سمكة المجداف

سمك المجداف ينتمي إلى عائلة الأسماك شعاعية الزعانف Polyodontidae ، التي تنتمي إلى رتبة Acipenseriformes القاعدية ، وهي إحدى مجموعتين حيتين ضمن هذه الرتبة إلى جانب سمك الحفش (Acipenseridae). [ 3 ] [ 4 ] أبرز ما يميزها هو منقارها الطويل الذي يعزز قدرتها على استقبال الإشارات الكهربائية ، مما يسمح لها باكتشاف الفرائس في المياه العكرة. يتواجد سمك المجداف، سواءً الحديث أو الأحفوري، حصريًا في أمريكا الشمالية وشرق آسيا. [ 5 ]

ثمانية أنواع معروفة، ستة منها تعود إلى عصور ما قبل التاريخ، ولا يُعرف عنها إلا من خلال الأحافير - خمسة منها من أمريكا الشمالية وواحد من الصين. [ 2 ] من بين النوعين اللذين نجيا حتى العصر الحديث، يعيش سمك المجداف الأمريكي ( Polyodon spathula ) في حوض نهر المسيسيبي في الولايات المتحدة، بينما كان سمك المجداف الصيني المنقرض الآن ( Psephurus gladius، المعروف أيضًا باسم "سمك السيف الصيني" [ 6 ] ) يعيش في حوضي نهري اليانغتسي والأصفر في الصين. يعود تاريخ أقدم أحفورة معروفة لسمك المجداف، Protopsephurus ، إلى حوالي 120 مليون سنة مضت خلال العصر الطباشيري المبكر في الصين.

انخفضت أعداد سمك المجداف الصيني بشكلٍ كبير على امتداد نطاق انتشاره التاريخي، وذلك بسبب الصيد الجائر والتلوث والتنمية البشرية. وقد أثبت بناء السدود أنه مدمرٌ بشكلٍ خاص، إذ أعاق الهجرات الموسمية إلى مناطق التكاثر الأصلية. كما أدت التغييرات التي طرأت على الأنهار إلى تغيير أنماط التدفق الطبيعية، مما أدى إلى تدمير موائل التكاثر ومناطق الحضانة الحيوية لبقاء هذه الأسماك. [ 7 ] [ 8 ] أعلن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) رسميًا انقراض سمك المجداف الصيني في عام 2022، وذلك بناءً على توصية صدرت عام 2019 بعد فشل عمليات المسح المكثفة في العثور على أي سمكة مجداف صينية. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وكان آخر رصد مؤكد لسمك المجداف الصيني في حوض نهر اليانغتسي عام 2003. [ 12 ] [ 13 ]

علم التشكل

الشكل العام لسمكة المجداف

تُعدّ أسماك المجداف من بين الكائنات الحية القليلة المعروفة باحتفاظها بالحبل الظهري بعد المرحلة الجنينية . تحتوي أجسامها على عدد قليل جدًا من العظام ، وتتكون أساسًا من الغضروف، حيث يعمل الحبل الظهري كعمود فقري مرن . [ 14 ] يشترك كلا النوعين في العديد من السمات المورفولوجية: جسم مغزلي الشكل ذو جلد أملس خالٍ من الحراشف، وذيل غير متماثل، وعيون صغيرة ضعيفة النمو . [ 6 ]

مقاس

حجم سمكة المجداف الحديثة والمتحجرة مقارنةً بالإنسان. مقياس الرسم = 1 متر (3.3 قدم)  

يُعدّ سمك المجداف Protopsephurus ، أقدم أنواع أسماك المجداف المعروفة ، أصغر بكثير من النوعين الحديثين، إذ يبلغ طوله الأقصى 77 سنتيمترًا فقط (30 بوصة) . [ 15 ] أما سمك المجداف الصيني فهو أكبر أنواع أسماك المجداف المعروفة. [ 16 ] ويُذكر غالبًا أن أكبر سمكة مجداف صينية بلغ طولها 7 أمتار (23 قدمًا) وقُدّر وزنها بآلاف الأرطال. [ 13 ] مع ذلك، قد يكون هذا الطول الكبير، الذي ذكره جون تريدويل نيكولز عام 1943 استنادًا إلى منشور باللغة الصينية لـ سي. بينغ عام 1931، ناتجًا عن خطأ في الترجمة. [ 16 ] وكان آخر فرد معروف من هذا النوع، وهي أنثى تم اصطيادها عام 2003، من بين أكبر الأفراد المسجلة، إذ بلغ طولها 3.63 مترًا (11.9 قدمًا) ، ووزنها حوالي 200 كيلوغرام (440 رطلًا) . [ 17 ]     

