osteichthyes" . oed.com . قاموس أكسفورد الإنجليزي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2024 .
  3. ↑ الأسماك العظمية. مؤرشف بتاريخ 6 يونيو 2013 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). سي وورلد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 فبراير 2013.
  4. ↑ "اكتشاف فكوك وأسنان أقدم الأسماك العظمية" . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2007.
  5. 1 2 3 نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ. (2016). "Teleostomi" . أسماك العالم (الطبعة الخامسة ). هوبوكين: جون وايلي وأولاده. ص 96، 101. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN   978-1-118-34233-6.
  6. 1 2 بيتانكور-آر، ريكاردو؛ وآخرون (2013). "شجرة الحياة وتصنيف جديد للأسماك العظمية" . مجلة PLOS Currents Tree of Life . 5 (الطبعة 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . PMC 3644299. PMID 23653398 .   
  7. ^ Betancur-R، R.، Wiley، EO، Arratia، G.، Acero، A.، Bailly، N.، Miya، M.، Lecointre، G. and Orti، G. (2017) “التصنيف التطوري للأسماك العظمية”. BMC علم الأحياء التطوري ، 17 (1): 162. دوى : 10.1186 / s12862-017-0958-3 .
  8. ↑ هيوز، إل سي، أورتي، جي، هوانغ، واي، صن، واي، بالدوين، سي سي، طومسون، إيه دبليو، أرسيل، دي، بيتانكور-آر، آر، لي، سي، بيكر، إل، وبيلورا، إن. (2018) "التصنيف الشامل لتطور الأسماك شعاعية الزعانف (Actinopterygii) بناءً على بيانات النسخ الجيني والجينومي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 115 (24): 6249-6254. doi : 10.1073/pnas.1719358115 .
  9. ↑ تشاو، و.؛ تشانغ، ش.؛ جيا، ج.؛ شين، ي.؛ تشو، م. (2021). "الحدود بين العصرين السيلوري والديفوني في شرق يونان (جنوب الصين) والحد الأدنى لتقسيم سمكة الرئة إلى رباعيات الأطراف" . مجلة ساينس تشاينا لعلوم الأرض . 64 (10): 1784-1797 . Bibcode : 2021ScChD..64.1784Z . doi : 10.1007/s11430-020-9794-8 . S2CID 236438229 . 
  10. ↑ كلاك، جينيفر أ. (27 يونيو 2012). اكتساب الأرض، الطبعة الثانية: أصل وتطور رباعيات الأطراف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 23. ISBN  978-0-253-00537-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2015 .
  11. ↑ لورين، ميشيل (2 نوفمبر 2010). كيف غادرت الفقاريات الماء . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 38. ISBN  978-0-520-94798-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2015 .
  12. ↑ بنتون، مايكل (4 أغسطس 2014). علم الحفريات الفقارية . وايلي. ص 281. ISBN  978-1-118-40764-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2015 .
  13. ↑ بارسونز، توماس س.؛ رومر، ألفريد شيروود (1986). جسم الفقاريات ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: دار نشر ساوندرز كوليدج. ISBN  978-0-03-910754-3.
  14. 1 2 نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ. (2016). "Teleostomi" . أسماك العالم (الطبعة الخامسة ). هوبوكين: جون وايلي وأولاده. ص 96، 101. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN   978-1-118-34233-6.
  15. ↑ بيتانكور-آر، ريكاردو؛ وآخرون (2013). "شجرة الحياة وتصنيف جديد للأسماك العظمية" . مجلة PLOS Currents Tree of Life . 5 (الطبعة 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . PMC 3644299. PMID 23653398 .   
  16. ^ Betancur-R، R.، Wiley، EO، Arratia، G.، Acero، A.، Bailly، N.، Miya، M.، Lecointre، G. and Orti، G. (2017) “التصنيف التطوري للأسماك العظمية”. BMC علم الأحياء التطوري ، 17 (1): 162. دوى : 10.1186 / s12862-017-0958-3 .
  17. ↑ هيوز، إل سي، أورتي، جي، هوانغ، واي، صن، واي، بالدوين، سي سي، طومسون، إيه دبليو، أرسيل، دي، بيتانكور-آر، آر، لي، سي، بيكر، إل، وبيلورا، إن. (2018) "التصنيف الشامل لتطور الأسماك شعاعية الزعانف (Actinopterygii) بناءً على بيانات النسخ الجيني والجينومي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 115 (24): 6249-6254. doi : 10.1073/pnas.1719358115 .
  18. ↑ كلاك، جيه إيه (2002) اكتساب الأرض . جامعة إنديانا
  19. ↑ بيتانكور-ر وآخرون (2013). "التصنيف الشجري الكامل (شكل تكميلي)" (ملف PDF) . شجرة الحياة في مجلة PLOS Currents (الطبعة 1). مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21-10-2013. 
  20. ↑ بيتانكور-ر وآخرون (2013). "الملحق 2 - التصنيف المنقح للأسماك العظمية" (ملف PDF) . شجرة الحياة من PLOS Currents (الطبعة 1). 
