التنفس المائي

تمتلك شوكيات الجلد جهازًا وعائيًا مائيًا متخصصًا يؤدي وظائف متعددة، منها توفير الطاقة الهيدروليكية للأقدام الأنبوبية ، ونقل مياه البحر المؤكسجة إلى داخل الجسم، وإخراج مياه الفضلات. في العديد من الأجناس، يدخل الماء عبر صفيحة مصفوية ، وهي بنية تشبه الغربال على السطح العلوي، ولكن قد يدخل أيضًا عبر حركة الأهداب في الأقدام الأنبوبية، أو عبر عضيات شبكية خاصة . ^{[ 1 ]}

تمتلك الرخويات عادةً خياشيم تسمح بتبادل الغازات التنفسية من البيئة المائية إلى الجهاز الدوري. تمتلك هذه الحيوانات قلبًا يضخ الدم الذي يحتوي على الهيموسيانين كجزيء لالتقاط الأكسجين. قد يتكون الجهاز التنفسي للبطنيات الأقدام من خياشيم أو رئة.

تمتلك المفصليات المائية عمومًا نوعًا من الخياشيم التي يتم فيها تبادل الغازات عن طريق الانتشار عبر الهيكل الخارجي . وقد تتنفس بعضها هواء الغلاف الجوي وهي مغمورة، عبر أنابيب تنفس أو فقاعات هواء محصورة، بينما قد تبقى بعض الحشرات المائية مغمورة لفترة غير محددة وتتنفس باستخدام درع بطني . يمر عدد من الحشرات بمرحلة يرقية مائية ومرحلة بالغة على اليابسة. في هذه الحالة، تُفقد التكيفات اللازمة للحياة في الماء عند الانسلاخ الأخير . يوجد لدى عدد من رتب الحشرات ، مثل ذباب مايو وذباب القمص وذباب الحجر، مراحل يرقية مائية، بينما لا يوجد لدى بعض الرتب، مثل حرشفيات الأجنحة، سوى أمثلة قليلة، مثل عثة العلامة الصينية . وقد تبنت بعض العنكبيات نمط حياة مائيًا، بما في ذلك عنكبوت الجرس الغاطس . في جميع الحالات، يتم توفير الأكسجين من الهواء المحصور بواسطة الشعيرات ^{[ 2 ]} حول جسم الحيوان.

تتبادل معظم الأسماك الغازات باستخدام الخياشيم الموجودة على جانبي البلعوم ، مُشكّلةً ما يُعرف بالجمجمة الحشوية ، وهي الجزء من الهيكل العظمي حيث يلتقي غضروف الجمجمة مع غضروف البلعوم وأجزائه المرتبطة به. ^{[ 3 ]} الخياشيم عبارة عن أنسجة تتكون من تراكيب خيطية تُسمى الخيوط . لهذه الخيوط وظائف عديدة، فهي تُشارك في نقل الأيونات والماء، بالإضافة إلى تبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون والأحماض والأمونيا. ^{[ 4 ]} يحتوي كل خيط على شبكة شعرية تُوفر مساحة سطحية واسعة لتبادل الغازات والأيونات. تتبادل الأسماك الغازات عن طريق سحب الماء الغني بالأكسجين عبر أفواهها وضخه فوق خياشيمها. في أنواع مثل سمك القرش الشوكي وأنواع أخرى من أسماك القرش والشفنين، توجد فتحة تنفسية بالقرب من أعلى الرأس تضخ الماء إلى الخياشيم عندما يكون الحيوان ساكنًا. ^{[ 5 ]} في بعض الأسماك، يتدفق الدم الشعيري في الاتجاه المعاكس للماء، مما يُسبب تبادلًا عكسيًا . تدفع العضلات الموجودة على جانبي البلعوم الماء المُستنفد للأكسجين إلى خارج فتحات الخياشيم. في الأسماك العظمية، يُساعد في ضخ الماء الفقير بالأكسجين عظمٌ يُحيط بالخياشيم يُسمى الغطاء الخيشومي . ^{[ 6 ]}

يُعدّ التنفس بالدفع شكلاً شائعاً من أشكال التنفس لدى العديد من أنواع الأسماك، حيث تُبقي السمكة فمها مفتوحاً باستمرار وتسبح للأمام، دافعةً الماء عبر خياشيمها إلى تجويفها الفموي . تستخدم معظم الأنواع هذه الطريقة بالتزامن مع ضخ الفم ، وهي طريقة تنفس مشابهة لا تتطلب حركة مستمرة، وتعتمد على عضلات الخد لسحب الماء إلى تجويف الفم والخياشيم. تُصنّف هذه الأنواع ضمن الأسماك التي تستخدم التنفس بالدفع الاختياري.