على الرغم من أن سمكة المجداف الأمريكية تُصنّف ضمن أكبر أسماك المياه العذبة في أمريكا الشمالية، إلا أنها لا تُضاهي في حجمها سمكة المجداف الصينية. إذ يتجاوز طول سمكة المجداف الأمريكية عادةً 1.5 متر (5 أقدام) ووزنها 27 كيلوغرامًا (60 رطلاً) . وقد سُجّلت أكبر سمكة مجداف أمريكية في عام 1916 في بحيرة أوكوبوجي بولاية أيوا. [ أ ] [ 18 ] بلغ طول هذه السمكة 2.16 متر ( 7 أقدام وبوصة واحدة) ومحيطها 1.16 متر (45.5 بوصة) . [ 18 ] ووفقًا لتقرير نُشر عام 1969 بقلم جيه آر هارلان وإي بي سبيكر في مجلة " أسماك أيوا والصيد" ، فقد بلغ وزنها أكثر من 90 كيلوغرامًا (198 رطلاً) . [ 19 ]           

المنقار والاستقبال الكهربائي

صورة مقربة لرأس سمكة المجداف الأمريكية، تُظهر وجود أعضاء الاستقبال الكهربائي ( أمبولات لورنزيني )

يختلف شكل المنقار ( الخطم الطويل أو "المجداف") اختلافًا كبيرًا بين الأنواع؛ إذ يمتلك سمك المجداف الصيني منقارًا ضيقًا يشبه السيف، بينما يمتلك سمك المجداف الأمريكي منقارًا عريضًا يشبه المجداف. [ 14 ] خلال المراحل المبكرة من النمو، من الجنين إلى اليرقة ، يفتقر سمك المجداف إلى منقاره، والذي يبدأ في التكوّن بعد الفقس بفترة وجيزة. [ 14 ]

اعتقد العلماء في البداية أن سمك المجداف يستخدم منقاره للحفر في رواسب القاع ، [ 14 ] [ 20 ] لكن المجهر الإلكتروني كشف عن غرض مختلف تمامًا؛ إذ إن سطح المنقار مغطى بمستقبلات كهربائية تُسمى الأمبولات . [ 21 ] تتركز هذه الأمبولات بكثافة داخل نتوءات عظمية نجمية الشكل تتفرع من النواة العظمية للمنقار. [ 16 ] تستشعر هذه المستقبلات الكهربائية المجالات الكهربائية الضعيفة التي تُشير إلى وجود فرائس في عمود الماء . ومن اللافت للنظر أنها لا تستطيع استشعار العوالق الحيوانية فحسب - المصدر الغذائي الرئيسي لسمك المجداف الأمريكي - بل تستطيع أيضًا استشعار حركات التغذية والسباحة الفردية لزوائد العوالق الحيوانية . [ 5 ] [ 14 ]

تشير بعض المصادر خطأً إلى أن تلف المنقار يُضعف بشدة قدرة سمكة المجداف على التغذية والحفاظ على صحتها، لكن التجارب المخبرية والأبحاث الميدانية تُثبت عكس ذلك؛ فحتى أسماك المجداف ذات المناقير التالفة أو المقطوعة تستطيع البحث عن الطعام بكفاءة. ونظرًا لضعف نمو عيونها، تعتمد أسماك المجداف بشكل كبير على الاستقبال الكهربائي في البحث عن الطعام، مع العلم أن المنقار ليس وسيلتها الحسية الوحيدة: إذ تُغطي المسام الحسية ما يقرب من نصف سطح الجلد، وتمتد من المنقار عبر أعلى الرأس وصولًا إلى أطراف غطاء الخياشيم . [ 5 ] [ 14 ]

