نيتروسوسفيريا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

النيتروسوفيرا (المعروفة سابقًا باسم شعبة النيتروسوفيرا أو ثاوماركيوتا [ 3 ] ) هي فئة من العتائق تابعة لشعبة ثيرموبروتيوتا . [ 4 ] اكتُشف أول نوع منها، سيناركيوم سيمبيوسوم ، عام 1996، ووُجد أن جينومه يختلف عن جينومات العتائق الأخرى المعروفة آنذاك؛ ولذلك، صُنِّف كشعبة مستقلة. بعد عقد من الزمن، وُصفت ثلاثة أنواع من العتائق المؤكسدة للأمونيا، وهي: نيتروسوبوميلوس ماريتيموس ، ونيتروسوفيرا فيينينسيس ، ونيتروسوفيرا غارجينسيس . كشف تحليل الجينوم عام 2010 أن سيناركيوم سيمبيوسوم والعتائق الثلاثة تنتمي وراثيًا إلى المجموعة نفسها.

أدى إعادة التقييم التصنيفي في عام 2021 إلى دمج مجموعة العتائق ضمن شعبة Thermoproteota. معظم أنواع Nitrososphaeria هي كائنات كيميائية التغذية ذاتية التغذية مؤكسدة للأمونيا ، وقد تلعب أدوارًا مهمة في الدورات البيوجيوكيميائية ، مثل دورة النيتروجين ودورة الكربون . تشير تسلسلات الميتاجينوم إلى أنها تشكل حوالي 1% من ميتاجينوم سطح البحر في العديد من المواقع. [ 5 ] وُجد الليبيد crenarchaeol فقط في Nitrososphaeria، مما يجعله مؤشرًا حيويًا محتملاً لهذه الفئة. [ 6 ] [ 7 ]

يمكن استخدام الليبيدات رباعية الإيثر العابرة للغشاء المشتقة من بكتيريا نيتروسوسفيريا (رباعي إيثرات ثنائي ألكيل الجلسرول؛ GDGTs) من الرواسب البحرية لإعادة بناء درجات الحرارة الماضية عبر مؤشر درجة الحرارة القديمة TEX 86 ، حيث تختلف بنية هذه الليبيدات تبعًا لدرجة الحرارة. [ 8 ] ولأن معظم بكتيريا نيتروسوسفيريا تبدو ذاتية التغذية وتثبت ثاني أكسيد الكربون ، فإن ليبيدات GDGTs الخاصة بها يمكن أن تكون بمثابة سجل لنسب الكربون-13 السابقة في مخزون الكربون غير العضوي المذاب ، وبالتالي لديها القدرة على استخدامها لإعادة بناء دورة الكربون في الماضي. [ 6 ]

التصنيف

في عام ١٩٩٦، اكتشف علماء الأحياء في جامعة كاليفورنيا عتائق موجودة في إسفنجة ( Axinella sp.) جمعوها من سواحل سانتا باربرا. أظهر التحليل الجيني أن هذه العتائق تختلف عن مجموعة Crenarchaeota، وهي المجموعة الرئيسية المعروفة آنذاك، ولكنها ترتبط بها. وباعتبارها نوعًا مستقلًا، سُميت Cenarchaeum symbiosum. [ ٩ ] [ ١٠ ] بدأت دراسات لاحقة، استنادًا إلى جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وبوليميراز الحمض النووي، تشير إلى أن هذه العتائق لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعة Crenarchaeota. [ ١١ ] [ ١٢ ]

