ينوثريا

في الأصل، صُنفت الثدييات الأولية ضمن فئة فرعية من الثدييات تُعرف باسم البروتوثيريا . وتشير أسماء البروتوثيريا، والميتاثيريا، واليوثريا ( والتي تعني "الوحوش الأولى"، و"الوحوش المتغيرة"، و"الوحوش الحقيقية" على التوالي) إلى المجموعات الثلاث من الثدييات التي لها ممثلون أحياء. ويمكن تعريف كل مجموعة من هذه المجموعات الثلاث على أنها فرع حيوي كامل يحتوي على مجموعة تاجية حية (على التوالي: الثدييات الأولية، والجرابيات، والمشيميات ) بالإضافة إلى أي أنواع أحفورية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك المجموعة التاجية أكثر من ارتباطها بأي حيوانات حية أخرى.

كان التقسيم الثلاثي للثدييات الحية إلى أحاديات المسلك، والجرابيات، والمشيميات راسخًا بالفعل عندما اقترح توماس هكسلي اسمي الميتاتيريا واليوثريا لدمج المجموعتين الأخيرتين في عام 1880. كانت الميتاتيريا واليوثريا تُعاملان في البداية كفئات فرعية، ولكنهما تُصنفان الآن، وفقًا للعرف، كفئات فرعية من الفئة الفرعية ثيريا ، وفي مقترحات أحدث، تم تخفيض تصنيفهما أكثر (إلى مجموعات أو حتى رتب عظمى )، حيث أشارت إعادة التقييمات التصنيفية للعلاقات بين الثدييات الحية والمتحجرة إلى ضرورة تخفيض تصنيف ثيريا نفسها. ^{[ 10 ]}

من ناحية أخرى، كان يُعترف عمومًا بالبروتوثيريا كفئة فرعية حتى وقت قريب، استنادًا إلى فرضية تُعرّف المجموعة بسمتين مشتركتين مفترضتين : (1) تكوين الجدار الجانبي للجمجمة من عظم يُسمى الصفيحة الأمامية، على عكس العظم الوتدي في الثدييات؛ و(2) اصطفاف خطي لنتوءات الأضراس، على عكس الترتيب المثلثي في ​​الثدييات. ويبدو أن هاتين السمتين تُوحّدان الثدييات البيوضة مع مجموعة من رتب الأحافير في حقبة الحياة الوسطى ( مورغانوكودونتا ، وتريكونودونتا ، ودوكودونتا، ومولتيبوبركولاتا ) في فرع حيوي أوسع احتفظ باسم البروتوثيريا، والذي كان يُعتقد أن الثدييات البيوضة هي الفرع الأخير الباقي منه (بنتون 2005: 300، 306).

إن الأدلة التي كانت تُستخدم لدعم تصنيف الثدييات الأولية (Prototheria) باتت الآن مرفوضة بشكل قاطع. أولًا، كشف فحص الأجنة أن نمو جدار الجمجمة متطابق تقريبًا في الثدييات الحقيقية (Theria) وفي الثدييات الأولية: إذ تندمج الصفيحة الأمامية ببساطة مع العظم الوتدي في الثدييات الحقيقية، وبالتالي فإن حالة جدار الجمجمة في الثدييات الأولية هي حالة بدائية لجميع الثدييات، بينما يمكن اشتقاق حالة الثدييات الحقيقية منها. إضافةً إلى ذلك، فإن المحاذاة الخطية لنتوءات الأضراس هي أيضًا حالة بدائية لجميع الثدييات. لذلك، لا يمكن لأي من هاتين الحالتين أن توفر سمة مشتقة مشتركة فريدة تدعم تصنيف الثدييات الأولية ضمن مجموعة من الرتب، على عكس الثدييات الحقيقية (Kemp 1983).

في إعادة تقييم لاحقة، يبدو أن أضراس الثدييات البيوضة الجنينية والمتحجرة (البالغة منها عديمة الأسنان) تُظهر نمطًا سلفيًا للنتوءات مشابهًا للترتيب المثلثي الملاحظ في الثدييات الحقيقية. تدعم بعض خصائص هذه الأسنان تصنيفًا بديلًا للثدييات البيوضة مع بعض الأشكال الأحفورية المكتشفة حديثًا ضمن مجموعة جديدة مقترحة تُعرف باسم أسترالوسفينيدا ، كما تشير إلى أن الترتيب المثلثي للنتوءات ربما يكون قد تطور بشكل مستقل في الأسترالوسفينيدا والثدييات الحقيقية (لو وآخرون، 2001، 2002). تتميز الأسترالوسفينيدا بوجود حزام مشترك على الزاوية الأمامية الخارجية للأضراس السفلية، ونتوء قصير وعريض، ونتوء مثلثي منخفض نسبيًا، وضرس ضاحك سفلي أخير مثلث الشكل. ^{[ 11 ]}

لا تزال فرضية الأسترالوسفينيدا مثيرة للجدل؛ فعلى سبيل المثال، يبدو أن الحزام اللساني موجود في العديد من الثدييات غير الأسترالوسفينيدا ^{[ 12 ]} ، وقد أظهرت بعض الدراسات إمكانية أن تكون الثدييات الحقيقية هي المجموعة الشقيقة للأسترالوسفينيدا، دون الثدييات البيوضة. ^{[ 13 ]} ونتيجة لذلك، يفضل بعض علماء التصنيف (مثل ماكينا وبيل 1997) الإبقاء على اسم البروتوثيريا كتباين مناسب مع مجموعة الثدييات الحية الأخرى، وهي الثريا. من الناحية النظرية، تُعد البروتوثيريا زائدة عن الحاجة من الناحية التصنيفية، حيث أن الثدييات البيوضة هي الرتبة الوحيدة التي لا يزال من الممكن إدراجها بثقة، ولكن قد يكون الإبقاء عليها مبررًا إذا مكّنت أدلة أحفورية جديدة، أو إعادة فحص الأحافير المعروفة، من تحديد أقارب الثدييات البيوضة المنقرضة ووضعها ضمن مجموعة أوسع.

عند إجراء دراسة منهجية، وُجد أيضًا أن الأسترالوسفينيدا هي المجموعة الشقيقة لعائلة الشوثيرييدا ، وهي مجموعة غامضة من الثدييات التي عاشت في حقبة الحياة الوسطى، والتي وُجدت في ما يُعرف الآن بالصين . وقد ذكر كيلان-جاوروفسكا، وسيفيللي، ولو (2002) ما يلي بخصوص عائلة الشوثيرييدا، وخاصةً جنس الشوثيريوم : ^{[ 14 ]}

في رأينا، يكمن الدليل الأكثر إقناعًا على صلة جنس Shuotherium في بنية الضرس الأخير، الذي يشترك في أوجه تشابه لافتة مع بنية جنس Australosphenida.

يختلف تركيب الأضراس السفلية في كل من شوثيريوم وأسترالوسفينيدا اختلافًا واضحًا، ولذلك لا نُصنّف شوثيريوم ضمن هذه المجموعة الغوندوانية. مع ذلك، واستنادًا إلى الأدلة المحدودة المتاحة، نقترح أن شوثيريوم يُعدّ مجموعة شقيقة محتملة لأسترالوسفينيدا.

سُميت مجموعة Yinotheria بهذا الاسم نسبةً إلى هذه المجموعة. ^{[ 3 ] [ 15 ]}

وقد رفض باحثون آخرون تصنيف Yinotheria، ووجدوا بدلاً من ذلك أن Shuotheriidae ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Docodonta خارج نطاق الثدييات الحديثة. ^{[ 4 ]}