استراتيجيات التغذية

استخدم النوعان استراتيجيات تغذية مختلفة تمامًا. فعلى عكس قريبه الأمريكي الذي يتغذى بالترشيح، كان سمك المجداف الصيني من آكلات الأسماك - أي أنه كان سمكًا مفترسًا للغاية . تشير فكوكه الأمامية إلى أنه كان يصطاد في المقام الأول الأسماك الصغيرة في عمود الماء، مكملاً نظامه الغذائي بالروبيان والأسماك القاعية وسرطان البحر. [ 6 ] [ 22 ] في المقابل، يتميز فك سمك المجداف الأمريكي بتخصصه في التغذية بالترشيح؛ فهو، ككائن يتغذى بالترشيح عن طريق الالتصاق ، يستهلك بشكل أساسي العوالق الحيوانية ، ويتناول أحيانًا الحشرات المائية الصغيرة ويرقات الحشرات والأسماك الصغيرة. [ 5 ] يُعتقد أن أسماك المجداف الأحفورية غير التابعة لجنس Polyodon كانت تتمتع بنظام بيئي مشابه لسمك المجداف الصيني، حيث كانت في الأساس مفترسات تتغذى على الأسماك. [ 2 ]

التوزيع والموئل

سمكة المجداف الأمريكية

سمك المجداف الأمريكي موطنه الأصلي حوض نهر المسيسيبي، ويمتد نطاق انتشاره من نيويورك إلى مونتانا وجنوبًا حتى خليج المكسيك. [ 23 ] ويعيش في العديد من أحواض تصريف المياه في منحدر الخليج، مفضلًا الأنهار المتوسطة إلى الكبيرة ذات البرك الطويلة والعميقة بطيئة الجريان، بالإضافة إلى البحيرات الراكدة والمستنقعات. [ 24 ] في تكساس، كان سمك المجداف موجودًا تاريخيًا في نهر أنجلينا ، ومستنقع بيج سايبرس ، ونهر نيتشز ، وروافد نهر ريد ، ونهر سابين ، ونهر سان جاسينتو ، ونهر سولفور ، ونهر ترينيتي . [ 23 ]

امتد نطاق انتشارها التاريخي في السابق إلى كندا، وتحديدًا بحيرتي هورون وهيلين ، وعبر ما بين 26 و27 ولاية أمريكية. انقرضت أسماك المجداف الأمريكية من معظم نطاق انتشارها الشمالي، بما في ذلك البحيرات العظمى وتجمعاتها في نيويورك وماريلاند وبنسلفانيا وكندا. وتُصنّف وزارة الموارد الطبيعية في أونتاريو حاليًا أسماك المجداف ضمن الأنواع المنقرضة من أونتاريو ، كندا، بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض. [ 25 ] كما يُصنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة التجمعات الكندية ضمن الأنواع المنقرضة، مشيرًا إلى أن آخر السجلات الكندية تعود إلى أوائل القرن العشرين، وأن وجود هذا النوع هناك كان محدودًا للغاية.

عموماً، يُصنّف سمك المجداف الأمريكي ضمن الأنواع المُعرّضة للخطر (VU) في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. وقد حُدّدت التجارة الدولية به منذ يونيو 1992 بموجب الملحق الثاني لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض ( CITES ). [ 26 ] وتتزايد المخاوف بشأن أعداده المتبقية في ولايات أخرى.

سمكة المجداف الصينية

كان يُعتقد أن سمكة المجداف الصينية من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، حيث تهاجر عكس التيار للتكاثر، على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة حول أنماط هجرتها أو تركيبها السكاني. كانت هذه الأسماك مستوطنة في حوض نهر اليانغتسي في الصين، وتعيش بشكل أساسي في المجرى الرئيسي العريض للأنهار والمناطق الضحلة على طول بحر الصين الشرقي . [ 13 ] [ 27 ] تشير الأبحاث إلى أنها كانت تفضل الطبقات الوسطى والسفلى من عمود الماء، وكانت تدخل البحيرات الكبيرة أحيانًا. [ 13 ]

