سمكة البوفين
سمكة البوفين الحمراء ( Amia calva ) هي سمكة شعاعية الزعانف موطنها أمريكا الشمالية. تُعرف بأسماء شائعة منها: سمكة الطين ، وسمكة بايك الطين ، وسمكة القرش ، وسمكة غريندل ، وسمكة غرينيل ، وسمكة تراوت المستنقعات ، وسمكة شوبيك . تُعتبر هذه السمكة من بقايا الأنواع القديمة، فهي واحدة من نوعين فقط باقيين من مجموعة هاليكومورفي ، وهي مجموعة من الأسماك ظهرت لأول مرة خلال العصر الترياسي المبكر ، منذ حوالي 250 مليون سنة. غالبًا ما تُعتبر سمكة البوفين " أحفورة حية " لأنها احتفظت ببعض الخصائص المورفولوجية لأسلافها الأوائل . وهي واحدة من نوعين في جنس Amia، إلى جانب Amia ocellicauda ، [ 5 ] سمكة البوفين ذات البقعة العينية. أقرب الكائنات الحية صلةً بسمكة البوفين هي أسماك الغار ، حيث تتحد المجموعتان في فرع Holostei .
أسماك البوفين هي أسماك قاعية تتغذى على الأسماك في المياه العذبة ، وتنتشر بكثرة في معظم أنحاء شرق الولايات المتحدة ، [ 2 ] وجنوب أونتاريو وكيبيك . تشير الرواسب الأحفورية إلى أن أسماك رتبة الأميفورميس كانت منتشرة على نطاق واسع في البيئات المائية العذبة والبحرية في أمريكا الشمالية والجنوبية وأوروبا وآسيا وأفريقيا. أما الآن، فقد انحصر نطاقها في معظم أنحاء شرق الولايات المتحدة وجنوب كندا المجاورة، بما في ذلك أحواض تصريف نهر المسيسيبي والبحيرات العظمى والعديد من الأنهار التي تصب في الساحل الشرقي أو خليج المكسيك . تشمل بيئتها المفضلة المستنقعات النباتية والأنهار والبحيرات في الأراضي المنخفضة والأهوار والمناطق الراكدة؛ كما توجد أحيانًا في المياه قليلة الملوحة. وهي مفترسات متخفية، معروفة بتسللها إلى المياه الضحلة ليلًا لاصطياد الأسماك واللافقاريات المائية مثل جراد البحر والرخويات والحشرات المائية.
مثل أسماك الغار، تتنفس أسماك البوفين بطريقة ثنائية، فهي قادرة على التنفس في الماء والهواء. تتبادل خياشيمها الغازات في الماء، مما يسمح لها بالتنفس، كما تمتلك مثانة هوائية تساعدها على الطفو، وتتيح لها أيضًا التنفس عبر قناة هوائية صغيرة متصلة من المعي الأمامي إلى المثانة الهوائية. تستطيع هذه الأسماك الخروج إلى سطح الماء لابتلاع الهواء، مما يمكّنها من البقاء على قيد الحياة في ظروف نقص الأكسجين المائي التي قد تكون قاتلة لمعظم الأنواع الأخرى. تعيش أسماك البوفين عمرًا مديدًا، حيث سُجّلت أعمار تصل إلى 33 عامًا. [ 6 ]
وصف
يبلغ الطول النموذجي لسمكة البوفين 50 سم (20 بوصة) ؛ [ 7 ] وتنمو الإناث عادةً إلى 65-70 سم (26-28 بوصة) ، والذكور إلى 50-65 سم (20-26 بوصة) . [ 8 ] ويمكن أن يصل طولها إلى 109 سم (43 بوصة) ، ووزنها إلى 9.75 كجم (21.5 رطل) . [ 9 ] وينمو صغارها عادةً إلى 13-23 سم (5.1-9.1 بوصة) بحلول شهر أكتوبر. [ 10 ] وتميل الإناث إلى أن تكون أكبر حجمًا من الذكور. [ 11 ] [ 12 ]

جسم سمكة البوفين مستطيل وأسطواني، وجوانبه وظهره زيتونية إلى بنية اللون، وغالبًا ما تتخللها خطوط عمودية وشبكات داكنة أو نمط تمويه آخر. الزعنفة الظهرية بها خطوط أفقية، والزعنفة الذيلية بها خطوط عمودية غير منتظمة. أما الجانب السفلي فهو أبيض أو كريمي اللون، والزعانف المزدوجة والزعنفة الشرجية خضراء زاهية. خلال مرحلة اليرقات، تكون الصغار التي يبلغ طولها الإجمالي حوالي 7-10 ملم (0.28-0.39 بوصة) سوداء اللون وتشبه الشرغوف في مظهرها. [ 13 ] وعندما يبلغ طولها الإجمالي حوالي 25 ملم (0.98 بوصة) ، وُصفت بأنها تشبه أسماك البلاكوديرم المصغرة . [ 14 ] تنمو هذه الأسماك بسرعة، وعادةً ما تغادر العش في غضون 4 إلى 6 أسابيع بعد الفقس. [ 15 ] يمتلك الذكور اليافعون بقعة سوداء تشبه العين على قاعدة الذيل ( سويقة الذيل ) محاطة عادةً بإطار برتقالي مصفر، بينما تكون بقعة الأنثى سوداء، إن وُجدت أصلاً. يُعتقد أن الغرض من هذه البقعة هو تضليل المفترسات، بتحويل الهجمات بعيدًا عن رأس السمكة إلى ذيلها، مما يمنح سمكة البوفين فرصة للنجاة من الافتراس. [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] سُميت سمكة البوفين بهذا الاسم نسبةً إلى زعنفتها الظهرية الطويلة المتموجة التي تتكون من 145 إلى 250 شعاعًا، وتمتد من منتصف الظهر إلى قاعدة الذيل.
