الثدييات

الثدييات الشكلية ( Mammaliaformes ) هي مجموعة من رباعيات الأطراف من فصيلة السنابسيدات ، تضم الثدييات الحديثة وأقرب أقاربها المنقرضة ؛ وقد تفرعت هذه المجموعة من كلاب الأسنان البروباينوغناثية السابقة خلال العصر الترياسي المتأخر . ^{[ 1 ]} تُعرَّف بأنها المجموعة المنحدرة من السلف المشترك الأحدث للمورغانوكودونتا والثدييات الحديثة ؛ وهذه الأخيرة هي المجموعة المنحدرة من السلف المشترك الأحدث للثدييات أحادية المسلك ، والجرابيات ، والمشيميات الموجودة حاليًا . ^{[ 2 ]} بالإضافة إلى المورغانوكودونتا والثدييات الحديثة ، تضم الثدييات الشكلية أيضًا الدوكودونتا والهادروكوديوم . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

مصطلح Mammaliaformes هو مصطلح في علم التصنيف التطوري . في المقابل، يعتمد تصنيف الكائنات الحية ضمن فئة الثدييات تقليديًا على الصفات ، وبناءً على ذلك، تُعدّ فئة الثدييات أكثر شمولًا من فئة Mammaliaformes. على وجه الخصوص، يشمل التصنيف القائم على الصفات عمومًا جنسي Adelobasileus و Sinoconodon ضمن فئة الثدييات، على الرغم من أنهما لا يندرجان ضمن تعريف Mammaliaformes. تُدرج هذه الأجناس ضمن الفرع الحيوي الأوسع Mammaliamorpha ، والذي يُعرَّف تطوريًا بأنه الفرع الحيوي الذي نشأ من السلف المشترك الأخير لعائلة Tritylodontidae ومجموعة الثدييات الحديثة. ^{[ 2 ]} تشمل هذه المجموعة الأوسع بعض العائلات التي لا يشملها التصنيف القائم على الصفات ضمن فئة الثدييات، ولا سيما عائلتي Tritylodontidae و Brasilodontidae .

تُسمى الحيوانات المنتمية إلى رتبة الثدييات (Mammaliaformes) عادةً بالثدييات (mammaliaformes) ، بدون حرف الياء . ويُستخدم أحيانًا التهجئة "mammaliforms" . يعود أصل الثدييات الحديثة إلى العصر الجوراسي ، مع وجود اكتشافات واسعة النطاق في نتوءات العصر الجوراسي المتأخر في البرتغال والصين . وقد عُثر على أقدم عينات مؤكدة للفراء في هذه النتوءات، مما يدل على أن أسلاف الثدييات كانت تمتلك فراءً بالفعل.

كانت الثدييات البدائية تشبه الزبابة في مظهرها وحجمها، وكانت معظم خصائصها المميزة داخلية. وعلى وجه الخصوص، يُعد تركيب فك الثدييات (والثدييات عمومًا) وترتيب أسنانها فريدًا تقريبًا. فبدلًا من امتلاك العديد من الأسنان التي تُستبدل باستمرار، تمتلك الثدييات مجموعة واحدة من الأسنان اللبنية، ثم مجموعة واحدة من الأسنان الدائمة التي تتلاءم معًا بدقة. ويُعتقد أن هذا يُساعد في طحن الطعام لتسريع عملية الهضم. ^{[ 5 ]} تحتاج الحيوانات ذوات الدم الحار إلى سعرات حرارية أكثر من الحيوانات ذوات الدم البارد ، لذا فإن تسريع عملية الهضم ضرورة حتمية. أما عيب الأسنان الثابتة فهو عدم إمكانية استبدال الأسنان البالية، كما كان ممكنًا لدى أسلاف الثدييات من الزواحف. وللتعويض عن ذلك، طورت الثدييات مينا موشورية ، تتميز بانقطاعات بلورية تُساعد على توزيع قوة العضة. ^{[ 6 ]}

يُعتقد أن الإرضاع ، إلى جانب سمات أخرى مميزة للثدييات، يُميز رتبة الثدييات، إلا أن دراسة هذه السمات في السجل الأحفوري أمرٌ صعب. توجد أدلة على الإرضاع لدى المورجانوكودونتانات ، من خلال أنماط استبدال الأسنان. ^{[ 7 ]} وبالاقتران مع التريتيلودونتيدات الأكثر بدائية التي تُظهر أيضًا أدلة على الإرضاع، ^{[ 8 ]} يبدو أن هذا يُشير إلى أن الحليب سمةٌ أصلية في هذه المجموعة. مع ذلك، يبدو أن السنوكونودون، وهو نوعٌ مُتطور نسبيًا ، قد تخلّى تمامًا عن الحليب . قبل الفقس، كانت غدد الحليب تُوفر الرطوبة للبيض الجلدي، وهو وضعٌ لا يزال موجودًا في الثدييات البيوضة. ^{[ 9 ]}