بعد عدم رصد أي مشاهدات مؤكدة منذ عام 2003، أُعلن انقراض هذا النوع في عام 2019. [ 10 ] وقد فشلت المحاولات السابقة لإكثاره اصطناعياً بهدف إعادة توطينه، وذلك لعدم إمكانية إبقاء العينات الموجودة في الأسر على قيد الحياة. [ 28 ]

دورة الحياة

سمك المجداف يعيش لفترة طويلة ويبلغ النضج الجنسي في وقت متأخر من حياته؛ فالإناث لا تبدأ بالتكاثر إلا عند بلوغها من ست إلى اثنتي عشرة سنة، وبعضها لا يبدأ إلا عند بلوغها من ست عشرة إلى ثماني عشرة سنة. أما الذكور فتبدأ بالتكاثر في سن الرابعة إلى السابعة تقريباً، وبعضها ينتظر حتى سن التاسعة أو العاشرة. [ 14 ] [ 29 ] [ 4 ]

صغار سمك المجداف الأمريكي بعمر 30 يومًا

يحدث التكاثر في أواخر الربيع فقط عندما تتوافر ظروف بيئية محددة: تدفق مائي مناسب، ودرجة حرارة ملائمة، وفترة إضاءة كافية ، ووجود ركائز حصوية ملائمة. في حال غياب أي من هذه الشروط، لن يتكاثر سمك المجداف في ذلك العام. تتكاثر الإناث كل سنتين أو ثلاث سنوات، بينما يتكاثر الذكور بوتيرة أعلى - عادةً سنويًا أو كل سنتين. [ 14 ]

للتكاثر، تهاجر أسماك المجداف عكس التيار، باحثةً عن ضفاف حصوية خالية من الطمي . في الظروف الطبيعية، تكون هذه الضفاف مكشوفة للهواء أو مغطاة بمياه ضحلة جدًا، لكن ذوبان الثلوج في الربيع وهطول الأمطار يرفعان منسوب النهر بما يكفي لغمرها. [ 30 ] تتكاثر أسماك المجداف عن طريق إطلاق البيض ، والمعروفة أيضًا بالتكاثر الجماعي أو المتزامن، حيث يحدث الإخصاب خارجيًا : تطلق الإناث الحوامل بيضها فوق الصخور العارية أو الحصى بينما يطلق الذكور الحيوانات المنوية في الوقت نفسه . يلتصق البيض اللاصق بالركيزة الصخرية. بعد الفقس، تجرف تيارات النهر صغار أسماك المجداف إلى أسفل النهر، وتنمو حتى مرحلة البلوغ في برك المياه العذبة العميقة. [ 31 ]

تربية الأحياء المائية

أدت التطورات في مجال التقنية الحيوية إلى تحسين تكاثر أسماك المجداف وتربيتها في الأسر بشكل ملحوظ. وقد ارتفعت معدلات نجاح التكاثر والتكيف والبقاء لأسماك المجداف المستزرعة بشكل كبير، مما أفاد برامج تطوير الأمهات وإعادة تأهيل المخزون السمكي. وقد مكّنت هذه التحسينات من نجاح تربية الأسماك في الخزانات والأحواض، مما أدى إلى تزايد الاهتمام في السوق العالمية بتربية أسماك المجداف المتعددة. [ 32 ] [ 33 ]

في أوائل سبعينيات القرن الماضي، أسفر جهد علمي تعاوني بين هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ونظيرتها السوفيتية عن جلب سمك المجداف الأمريكي إلى الاتحاد السوفيتي السابق لأغراض الاستزراع المائي . بدأ البرنامج بخمسة آلاف يرقة فقست من مفرخات ميسوري . أُدخلت هذه الأسماك إلى عدة أنهار أوروبية وآسيوية، مما أدى إلى إنشاء أول مخزون تكاثر نجح في التكاثر في روسيا بين عامي 1984 و1986. [34] يُربى سمك المجداف الآن في ألمانيا والنمسا وجمهورية التشيك ومنطقتي بلوفديف وفيدين في بلغاريا . وقد نجح التكاثر في عامي 1988 و 1989 ، مما أدى إلى تصدير صغار سمك المجداف إلى رومانيا والمجر . في مايو 2006، اصطاد صيادون محترفون عينات بأحجام وأوزان مختلفة بالقرب من براهوفو في الجزء الصربي من نهر الدانوب . [ 34 ]