تتكون جمجمة سمكة البوفين من طبقتين: الجمجمة الجلدية والجمجمة الغضروفية . لا يمكن رؤية طبقة الجمجمة الغضروفية لأنها تقع أسفل العظام الجلدية. تتكون جمجمة البوفين من 28 عظمة ملتحمة، تشكل الجمجمة الجلدية. يتكون سقف الفم من ثلاث عظام: العظم الجناحي الخارجي، والعظم الحنكي، وعظم الميكعة. تمتلك سمكة البوفين مجموعتين من الأسنان، إحداهما عبارة عن مجموعة من الأسنان الكبيرة الحادة، تبرز من عظمي الفك السفلي والفك العلوي للإمساك بالفريسة والتحكم بها. أما المجموعة الأخرى من الأسنان، فتقع في الجزء الخلفي وتتصل بعظم اللامي الفكي ، وتتكون من بقع أسنان بلعومية، تُستخدم لفرز العناصر الغذائية وطحن قطع الطعام الكبيرة. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] وتتكون الفك السفلي من ثلاث عظام أخرى: العظم السني، والعظم الزاوي، والعظم فوق الزاوي. يتكون السطح القحفي للجمجمة من العظام الأنفية، والعظم أمام الحجاج، والعظم الدمعي، والعظم الجداري، والعظم بين الصدغي، والعظم خلف الجداري، والعظم فوق الصدغي، والعظم خارج الكتف، والعظم خلف الصدغي، والغطاء الخيشومي. وترتبط الجمجمة بأكملها بالحزام العظمي من خلال مجموعة أخرى من العظام. [ 21 ]



يُشار إلى أسماك البوفين غالبًا باسم " الأحافير الحية " أو " الأسماك البدائية " لاحتفاظها ببعض الصفات البدائية الشائعة لدى أسلافها، [ 22 ] بما في ذلك الزعنفة الذيلية غير المتجانسة المعدلة (المستديرة من الخارج) ، والرئة ذات المثانة الهوائية الغنية بالأوعية الدموية، وبقايا الصمام الحلزوني ، والصفيحة الحلقية العظمية. [ 22 ] [ 23 ] تقع الصفيحة الحلقية العظمية أسفل الرأس على السطح الخارجي للفك السفلي بين جانبي عظم الفك السفلي. تشمل الخصائص المميزة الأخرى أسنانًا طويلة وحادة وفتحتين أنفيتين بارزتين تشبهان الأنبوب. [ 16 ] على عكس جميع الأسماك شعاعية الزعانف البدائية ، تختلف حراشف البوفين في أنها ليست حراشف غانويدية ؛ بل هي حراشف دائرية كبيرة أحادية الطبقة أقرب في تشابهها إلى حراشف الأسماك العظمية الأكثر تطورًا . [ 24 ] [ 25 ]

أسماك متشابهة في المظهر
يُخلط عادةً بين سمك رأس الأفعى الشمالي ( Channa argus ) وسمك البوفين نظرًا لتشابههما في المظهر، وخاصةً شكلهما الأسطواني الطويل وزعنفتهما الظهرية الطويلة الممتدة على طول ظهرهما. يُعدّ رأس الأفعى الشمالي سمكًا مفترسًا موطنه الأصلي أنهار ومصبات الأنهار في الصين وروسيا وكوريا، وقد تم إدخاله واستوطن أجزاءً من أمريكا الشمالية. [ 26 ] [ 27 ] وعلى عكس سمك البوفين، الذي يُعدّ موطنه الأصلي أمريكا الشمالية، يُعتبر رأس الأفعى الشمالي نوعًا غازيًا وضارًا بالبيئة هناك. [ 28 ] [ 29 ] ومن بين الاختلافات الملحوظة في رأس الأفعى الشمالي وجود بقعة سوداء على ساق ذيله، ولون بني زيتوني، وزعنفة شرجية أقصر، ورأس أكثر استدارة، [ 30 ] وزعانف حوضية أبعد عن الزعانف الصدرية مقارنةً برأس الأفعى الشمالي، ووجود الصفيحة الحلقية على الجانب البطني من الفك السفلي. [ 27 ] [ 31 ] ومن الاختلافات الملحوظة الأخرى أن حراشف سمكة البوفين لا تمتد بشكل منتظم من جسمها إلى رأسها. فرؤوس سمكة البوفين ملساء وخالية من الحراشف، بينما تتميز سمكة رأس الأفعى الشمالية بحراشف تمتد بشكل منتظم من جسمها إلى رأسها. [ 32 ]
سمكة البوربوت ( Lota lota )، وهي سمكة مفترسة موطنها الجداول والبحيرات في أمريكا الشمالية وأوراسيا، تُشتبه عادةً بسمكة البوفين. ويمكن تمييز البوربوت من خلال رأسه المسطح وشاربه الذقني، وزعنفته الشرجية الطويلة، وزعانفه الحوضية الواقعة أسفل الزعانف الصدرية. [ 33 ]
تطور ونمو شكل جسم سمكة البوفين
كانت الأسماك الأولى تفتقر إلى الفكوك، وتستخدم الضغط السلبي لامتصاص طعامها عبر أفواهها. أما الفك في سمكة البوفين فهو نتاج حاجتها التطورية لاصطياد فرائس أكبر حجمًا وأكثر تغذية والتهامها. وبفضل قدرتها على جمع المزيد من العناصر الغذائية، تستطيع سمكة البوفين أن تعيش نمط حياة أكثر نشاطًا. يتميز فك سمكة البوفين بعدة تكيفات؛ إذ يندمج عظم الفك العلوي مع عظم الفك العلوي الأمامي، ويتصل الغضروف القحفي الخلفي بالفقرات، مما يسمح للفك بحرية الدوران. ويتكون جهاز التعليق من عدة عظام ويتصل بالخطم وعلبة الدماغ والفك السفلي. عند فتح الفك، ترفع العضلات فوق المحورية الغضروف القحفي المتصل بالفك العلوي، بينما تعمل العضلات المقربة على إغلاق الفك السفلي. هذه القدرة على فتح الفك وإغلاقه تُساعد سمكة البوفين على أن تكون مفترسًا نشطًا قادرًا على اصطياد فرائس أكبر حجمًا وهضمها. [ 34 ]
العمود الفقري في سمكة البوفين مُتعظم، وبالمقارنة مع الأسماك السابقة، تُشكل فقرات العمود الفقري الدعامة الرئيسية للجسم، بينما كان الحبل الظهري هو الدعامة الأساسية في الأسماك السابقة. كما تزداد بروز النتوءات العصبية والأضلاع في سمكة البوفين، وهو جانب تطوري يُساعد على توفير دعم إضافي وتثبيت الزعانف الفردية. يسمح تطور العمود الفقري لسمكة البوفين بتحمل الانحناء الجانبي الذي يُعرض العمود للضغط دون أن ينكسر. وهذا بدوره يُتيح لسمكة البوفين حركات أكثر تحكمًا وقوة، مقارنةً بالأسماك التي تمتلك حبلًا ظهريًا فقط. تمتلك سمكة البوفين ذيلًا مستديرًا غير متماثل الحلقات يُشبه الذيل متماثل الحلقات. يُعطي هذا النوع من الذيل الجسم شكلًا انسيابيًا، مما يسمح لسمكة البوفين بتحسين قدرتها على السباحة عن طريق تقليل مقاومة الماء. تُعد هذه الأنواع من الذيول شائعة في الأسماك التي تمتلك مثانة هوائية، لأن المثانة تُزود السمكة بالطفو الطبيعي. [ 34 ]

