الأكانثودي

الأكانثوديات أو الأكانثوديات هي طائفة منقرضة من الفكيات ( الأسماك الفكية ). يُعتقد حاليًا أنها تمثل مجموعة شبه عرقية من سلالات أسماك مختلفة، وهي قاعدة لسلالة الأسماك الغضروفية الحالية ، والتي تشمل أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية . تمتلك الأكانثوديات مزيجًا من السمات المشتركة مع كل من الأسماك العظمية والأسماك الغضروفية. بشكل عام، كان شكل جسمها مشابهًا لأسماك القرش الحديثة، ولكن بشرتها كانت مغطاة بصفائح معينية صغيرة تشبه حراشف الأسماك العظمية الكاملة ( الجار ، سمك القوس ). ^{[ 1 ]}

يُعزى الاسم الشائع " أسماك القرش الشوكية " إلى شكلها الظاهري الذي يُشبه أسماك القرش، بجسمها الانسيابي، وزعانفها المزدوجة ، وذيلها المقلوب بشدة، وأشواكها العظمية القوية والثابتة إلى حد كبير التي تدعم جميع الزعانف باستثناء الذيل. مع ذلك، فإن الأكانثوديات ليست أسماك قرش حقيقية؛ إذ إن صلتها الوثيقة بالأسماك الغضروفية الحديثة تجعلها تُصنف ضمن "أسماك القرش الجذعية" . امتلكت الأكانثوديات هيكلاً غضروفياً ، لكن زعانفها كانت ذات قاعدة عظمية عريضة، ومُدعمة على حافتها الأمامية بشوكة عاجية. ونتيجة لذلك، غالباً ما تكون الأشواك والحراشف المتحجرة هي كل ما يتبقى من هذه الأسماك في الصخور الرسوبية القديمة . كانت الأكانثوديات الأولى بحرية، ولكن خلال العصر الديفوني ، سادت أنواع المياه العذبة.

قُسّمت الأكانثوديات إلى أربع رتب: الأكانثوديات الشكل ، والكليماتيات الشكل ، والديبلاكانثيات الشكل ، والإيشناكانثيات الشكل . ^{[ 2 ]} تُعدّ "الكليماتيات الشكل" مجموعة شبه عرقية من الأكانثوديات المبكرة مثل الكليماتيات ، والجيراكانثيات ، والديبلاكانثيات ؛ وقد امتلكت هذه الأسماك أحزمة كتف عظمية قوية، والعديد من الأشواك الصغيرة الحادة ("الأشواك المتوسطة" أو "الأشواك قبل الحوضية") بين الزعانف الصدرية والحوضية. رُفعت المجموعة الفرعية من الكليماتيات الشكل، الديبلاكانثيات، لاحقًا إلى رتبة مستقلة، هي الديبلاكانثيات الشكل. كانت الإيشناكانثيات الشكل مفترسة، حيث كانت صفائح الأسنان ملتحمة بفكّيها. أما الأكانثوديات الشكل فكانت تتغذى بالترشيح، ولها زعنفة ظهرية واحدة، وفكوك عديمة الأسنان، وخياشيم طويلة . كانوا آخر وأكثر أنواع الأكانثوديين تخصصًا، حيث نجوا حتى العصر البرمي .

تتميز حراشف الأكانثودي بزخارف فريدة خاصة بكل رتبة. ولهذا السبب، تُستخدم هذه الحراشف غالبًا في تحديد العمر النسبي للصخور الرسوبية. الحراشف صغيرة الحجم، ذات قاعدة منتفخة وعنق وتاج مسطح أو منحني قليلاً على شكل ماسة .

على الرغم من تسميتها بـ"أسماك القرش الشوكية"، فإن الأكانثوديات أقدم من أسماك القرش. عُثر على حراشف يُعتقد مبدئيًا أنها تنتمي إلى الأكانثوديات، أو "الأسماك الشبيهة بالقرش"، في طبقات مختلفة من العصر الأوردوفيسي، إلا أن هذا التصنيف غير مؤكد، وقد تنتمي في الواقع إلى أسماك عديمة الفك مثل الثيلودونتات . يعود تاريخ أقدم أحافير الأكانثوديات المؤكدة إلى بداية العصر السيلوري ، أي قبل ظهور أسماك القرش الأولى بنحو 50 مليون سنة. لاحقًا، استوطنت الأكانثوديات المياه العذبة، وازدهرت في الأنهار والبحيرات خلال العصر الديفوني وفي مستنقعات الفحم خلال العصر الكربوني . في ذلك الوقت، كانت الأسماك العظمية تُظهر بالفعل قدرتها على السيطرة على مياه العالم، وأثبتت منافستها أنها أقوى من أن تتحملها أسماك القرش الشوكية، التي انقرضت في العصر البرمي (منذ حوالي 250 مليون سنة).