في عام 2005، اكتشف فريق من علماء الأحياء الألمان والأمريكيين في جامعة واشنطن عتائق مؤكسدة للأمونيا في مصادر مياه مختلفة حول سياتل، وأطلقوا عليها اسم Nitrosopumilus maritimus. [ 13 ] صُنفت هذه العتائق ضمن شعبة Crenarchaeota. وفي عام 2008، اكتُشفت عتائق أخرى مؤكسدة للأمونيا، هي Nitrososphaera gargensis ، في نبع غارغا الحار في سيبيريا . [ 14 ] وبحلول ذلك الوقت، كان من المعروف أن C. symbiosum قادرة على أكسدة الأمونيا. [ 15 ] أظهر تسلسل الجينوم أن هذه المجموعة تختلف اختلافًا كبيرًا عن الأعضاء الآخرين في شعبة Crenarchaeota المحبة للحرارة الشديدة . [ 16 ] [ 2 ] [ 17 ] وقد تم التعرف على شعبتين من العتائق: Crenarchaeota و Euryarchaeota. نظراً للاختلاف الجيني الكبير بين العتائق المؤكسدة للأمونيا وأفراد الشعبتين الموجودتين، تم استحداث شعبة ثالثة تُسمى Thaumarchaeota في عام 2008. [ 2 ] استند التصنيف إلى بيانات التطور الجيني ، مثل تسلسل جينات الحمض النووي الريبوزي لهذه الكائنات ، ووجود شكل من أشكال إنزيم توبويزوميراز من النوع الأول الذي كان يُعتقد سابقاً أنه خاص بالكائنات حقيقية النواة . [ 18 ]

في عام 2014، تم اكتشاف بكتيريا Nitrososphaera viennensis في تربة حديقة في فيينا، النمسا، حيث قامت ميكايلا ستيغلماير وزملاؤها بوضع التسلسل الهرمي التصنيفي لها، وعائلة Nitrososphaeraceae، ورتبة Nitrososphaerales، وفئة Nitrososphaeria. [ 19 ] وفي عام 2021، قام أهارون أورين وجورج إم. غاريتي، من خلال المدونة الدولية لتسمية بدائيات النوى (ICNP، مدونة بدائيات النوى )، بإضفاء الطابع الرسمي على الشعبة Nitrososphaerota للعتائق المؤكسدة للأمونيا، نظرًا لأن تصنيف ستيغلماير كان أول منشور معتمد. [ 20 ] في الوقت نفسه، نشر فريق من العلماء الأستراليين بقيادة كريستيان رينكه وفيليب هوغنهولتز تصنيفًا جديدًا للعتائق، حيث دمجوا فيه شعبتي Crenarchaeota وNitrososphaerota (في الواقع، شعبة TACK الفائقة بأكملها) في شعبة Thermoproteota، مما أدى إلى خفض مستوى الشعبة إلى مستوى الصنف. [ 21 ]

التصنيف والتنوع

علم تطور السلالات لـ Nitrososphaeria [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) [ 25 ] والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) [ 26 ].

علم تطور السلالات لـ Nitrososphaeria [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
نيتروسوسفيريا
"Geothermarchaeales"
"Geothermarchaeaceae"

الاسْتِقْلاب

تُعدّ بكتيريا نيتروسوسفيريا من أهمّ مؤكسدات الأمونيا في البيئات المائية والبرية، وهي أول أنواع العتائق التي تمّ تحديدها كمشاركة في عملية النترجة . [ 43 ] وهي قادرة على أكسدة الأمونيا بتركيزات أقل بكثير من تركيزات الركيزة مقارنةً بالبكتيريا المؤكسدة للأمونيا ، ولذلك يُرجّح أنها تُهيمن في الظروف قليلة المغذيات. [ 7 ] [ 44 ] يتطلّب مسار أكسدة الأمونيا لديها كمية أقل من الأكسجين مقارنةً بالبكتيريا المؤكسدة للأمونيا، لذا فهي تُفضّل البيئات ذات التركيزات المنخفضة من الأكسجين مثل الرواسب والينابيع الحارة. يُمكن تحديد بكتيريا نيتروسوسفيريا المؤكسدة للأمونيا من خلال التحليل الميتاجينومي بوجود جينات أحادي أوكسيجيناز الأمونيا العتيقية ( amoA )، مما يُشير إلى أنها تُهيمن بشكل عام على البكتيريا المؤكسدة للأمونيا. [ 7 ] بالإضافة إلى الأمونيا، ثبت أن سلالة واحدة على الأقل من بكتيريا نيتروسوسفيريا قادرة على استخدام اليوريا كركيزة لعملية النترجة. وهذا من شأنه أن يسمح لها بالتنافس مع العوالق النباتية التي تنمو أيضًا على اليوريا. [ 45 ] وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على الميكروبات من محطات معالجة مياه الصرف الصحي أن ليس كل أنواع نيتروسوسفيريا التي تُعبّر عن جينات amoA تُعدّ مؤكسدات نشطة للأمونيا. قد تكون هذه الأنواع قادرة على أكسدة الميثان بدلًا من الأمونيا، أو قد تكون غيرية التغذية ، مما يشير إلى إمكانية وجود تنوع في أنماط الحياة الأيضية داخل هذه الشعبة. [ 46 ] كما ثبت أن بكتيريا نيتروسوسفيريا البحرية تُنتج أكسيد النيتروز ، وهو غاز دفيئة له آثار على تغير المناخ . تشير التحليلات النظائرية إلى أن معظم تدفق أكسيد النيتروز إلى الغلاف الجوي من المحيط، والذي يُشكّل حوالي 30% من التدفق الطبيعي، قد يكون ناتجًا عن الأنشطة الأيضية للعتائق. [ 47 ]