سمكة البوفين تنتمي إلى شعاعيات الزعانف ، مما يعني أن حزامها الصدري يتكون جزئيًا من غضروف داخلي، ولكنه في معظمه عظم جلدي . في هذه المجموعة من الأسماك، تُستخدم الزعانف للمناورة، والكبح، وتعديل الوضعيات. يتكون الحزام الصدري لسمكة البوفين من ستة أجزاء: العظم الصدغي الخلفي، والعظم فوق الترقوي، والعظم الترقوي الخلفي، والعظم الترقوي، والعظم الكتفي الغرابي، والعظم الترقوي. ويرتبط الحزام الصدري بالجمجمة. وتُعتبر الزعانف الصدرية والحوضية المزدوجة للأسماك متماثلة مع أطراف رباعيات الأطراف. [ 34 ]
علم وظائف الأعضاء

أسماك البوفين من الأسماك ذات الفم المسطح ، أي أنها تمتلك قناة هوائية صغيرة تربط مثانتها الهوائية بجهازها الهضمي. وهذا يسمح لها، مثل أسماك الرئة ، بالتنفس بطريقتين؛ إذ يمكنها استخلاص الأكسجين من الماء عن طريق التنفس عبر خياشيمها ، كما يمكنها أيضاً الخروج من الماء للتنفس أو ابتلاع الهواء عبر القناة الهوائية. [ 35 ] [ 36 ] عند ممارسة نشاط بدني خفيف، تحصل أسماك البوفين على أكثر من نصف الأكسجين الذي تحتاجه من تنفس الهواء. [ 37 ] تمتلك هذه الأسماك آليتين مختلفتين للتنفس الهوائي تُستخدمان لتهوية المثانة الهوائية. يتوافق التنفس الهوائي من النوع الأول مع عملية تبادل الهواء بين الشهيق والزفير، والتي يحفزها نقص الأكسجين في الهواء أو الماء ، لتنظيم تبادل غاز الأكسجين؛ أما التنفس الهوائي من النوع الثاني فهو الشهيق فقط، والذي يُعتقد أنه ينظم حجم المثانة الهوائية للتحكم في الطفو . [ 36 ] يساعد التنفس ثنائي النمط سمك البوفين على البقاء والحفاظ على معدل الأيض لديه في ظروف نقص الأكسجين . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] يتنفس سمك البوفين الهواء بشكل متكرر عندما يكون في الظلام، ويكون أكثر نشاطًا تبعًا لذلك. [ 7 ]
يستطيع دم سمك البوفين التكيف مع المياه الدافئة والحمضية . [ 10 ] يصبح هذا السمك غير نشط في المياه التي تقل درجة حرارتها عن 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) ؛ [ 10 ] عند هذه الدرجة، يكاد لا يتنفس الهواء، ولكن مع ارتفاع درجة الحرارة، يزداد تنفسه. [ 7 ] يتراوح نطاق درجة الحرارة المفضل لديه بين 12 و26 درجة مئوية (54 و79 درجة فهرنهايت) ، حيث تبلغ درجة حرارة 18 درجة مئوية (64 درجة فهرنهايت) ذروة نشاطه. [ 41 ] يصل تنفسه إلى أقصى حد له في نطاق 18.4-29.6 درجة مئوية (65.1-85.3 درجة فهرنهايت) . لا يستخدم سمك البوفين تنظيم المستقبلات الكيميائية المركزية للتحكم في التنفس. لم تؤثر التجارب التي تم فيها التلاعب بمحتوى الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة في السائل خارج الجافية لسمك البوفين على معدل التنفس أو معدل ضربات القلب أو ضغط الدم، مما يشير إلى عدم وجود تنظيم للمستقبلات الكيميائية المركزية. [ 42 ] بدلاً من ذلك، تتأثر أنماط تنفس سمك البوفين بمحتوى الأكسجين في الماء ودرجة حرارته، إذ تلعب درجة حرارة الماء دورًا في محتوى الأكسجين. في المختبر، أظهر سمك البوفين زيادة في معدل التنفس عند رفع درجة الحرارة فوق 10 درجات مئوية. [ 43 ] كما أظهر سمك البوفين زيادة في معدل التنفس عند تعرضه لمستويات منخفضة من الأكسجين في الماء. [ 44 ]
أفاد عالم الزواحف والبرمائيات دبليو تي نيل في عام 1950 أنه عثر على سمكة بوفين في حالة سبات صيفي (حالة سكون) داخل حجرة على عمق 10 سم (4 بوصات) تحت سطح الأرض، قطرها 20 سم (8 بوصات) ، على بُعد 0.4 كم (0.25 ميل) من نهر. والجدير بالذكر أن منسوب الفيضان كان قد وصل إلى المنطقة سابقًا ثم انحسر. ومن الشائع أن تنتقل أنواع الأسماك النهرية، مثل سمكة البوفين، إلى المياه الراكدة مع تيارات الفيضان وتُحاصر فيها عند انحسار منسوب المياه. [ 7 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] وبينما وثّق العديد من الباحثين حالة السبات الصيفي بشكل غير رسمي، أشارت التجارب المخبرية، بدلًا من ذلك، إلى أن سمكة البوفين غير قادرة فسيولوجيًا على البقاء على قيد الحياة لأكثر من 3 إلى 5 أيام من التعرض للهواء، ولكن لم تُجرَ أي تجارب ميدانية في هذا الشأن. [ 48 ] [ 49 ] على الرغم من عدم وجود أدلة تؤكد قدرة سمكة البوفين على السبات الصيفي، إلا أنها تستطيع البقاء على قيد الحياة لفترات طويلة في الهواء لأنها قادرة على التنفس. تتميز خيوط خياشيمها وصفائحها ببنية صلبة، مما يساعد على منع انهيار الصفائح ويسهل تبادل الغازات حتى أثناء التعرض للهواء. [ 50 ]
التطور والتطور السلالي