في عام ١٩٨٨، تم إدخال بيض ويرقات سمك المجداف المخصبة من مزارع التفريخ في ميسوري إلى الصين لأول مرة. [ ٣٤ ] ومنذ ذلك الحين، تستورد الصين ما يقارب ٤.٥ مليون بيضة ويرقة مخصبة سنويًا من مزارع التفريخ في روسيا والولايات المتحدة. يُربى بعض سمك المجداف في أحواض الكارب ويُباع للمطاعم، بينما يُربى البعض الآخر لإنتاج الأمهات والكافيار. كما صدّرت الصين سمك المجداف إلى كوبا، حيث يُربى لإنتاج الكافيار. [ ٣٣ ]

التصنيف والتطور

إعادة بناء العصر الطباشيري بروتوبسيفوروس
ترميم كروسوبوليس

يوجد جنس واحد موجود حاليًا في هذه العائلة، وجنس واحد انقرض مؤخرًا ، وخمسة أجناس منقرضة معروفة حصريًا من الأحافير .

التصنيف وفقًا لـ Grande & Bemis (1991) ، [ 16 ] مع إضافة Parapsephurus و Pugiopsephurus في Hilton et al. (2023) : [ 2 ]

تطور

يُعتقد أن أسلاف أسماك الحفش (Acipenseriformes) انفصلت عن أسلاف الأسماك الحية الأخرى خلال العصر الكربوني (منذ 360 إلى 300 مليون سنة). [ 35 ] وتُعرف أقدم أفراد أسماك الحفش المعروفة من العصر الجوراسي المبكر (منذ 201 إلى 175 مليون سنة). [ 36 ] ويُرجح أن أسلاف سمك الحفش وسمك المجداف قد تباعدت عن بعضها البعض بحلول أواخر العصر الجوراسي على الأقل ، أي منذ حوالي 155 مليون سنة. [ 37 ] ويمثل بروتوبسيفوروس (Protopsephurus) من العصر الطباشيري المبكر في الصين، والذي يعود تاريخه إلى حوالي 120 مليون سنة، أقدم سمكة مجداف معروفة. [ 15 ] وقد أبلغ بعض الباحثين عن بقايا سمك المجداف من العصر الطباشيري المبكر في منغوليا ومنطقة ترانسبيكاليا في جنوب شرق سيبيريا (مع تخصيص بقايا ترانسبيكاليا للاسم العلمي "Alexandrichthys shishkini"). [ 38 ] [ 39 ] كما تم الإبلاغ عن بقايا متفرقة لأسماك المجداف من أواخر العصر الطباشيري المبكر وأوائل العصر الطباشيري المتأخر ( تكوين بيسيكتي ) في أوزبكستان، والتي تُنسب إلى نوعي Hesperopsephurus kyatensis و Psephuroides kazakhorum على التوالي. [ 40 ] يعود أقدم سجل لأسماك المجداف في أمريكا الشمالية إلى مرحلة السانتونيان من العصر الطباشيري المتأخر، منذ حوالي 85.7-83.6 مليون سنة. [ 41 ]

العلاقات بين الأجناس مأخوذة من Grande et al. (2002) . [ 15 ]

عائلة بوليودونتيداي

ملحوظات

  1. قد تشير عبارة "بحيرة أوكوبوجي" إلى أي من البحيرتين المتصلتين: بحيرة أوكوبوجي الغربية وبحيرة أوكوبوجي الشرقية . لم يحدد المصدر أيهما المقصود.