تُثبّت العديد من أفراد شعبة Nitrososphaeria الكربون عن طريق تثبيت أيون البيكربونات (HCO3− ) . [ 5 ] ويتم ذلك باستخدام دورة هيدروكسي بروبيونات/هيدروكسي بوتيرات مشابهة لدورة Thermoproteota، ولكن يبدو أنها تطورت بشكل مستقل. جميع أنواع Nitrososphaeria التي تم تحديدها بواسطة علم الجينوم البيئي حتى الآن تُشفّر هذا المسار. والجدير بالذكر أن مسار تثبيت ثاني أكسيد الكربون في Nitrososphaeria أكثر كفاءة من أي مسار تغذية ذاتية هوائية معروف. تُفسّر هذه الكفاءة قدرتها على الازدهار في بيئات منخفضة المغذيات. [ 44 ] بعض أنواع Nitrososphaeria، مثل Nitrosopumilus maritimus، قادرة على دمج الكربون العضوي وغير العضوي، مما يشير إلى قدرتها على التغذية المختلطة . [ 5 ] تم تحديد سلالتين معزولتين على الأقل على أنهما مختلطتا التغذية إجبارياً، أي أنهما تحتاجان إلى مصدر للكربون العضوي من أجل النمو. [ 45 ]

كشفت دراسة أن بكتيريا النيتروسوسفيريا هي على الأرجح المنتج الرئيسي لفيتامين ب12 الضروري . لهذه النتيجة آثار هامة على العوالق النباتية حقيقية النواة ، التي يعتمد الكثير منها على التغذية الذاتية ، وبالتالي يجب عليها الحصول على فيتامين ب 12 من البيئة؛ لذا، قد تلعب النيتروسوسفيريا دورًا في ازدهار الطحالب ، وبالتالي في مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي عالميًا . ونظرًا لأهمية فيتامين ب 12 في العمليات البيولوجية، مثل دورة حمض الستريك وتخليق الحمض النووي ، فإن إنتاجه بواسطة النيتروسوسفيريا قد يكون مهمًا لعدد كبير من الكائنات المائية. [ 48 ]

بيئة

العديد من أنواع نيتروسوسفيريا، مثل نيتروسوبوميلوس ماريتيموس ، بحرية وتعيش في المحيط المفتوح. [ 5 ] معظم هذه الأنواع العوالقية من نيتروسوسفيريا، التي تُشكّل المجموعة البحرية I.1a، تنتشر في المنطقة شبه الضوئية، بين 100 و350 مترًا. [ 6 ] تعيش أنواع أخرى من نيتروسوسفيريا البحرية في مياه ضحلة. حددت إحدى الدراسات نوعين جديدين من نيتروسوسفيريا يعيشان في بيئة كبريتية في مستنقعات المانغروف الاستوائية . من بين هذين النوعين، كانديداتوس جيجانتهاوما إنسولابوركوس وكانديداتوس جيجانتهاوما كاروكيرينس ، يرتبط النوع الأخير ببكتيريا جاما بروتيو ، وقد تربطه بها علاقة تكافلية ، على الرغم من أن طبيعة هذه العلاقة غير معروفة. يتميز هذان النوعان بحجمهما الكبير جدًا، حيث يُشكّلان خيوطًا أكبر من أي خيوط رُصدت سابقًا في العتائق. وكما هو الحال مع العديد من أنواع نيتروسوسفيريا، فهما محبّان للحرارة المعتدلة . [ 49 ] يشير التحليل الجيني وملاحظة أن أقدم جينومات نيتروسوسفيريا المحددة تعود إلى بيئات حارة إلى أن سلف نيتروسوسفيريا كان محبًا للحرارة ، وأن خاصية محبة الحرارة المعتدلة تطورت لاحقًا. [ 43 ]