لا تزال الفرضيات المتنافسة والنقاشات قائمة حول تطور جنس Amia وأقاربه، بما في ذلك علاقتها بالأسماك العظمية القاعدية الموجودة حاليًا، وتنظيم الفروع التصنيفية . [ 51 ] تُعد أسماك البوفين آخر الأعضاء المتبقية من مجموعة Halecomorphi ، وهي مجموعة تضم العديد من الأنواع المنقرضة في عدة عائلات. [ 52 ] كان يُنظر إلى Halecomorphi عمومًا على أنها المجموعة الشقيقة للأسماك العظمية ، ولكن ليس دون نقاش. فبينما أظهرت التحليلات المورفولوجية للأسماك شعاعية الزعانف الموجودة حاليًا نمطًا لـ Halecostome في فروعها التصنيفية ، فقد أظهرت الأصناف الأحفورية نتيجة مختلفة، حيث أظهرت أن Holostei أحادية النمط . كما تم تأكيد أحادية النمط لـ Holostei من خلال تحليلين على الأقل للجينات النووية ، أحدهما في دراسة مستقلة للأسماك الأحفورية والموجودة حاليًا، [ 53 ] [ 54 ] والآخر في تحليل للعناصر الجينومية فائقة الحفظ. [ 55 ]
تضم الأسماك شعاعية الزعانف الموجودة حاليًا، والمنتمية إلى تحت طائفة شعاعيات الزعانف، 42 رتبة، و431 عائلة، وأكثر من 23000 نوع. [ 56 ] تُصنف هذه الأسماك حاليًا إلى فئتين فرعيتين، هما: أسماك الغضروف العظمي ( الأسماك العظمية الكاملة ) وأسماك الزعانف الحديثة (الأسماك العظمية). [ 57 ] تشمل أسماك الغضروف العظمي 38 نوعًا، منها سمك الحفش، وسمك المجداف، وسمك البشير، وسمك القصب، وتُعتبر هذه الأنواع من الأنواع المتبقية. أما أسماك الزعانف الحديثة، التي يزيد عددها عن 23000 نوع، فتضم ثمانية أنواع متبقية، هي: سمك الغار وسمك البوفين. [ 56 ]

تحت فئة نيوبتريجي
تُعدّ الأسماك الحديثة الزعانف ثاني أهمّ مراحل تطوّر الأسماك شعاعية الزعانف، وتشمل اليوم غالبية الأسماك العظمية الحديثة. [ 56 ] وتتميز عن أسلافها السابقة بتغيّرات جوهرية في الفكّين وشكل الجمجمة والذيل. ولها ثلاثة أقسام:
- القسم 1. رتبة ليبيسوستيفورميس – أسماك الغار المتبقية، والتي تشمل أنواعًا موجودة من أسماك الغار التي ظهرت لأول مرة في العصر الطباشيري
- القسم 2. رتبة Amiiformes – سمكة القوس المتبقية (halecomorphidae)، وهي النوع الوحيد الباقي من رتبة Amiiformes ، والتي يعود تاريخها إلى العصر الترياسي
- القسم 3. قسم Teleostei - المجموعة الجذعية من Teleostei التي نشأت منها الأسماك الحديثة، بما في ذلك معظم الأسماك العظمية المألوفة اليوم [ 58 ]
صِنف
تم وصف الأنواع التالية:
- أميا كالفا لينيوس 1766 (بوفين)
- † أميا ديبريسا مارش 1871
- † A. dictyocephala Cope 1875
- † A. elegans Leidy 1873
- † A. exilis Lambe 1908
- † A. fragosa (Jordan 1927)
- † أ. جوداي يابوموتو وغراند 2013
- † A. gracilis Leidy 1873
- † أ. لويسينسيس مانتل 1822
- † A. macrospondyla Cope 1891
- † أ. ميديا ليدي 1873
- † A. morini Priem 1911
- † أ. نيوبيريانا مارش 1871
- Amia ocellicauda Todd 1837 (ذو الزعنفة العينية) [ 5 ] * † A. selwyniana Ami 1891
- † A. uintaensis Leidy 1873
- † A. whiteavesiana Cope 1891
- † أ. باترسوني
- † A. scutata Cope 1875
تطور الجينوم
يحتوي جينوم سمكة البوفين على مجموعة جينات ParaHox سليمة ، على غرار سمكة البشير ومعظم الفقاريات الأخرى . ويتناقض هذا مع الأسماك العظمية، التي تمتلك مجموعة جينات ParaHox مجزأة، ربما بسبب حدث تضاعف كامل للجينوم في سلالتها. يشير وجود مجموعة جينات ParaHox سليمة إلى أن أسلاف سمكة البوفين انفصلت عن الأسماك الأخرى قبل ظهور السلف المشترك الأخير لجميع الأسماك العظمية . لذا، تُعد سمكة البوفين نموذجًا أفضل لدراسة تنظيم جينوم الفقاريات من الكائنات النموذجية الشائعة في الأسماك العظمية ، مثل سمكة الزيبرا . [ 59 ]
سلوك التغذية

سمك البوفين من المفترسات التي تنصب الكمائن، وتنتقل عادةً إلى المياه الضحلة ليلاً لاصطياد الأسماك والبرمائيات واللافقاريات المائية مثل جراد البحر والقشريات الأخرى والرخويات والحشرات المائية. [ 60 ] [ 15 ] تتغذى صغار البوفين في الغالب على القشريات الصغيرة ، بينما تتغذى الأسماك البالغة في الغالب على الأسماك ، ولكنها معروفة أيضاً بأنها انتهازية. [ 61 ] تشمل بعض الأمثلة الشائعة للفرائس الضفادع، وسمك القاروص، وأنواع أخرى من البوفين، واليعسوب، وسمك الشمس، وجراد البحر، إلخ. [ 15 ] يتميز البوفين بخفة حركته الملحوظة، وقدرته على التحرك بسرعة في الماء، وشهيته النهمة. [ 8 ] [ 16 ] تدفعه زعنفته الظهرية المتموجة بصمت عبر الماء أثناء مطاردة فريسته. الهجوم مباشر وسريع، بحركة تستغرق حوالي 0.075 ثانية. [ 41 ] تشير بعض الدراسات أيضًا إلى قدرة سمكة البوفين على البقاء على قيد الحياة دون طعام. ففي عام 1916، جُوِّعت أنثى من هذه السمكة لمدة 20 شهرًا، [ 62 ] وهي أطول فترة معروفة آنذاك لأي فقاري دون طعام. ركزت بعض الدراسات المستقلة على قدرة سمكة البوفين على استخدام المواد العضوية كمصدر للغذاء، ودرست بنية خياشيمها. وخلصت إلى أنها لا تستفيد من المواد العضوية في الماء لأن خياشيمها قصيرة ذات نتوءات غير حادة ومسافة قصيرة بينها. حتى البكتيريا يمكنها الدخول والخروج من الخياشيم بسهولة. تشير بنيتها وحدها إلى أن أنواع سمكة البوفين لا تستخدم الكائنات الدقيقة كمصدر للغذاء.