اعتبر العديد من علماء الحفريات في البداية أن الأكانثوديات قريبة من أسلاف الأسماك العظمية. فعلى الرغم من أن هياكلها الداخلية كانت مصنوعة من الغضروف ، إلا أن مادة شبيهة بالعظم قد تطورت في جلود هذه الأسماك، على شكل حراشف متراصة (انظر أعلاه) . وقد تضخمت بعض الحراشف بشكل كبير وشكلت غطاءً عظميًا أعلى الرأس وفوق حزام الكتف السفلي . بينما طورت حراشف أخرى غطاءً عظميًا فوق فتحات الخياشيم، مشابهًا للغطاء الخيشومي في الأسماك العظمية اللاحقة . ومع ذلك، تُعتبر معظم هذه الخصائص خصائص متماثلة مشتقة من أسلاف البلاكوديرم المشتركة ، وموجودة أيضًا في الأسماك الغضروفية القاعدية. وبشكل عام، يُفترض أن فكوك الأكانثوديات قد تطورت من أول قوس خيشومي لبعض الأسماك السلفية عديمة الفك التي كان هيكلها الخيشومي مصنوعًا من قطع من الغضروف المفصلي.

في دراسةٍ للعلاقات بين الفقاريات الفكية المبكرة، وجد ديفيس وآخرون (2012) أن الأكانثوديات تنقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: العظميات (Osteichthyes) والغضروفية ( Chondrichthyes ). وقد صُنِّفَ الأكانثودي المعروف باسم أكانثوديس (Acanthodes) ضمن العظميات، على الرغم من وجود العديد من خصائص الغضروفية في جمجمته. ^{[ 3 ]} ومع ذلك، فقد أدى اكتشاف نوع جديد من البلاكوديرم السيلوري ، وهو إنتيلوغناثوس (Entelognathus) ، الذي يتشارك تشريح الفك مع الأسماك العظمية والرباعيات ، إلى مراجعة هذا التصنيف التطوري: إذ اعتُبِرَت الأكانثوديات حينها مجموعةً شبه عرقية تؤدي إلى الأسماك الغضروفية، بينما تطورت الأسماك العظمية من أسلاف البلاكوديرم. ^{[ 4 ]}

قدمت دراسة Burrow et al. لعام 2016 تأكيدًا لهذه الفرضية، حيث وجدت أن الأسماك الغضروفية تندرج ضمن فصيلة Acanthodii، وأنها الأقرب صلةً بجنسي Doliodus و Tamiobatis . ^{[ 2 ]} وتشير دراسة أجريت عام 2017 حول مورفولوجيا Doliodus إلى أنها تُظهر مزيجًا من خصائص أسماك القرش والأسماك الغضروفية، مما يجعلها أحفورة انتقالية ، ويعزز هذه الفكرة. ^{[ 5 ]}

علم الوراثة بعد ^{[ 6 ]}

أقدم البقايا المنسوبة إلى أسماك الغضروف من رتبة الأكانثوديات هي أسماك فانجينغشانيا وتشيانودوس من العصر السيلوري المبكر في الصين، ويعود تاريخها إلى حوالي 439 مليون سنة. ^{[ 7 ] [ 8 ]} بالمقارنة مع مجموعات الأسماك المعاصرة الأخرى، كانت الأكانثوديات محافظة نسبيًا من الناحية المورفولوجية والبيئية. ازداد تنوع الأكانثوديات خلال العصر السيلوري المتأخر، وبلغ ذروته خلال مرحلة لوخكوفيان من العصر الديفوني المبكر، ثم انخفض خلال مرحلة براغيان ، ولكنه عاد للارتفاع خلال مرحلة إمسيان اللاحقة ، والتي أعقبها انخفاض في التنوع خلال منتصف إلى أواخر العصر الديفوني. كان تنوع المجموعة منخفضًا باستمرار ولكنه مستقر خلال العصر الكربوني، ثم انخفض قليلاً مع دخول العصر البرمي. ^{[ 9 ]} أحدث السجلات لهذه المجموعة هي حراشف وأشواك زعانف معزولة من طبقات العصر البرمي الأوسط إلى المتأخر في حوض بارانا بالبرازيل. ^{[ 10 ]}

• تصنيف الأكانثودي
• †تصنيف رتبة إشناكانثيفورميس
• †تصنيف رتبة المناخيات
• †تصنيف الأكانثوديفورميس
• "أسماك العصر الباليوزوي في المملكة المتحدة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11-10-2012.
• أكانثودوبسيس واردي