انظر أيضاً

قائمة أجناس العتائق

مراجع

  1. 1 2 أ.س. بارتي وآخرون  . "نيتروسوفيرا" . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 28-02-2025 .
  2. 1 2 3 بروشييه-أرمانيه سي، بوساو بي، غريبالدو إس، فورتير بي (مارس 2008). " كريناركيوتات محبة للحرارة المعتدلة : اقتراح لشعبة أثرية ثالثة، وهي ثاوماركيوتات " . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 6 (3): 245-252 . doi : 10.1038/nrmicro1852 . PMID 18274537. S2CID 8030169 .  
  3. ↑ ويتمان دبليو بي، أورين إيه، تشوفوشينا إم، دا كوستا إم إس، غاريتي جي إم، ريني إف إيه، روسيلو-مورا آر، شينك بي، سوتكليف آي، تروخيو إم إي، فينتورا إس (2018). "اقتراح إضافة اللاحقة -ota للدلالة على الشعب. ملحق لـ 'اقتراح إدراج رتبة الشعبة في المدونة الدولية لتسمية بدائيات النوى'"" المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 68 (3): 967-969 . doi : 10.1099/ijsem.0.002593 . ISSN 1466-5034 . PMID 29458499. "  
  4. ↑ رينكه سي، تشوفوشينا إم، موسيج إيه جيه، شوميل بي إيه، دافين إيه إيه، وايت دي دبليو، ويتمان دبليو بي، باركس دي إتش، هوغنهولتز بي (2021). "تصنيف موحد للعتائق لقاعدة بيانات تصنيف الجينوم" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 6 (7): 946-959 . doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . ISSN 2058-5276 . PMID 34155373 .  
  5. 1 2 3 4 ووكر سي بي، دي لا توري جيه آر، كلوتز إم جي، أوراكاوا إتش، بينيل إن، آرب دي جيه، بروشييه-أرمانيه سي، تشين بي إس، تشان بي بي، جولابجير إيه، هيمب جيه، هوغلر إم، كار إي إيه، كونيك إم، شين إم، لوتون تي جيه، لوي تي، مارتنز-هابينا دبليو، سايافيدرا-سوتو إل إيه، لانغ دي، سيفرت إس إم، روزنزويغ إيه سي، مانينغ جي، ستال دي إيه (مايو 2010). " يكشف جينوم نيتروسوبوميلوس ماريتيموس عن آليات فريدة للنترجة والتغذية الذاتية في الكريناركيات البحرية المنتشرة عالميًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (19): 8818-23 . Bibcode : 2010PNAS..107.8818W . doi : 10.1073/ pnas.0913533107 . PMC 2889351. PMID 20421470 .  
  6. 1 2 3 بيرسون أ، هيرلي إس جيه، والتر إس آر، كوش إس، ليشتين إس، تشانغ واي جي (2016). “تشير نسب نظائر الكربون المستقرة لـ GDGTs السليمة إلى مصادر غير متجانسة للرواسب البحرية”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 181 : 18 – 35. بيب كود : 2016GeCoA.181...18P . دوى : 10.1016/j.gca.2016.02.034 .
  7. 1 2 3 بيستر م، شليبر س، فاغنر م (يونيو 2011). "الثوماركيوت: نظرة ناشئة على تطورها وعلم وظائفها البيئية" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 14 (3): 300-306 . doi : 10.1016/j.mib.2011.04.007 . PMC 3126993. PMID 21546306 .  
  8. ↑ شوتين إس، هوبمانز إي سي، شيفوس إي، دامست جيه إس (2002). "الاختلافات التوزيعية في دهون أغشية الكريناركيوت البحرية: أداة جديدة لإعادة بناء درجات حرارة مياه البحر القديمة؟". رسائل علوم الأرض والكواكب . 204 ( 1-2 ): 265-274 . Bibcode : 2002E & PSL.204..265S . doi : 10.1016/S0012-821X(02)00979-2 . S2CID 54198843 . 
