جدول جهود الاختزال القياسية لأنصاف التفاعلات المهمة في الكيمياء الحيوية

القيم المذكورة أدناه هي جهود الاختزال الظاهرية القياسية (E°') لنصف التفاعلات الكهروكيميائية الحيوية المقاسة عند 25  درجة مئوية، وضغط جوي واحد، ودرجة حموضة 7 في محلول مائي . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يعتمد الجهد الفسيولوجي الفعلي على نسبة الأشكال المختزلة ( Red ) والمؤكسدة ( Ox ) وفقًا لمعادلة نرنست والجهد الحراري .

عندما يستقبل عامل مؤكسد ( Ox ) عددًا z من الإلكترونات ( e− ) ليتم تحويله إلى شكله المختزل ( Red )، يتم التعبير عن نصف التفاعل على النحو التالي ^:

Ox + ze − ^→ Red​

حاصل التفاعل ( Qr ) _هو نسبة النشاط الكيميائي ( ai ₎ للشكل المختزل (المختزل، a _{_Red} ) إلى نشاط الشكل المؤكسد (المؤكسد، a_{_ox} ). وهو يساوي نسبة تركيزيهما ( C_{_i} ) فقط إذا كان النظام مخففًا بدرجة كافية وكانت معاملات النشاط ( γ _{_i} ) قريبة من الواحد ( ai = γ _{_i} C_{_i} ).

${\displaystyle Q_{r}={\frac {a_{\text{Red}}}{a_{\text{Ox}}}}={\frac {C_{\text{Red}}}{C_{\text{Ox}}}}}$

معادلة نرنست هي دالة لـ Q _r ويمكن كتابتها على النحو التالي:

$${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {RT}{zF}}\ln Q_{r}=E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {a_{\text{Red}}}{a_{\text{Ox}}}}.}$$

عند التوازن الكيميائي ، يكون حاصل التفاعل Q _r لنشاط المنتج ( a _Red ) بواسطة نشاط الكاشف ( a _Ox ) مساوياً لثابت التوازن ( K ) لنصف التفاعل، وفي غياب القوة الدافعة ( ΔG = 0 ) يصبح الجهد ( E _{red ) صفراً أيضاً.}

يُعبّر عن الصيغة المبسطة عددياً لمعادلة نرنست على النحو التالي:

${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {0.059\ V}{z}}\log _{10}{\frac {a_{\text{Red}}}{a_{\text{Ox}}}}}$

أين${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }}$يمثل جهد الاختزال القياسي لنصف التفاعل مُعبرًا عنه بالنسبة لجهد الاختزال القياسي للهيدروجين. في الظروف القياسية في الكيمياء الكهربائية (درجة الحرارة = 25  درجة مئوية، والضغط = 1 ضغط جوي، وجميع التركيزات ثابتة عند 1  مول/لتر، أو 1 مولار)، يكون جهد الاختزال القياسي للهيدروجين${\displaystyle E_{\text{red H+}}^{\ominus }}$يُثبَّت عند الصفر اصطلاحًا لأنه يُستخدم كمرجع. وبالتالي، يعمل قطب الهيدروجين القياسي (SHE)، بتركيز أيونات الهيدروجين [ H ⁺ ] = 1 مولار، عند درجة حموضة pH = 0.

عند درجة حموضة تساوي 7، عندما يكون تركيز أيونات الهيدروجين [ H ⁺ ] يساوي 10⁻⁷ ^مولار ، يكون جهد الاختزال${\displaystyle E_{\text{red}}}$يختلف تركيز أيونات الهيدروجين ( H ⁺⁾ عن الصفر لأنه يعتمد على الرقم الهيدروجيني (pH).

حل معادلة نرنست لنصف تفاعل اختزال بروتونين إلى غاز الهيدروجين يعطي:

2 H ⁺ + 2 e ⁻ ⇌ H ₂

${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-0.05916\ pH}$

${\displaystyle E_{\text{red}}=0-\left(0.05916\ {\text{×}}\ 7\right)=-0.414\ V}$

في الكيمياء الحيوية وفي السوائل البيولوجية، عند درجة حموضة تساوي 7، من المهم ملاحظة أن جهد اختزال البروتونات ( H ⁺ ) إلى غاز الهيدروجين H_{لم يعد الرقم 2} يساوي صفرًا كما هو الحال معقطب الهيدروجين القياسي^تركيز1 مولار منأيونات(pH = 0) في الكيمياء الكهربائية الكلاسيكية، ولكن${\displaystyle E_{\text{red}}=-0.414\mathrm {V} }$مقارنةً بقطب الهيدروجين القياسي (SHE). ^{[ 2 ]}