  21. ^ ريكاردو بيتانكور-ر. إدوارد أو. وايلي؛ غلوريا أراتيا؛ أرتورو أسيرو؛ نيكولا بيلي؛ ماساكي ميا؛ غيوم لوكونتر؛ غييرمو أورتي (2017). "التصنيف التطوري للأسماك العظمية" . BMC علم الأحياء التطوري . 17 (1): 162. بيب كود : 2017BMCEE..17..162B . دوى : 10.1186/s12862-017-0958-3 . بمك 5501477 . بميد 28683774 .  
  22. ↑ ديهال، بارامفير؛ بور، جيفري ل. (2005-09-06). "جولتان من تضاعف الجينوم الكامل في الفقاريات السلفية" . مجلة PLOS Biology . 3 (10): e314. doi : 10.1371/journal.pbio.0030314 . ISSN 1545-7885 . PMC 1197285. PMID 16128622 .   
  23. ↑ هيلفمان وفيسي 1997 .
  24. ↑ ويغنر، نيكولاس سي، سنودغراس، أوين إي، ديوار، هايدي، جون، هايد آر. مجلة ساينس . "التدفئة الداخلية للجسم بالكامل في سمكة أوباه، لامبريس غوتاتوس، وهي سمكة تعيش في منطقة أعماق البحار المتوسطة" . الصفحات 786-789. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2015.
  25. ↑ "الدم الدافئ يجعل سمكة الأوباه مفترسًا رشيقًا" . قسم موارد مصايد الأسماك التابع لمركز علوم مصايد الأسماك في جنوب غرب الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . ١٢ مايو ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١٥ مايو ٢٠١٥. "كشف بحث جديد أجرته الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي أن سمكة الأوباه، أو سمكة القمر، هي أول سمكة من ذوات الدم الدافئ بالكامل، حيث يدور الدم الدافئ في جميع أنحاء جسمها..."
  26. ↑ فريتشز، ك.أ.، بريل، ر.و.، ووارانت، إ.ج. 2005. العيون الدافئة توفر رؤية فائقة لدى أسماك أبو سيف. مؤرشف في 9 يوليو 2006 على موقع Wayback Machine. علم الأحياء الحالي 15: 55-58
  27. ↑ هوبكين، م. (2005). سمك أبو سيف يُسخّن عينيه لتحسين الرؤية. مجلة نيتشر، 10 يناير 2005
  28. ↑ سيبولفيدا، سي. أ.؛ ديكسون، ك. أ.؛ بيرنال، د.؛ غراهام، ج. ب. (1 يوليو 2008). "ارتفاع درجة حرارة العضلات الحمراء في أكثر أنواع التونة بدائية، Allothunnus fallai " (ملف PDF) . مجلة بيولوجيا الأسماك . 73 (1): 241-249 . Bibcode : 2008JFBio..73..241S . doi : 10.1111/j.1095-8649.2008.01931.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2012 .
  29. ↑ ستان، جوشوا (17 أكتوبر 2022). "اكتشاف بقايا سمكة الشمس في جزر الأزور يحطم الرقم القياسي العالمي كأكبر سمكة عظمية" . مجلة ساينس تايمز . مجلة بيولوجيا الأسماك . تاريخ الاسترجاع: 23 أكتوبر 2022 .
  30. ^ بوسون، فريديريك. فرويز ، راينر (15 نوفمبر 2011). "Paedocypris progenetica" . قاعدة السمكة . تم الاسترجاع 13 يناير 2012 .
  31. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Schindleria brevipinguis " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار سبتمبر 2017.
  32. ↑ ليستون، ج.، نيوبري، م.، تشالاندز، ت.، وآدامز، س.، 2013 (2013). "النمو والعمر والحجم لسمكة ليدسيشثيس بروبلماتيكوس الجوراسية ( الأسماك العظمية: شعاعيات الزعانف)" (ملف PDF) . في: أراتيا، ج.، شولتز، هـ.، وويلسون، م. (محررون). أسماك حقبة الحياة الوسطى 5 - التنوع العالمي والتطور . ميونيخ، ألمانيا: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. الصفحات 145-175 . ISBN  9783899371598.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  33. ↑ استنادًا إلى: Kotpal RL (2010) Modern Text Book Of Zoology Vertebrates ، مؤرشف بتاريخ 22-04-2016 في Wayback Machine، صفحة 193. منشورات راستوجي. ISBN 9788171338917.
  34. ↑ رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 396-399 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  35. ↑ شواب، آي آر؛ هارت، إن (2006). " أكثر من مجرد أبيض وأسود" . المجلة البريطانية لطب العيون . 90 (4): 406. doi : 10.1136/bjo.2005.085571 . PMC 1857009. PMID 16572506 .  

مصادر

  • هيلفمان، جي إس؛ فايسي، دي إي (1997). تنوع الأسماك . بلاكويل ساينسز. ISBN 978-0-86542-256-8.