  9. ↑ بريستون سي إم، وو كي واي، مولينسكي تي إف، ديلونغ إي إف (25 يونيو 1996). "كائن كريناركي محب للبرودة يسكن إسفنجة بحرية: سيناركيوم سيمبيوسوم، جنس جديد، نوع جديد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (13): 6241-6246 . doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . ISSN 0027-8424 . PMC 39006. PMID 8692799 .   
  10. ↑ مويسل-إيشينجر سي، هوبر إتش (2011). "المتعايشات والطفيليات الأثرية" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 14 (3): 364-370 . doi : 10.1016/j.mib.2011.04.016 . PMID 21571580 . 
  11. ↑ شليبر سي، سوانسون آر في، ماثور إي جيه، ديلونغ إي إف (1997). "توصيف بوليميراز الحمض النووي من الأركيا المحبة للبرودة غير المستزرعة سيناركيوم سيمبيوسوم" . مجلة علم البكتيريا . 179 (24): 7803-7811 . doi : 10.1128/jb.179.24.7803-7811.1997 . ISSN 0021-9193 . PMC 179745. PMID 9401041 .   
  12. ↑ شليبر سي، ديلونغ إي إف، بريستون سي إم، فيلدمان آر إيه، وو كي واي، سوانسون آر في (1998). " تحليل جينومي يكشف عن تنوع كروموسومي في تجمعات طبيعية من الأركيا المحبة للبرودة غير المستزرعة سيناركيوم سيمبيوسوم" . مجلة علم البكتيريا . 180 (19): 5003-5009 . doi : 10.1128/JB.180.19.5003-5009.1998 . ISSN 0021-9193 . PMC 107533. PMID 9748430 .   
  13. ↑ كونيك إم، برنارد إيه إي، دي لا توري جيه آر، ووكر سي بي، ووتربري جيه بي، ستال دي إيه (2005). "عزل أركيون بحري ذاتي التغذية مؤكسد للأمونيا" . مجلة نيتشر . 437 (7058): 543-546 . Bibcode : 2005Natur.437..543K . doi : 10.1038/nature03911 . ISSN 0028-0836 . PMID 16177789 .  
  14. ↑ هاتزنبيشلر ر، ليبيديفا إي في، سبيك إي، ستوكر ك، ريختر أ، دايمز هـ، فاغنر م (فبراير 2008). "كائن حي من فصيلة الكريناركيات المؤكسدة للأمونيا، محب للحرارة المعتدلة، من نبع حار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (6): 2134-2139 . Bibcode : 2008PNAS..105.2134H . doi : 10.1073 / pnas.0708857105 . PMC 2538889. PMID 18250313 .  
  15. ↑ ستيجر د، إيتينجر-إبستين ب، ويلان س، هينتشل يو، دي نايس ر، فاغنر م، تايلور إم دبليو (2008). "تنوع وطريقة انتقال العتائق المؤكسدة للأمونيا في الإسفنج البحري" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (4): 1087-1094 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01515.x . ISSN 1462-2920 . 
  16. ^ تورنا إم، ستيجلمير إم، سبانج أ، كونيكي إم، شينتلميستر أ، أوريش تي، إنجل إم، شلوتر إم، فاغنر إم، ريختر أ، شليبر سي (مايو 2011). " Nitrososphaera viennensis ، مادة أثرية مؤكسدة للأمونيا من التربة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (20): 8420– 5. بيب كود : 2011PNAS..108.8420T . دوى : 10.1073/pnas.1013488108 . بمك 3100973 . بميد 21525411 .  
  17. ↑ ديلونغ إي إف (15 يونيو 1992). "العتائق في البيئات البحرية الساحلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 89 (12): 5685-5689 . رمز Bibcode : 1992PNAS...89.5685D . doi : 10.1073 / pnas.89.12.5685 . ISSN 0027-8424 . PMC 49357. PMID 1608980 .   
  18. ↑ بروشييه-أرمانيه سي، غريبالدو إس، فورتير بي (ديسمبر 2008). "إنزيم توبويزوميراز IB في الحمض النووي في ثاوماركيوتاتا يشهد على وجود هذا الإنزيم في السلف المشترك الأخير للعتائق وحقيقيات النوى" . بيولوجي دايركت . 3 : 54. doi : 10.1186/1745-6150-3-54 . PMC 2621148. PMID 19105819 .  
