التلفظ بالموجات فوق الصوتية

تصدر الأصوات فوق الصوتية (USVs) بترددات تتراوح بين 20 و100 كيلوهرتز تقريبًا. [1] تصدر هذه الأصوات من حيوانات مثل الخفافيش والقوارض، وقد دُرست على نطاق واسع في الفئران والجرذان . على عكس الأصوات الصوتية ،  لا ^{يمكن للأذن البشرية} سماع الأصوات فوق الصوتية . تُستخدم هذه الأصوات كإشارات اجتماعية، ^{[ 2 ]} وتُصنف وفقًا لترددها. تُستثار فئات مختلفة من الأصوات فوق الصوتية استجابةً لمواقف مختلفة وحالات عاطفية متباينة. ^{[ 3 ]} تختلف الوظائف السلوكية لهذه الأصوات مع وصول جرو الجرذ أو الفأر إلى مرحلة الصغر/البلوغ من نموه. ^{[ 1 ]} كما دُرست آليات الدماغ المسؤولة عن سلوك التغريد، واستخدمت بعض الدراسات التلاعب الدوائي .

كان جون دبليو أندرسون، الأستاذ في قسم علم الحيوان بجامعة كورنيل ، أول من اكتشف قدرة الفئران على إصدار أصوات فوق صوتية. ^{[ 4 ]} استخدم أندرسون مُضخِّمًا صوتيًا لمراقبة هذه الأصوات، ولم يتمكن من تحديد وظيفتها بدقة. مع ذلك، افترض أن هذه الأصوات قد تساعد الفئران على التواصل فيما بينها و/أو تحديد مواقعها في بيئتها، على غرار تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش . خضعت هذه الفرضية للاختبار عدة مرات، لكنها لم تثبت صحتها في التجارب العملية. ^{[ 5 ] [ 6 ]} هناك العديد من الدراسات التي تدعم استخدام الفئران لتحديد الموقع بالصدى ، لكن لم تكن الأصوات فوق الصوتية جزءًا من هذه العملية. ^{[ 6 ]} اقترحت دراسات أخرى أن الأصوات فوق الصوتية هي نتاج ثانوي لاستجابة الفئران الفسيولوجية لدرجة الحرارة (على سبيل المثال، المساعدة في إعادة الدم الوريدي إلى قلب الفأر). مع ذلك، أصبح من المقبول الآن على نطاق واسع أن الفئران تُصدر أصواتًا فوق صوتية كإشارات اجتماعية. ^{[ ٢ ]} من المهم ملاحظة أن الأصوات فوق الصوتية ليست حكرًا على الجرذان. فالقوارض الأخرى مثل الفئران تصدر مثل هذه الأصوات، وكذلك الخفافيش. ^{[ ٣ ] [ ٧ ]}

تم تصنيف الأصوات فوق الصوتية الصادرة عن الفئران والجرذان. يوجد ثلاثة تصنيفات: أصوات بتردد 22 كيلوهرتز، وأصوات بتردد 40 كيلوهرتز، وأصوات بتردد 50 كيلوهرتز. ^{[ 1 ]} تتميز الأصوات بتردد 40 كيلوهرتز بقصر مدتها، حيث تتراوح بين 80 و150 مللي ثانية، بينما تميل الأصوات بتردد 50 كيلوهرتز إلى أن تكون أقصر، حيث تتراوح مدتها بين 20 و100 مللي ثانية. ^{[ 1 ]} في المقابل، تتميز الأصوات بتردد 22 كيلوهرتز بطول مدتها، حيث تتراوح بين 300 و3000 مللي ثانية. يصدر البالغون الأصوات بتردد 22 و50 كيلوهرتز، بينما يصدر الصغار الأصوات بتردد 40 كيلوهرتز. ^{[ 1 ]} لا تُصنف الأصوات فوق الصوتية بدقة إلى 22 و40 و50 كيلوهرتز. يمكن أن تتراوح ترددات المكالمات بتردد 22 كيلوهرتز بين 18 و32 كيلوهرتز، وتتراوح ترددات المكالمات بتردد 40 كيلوهرتز بين 40 و70 كيلوهرتز، وتتراوح ترددات المكالمات بتردد 50 كيلوهرتز بين 35 و72 كيلوهرتز. ^{[ 8 ]}