التوزيع والموئل

تشير الرواسب الأحفورية إلى أن رتبة Amiiformes تضم أنواعًا تعيش في المياه العذبة والمالحة، وكانت منتشرة على نطاق واسع في أمريكا الشمالية والجنوبية وأوراسيا وأفريقيا. [ 63 ] واليوم، يُعدّ نوعا Amia النوعين الوحيدين المتبقيين من رتبة Amiiformes؛ وهما من الأسماك القاعية التي تتغذى على الأسماك في المياه العذبة ، ويقتصر نطاق انتشارهما على بيئات المياه العذبة في أمريكا الشمالية، بما في ذلك معظم شرق الولايات المتحدة وجنوب كندا المجاورة، بدءًا من نهر سانت لورانس وحوض بحيرة شامبلين في جنوب أونتاريو وكيبيك غربًا حول البحيرات العظمى في جنوب أونتاريو وصولًا إلى مينيسوتا. [ 1 ] [ 64 ]
تاريخياً، شمل انتشارها في أمريكا الشمالية أحواض تصريف نهر المسيسيبي من كيبيك إلى شمال مينيسوتا، ومنطقة سانت لورانس-البحيرات العظمى، بما في ذلك خليج جورجيا وبحيرة نيبسينغ وسيمكو في أونتاريو، جنوباً إلى خليج المكسيك؛ والسهل الساحلي الأطلسي والخليجي من حوض تصريف نهر سسكويهانا في جنوب شرق بنسلفانيا إلى نهر كولورادو في تكساس . [ 7 ] [ 64 ] [ 65 ]
جوارب
تشير الأبحاث التي أُجريت في الفترة من أواخر القرن التاسع عشر إلى ثمانينيات القرن العشرين إلى وجود اتجاه نحو إدخال أنواع غير محلية من الأسماك عمدًا إلى البرك والبحيرات والأنهار في الولايات المتحدة. في ذلك الوقت، لم تكن المعلومات متوفرة بشكل كافٍ حول الآثار البيئية أو الآثار طويلة المدى لاستقرار وانتشار الأنواع الجديدة نتيجة لجهود "إنقاذ الأسماك ونقلها"، أو أهمية الأسماك غير المستهدفة بالصيد في التوازن البيئي للنظم الإيكولوجية المائية. [ 66 ] وشملت عمليات إدخال سمك البوفين إلى المناطق التي اعتُبر فيها نوعًا غير محلي بحيرات وأنهارًا ومجاري مائية مختلفة في ولايات كونيتيكت، وديلاوير، وجورجيا، وإلينوي، وأيوا، وكانساس، وكنتاكي، وماريلاند، وماساتشوستس، ومينيسوتا، وميسوري، ونيوجيرسي، ونيويورك، وكارولاينا الشمالية، وأوهايو، وأوكلاهوما، وبنسلفانيا، وفرجينيا، وفرجينيا الغربية، وويسكونسن. [ 64 ] نظرًا لأن العديد من عمليات الإدخال كانت عمليات تخزين مقصودة، فإنه من غير الممكن تحديد التوزيع الناتج عن عمليات نقل الفيضانات أو الهجرات غير المقصودة الأخرى بشكل قاطع. عادةً ما تتغذى أسماك البوفين على الأسماك، ولكن باعتبارها نوعًا دخيلًا، فهي قادرة على أن تكون مفترسات شرسة تشكل تهديدًا للأسماك المحلية وفرائسها. [ 64 ] [ 67 ]
الموطن المفضل
تُفضّل أسماك البوفين المستنقعات ذات الغطاء النباتي الكثيف، والأنهار والبحيرات في الأراضي المنخفضة، والأهوار، والمناطق الراكدة، وتُوجد أحيانًا في المياه قليلة الملوحة. وهي تتمتع بقدرة عالية على التمويه، ويصعب رصدها في المياه الراكدة ذات الغطاء النباتي الكثيف. وغالبًا ما تلجأ إلى الاختباء تحت الجذور وجذوع الأشجار المغمورة. [ 61 ] [ 68 ] [ 69 ] ويمكنها تحمّل البيئات الفقيرة بالأكسجين نظرًا لقدرتها على تنفس الهواء. [ 61 ]
دورة الحياة
تتكاثر أسماك البوفين في الربيع أو أوائل الصيف، عادةً بين أبريل ويونيو، وغالبًا في الليل [ 41 ] [ 61 ] في المياه الضحلة الصافية ذات الغطاء النباتي الكثيف، في مناطق الأعشاب فوق الكثبان الرملية، وكذلك تحت جذوع الأشجار والأخشاب والشجيرات. [ 70 ] تتراوح درجات الحرارة المثلى للتعشيش والتكاثر بين 16 و19 درجة مئوية (61 و66 درجة فهرنهايت) . [ 12 ] يبني الذكور أعشاشًا دائرية في حصائر الجذور الليفية، بإزالة الأوراق والسيقان. اعتمادًا على كثافة الغطاء النباتي المحيط، قد يكون هناك مدخل يشبه النفق على أحد الجوانب. [ 70 ] يتراوح قطر الأعشاش عادةً بين 39 و91 سم (15 و36 بوصة) ، [ 12 ] على عمق مائي يتراوح بين 61 و92 سم (24 و36 بوصة) . [ 41 ]
خلال موسم التكاثر، غالبًا ما يتغير لون زعانف وبطن ذكور سمك البوفين إلى لون أخضر ليموني زاهٍ. [ 71 ] تستمر عملية التزاوج والتكاثر من ساعة إلى ثلاث ساعات، وقد تتكرر حتى خمس مرات. [ 41 ] يبدأ التزاوج عندما تقترب الأنثى من العش. تتضمن الطقوس عضات أنف متقطعة، ودفعات خفيفة، ومطاردة من الذكر حتى تصبح الأنثى متقبلة، [ 12 ] وعندها يستلقي الزوجان جنبًا إلى جنب في العش. تضع الأنثى بيضها، بينما يهز الذكر زعانفه بحركة اهتزازية، ويطلق سائله المنوي لإتمام عملية الإخصاب. [ 12 ] غالبًا ما يحتوي عش الذكر على بيض من أكثر من أنثى، كما أن الأنثى الواحدة تضع بيضها في عدة أعشاش. [ 15 ]
تُغادر الإناث العش بعد وضع البيض، [ 41 ] تاركةً الذكر لحماية البيض خلال فترة الحضانة التي تتراوح بين 8 و10 أيام. [ 16 ] [ 70 ] [ 72 ] قد يحتوي العش على ما بين 2000 و5000 بيضة، وربما أكثر. [ 68 ] ترتبط الخصوبة عادةً بحجم السمكة، لذا قد يحتوي بيض الأنثى الحامل الكبيرة على أكثر من 55000 بيضة. [ 41 ] [ 61 ] بيض سمك البوفين لاصق، ويلتصق بالنباتات المائية والجذور والحصى والرمل. [ 41 ] بعد الفقس، لا تسبح يرقات البوفين بنشاط بحثًا عن الطعام. خلال فترة 7-9 أيام اللازمة لامتصاص كيس المح، تلتصق بالنباتات بواسطة عضو لاصق على خطمها، وتبقى محمية من قِبل ذكر البوفين الأب. [ 68 ] تحمي أسماك البوفين بيضها بشراسة من اليوم الأول للحضانة وحتى شهر تقريبًا بعد فقس البيض. [ 68 ] عندما تصبح الصغار قادرة على السباحة والبحث عن الطعام بمفردها، فإنها تشكل سربًا وتغادر العش برفقة ذكر البوفين الأبوي، الذي يدور حولها ببطء لمنع انفصالها. [ 70 ]