وينطبق الأمر نفسه على جهد اختزال الأكسجين:

O ₂ + 4 H ⁺ + 4 e ⁻ ⇌ 2 H ₂ O

بالنسبة للأكسجين (O2 ₎ ،${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }}$= 1.229 فولت، لذا، بتطبيق معادلة نرنست عند الرقم الهيدروجيني = 7 نحصل على:

${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-0.05916\ pH}$

${\displaystyle E_{\text{red}}=1.229-\left(0.05916\ {\text{×}}\ 7\right)=0.815\ V}$

للحصول على قيم جهد الاختزال عند الرقم الهيدروجيني = 7 لتفاعلات الأكسدة والاختزال ذات الصلة بالأنظمة البيولوجية، يتم إجراء نفس نوع عملية التحويل باستخدام معادلة نرنست المقابلة المعبر عنها كدالة للرقم الهيدروجيني.

التحويل بسيط، ولكن يجب توخي الحذر لتجنب الخلط غير المقصود بين جهد الاختزال المحول عند الرقم الهيدروجيني = 7 مع البيانات الأخرى المأخوذة مباشرة من الجداول التي تشير إلى SHE (الرقم الهيدروجيني = 0).

ال${\displaystyle E_{h}}$ترتبط درجة الحموضة (pH) للمحلول بمعادلة نرنست، والتي يتم تمثيلها عادةً بواسطة مخطط بوربيه (${\displaystyle E_{h}}$( مخطط الأس الهيدروجيني ) . بالنسبة لمعادلة نصف الخلية ، والتي تُكتب عادةً على شكل تفاعل اختزال ( أي ، الإلكترونات التي يستقبلها عامل مؤكسد على الجانب الأيسر):

${\displaystyle a\,A+b\,B+h\,{\ce {H+}}+z\,e^{-}\quad {\ce {<=>}}\quad c\,C+d\,D}$

جهد الاختزال القياسي لنصف الخلية${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }}$يُعطى بواسطة

${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }({\text{volt}})=-{\frac {\Delta G^{\ominus }}{zF}}}$

أين${\displaystyle \Delta G^{\ominus }}$يمثل التغير القياسي في طاقة غيبس الحرة ، و z عدد الإلكترونات المشاركة، و F ثابت فاراداي . تربط معادلة نرنست بين الرقم الهيدروجيني و${\displaystyle E_{h}}$:

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\{C\}^{c}\{D\}^{d}}{\{A\}^{a}\{B\}^{b}}}\right)-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{pH}}}$ 

حيث تشير الأقواس المعقوفة {  } إلى الأنشطة ، وتُعرض الأسس بالطريقة التقليدية. هذه المعادلة هي معادلة خط مستقيم لـ${\displaystyle E_{h}}$كدالة لدرجة الحموضة بميل قدره${\displaystyle -0.05916\,\left({\frac {h}{z}}\right)}$فولت (الأس الهيدروجيني ليس له وحدات).

تتوقع هذه المعادلة انخفاضًا${\displaystyle E_{h}}$عند قيم الأس الهيدروجيني الأعلى. ويُلاحظ هذا عند اختزال الأكسجين (O2 ₎ إلى الماء ( _H2O) أو أيونات الهيدروكسيد (OH- ⁾ ، وعند اختزال أيونات الهيدروجين (H ⁺⁾ إلى الهيدروجين (H2 ₎ .

للحصول على جهد الاختزال كدالة للتركيزات المقاسة للأنواع النشطة للأكسدة والاختزال في المحلول، من الضروري التعبير عن الأنشطة كدالة للتركيزات.

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\{C\}^{c}\{D\}^{d}}{\{A\}^{a}\{B\}^{b}}}\right)-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{pH}}}$

بافتراض أن النشاط الكيميائي المشار إليه هنا بـ {  } هو حاصل ضرب معامل النشاط γ في التركيز المشار إليه بـ [  ]: a _i = γ _i ·C _i ، معبرًا عنه هنا بـ {X} = γ _x [X] و {X} ^x = ( γ _x ) ^x [X] ^x ، واستبدال لوغاريتم حاصل الضرب بمجموع اللوغاريتمات ( أي log (a·b) = log a + log b)، فإن لوغاريتم حاصل التفاعل (${\displaystyle Q_{r}}$) (بدون {H ⁺ } المعزولة بالفعل بشكل منفصل في الحد الأخير كـ h pH) المعبر عنها هنا أعلاه بالأنشطة {  } تصبح:

${\displaystyle \log \left({\frac {\{C\}^{c}\{D\}^{d}}{\{A\}^{a}\{B\}^{b}}}\right)=\log \left({\frac {\left({\gamma _{\text{C}}}\right)^{c}\left({\gamma _{\text{D}}}\right)^{d}}{\left({\gamma _{\text{A}}}\right)^{a}\left({\gamma _{\text{B}}}\right)^{b}}}\right)+\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)}$

يسمح ذلك بإعادة تنظيم معادلة نرنست على النحو التالي:

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=\underbrace {\left(E_{\text{red}}^{\ominus }-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left({\gamma _{\text{C}}}\right)^{c}\left({\gamma _{\text{D}}}\right)^{d}}{\left({\gamma _{\text{A}}}\right)^{a}\left({\gamma _{\text{B}}}\right)^{b}}}\right)\right)} _{E_{\text{red}}^{\ominus '}}-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{pH}}}$

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus '}-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{pH}}}$

أين${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$هو الجهد القياسي الرسمي المستقل عن الرقم الهيدروجيني بما في ذلك معاملات النشاط.

الجمع${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$مباشرةً مع الحد الأخير الذي يعتمد على الرقم الهيدروجيني يعطي:

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=\left(E_{\text{red}}^{\ominus '}-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{pH}}\right)-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)}$

بالنسبة لدرجة حموضة تساوي 7:

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=\underbrace {\left(E_{\text{red}}^{\ominus '}-{\frac {0.05916\,h}{z}}{\text{× 7}}\right)} _{E_{\text{red apparent at pH 7}}^{\ominus '}}-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)}$

لذا،

${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}=E_{\text{red apparent at pH 7}}^{\ominus '}-{\frac {0.05916}{z}}\log \left({\frac {\left[C\right]^{c}\left[D\right]^{d}}{\left[A\right]^{a}\left[B\right]^{b}}}\right)}$

لذلك من المهم معرفة التعريف الدقيق الذي يشير إليه قيمة جهد الاختزال لعملية الأكسدة والاختزال الكيميائية الحيوية المحددة التي تم الإبلاغ عنها عند درجة حموضة = 7، وفهم العلاقة المستخدمة بشكل صحيح.

هل الأمر ببساطة:

• ${\displaystyle E_{h}=E_{\text{red}}}$محسوبة عند درجة حموضة 7 (مع أو بدون تصحيحات لمعاملات النشاط)،
• ${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$، جهد اختزال قياسي رسمي يتضمن معاملات النشاط ولكن بدون حسابات الرقم الهيدروجيني، أم ماذا؟
• ${\displaystyle E_{\text{red apparent at pH 7}}^{\ominus '}}$، جهد اختزال قياسي رسمي ظاهري عند درجة حموضة 7 في ظروف معينة، ويعتمد أيضًا على النسبة${\displaystyle {\frac {h}{z}}={\frac {\text{(number of involved protons)}}{\text{(number of exchanged electrons)}}}}$.

يتطلب هذا بالتالي تحديدًا واضحًا لجهد الاختزال المدروس، ووصفًا مفصلًا للظروف التي يكون فيها صالحًا، بالإضافة إلى صيغة كاملة لمعادلة نرنست المقابلة. هل استُمدت القيم المذكورة من حسابات الديناميكا الحرارية فقط، أم حُددت من قياسات تجريبية، وتحت أي ظروف محددة؟ بدون الإجابة الصحيحة على هذه الأسئلة، قد يؤدي خلط البيانات من مصادر مختلفة دون تحويل مناسب إلى أخطاء وارتباك.

إمكانية تخفيض المعايير الرسمية${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$يمكن تعريفها بأنها جهد الاختزال المقاس${\displaystyle E_{\text{red}}}$من نصف التفاعل عند نسبة تركيز موحدة للأنواع المؤكسدة والمختزلة ( أي عندما تكون C _red / C _ox = 1) في ظل ظروف معينة. ^{[ 3 ]}

بالفعل:

مثل،${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus }}$، متى${\displaystyle {\frac {a_{\text{red}}}{a_{\text{ox}}}}=1}$،

${\displaystyle E_{\text{red}}=E_{\text{red}}^{\ominus '}}$، متى${\displaystyle {\frac {C_{\text{red}}}{C_{\text{ox}}}}=1}$،

لأن${\displaystyle \ln {1}=0}$وأن المصطلح${\displaystyle {\frac {\gamma _{\text{red}}}{\gamma _{\text{ox}}}}}$مُدرج في${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$.