  19. ↑ ستيغلماير م، كلينغل أ، ألفيس ر.ج، ريتمان س.ك، ميلشر م، لايش ن، شليبر س (أغسطس 2014). "نيتروسوسفايرا فينينسيس، جنس جديد، نوع جديد، عتائق هوائية ومتوسطة الحرارة، مؤكسدة للأمونيا، من التربة، وعضو في شعبة العتائق ثاوماركيوتا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 64 (الجزء 8): 2738-2752 . doi : 10.1099/ijs.0.063172-0 . PMC 4129164. PMID 24907263 .  
  20. ↑ أورين أ، غاريتي جي إم (2021). "نشر أسماء اثنتين وأربعين شعبة من بدائيات النوى بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): 005056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . ISSN 1466-5034 . PMID 34694987 .  
  21. ↑ رينكه سي، تشوفوشينا إم، موسيج إيه جيه، شوميل بي إيه، دافين إيه إيه، وايت دي دبليو، ويتمان دبليو بي، باركس دي إتش، هوغنهولتز بي (2021). "تصنيف موحد للعتائق لقاعدة بيانات تصنيف الجينوم" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 6 (7): 946-959 . doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . ISSN 2058-5276 . PMID 34155373 .  
  22. ↑ "برنامج التدريب طويل الأمد" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2023 .
  23. ↑ "شجرة LTP_all بتنسيق نيوك" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 مايو 2023 .
  24. ↑ "ملاحظات إصدار LTP_06_2022" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2023 .
  25. ↑ جيه بي يوزيبي. "ثوماركيوتا" . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 20 مارس 2021 .
  26. ↑ سايرز وآخرون . "Thaumarchaeota" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . تم الاسترجاع في 20 مارس 2021 . 
  27. ↑ "إصدار GTDB 10-RS226" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  28. ↑ "ar53_r226.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  29. ↑ "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  30. ↑ ستيغلماير م، كلينغل أ، ألفيس ر.ج، ريتمان س.ك، ميلشر م، لايش ن، وآخرون . (أغسطس 2014). "نيتروسوسفايرا فينينسيس، جنس جديد، نوع جديد، عتائق هوائية معتدلة الحرارة، مؤكسدة للأمونيا، من التربة، وعضو في شعبة العتائق ثاوماركيوتا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 64 (الجزء 8): 2738-2752 . doi : 10.1099/ijs.0.063172-0 . PMC 4129164. PMID 24907263 .   
  31. ↑ مولر ف، بريساك ت، لو بريس ن، فيلبك هـ، غروس أ (أغسطس 2010). "أول وصف للعتائق العملاقة (Thaumarchaeota) المرتبطة ببكتيريا تكافلية خارجية مفترضة في بيئة بحرية كبريتية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (8): 2371-83 . Bibcode : 2010EnvMi..12.2371M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x . PMID 21966926 . 
  32. ↑ زالنينا ك.ف.، دياس ر.، ليونارد م.ت.، دور دي كوادروس ب.، كامارغو ف.أ.، درو ج.س.، وآخرون . (7 يوليو 2014). "تسلسل جينوم كانديداتوس نيتروسوسفايرا إيفرجلادينسيس من المجموعة I.1b المُستخلصة من تربة إيفرجليدز يكشف عن سمات جينومية جديدة للأركيا المؤكسدة للأمونيا" . PLOS ONE . 9 (7) e101648. Bibcode : 2014PLoSO...9j1648Z . doi : 10.1371/journal.pone.0101648 . PMC 4084955. PMID 24999826 .   