تُصدر الحيوانات البالغة أصواتًا بتردد 22 كيلوهرتز، بينما تُصدر الصغار أصواتًا بتردد 40 كيلوهرتز استجابةً لمواقف مُنفّرة أو مُثيرات ضارة . ^{[ 8 ]} على سبيل المثال، العزلة، والعدوان بين الذكور، وظهور الحيوانات المفترسة ، والأصوات المفاجئة، والصدمات الكهربائية التي لا مفر منها في القدم، كلها عوامل تُثير هذه الأصوات. ^{[ 8 ]} في المقابل، تُصدر الحيوانات البالغة أصواتًا بتردد 50 كيلوهرتز خلال مواقف مُغرية، مثل اللعب الاجتماعي بين الصغار، أو أثناء ممارسة سلوك التزاوج، أو عند لمس الحيوان برفق. ^{[ 8 ]} قد تؤثر الاختلافات الفردية، بالإضافة إلى العوامل الاجتماعية مثل ترتيبات السكن، على عدد الأصوات المُصدرة واحتمالية حدوثها. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، يكون التباين أكبر في الأصوات بتردد 22 و50 كيلوهرتز، وأقل في الأصوات بتردد 40 كيلوهرتز. ^{[ 1 ]} في حين أن نداءات التردد 40 كيلوهرتز لها قيمة عالية للبقاء على قيد الحياة بالنسبة للجراء، فإن نداءات التردد 22 و50 كيلوهرتز تصدر في مواقف قد تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأفراد. ^{[ 1 ]}

تُركز الدراسات بشكل أساسي على العلاقة بين الأصوات فوق الصوتية وسلوك القوارض. يُعدّ نداء الجرو بتردد 40 كيلوهرتز بالغ الأهمية لبقائه. فإذا تُركت الجراء وحيدة وأصدرت نداءً بتردد 40 كيلوهرتز، فإن ذلك يُحفز سلوك البحث عن الفرائس لدى الأم. ^{[ 8 ]} وعندما ينفصل جرو واحد عن إخوته ، فإنه يُصدر أصواتًا فوق صوتية بمعدلات عالية. ^{[ 8 ]} وتُقلل مركبات مثل البنزوديازيبينات ، وهي مُعدِّلات إيجابية لمستقبلات GABA ، من إنتاج الأصوات فوق الصوتية التي تُصدر استجابةً للعزلة الاجتماعية . ^{[ 9 ] [ 10 ]} وأثناء إصدار نداءات بتردد 22 كيلوهرتز، غالبًا ما تُظهر القوارض الصغيرة والبالغة سلوك التجمّد، وتشهد ارتفاعًا في معدل ضربات القلب وضغط الدم . ^{[ 1 ]} بما أن نداءات بتردد 22 كيلوهرتز تُصدر استجابةً لمواقف غير سارة ومؤثرات ضارة، فقد ساد الاعتقاد بأن هذه النداءات تؤدي وظيفتين: عكس القلق، والتواصل. ^{[ 1 ]} فيما يتعلق بالتواصل، يمكن أن تُصدر هذه النداءات كإشارة تهديد لأفراد من نفس النوع أو لأفراد من أنواع أخرى لتقليل احتمالية المواجهة العدائية، أو يمكن أن تُصدر كنداءات إنذار لتحذير أفراد آخرين في المجموعة من خطر وشيك. ^{[ 1 ]} قد تُعزز نداءات بتردد 50 كيلوهرتز التفاعل الاجتماعي بين أفراد النوع نفسه من خلال تحفيزه والحفاظ عليه. ^{[ 1 ]} يُعتقد أنها مؤشر على حالات عاطفية إيجابية. ^{[ 3 ]} تُصدر هذه النداءات بتردد 50 كيلوهرتز أيضًا ترقبًا لمحفز مُجزٍ . ^{[ 1 ]}

يُعتقد أن الحنجرة تلعب دورًا في إنتاج الأصوات فوق الصوتية. ^{[ 11 ]} ويُعتقد أن تضيّقًا في حنجرة الفئران هو مصدر هذه الأصوات. ^{[ 11 ]} كما تلعب مناطق دماغية أخرى، مثل النخاع المستطيل والقشرة الدماغية واللوزة الدماغية والحصين الظهري ، دورًا في إصدار الأصوات بتردد 22 كيلوهرتز تحديدًا. ^{[ 1 ]} وقد أشارت دراساتٌ تناولت الخوف والقلق إلى دور العديد من هذه المناطق/البنى الدماغية، ويمكن ربطها بشبكة أوسع تتعامل مع المشاعر السلبية. ^{[ 1 ]}

خضعت نداءات التردد 22 كيلوهرتز للدراسة في علم الأدوية. وقد حظيت الطرق المحتملة التي تؤثر بها الأدوية على هذه النداءات باهتمام خاص، حيث تبين أن تناول بعض البنزوديازيبينات قد يؤدي إلى انخفاض في سلوك إصدار النداءات، بينما لم يكن لبعض مضادات الاكتئاب ومثبطات استرداد الدوبامين ومضادات الذهان نفس التأثير المثبط تقريبًا. ^{[ 1 ]}