يُتيح جهد الاختزال الرسمي التعامل ببساطة أكبر مع التراكيز المولية أو المولية بدلاً من النشاط . ولأن التراكيز المولية والمولالية كانت تُعرف سابقًا بالتراكيز الرسمية ، فقد يُفسر ذلك أصل صفة "الرسمي" في مصطلح " الجهد الرسمي" .

وبالتالي، فإن الجهد الرسمي هو الجهد العكوس لقطب كهربائي في حالة اتزان مغمور في محلول تكون فيه تركيزات المتفاعلات والنواتج مساوية للوحدة. ^{[ 4 ]} إذا تسبب أي تغيير طفيف في الجهد في تغيير اتجاه التفاعل، أي من الاختزال إلى الأكسدة أو العكس ، يكون النظام قريبًا من حالة الاتزان، وعكوسًا، ويكون عند جهده الرسمي. عند قياس الجهد الرسمي في ظل الظروف القياسية ( أي أن نشاط كل نوع مذاب هو 1  مول/لتر، ودرجة الحرارة = 298.15 كلفن = 25  درجة مئوية = 77  درجة فهرنهايت، وضغط _الغاز = 1 بار)، فإنه يصبح فعليًا جهدًا قياسيًا. ^{[ 5 ]} وفقًا لبراون وسويفت (1949)، "يُعرَّف الجهد الرسمي بأنه جهد نصف خلية، مقاسًا مقابل قطب الهيدروجين القياسي ، عندما يكون التركيز الكلي لكل حالة أكسدة هو جهد رسمي واحد". ^{[ 6 ]}

معاملات النشاط${\displaystyle \gamma _{red}}$و${\displaystyle \gamma _{ox}}$يتم تضمينها في الإمكانات الرسمية${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$ولأنها تعتمد على الظروف التجريبية مثل درجة الحرارة والقوة الأيونية ودرجة الحموضة ،${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$لا يمكن اعتبارها جهدًا قياسيًا ثابتًا، بل يجب تحديدها بشكل منهجي لكل مجموعة محددة من الظروف التجريبية. ^{[ 5 ]}

تُستخدم جهود الاختزال الرسمية لتبسيط تفسيرات النتائج وحسابات النظام المدروس. ويجب توضيح علاقتها بجهود الاختزال القياسية بشكل جليّ لتجنب أي لبس.

العامل الرئيسي الذي يؤثر على جهود الاختزال الرسمية (أو الظاهرية)${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$يُعدّ الرقم الهيدروجيني (pH) عاملاً مهماً في العمليات البيوكيميائية والبيولوجية. ولتحديد القيم التقريبية لجهود الاختزال الرسمية، مع إهمال التغيرات في معاملات النشاط الناتجة عن القوة الأيونية في البداية، يجب تطبيق معادلة نرنست مع الحرص على التعبير عن العلاقة كدالة للرقم الهيدروجيني. أما العامل الثاني الذي يجب مراعاته فهو قيم التركيزات المأخوذة في الاعتبار في معادلة نرنست. ولتحديد جهد اختزال رسمي لتفاعل بيوكيميائي، يجب دائمًا توضيح قيمة الرقم الهيدروجيني وقيم التركيزات والفرضيات المتعلقة بمعاملات النشاط بوضوح. وعند استخدام أو مقارنة عدة جهود اختزال رسمية (أو ظاهرية)، يجب أن تكون متسقة داخليًا.

قد تنشأ مشاكل عند دمج مصادر بيانات مختلفة باستخدام اصطلاحات أو تقريبات مختلفة ( أي ، بفرضيات أساسية مختلفة). عند العمل على الحدود الفاصلة بين العمليات غير العضوية والبيولوجية (على سبيل المثال، عند مقارنة العمليات اللاأحيائية والأحيائية في الكيمياء الجيولوجية حيث يمكن أن يكون للنشاط الميكروبي دور في النظام)، يجب توخي الحذر لتجنب الخلط المباشر غير المقصود بين جهود الاختزال القياسية .${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }}$(مقارنةً بقطب الهيدروجين القياسي، عند درجة حموضة تساوي صفرًا) مع جهود الاختزال الرسمية (أو الظاهرية) (${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$عند درجة حموضة تساوي 7). يجب أن تكون التعريفات واضحة ومحددة بدقة، خاصة إذا كانت مصادر البيانات مختلفة ومن مجالات مختلفة (على سبيل المثال، اختيار البيانات وخلطها مباشرة من كتب الكيمياء الكهربائية الكلاسيكية (${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus }}$(مقارنةً بـ SHE، درجة الحموضة = 0) وكتب علم الأحياء الدقيقة (${\displaystyle E_{\text{red}}^{\ominus '}}$(عند درجة حموضة = 7) دون مراعاة الاتفاقيات التي تستند إليها).