مراجع

  1. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة بوليودونتيداي" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2009.
  2. هيلتون ، إي جيه ؛ دورينغ، إم إيه دي؛ غراندي، إل؛ أهلبيرغ، بي إي (2023). " أسماك مجداف جديدة (أسيبينسيريفورميس ، بوليودونتيداي) من موقع تانيس التابع لتكوين هيل كريك في داكوتا الشمالية ، الولايات المتحدة الأمريكية ، والذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري" . مجلة علم الأحياء القديمة . 97 (3): 675-692 . doi : 10.1017/jpa.2023.19 . S2CID 258095684 . 
  3. كرو، ك.د.؛ سميث، س.د.؛ تشينغ، ج.-ف.؛ فاغنر، ج.ب.؛ أميميا، س.ت. (2012). "تضاعف جينومي مستقل مستنتج من نظائر جينات هوكس في سمكة المجداف الأمريكية - وهي سمكة شعاعية الزعانف قاعدية نموذجية ومرجع مقارن هام" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 4 (9): 937-953 . doi : 10.1093/gbe/evs067 . PMC 3509897. PMID 22851613 .  
  4. 1 2 "سمكة المجداف ( Polyodon spathula )" . tpwd.texas.gov . تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2022 .
  5. 1 2 3 4 ويلكنز، لون أ.؛ هوفمان، مايكل هـ. (2007). "منقار سمكة المجداف كعضو حسي كهربائي: تكيف جديد للتغذية على العوالق" . مجلة العلوم البيولوجية . 57 (5): 399-407 . doi : 10.1641/B570505 .
  6. 1 2 3 " Psephurus gladius (Martens, 1862)" . صحيفة حقائق الأنواع. إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة . مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 10 يونيو 2014 .
  7. "صيد ديناصور الأسماك" . صحيفة نيويورك تايمز . 26 مايو 2018. ISSN 0362-4331 . تاريخ الاطلاع: 27 مايو 2018 . 
  8. "سمكة المجداف الصينية" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2014 .
  9. «انقراض سمك المجداف الصيني وسمك الحفش البري في نهر اليانغتسي - الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة» . رويترز . ٢٢ يوليو ٢٠٢٢. مؤرشف من الأصل في ٢٣ يوليو ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٢٢ يوليو ٢٠٢٢ .
  10. 1 2 تشانغ، هوي؛ ياريتش، إيفان؛ روبرتس، ديفيد ل.؛ هي، يونغفنغ؛ دو، هاو؛ وو، جينمينغ؛ وآخرون . (2020). "انقراض أحد أكبر أسماك المياه العذبة في العالم: دروس في الحفاظ على حيوانات نهر اليانغتسي المهددة بالانقراض". مجلة علوم البيئة الشاملة . 710 136242. Bibcode : 2020ScTEn.71036242Z . doi : 10.1016/j.scitotenv.2019.136242 . ISSN 0048-9697 . PMID 31911255. S2CID 210086307 .    
  11. «دراسة تعلن انقراض سمكة المجداف الصينية القديمة» . مجلة علوم المحيطات . 9 يناير 2020. تاريخ الاطلاع: 23 أبريل 2022 .
  12. «العلماء يعلنون انقراض سمكة المجداف الصينية، وهي سمكة موطنها نهر اليانغتسي» . صحيفة ساوث تشاينا مورنينغ بوست . 4 يناير 2020. تاريخ الاطلاع: 4 يناير 2020 .
  13. 1 2 3 4 كيوي، و. (2010). " Psephurus gladius " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 e.T18428A8264989. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T18428A8264989.en .
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ بيولوجيا سمكة المجداف (ملف PDF) (تقرير). القسم الأول من اللجنة الوطنية للمحافظة على البيئة. جامعة ولاية لويزيانا، لامير. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ١٤ يوليو ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ يونيو ٢٠١٤ . 
  15. 1 2 3 غراندي، لانس؛ جين، فان؛ يابوموتو، يوشيتاكا؛ بيميس، ويليام إي. (8 يوليو 2002). " بروتوبسيفوروس ليوي ، سمكة مجداف بدائية محفوظة جيدًا (أسيبينسيريفورميس: بوليودونتيداي) من العصر الطباشيري السفلي في الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (2): 209-237 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0209:plawpp ] 2.0.co ؛ 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 86258128 .  