تستطيع العديد من الأنواع التي تستخدم كلاً من الضخ الفموي والتهوية بالدفع التبديل بينهما عند بلوغها سرعاتٍ تصبح فيها التهوية بالدفع أكثر كفاءة. فعندما تصل سرعة السباحة إلى 50-80 سم/ثانية (أو ما يعادل 1.1-1.7 ميل في الساعة تقريبًا)، يرتفع الضغط الفموي بما يكفي لتهوية الخياشيم بشكلٍ كافٍ وبمعدلٍ يلبي احتياجات الأكسجين. وعندها، تصبح التهوية بالدفع أكثر كفاءة، ومن الناحية النظرية، تُقلل من التكاليف الأيضية المرتبطة بالتهوية.

توجد أيضاً بعض أنواع الأسماك المعروفة باسم "المُتنفّسات الإجبارية بالدفع"، والتي يجب أن تبقى في حركة مستمرة لتجنب الاختناق . لا تستطيع هذه الأنواع استخدام طرق تنفس أخرى. ومن أشهر أنواع الأسماك التي تُعتبر مُتنفّسات إجبارية بالدفع، أنواع عديدة من أسماك القرش ، بالإضافة إلى معظم أنواع التونة .

تُعدّ كلٌّ من الرئتين والجلد أعضاءً تنفسيةً في البرمائيات . يتميز جلد هذه الحيوانات بكثرة الأوعية الدموية ورطوبته العالية، حيث يُحافظ على رطوبته عن طريق إفراز المخاط من خلايا متخصصة. وبينما تُعدّ الرئتان ذات أهمية أساسية للتحكم في التنفس، فإنّ الخصائص الفريدة للتنفس الجلدي تُكمّل التبادل السريع للغازات عندما تكون البرمائيات مغمورةً في الماء الغني بالأكسجين. ^{[ 7 ]}

جميع الفقاريات المائية ( الزواحف والطيور والثدييات ) تمتلك أغشية سميكة غير منفذة تمنع التنفس الجلدي ، وبالتالي تعتمد كلياً على الرئتين للتنفس. عندما تكون تحت الماء، يحبس الحيوان أنفاسه فعلياً ، ويضطر للعودة إلى السطح بشكل دوري للتنفس. لذلك، فإن جميع الفقاريات، حتى تلك التي تقضي وقتاً أطول في الماء منها خارجه، معرضة للغرق إذا لم تتمكن من الوصول إلى السطح للتنفس.

يُعدّ التركيب التشريحي للرئتين لدى الزواحف أقل تعقيدًا منه لدى الثدييات، إذ تفتقر الزواحف إلى الشجرة القصبية الواسعة الموجودة في رئتي الثدييات. يحدث تبادل الغازات في الحويصلات الهوائية لدى الزواحف ، ولكن نظرًا لعدم امتلاكها حجابًا حاجزًا ، فإن التهوية تتم عبر تغيير في حجم تجويف الجسم، والذي يُتحكم فيه بانقباض العضلات الوربية في جميع الزواحف باستثناء السلاحف . أما في السلاحف، فيتحكم انقباض أزواج محددة من عضلات الخاصرة في الشهيق والزفير . ^{[ 8 ]}

تتنفس الطيور الغاطسة والطيور البحرية السطحية الهواء باستخدام الرئتين، كما تفعل الزواحف والثدييات، إلا أن رئتي الطيور تتميزان ببنية صلبة نسبيًا لا تتمددان وتنقبضان بمرونة. وبدلًا من ذلك، تعمل الأكياس الهوائية غير الوعائية ، المنتشرة في معظم أنحاء جسم الطيور، كأجهزة تهوية ، حيث تنقل الهواء في اتجاه واحد عبر القصبات الهوائية ، حيث يتم تبادل الغازات . ^{[ 9 ] [10] [ 11 ] ورغم أن رئتي} الطيور أصغر حجمًا من رئتي الثدييات ذات الحجم المماثل، فإن الأكياس الهوائية تشكل 15% من إجمالي حجم الجسم، بينما في الثدييات، لا تشكل الحويصلات الهوائية (التي تعمل كأجهزة تهوية) سوى 7% من إجمالي حجم الجسم. ^{[ 12 ]} ومثل أبناء عمومتها من الزواحف، تفتقر الطيور أيضًا إلى الحجاب الحاجز، وبالتالي تعتمد على العضلات الوربية والبطنية لتغيير حجم التجويف الصدري البطني بأكمله. المرحلة النشطة من التنفس عند الطيور هي الزفير، والذي يتطلب انقباض عضلات الجهاز التنفسي ، ^{[ 11 ]} بينما يؤدي استرخاء هذه العضلات إلى الشهيق.