  33. ↑ كونيك إم، برنارد إيه إي، دي لا توري جيه آر، ووكر سي بي، ووتربري جيه بي، ستال دي إيه (سبتمبر 2005). "عزل أركيون بحري ذاتي التغذية مؤكسد للأمونيا". نيتشر . 437 (7058): 543-546 . Bibcode : 2005Natur.437..543K . doi : 10.1038/ nature03911 . PMID 16177789. S2CID 4340386 .  
  34. ↑ بليني، بي سي، موسير، إيه سي، بوتانينا، إيه، فرانسيس، سي إيه، كويك، إس آر (فبراير 2011). "تحديد جينوم أركيون مؤكسد للأمونيا منخفض الملوحة من خلال تحليل الخلية المفردة والتحليل الميتاجينومي" . PLOS ONE . 6 (2) e16626. Bibcode : 2011PLoSO...616626B . doi : 10.1371/journal.pone.0016626 . PMC 3043068. PMID 21364937 .  
  35. ↑ كيم بي كي، جونغ إم واي، يو دي إس، بارك إس جيه، أوه تي كي، ري إس كي، كيم جيه إف (أكتوبر 2011). " تسلسل جينوم أركيون التربة المؤكسد للأمونيا، "كانديداتوس نيتروزوركيوم كورينسيس" MY1" . مجلة علم البكتيريا . 193 (19): 5539-40 . doi : 10.1128/JB.05717-11 . PMC 3187385. PMID 21914867 .  
  36. ↑ سانتورو إيه إي، دوبونت سي إل، ريختر آر إيه، كريغ إم تي، كاريني بي، ماكيلفين إم آر، وآخرون . (يناير 2015). "التوصيف الجينومي والبروتيومي لـ "كانديداتوس نيتروسوبلاجيكوس بريفيس": أركيون مؤكسد للأمونيا من المحيط المفتوح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (4): 1173-1178 . Bibcode : 2015PNAS..112.1173S . doi : 10.1073/pnas.1416223112 . PMC 4313803. PMID 25587132 .   
  37. ^ بارك إس جيه، كيم جي جي، جونغ ماي، كيم إس جاي، تشا إت، كوون كيه، لي جيه إتش، ري إس كيه (ديسمبر 2012). "مسودة تسلسل الجينوم لكائن قديم مؤكسد للأمونيا، "Candidatus Nitrosopumilus koreensis" AR1، من الرواسب البحرية" . مجلة علم البكتيريا . 194 (24): 6940– 1. دوى : 10.1128/JB.01857-12 . بمك 3510587 . بميد 23209206 .  
  38. ^ Mosier AC، Allen EE، Kim M، Ferriera S، Francis CA (أبريل 2012). "تسلسل الجينوم لـ "Candidatus Nitrosopumilus salaria" BD31، وهي آثار مؤكسدة للأمونيا من مصب خليج سان فرانسيسكو" . مجلة علم البكتيريا . 194 (8): 2121–2 . دوى : 10.1128/JB.00013-12 . بمك 3318490 . بميد 22461555 .  
  39. ↑ باير ب، فويفودا ج، أوفري ب، ألفيس ر.ج، إليزابيث ن.ه، غارسيا ج.أ، فولاند ج.م، سريفاستافا أ، شليبر س، هيرندل ج.ج (مايو 2016). "التوصيف الفيزيولوجي والجيني لسلالتين جديدتين من ثوماركييا البحرية يشير إلى تمايز بيئي" . مجلة ISME . 10 (5): 1051-1063 . Bibcode : 2016ISMEJ..10.1051B . doi : 10.1038/ismej.2015.200 . PMC 4839502. PMID 26528837 .  
  40. ↑ ليتوفيرتا-مورلي، إل إي، ستوكر، ك، فيلسينسكاس، أ، بروسر، جي آي، نيكول، جي دبليو (سبتمبر 2011). " زراعة مؤكسد أمونيا إجباري محب للأحماض من تربة حمضية نترجة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (38): 15892-15897 . Bibcode : 2011PNAS..10815892L . doi : 10.1073/pnas.1107196108 . PMC 3179093. PMID 21896746 .  
  41. ↑ ليبيديفا إي في، هاتزنبيشلر آر، بيليتييه إي، شوستر إن، هاوزمير إس، بولايف إيه، غريغوريفا إن في، غالوشكو إيه، شميد إم، بالاتينسكي إم، لو باسلييه دي، دايمز إتش، فاغنر إم (2013). "إثراء وتسلسل جينوم الأركيون المؤكسد للأمونيا من المجموعة I.1a "Ca. Nitrosotenuis uzonensis" الذي يمثل فرعًا حيويًا منتشرًا عالميًا في الموائل الحرارية" . PLOS ONE . 8 (11) e80835. Bibcode : 2013PLoSO...880835L . doi : 10.1371/ journal.pone.0080835 . PMC 3835317. PMID 24278328 .  