  16. 1 2 3 4 غراندي، لانس؛ بيميس، ويليام إي. (28 مارس 1991). "علم العظام والعلاقات التطورية لأسماك المجداف الأحفورية والمعاصرة (Polyodontidae) مع تعليقات على العلاقات المتبادلة بين أسماك Acipenseriformes" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 11 (ملحق 001): 1-121 . doi : 10.1080/02724634.1991.10011424 . ISSN 0272-4634 . 
  17. تشانغ، هـ.؛ وي، كيو دبليو؛ دو، هـ.؛ شين، ل.؛ لي، واي إتش؛ تشاو، واي. (1 سبتمبر 2009). "هل ثمة دليل على أن سمكة المجداف الصينية (Psephurus gladius) لا تزال تعيش في أعالي نهر اليانغتسي؟ مخاوف مستنتجة من المسوحات الصوتية المائية ومسوحات الصيد، 2006-2008" . مجلة علم الأسماك التطبيقي . 25 : 95-99 . doi : 10.1111/j.1439-0426.2009.01268.x .
  18. 1 2 نيكولز، جيه تي (24 أغسطس 1916). " بوليودون كبير من ولاية أيوا". كوبيا . 34 (34): 65. JSTOR 1436920 . 
  19. جينجيرك، توماس و. (أغسطس 1986). "سمكة المجداف: وضعها وإدارتها وتكاثرها". توزيع ووفرة سمكة المجداف في الولايات المتحدة . AFS-7.
  20. ناختريب، هنري ف. (1910). "المسام البدائية لـ Polyodon spathula (Walbaum)" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 9 (2): 455-468 . doi : 10.1002/jez.1400090211 عبر zendo.org.
  21. ^ يورجنسن، ج. موروب؛ قطيع، Å. ويرسل، J. (سبتمبر 1972). “أمبولات لورينزينيان من ملعقة بوليودون ”. Zeitschrift für Zellforschung und Microskopische Anatomie . 130 (3): 362-377 . دوى : 10.1007 / BF00306949 . بميد 4560320 . S2CID 28712903 .  
  22. ميلر، مايكل ج. (20 يناير 2006). "الفصل 4 - بيئة وشكل التغذية الوظيفي لسمك الحفش وسمك المجداف في أمريكا الشمالية" . في: لو بريتون، جي تي أو؛ بيميش، إف. ويليام إتش.؛ ماكينلي، سكوت آر. (محررون). سمك الحفش وسمك المجداف في أمريكا الشمالية . سلسلة الأسماك ومصايد الأسماك. المجلد 27. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 87-101 . ISBN     978-1-4020-2833-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2014 .
  23. 1 2 "سمكة المجداف ( Polyodon spathula )" . هيئة المتنزهات والحياة البرية في تكساس. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2016 .
  24. سمكة البادفيش (تقرير). معهد أبحاث البراري. أوربانا-شامبين، إلينوي: جامعة إلينوي . ربيع 2002. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2014 .
  25. "سمكة المجداف SAR" . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2014 .
  26. جرادي، ج.؛ وآخرون ( خدمة الأسماك والحياة البرية بالولايات المتحدة ) (2019). " Polyodon spathula " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T17938A174780447. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T17938A174780447.en . تاريخ الاطلاع: 11 نوفمبر 2021 . 
  27. "منظمة الأغذية والزراعة - مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2022 .
  28. هيلفمان، جين (2007). الحفاظ على الأسماك: دليل لفهم واستعادة التنوع البيولوجي المائي العالمي وموارد مصايد الأسماك . دار نشر آيلاند.
  29. "أسئلة وأجوبة حول سمك المجداف" . إدارة الصيد والأسماك في ولاية داكوتا الشمالية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2014 .
  30. "سمكة المجداف" . موقع MDC الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2014 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  31. وايلي، إدوارد ج. (1998). باكسون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ص 77-78 . ISBN  0-12-547665-5.
  32. ميمز، ستيفن (2013). الوضع العالمي الحالي لتربية سمك المجداف الأمريكي . الجمعية العالمية لتربية الأحياء المائية (ملخص الاجتماع). مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2015 .