تصل أسماك البوفين إلى النضج الجنسي في عمر سنتين إلى ثلاث سنوات. [ 61 ] ويمكنها أن تعيش حتى 30 عامًا في الأسر. [ 16 ] [ 70 ]
الأمراض

من الطفيليات الشائعة التي تصيب سمك البوفين دودة المرساة ( من جنس ليرنيا ). تصيب هذه القشريات الصغيرة جلد وقواعد الزعانف، مما يؤدي إلى عواقب تتراوح بين تباطؤ النمو والموت. [ 12 ] تضع الرخويات ميغالونايا جيجانتيا بيضها في خياشيم سمك البوفين، ثم يتم تخصيب البيض خارجيًا بواسطة الحيوانات المنوية التي تمر مع تيار الماء. بعد ذلك، تفقس يرقات غلوشيديا الصغيرة وتنمو داخل أنابيب الخياشيم. [ 12 ]
تم الإبلاغ عن حالات إصابة سمك البوفين بسرطان الكبد أو سرطان الدم المميت. [ 10 ]
الاستخدامات
لا يُعتبر سمك البوفين مرغوبًا فيه لدى العديد من الصيادين ، كونه من أسماك الصيد الرياضي . فقد كان يُنظر إليه سابقًا على أنه سمكة مزعجة من قِبل الصيادين وعلماء الأحياء الأوائل، الذين اعتقدوا أن طبيعته المفترسة تضر بتجمعات أسماك الصيد الرياضي. ونتيجة لذلك، بُذلت جهود لتقليل أعداده. [ 73 ] لكن الأبحاث أثبتت عكس ذلك، ومع ازدياد المعرفة والفهم لأهمية الحفاظ على التوازن العام للنظم البيئية، تم وضع لوائح للمساعدة في حماية تجمعات سمك البوفين والحفاظ عليها. [ 73 ] يُعرف سمك البوفين بقوته في القتال، وهي سمة مرغوبة في أسماك الصيد الرياضي. ومع ذلك، فهو يمتلك فكًا مليئًا بالأسنان الحادة التي تتطلب عناية فائقة عند التعامل معه. ويبلغ الرقم القياسي الحالي لصيده 9.8 كيلوغرام (21.5 رطل). [ 8 ] [ 65 ] [ 74 ]
كان يُعتقد سابقًا أن سمك البوفين ذو قيمة تجارية ضئيلة نظرًا لمذاقه الرديء، والذي وُصف بأنه "طري، عديم النكهة، وذو قوام رديء". [ 8 ] ومع ذلك، يُعتبر طعمه مستساغًا إلى حد كبير إذا تم تنظيفه جيدًا وتدخينه ، أو تحضيره مقليًا أو مشويًا ، أو استخدامه في مرق اللحم أو كرات السمك أو الكعك. [ 8 ] [ 16 ] [ 65 ] [ 75 ] على مر السنين، فرضت الجهود العالمية لوائح صارمة على التجارة الدولية للكافيار، وخاصة على صيد سمك الحفش من بحر قزوين، حيث يُستخرج كافيار سمك الحفش الأبيض ذو القيمة العالية . وقد أدى الحظر المفروض على سمك الحفش في بحر قزوين إلى خلق أسواق مربحة لبدائل بأسعار معقولة في الولايات المتحدة، بما في ذلك سمك المجداف ، وسمك البوفين، وأنواع أخرى مختلفة من سمك الحفش . [ 76 ] في لويزيانا ، يُصطاد سمك البوفين من البرية ويُربى تجاريًا في المفرخات للحصول على لحمه وبطارخه. يُصنع من بيض السمك الكافيار، ويُباع تحت اسم "كافيار كاجون"، أو يُسوّق تحت الاسم التجاري "شوبيكيه رويال". [ 11 ] [ 41 ] [ 77 ]
تراكم المواد السامة
في بعض مناطق الولايات المتحدة التي أظهرت فيها الاختبارات وجود مستويات مرتفعة من السموم في البيئات المائية ، مثل الزئبق والزرنيخ والكروم والنحاس ، تُعلّق لافتات تحذيرية بشأن استهلاك الأسماك التي يتم صيدها في تلك المناطق. [ 78 ] يتراكم الزئبق بيولوجيًا مع انتقاله عبر السلسلة الغذائية من الكائنات الحية في المستويات الغذائية الدنيا إلى المفترسات العليا. ويتراكم بيولوجيًا في أنسجة الأسماك المفترسة الكبيرة والمعمرة. وبالمقارنة مع الأسماك الصغيرة قصيرة العمر، تميل أسماك البوفين إلى تركيز الزئبق بمستويات أعلى، مما يجعلها أقل أمانًا للاستهلاك البشري. [ 11 ] [ 79 ]
مراجع
- 1 2 NatureServe (2013). " Amia calva " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2013 e.T201942A2730796. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T201942A2730796.en . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2021 .
- 1 2 " Amia calva " . NatureServe Explorer، موسوعة إلكترونية للحياة . 7.1. NatureServe . تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2023 .
- ^ فرويز، ر. بولي، د. (2017). "العميدية" . قاعدة السمكة . الإصدار (02/2017) . تم الاسترجاع 18 مايو 2017 .
- ↑ "Amiidae" (ملف PDF) . Deeplyfish – أسماك العالم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2017 .
- براونشتاين ، سي دي ؛ كيم، دي؛ أور، أو دي؛ هوغ، جي إم؛ تريسي، بي إتش؛ بو، إم دبليو؛ سينغر، آر؛ مايلز-ماكبيرني، سي؛ وآخرون . (27 يوليو 2022). "تنوع الأنواع الخفي في فقاري أحفوري حي" . رسائل علم الأحياء . 18 (11) 20220395. bioRxiv 10.1101/2022.07.25.500718 . doi : 10.1098 /rsbl.2022.0395 . PMC 9709656. PMID 36448369. S2CID 251162051 .
- ↑ لاكمان، أليك ر.؛ بيلاك-لاكمان، إيويلينا س.؛ بتلر، مالكولم ج.؛ كلارك، مارك إي. (23 أغسطس/آب 2022). "تشير عظام الأذن إلى أن أعمار سمكة البوفين Amia calva التي تعيش في بيئتها الطبيعية تتجاوز 30 عامًا - الآثار المترتبة على إدارة مصايد الأسماك في عصر صيد الأسماك بالسهام" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 101 (5): 1301-1311 . Bibcode : 2022JFBio.101.1301L . doi : 10.1111/jfb.15201 . ISSN 0022-1112 . PMC 9826520. PMID 36053840 .