على سبيل المثال، في زوج إلكترونين مثل NAD ⁺: NADH يصبح جهد الاختزال ~ 30 mV (أو بشكل أكثر دقة، 59.16 mV/2 = 29.6 mV) أكثر إيجابية لكل زيادة من عشرة أضعاف في نسبة الشكل المؤكسد إلى الشكل المختزل.

• معادلة نيرنست
• انقسام الإلكترون
• مخطط بوربيه
• إمكانية الاختزال
  • اعتماد جهد الاختزال على الرقم الهيدروجيني
• جهد القطب القياسي
• إمكانية التخفيض القياسي
• إمكانية الاختزال القياسية (صفحة البيانات)
• الحالة القياسية

الكيمياء الكهربائية

• بارد، ألين ج .؛ فولكنر، لاري ر.؛ وايت، هنري س. (2022). الطرق الكهروكيميائية: الأساسيات والتطبيقات، الطبعة الثالثة . وايلي. ص  864. ISBN 978-1-119-33406-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2021 .

الكيمياء الكهربائية الحيوية

• اللجنة المشتركة بين الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية والاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية ولجنة الديناميكا الحرارية الحيوية (1976). "توصيات لقياس وعرض بيانات التوازن الكيميائي الحيوي" . مجلة الكيمياء البيولوجية 251 (22): 6879-85 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)32917-4 .
• لوتش، بول أ. (1976). "جهود الأكسدة والاختزال، ونطاقات الامتصاص، والامتصاص المولي للمركبات المستخدمة في الدراسات البيوكيميائية" (ملف PDF) . فاسمان، جي دي، محرر . 1 : 122-130 .
• ألبرتي، روبرت أ. (1998). "حساب خصائص التكوين المُحوَّلة القياسية للمتفاعلات الكيميائية الحيوية وجهود الاختزال الظاهرية القياسية لأنصاف التفاعلات" . مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 358 (1): 25-39 . doi : 10.1006/abbi.1998.0831 . ISSN 0003-9861 . PMID 9750161. تاريخ الاسترجاع : 30 نوفمبر 2021 .  
• ألبرتي، روبرت أ. (2001). "جهود الاختزال الظاهرية القياسية لنصف التفاعلات الكيميائية الحيوية كدالة لدرجة الحموضة والقوة الأيونية" . مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 389 (1): 94-109 . doi : 10.1006/abbi.2001.2318 . ISSN 0003-9861 . PMID 11370677. تاريخ الاسترجاع: 30 نوفمبر 2021 .  
• ألبرتي، روبرت أ. (2004). "جهود الاختزال الظاهرية القياسية لنصف التفاعلات الكيميائية الحيوية والبيانات الديناميكية الحرارية للأنواع الكيميائية المعنية". الكيمياء الفيزيائية الحيوية . 111 (2): 115-122 . doi : 10.1016/j.bpc.2004.05.003 . ISSN 0301-4622 . PMID 15381309 .  
• كانو، كينجي (2002). "جهود الأكسدة والاختزال للبروتينات ومركبات أخرى ذات أهمية في الكيمياء الحيوية الكهربائية في المحاليل المائية" . مراجعة الاستقطاب . 48 (1): 29-46 . doi : 10.5189/revpolarography.48.29 . eISSN 1884-7692 . ISSN 0034-6691 . تاريخ الاسترجاع: 2021-12-02 .  

علم الأحياء الدقيقة

• ماديجان، مايكل T.؛ مارتينكو، جون م. دنلاب، بول V .؛ كلارك، ديفيد ب. (2009). بيولوجيا بروك للكائنات الحية الدقيقة (  الطبعة الثانية عشرة). سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: بيرسون/بنجامين كامينغز. رقم ISBN 978-0-13-232460-1.
• ماديجان، مايكل؛ بيندر، كيلي؛ باكلي، دانيال؛ ساتلي، دبليو؛ ستال، ديفيد (2017). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك (  الطبعة الخامسة عشرة). نيويورك، نيويورك: بيرسون. ISBN 978-0-13-426192-8.