  33. 1 2 ميمز، ستيفن د. (فبراير 2006). استزراع سمك المجداف: توسع التنمية خارج الولايات المتحدة وروسيا والصين (ملف PDF) (تقرير). التحالف العالمي للاستزراع المائي . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2015 .
  34. 1 2 3 لينهاردت، ميريانا؛ هيجيديش، أ.؛ مييكوفيتش، ب. جيفتيتش، زيليكا فيشنجيتش؛ سميديريفاتس، ماريا؛ جاريتش، أنا؛ وآخرون . (2006). "أول سجل لسمك المجداف في أمريكا الشمالية في الجزء الصربي من نهر الدانوب" (PDF) . قوس. بيول. الخيال العلمي . 58 (3): 27– 28. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 14 يوليو 2014 . تم الاسترجاع 9 يونيو 2014 عبر doiserbia.nb.rs. 
  35. فريدمان، مات (2 نوفمبر 2022). "التاريخ التطوري الكلي للأسماك العظمية: منظور علم الحفريات" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 53 (1): 353-377 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-111720-010447 . ISSN 1543-592X . 
  36. هيلتون، إريك جيه؛ فوري، بيتر إل. (ديسمبر 2009). "إعادة وصف † Chondrosteus acipenseroides إيغرتون، 1858 (Acipenseriformes، †Chondrosteidae) من العصر الجوراسي السفلي في لايم ريجيس (دورست، إنجلترا)، مع تعليقات على التطور المبكر لأسماك الحفش وأسماك المجداف" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 7 (4): 427-453 . doi : 10.1017/S1477201909002740 . ISSN 1477-2019 . S2CID 86821521 .  
  37. روبان، جي آي (1 أبريل 2023). "المفاهيم الحديثة حول أصل وتوزيع أسماك الأسيبينسيريدي (Acipenseridae)" . مجلة علم الأسماك . 63 (2): 206-215 . doi : 10.1134/S0032945223020169 . ISSN 1555-6425 . 
  38. سيتشيفسكايا، إي كيه 2001. أولى الاكتشافات لعائلة Polyodontidae في العصر الطباشيري المبكر في ترانسبيكاليا ومنغوليا. ص 61. في: تينتوري، أندريا (محرر). UNIMI. الاجتماع الدولي الثالث حول تصنيف أسماك حقبة الحياة الوسطى، والبيئات القديمة، والتنوع البيولوجي. سيربيانو - مونتي سان جورجيو (تيليسيتي - سويسرا) --- 26-31 أغسطس 2001. 78 صفحة.
    • تشانغ، م.-م. ومياو، د. (2004). نظرة عامة على أسماك العصر الوسيط في آسيا. في أسماك العصر الوسيط 3. التصنيف، والبيئات القديمة، والتنوع البيولوجي (تحرير ج. أراتيا وأ. تينتوري)، الصفحات 535-563. د. فريدريش بفيل، ميونيخ. "...إن سمكة البوليودونتيد Alexandrichthys shishkini من تكوين أرجون في باد سيميون، مقاطعة تشيتا، سيبيريا، قريبة من سمكة Protopsephurus الصينية وسمكة Crossopholis من العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية (سيتشيفسكايا 2001ب، ج، غراندي وبيميس 1996). أما سمكة البوليودونتيد من تكوين موغوتوين في مانلاي (الشكل 8.17)، مقاطعة غوبي الجنوبية، منغوليا، فتُنسب مبدئيًا إلى جنس Protopsephurus ، الذي يعود أصله إلى لياونينغ."
  39. نيسوف، لوس أنجلوس، НЕМОРСКИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ МЕЛОВОГО ПЕРИОДА СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ (الترجمة الحرفية: Nemorskie pozvonochnye melovogoperioda Severnoi Evrazii) (الفقاريات غير البحرية في شمال أوراسيا في العصر الطباشيري)، سانت بطرسبرغ: Izd. SPB. جامعة.، 1997. (بالروسية) الفصل التاسع. الموقف المنهجي لبعض النماذج الموصوفة سابقًا) الصفحات 153-154 من PDF
  40. برينكمان، دونالد ب.؛ لوبيز، ج. أندريس؛ إريكسون، غريغوري م.؛ إيبرلي، جايلين ج.؛ مونوز، زوشيتل؛ ويلسون، لورين ن.؛ بيري، زاكاري ر.؛ موراي، أليسون م.؛ فان لون، ليزا؛ بانيرجي، نيل ر.؛ دروكنميلر، باتريك س. (مايو 2025). "أسماك من تكوين برينس كريك العلوي من العصر الطباشيري، المنحدر الشمالي لألاسكا، وأهميتها في علم الأحياء القديمة الجغرافية" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 11 (3). doi : 10.1002/spp2.70014 . ISSN 2056-2799 .