كانت الثدييات المبكرة تمتلك غدة هارديرية . في الثدييات الحديثة، تُستخدم هذه الغدة لتنظيف الفراء ، مما يشير إلى أنها، على عكس أسلافها من فصيلة الكلبيات ، كانت مغطاة بالفراء. يُعد الغطاء العازل ضروريًا للحفاظ على دفء الحيوانات ذات الدم الحار إذا كانت صغيرة جدًا، أي أقل من 5  سم (1.97  بوصة) طولًا؛ ^{[ 10 ]} لذلك، لا بد أن حيوان هادروكوديوم، الذي يبلغ طوله 3.2  سم (1.35  بوصة)، كان يمتلك فراءً، بينما قد لا يكون حيوان مورغانوكودون، الذي يبلغ طوله 10 سم (3.94 بوصة)، بحاجة إليه. أما حيوان كاستوروكودا ، وهو من فصيلة الدوكودونت، والذي يُعد أبعد عن الثدييات الحديثة من هادروكوديوم ، فكان يمتلك طبقتين من الفراء، شعرًا واقيًا وفراءً سفليًا، كما هو الحال في الثدييات اليوم. ^{[ 11 ]}  

من المحتمل أن تكون الثدييات البدائية قد امتلكت شعيرات حسية ؛ فربما امتلكت فصيلة التريثيليدونتيداي ، وهي مجموعة من الكلبيات السنية ، شعيرات. ^{[ 12 ]} وقد امتلك سلف مشترك لجميع الثدييات المشيمية هذه الشعيرات. ^{[ 13 ]} بل إن بعض البشر لا يزالون يطورون عضلات حسية ضامرة في الشفة العليا. ^{[ 14 ]} وبالتالي، فمن المحتمل أن يكون لتطور الجهاز الحسي للشعيرات دور مهم في تطور الثدييات بشكل عام. ^{[ 13 ]}

كما هو الحال مع الثدييات البيوضة اليوم، كانت أرجل الثدييات البدائية متباعدة نوعًا ما، مما أعطى مشية أشبه بالزواحف. ومع ذلك، كان هناك ميل عام لامتلاك أطراف أمامية أكثر استقامة، حتى أن بعض الأنواع مثل اليوتريكونودونتات امتلكت تشريحًا حديثًا للأطراف الأمامية بينما ظلت الأطراف الخلفية بدائية؛ ^{[ 15 ]} ولا يزال هذا الميل موجودًا إلى حد ما في الثدييات الحديثة ، التي غالبًا ما تمتلك أطرافًا خلفية أكثر تباعدًا. ^{[ 16 ]} في بعض الأنواع، من المحتمل أن الأقدام الخلفية كانت تحمل مهمازًا مشابهًا لتلك الموجودة في خلد الماء وآكل النمل الشوكي . وكان هذا المهماز متصلًا بغدة سمية للحماية أو المنافسة على التزاوج. ^{[ 17 ]}

يفتقر الهادروكوديوم إلى العظام المتعددة في فكه السفلي الموجودة في الزواحف . ومع ذلك، لا تزال هذه العظام موجودة في الثدييات القديمة. ^{[ 18 ]}

تفتقر الثدييات الشبيهة بالثدييات إلى عظام البروأطلس في الرقبة الموجودة في الثدييات الأخرى الشبيهة بالثدييات. ^{[ 19 ]}

باستثناء محتمل لـ Megazostrodon و Erythrotherium (وكذلك الثدييات المشيمية )، ^{[ 20 ]} تمتلك جميع الثدييات عظامًا فوق العانة ، وهي سمة مشتركة محتملة مع التريتيلودونتيدات ، التي تمتلكها أيضًا. ^{[ 21 ]} تُقوّي هذه العظام الحوضية الجذع وتدعم عضلات البطن والأطراف الخلفية. ومع ذلك، فإنها تمنع تمدد البطن، وبالتالي تُجبر الأنواع التي تمتلكها إما على ولادة صغار يرقية (كما هو الحال في الجرابيات الحديثة )، أو إنتاج بيض صغير جدًا يفقس إلى صغار يرقية (كما هو الحال في الثدييات البيوضة الحديثة ). ^{[ 22 ]} لذلك، من المحتمل أن معظم الثدييات كانت تعاني من نفس القيود، وربما كانت بعض الأنواع تحمل جرابًا.

يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليل لو وزملائه في عام 2015. ^{[ 23 ]}

تم توسيعه من الأعلى

مخطط التفرع المستند إلى دراسة روجييه وآخرون (1996) ^{[ 24 ]} مع تضمين جنس تيكيثيريوم وفقًا لدراسة لو ومارتن (2007). ^{[ 3 ]} ومع ذلك، اعتُبر تيكيثيريوم لاحقًا خطأً في تحديد نوع الزبابة النيوجينية . ^{[ 25 ]}

• تطور الثدييات
• حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي
• ثيرابسيدا
• علم الحفريات الفقارية

• الثدييات والثدييات من العصر الحجري القديم
• الثدييات في العصر الوسيط؛ الثدييات القاعدية، دليل على الإنترنت