- 1 2 3 4 5 "عائلة أسماك البوفين - الأميداي" (ملف PDF) . وزارة الموارد الطبيعية بولاية ويسكونسن. جامعة ويسكونسن. ص 254. تاريخ الاطلاع: 8 يونيو 2014 .
- 1 2 3 4 5 كينيث ستيوارت؛ دوغلاس واتكينسون (3 مايو 2004). أسماك المياه العذبة في مانيتوبا . مطبعة جامعة مانيتوبا. ص 51. ISBN 978-0-88755-374-5.
- ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة الأميداي" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2009.
- 1 2 3 4 5 ستوفر، جاي (1 ديسمبر 2007). أسماك ولاية فرجينيا الغربية . أكاديمية العلوم الطبيعية. ص 40. ISBN 978-1-4223-1783-9.
- 1 2 3 ديفيس، جوناثان ج. (خريف 2003). بيولوجيا التكاثر، ودورة الحياة، وبنية التجمعات السكانية لسمكة البوفين Amia calva في جنوب شرق لويزيانا (ملف PDF) (أطروحة). ثيبودو، لويزيانا: جامعة نيكولز الحكومية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 18 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2014 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ جامعة فلوريدا. "سمكة البوفين" . علم الأسماك في متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في ١١ يونيو ٢٠١٤ .
- ↑ جيف هانسبارجر (2006). "سمكة البوفين" (ملف PDF) . دفتر ملاحظات التنوع البيولوجي . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية فرجينيا الغربية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2014 .
- ↑ بيرا، تيم (15 سبتمبر 2008). "العائلات والخرائط" . توزيع أسماك المياه العذبة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 52. ISBN 978-0-226-04443-9.
- 1 2 3 4 "Amia calva" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 شولتز، كين (15 ديسمبر 2010). دليل كين شولتز الميداني لأسماك المياه العذبة . جون وايلي وأولاده. ص 64. ISBN 978-1-118-03987-8.
- ^ “بوفين (أميا كالفا)” (PDF) . إدارة إنديانا للموارد الطبيعية . تم الاسترجاع 13 يونيو، 2014 .
- ↑ أليس، إدوارد فيلبس (1897). "مورفولوجيا العظم الصخري والمنطقة الوتدية لجمجمة أميا كالفا" . النشرة الحيوانية . 1 (1): 1-26 . doi : 10.2307/1535409 . ISSN 0898-1051 . JSTOR 1535409 .
- ↑ براذر، ج.م. (1900). "المراحل المبكرة في نمو الغدة النخامية لأميا كالفا" . النشرة البيولوجية . 1 (2): 57-80-1. doi : 10.2307/1535750 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1535750 .
- ↑ أليس، إدوارد فيلبس (1898). "أوجه التشابه بين العصب القذالي والعصب الشوكي الأول في سمكة أميا والأسماك العظمية" . النشرة الحيوانية . 2 (2): 83-97 . doi : 10.2307/1535454 . ISSN 0898-1051 . JSTOR 1535454 .
- ↑ ف.، كاردونغ، كينيث (2012-01-01). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC 732361696 .
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - 1 2 جاريد هاندلي وجيسي فيلدر (2004). "الجهاز الهيكلي لسمكة البوفين (أميا كالفا)" . جامعة موراي ستيت.
- ↑ نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 978-0-471-25031-9.
- ↑ "الأسماك شعاعية الزعانف: ما هي؟" (ملف PDF) . بيولوجيا الأسماك - Fish/Biol 311. جامعة واشنطن . تاريخ الاسترجاع: 8 أغسطس 2014 .
- ↑ جين هيلفمان؛ بروس ب. كوليت؛ دوغلاس إي. فايسي؛ برايان دبليو. بوين (3 أبريل 2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، والبيئة . جون وايلي وأولاده. ص 37. ISBN 978-1-4443-1190-7.
- ↑ "سمكة رأس الأفعى الشمالية" . إدارة الحفاظ على البيئة في نيويورك . تم الاطلاع عليه في 22 يوليو 2014 .
- 1 2 فولر، ب. ل.؛ بنسون، أ. ج.؛ نونيز، ج.؛ فوسارو، أ.؛ نيلسون، م. (31 ديسمبر 2019) [تمت مراجعته من قبل النظراء في 22 سبتمبر 2015]. " Channa argus (Cantor, 1842)" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية . غينزفيل، فلوريدا: هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاسترجاع في 24 مارس 2024 .
- ↑ "سمك البوفين وسمك رأس الأفعى: السمات المميزة" . كتيب . إدارة المتنزهات والحياة البرية في تكساس . تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2014 .
- ↑ ديبورا زابارينكو (30 مايو 2013). "سمكة رأس الأفعى الشمالية، وهي نوع غازي، قد لا تكون بالسوء الذي كان يُعتقد في البداية" . هافينغتون بوست غرين . رويترز . تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2014 .
- ↑ وزارة الموارد الطبيعية (27 يونيو 2012). "الخطأ في تمييز سمك البوفين عن سمك رأس الأفعى" . تنبيهات وإشعارات، بيان صحفي لتقويم الأحداث . وزارة الموارد الطبيعية في إنديانا . تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2014 .
- ↑ "رأس الأفعى الشمالي" . برنامج التوعية بالأنواع الغازية في أونتاريو . اتحاد الصيادين وهواة الصيد في أونتاريو. 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مارس 2024 .
- ↑ "الفرق بين سمكة البوفين وسمكة رأس الأفعى: كيف تميز بين هاتين السمكتين | وايلد هايدرو" . 3 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2021 .
- ↑ مكتب إدارة مصايد الأسماك. "سمكة رأس الأفعى، سمكة البوفين، أو سمكة البوربوت - تعرف على الفرق" (ملف PDF) . كتيبات "صيادو ويسكونسن يريدون أن يعرفوا" . وزارة الموارد الطبيعية في ويسكونسن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2014 .
- 1 2 3 كاردونغ، كينيث ف. (2015). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . نيويورك، نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم.
- ↑ "المثانة الهوائية" (ملف PDF) . الأسماك / بيولوجيا 311 (ملاحظات المحاضرة). بيولوجيا الأسماك. سياتل، واشنطن: جامعة واشنطن . تاريخ الاسترجاع: 2 أغسطس 2014 .
- هيدريك ، إم إس؛ جونز، دي آر (يناير 1999). "التحكم في تهوية الخياشيم والتنفس الهوائي في سمكة القوس Amia calva " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (1): 87-94 . Bibcode : 1999JExpB.202...87H . doi : 10.1242/jeb.202.1.87 . PMID 9841898 .
- ↑ جاكسون، دي سي؛ فارمر، سي جي (5 مارس 1998). "التنفس الهوائي أثناء النشاط في سمكتي ليبيسوستيوس أوكولاتوس وأميا كالفا " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي (201): 943-948 . تاريخ الاطلاع: 8 يونيو 2014 .