  42. ↑ لي ي، دينغ ك، وين إكس، تشانغ ب، شين ب، يانغ ي (مارس 2016). "نوع جديد من العتائق المؤكسدة للأمونيا من محطة معالجة مياه الصرف الصحي: خصائصها الإثرائية والفسيولوجية والجينومية" . التقارير العلمية . 6 23747. Bibcode : 2016NatSR...623747L . doi : 10.1038/srep23747 . PMC 4814877. PMID 27030530 .  
  43. 1 2 بروشييه-أرمانيه سي، غريبالدو إس، فورتير بي (فبراير 2012). "تسليط الضوء على ثاوماركيوت" . مجلة ISME . 6 (2): 227-30 . Bibcode : 2012ISMEJ...6..227B . doi : 10.1038 / ismej.2011.145 . PMC 3260508. PMID 22071344 .  
  44. 1 2 كونيك إم، وشوبرت دي إم، وبراون بي سي، وهوجلر إم، وستاندفيست إس، وشفاندر تي، وشادا فون بورزيسكوفسكي إل، وإرب تي جيه، وستال دي إيه، وبيرج آي إيه (يونيو 2014). "تستخدم العتائق المؤكسدة للأمونيا المسار الهوائي الأكثر كفاءة في استخدام الطاقة لتثبيت ثاني أكسيد الكربون" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (22): 8239-44 . Bibcode : 2014PNAS..111.8239K . doi : 10.1073/pnas.1402028111 . PMC 4050595. PMID 24843170 .  
  45. 1 2 تشين و، أمين س أ، مارتنز-هابينا و، ووكر س ب، أوراكاوا هـ، ديفول أ هـ، إنغالز أ إ، موفيت ج و، أرمبرست إ ف (2014). "عزلات أثرية بحرية مؤكسدة للأمونيا تُظهر تغذية مختلطة إلزامية وتنوعًا بيئيًا واسعًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (34): 12504-12509 . Bibcode : 2014PNAS..11112504Q . doi : 10.1073/PNAS.1324115111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4151751. PMID 25114236 .   
  46. ↑ موسمان م، بريتو إ، بيتشير أ، سينينغه دامستيه جيه إس، هاتزنبيشلر ر، ريختر أ، نيلسن جيه إل، نيلسن بي إتش، مولر أ، دايمز إتش، فاغنر م، هيد آي إم (أكتوبر 2011). "تُعبّر بكتيريا ثوماركيوت، الوفيرة في حمأة النترجة في المصافي، عن جين amoA، لكنها ليست مؤكسدات أمونيا ذاتية التغذية إجبارية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (40): 16771-16776 . Bibcode : 2011PNAS..10816771M . doi : 10.1073 / pnas.1106427108 . PMC 3189051. PMID 21930919 .  
  47. ↑ سانتورو، أ. إي.، بوخوالد، س.، ماكيلفين، م. ر.، كاسكيوتي، ك. ل. (2011-09-02). "البصمة النظائرية لأكسيد النيتروز الناتج عن العتائق البحرية المؤكسدة للأمونيا". مجلة ساينس . 333 (6047): 1282-1285 . رمز Bibcode : 2011Sci...333.1282S . doi : 10.1126/science.1208239 . ISSN 0036-8075 . PMID 21798895. S2CID 36668258 .   
  48. ↑ دوكسي إيه سي، كورتز دي إيه، لينش إم دي، ساودر إل إيه، نيوفيلد جيه دي (فبراير 2015). " الميتاجينومات المائية تشير إلى دور ثاوماركيوتا في إنتاج الكوبالامين عالميًا" . مجلة ISME . 9 (2): 461-471 . Bibcode : 2015ISMEJ...9..461D . doi : 10.1038/ismej.2014.142 . PMC 4303638. PMID 25126756 .  
  49. ↑ مولر ف، بريساك ت، لو بريس ن، فيلبك هـ، غروس أ (أغسطس 2010). "أول وصف للعتائق العملاقة (Thaumarchaeota) المرتبطة ببكتيريا تكافلية خارجية مفترضة في بيئة بحرية كبريتية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (8): 2371-83 . Bibcode : 2010EnvMi..12.2371M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x . PMID 21966926 . 

للمزيد من القراءة