- ↑ بوتيلير، ر. ج. (1990). "التحكم والتنسيق في تبادل الغازات لدى الكائنات ثنائية التنفس". تبادل الغازات في الفقاريات . التقدم في علم وظائف الأعضاء المقارن والبيئي. المجلد 6. الصفحات 279-345 . doi : 10.1007/978-3-642-75380-0_9 . ISBN 978-3-642-75382-4.
- ↑ ماكنزي، ديفيد جيه؛ ستيفنسن، جون إف؛ تايلور، إدوين دبليو؛ وآبي، أوغوستو إس. (19 ديسمبر 2011). "مساهمة التنفس الهوائي في النطاق الهوائي وأداء التمارين الرياضية لدى سمكة السكين المخططة Gymnotus carapo L. " مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 ( 8): 1323-1330 ، مقدمة. doi : 10.1242/jeb.064543 . PMID 22442370 .
- ↑ "دراسة كانون إنفيروثون لجودة المياه" (ملف PDF) . قسم تقييم جودة المياه. وزارة جودة البيئة في لويزيانا. 2005. ص 18. مؤرشفة (ملف PDF) من الأصل في 13 أبريل 2013. تم الاطلاع عليها في 13 يونيو 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 روس، ستيفن ت. (2001). أسماك المياه الداخلية في ميسيسيبي . مطبعة جامعة ميسيسيبي. ص 94. ISBN 978-1-57806-246-1.
- ↑ هيدريك، إم إس؛ بورليسون، إم إل؛ جونز، دي آر؛ ميلسوم، دبليو كيه (1991-01-01). "دراسة الحساسية الكيميائية المركزية في سمكة تتنفس الهواء (أميا كالفا)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 155 (1): 165-174 . رمز Bibcode : 1991JExpB.155..165H . doi : 10.1242/jeb.155.1.165 . ISSN 0022-0949 .
- ↑ هورن، إم إتش؛ ريغز، سي. (1973). "تأثيرات درجة الحرارة والضوء على معدل تنفس الهواء لدى سمكة البوفين، أميا كالفا". كوبيا . 1973 ( 4): 653-657 . doi : 10.2307/1443063 . JSTOR 1443063. S2CID 86886787 .
- ↑ جلاس، موغنز ل.؛ وود، ستيفن س.، محرران. (2009). التحكم القلبي التنفسي في الفقاريات . doi : 10.1007/978-3-540-93985-6 . ISBN 978-3-540-93984-9.
- ↑ نيل، دبليو تي (1950). كوبيا، 1950، سمكة بوفين في حالة سبات صيفي . الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف. ص 240. ISBN 978-0-521-73967-2.
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ لوفوس، ويليام ف.؛ كوشلان، جيمس أ. (1987). "أسماك المياه العذبة في جنوب فلوريدا" . قسم العلوم البيولوجية، متحف ولاية فلوريدا. ص 183.
- ↑ وولفغانغ ج. بلانك؛ بيتر ب. بايلي؛ ريتشارد إي. سباركس (1989). مفهوم نبض الفيضان في أنظمة الأنهار والسهول الفيضية (ملف PDF) (تقرير). جامعة فلوريدا. الصفحات 117، 8–pdf. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21-06-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-06-2014 .
- ↑ ماكنزي، دي جيه؛ راندال، دي جيه (1990). "هل تدخل سمكة أميا كالفا في حالة سبات صيفي؟". فسيولوجيا وكيمياء الأسماك . 8 (2): 147-158 . Bibcode : 1990FPBio...8..147M . doi : 10.1007/BF00004442 . PMID 24221948. S2CID 20401237 .
- ↑ جين هيلفمان؛ بروس ب. كوليت؛ دوغلاس إي. فايسي؛ برايان دبليو. بوين (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، والبيئة . وايلي-بلاك ويل. ص 257 ، الفصل 13. ISBN 978-1-4051-2494-2.
- ↑ ميلفين ل. وارين الابن؛ بروكس م. بور (يوليو 2014). أسماك المياه العذبة في أمريكا الشمالية . المجلد 1: من عائلة Petromyzontidae إلى عائلة Catostomidae. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 288-289 . ISBN 978-1-4214-1201-6.
- ↑ أراتيا، غلوريا (2001). "المجموعة الشقيقة للأسماك العظمية: الإجماع والاختلاف". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (4): 767-773 . doi : 10.1671/0272-4634 ( 2001)021 [ 0767:TSGOTC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85895344 .
- ↑ غوانغ-هوي شو؛ لي-جون تشاو؛ مايكل آي. كوتس (مايو 2014). "أقدم سمكة أيونوسكوبيفورم من الصين تلقي ضوءًا جديدًا على التطور المبكر لأسماك هاليكومورف" . رسائل علم الأحياء . 10 (5) 20140204. Bibcode : 2014BiLet..1040204X . doi : 10.1098/rsbl.2014.0204 . PMC 4046378. PMID 24872460 .
- ↑ إيموجين أ. هيرلي؛ راشيل لوكريدج مولر؛ كاثرين أ. دان؛ إريك ج. شميدت؛ مات فريدمان؛ روبرت ك. هو؛ فيكتوريا إي. برينس؛ زيهينغ يانغ؛ مارك ج. توماس؛ ومايكل آي. كوتس (فبراير 2007). " مقياس زمني جديد لتطور الأسماك شعاعية الزعانف" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1609): 489-498 . doi : 10.1098/rspb.2006.3749 . JSTOR 25223804. PMC 1766393. PMID 17476768 .
- ↑ بروتون، ريتشارد إي. (2013). " تحليل التطور الوراثي متعدد المواقع يكشف نمط ووتيرة تطور الأسماك العظمية" . مجلة PLOS Currents . 5. doi : 10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e (غير نشط في 5 يوليو 2025). PMC 3682800. PMID 23788273 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) - ↑ فيركلوث، برانت سي. (2013). "منظور فيلوجينومي حول تشعّب الأسماك شعاعية الزعانف بناءً على التسلسل المستهدف للعناصر فائقة الحفظ (UCEs)" . PLOS ONE . 8 (6) e65923. Bibcode : 2013PLoSO...865923F . doi : 10.1371/journal.pone.0065923 . PMC 3688804. PMID 23824177 .
- 1 2 3 "الفئة الفرعية شعاعية الزعانف: الأنواع المتبقية من الأسماك شعاعية الزعانف وأصل الأسماك العظمية" . جامعة إدنبرة. يناير 2007. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2014 .
- ^ كاناي كيكوجاوا. كازوتاكا كاتوه؛ شيجيهيرو كوراكو؛ هيروشي ساكوراي؛ أوسامو إيشيدا؛ ناويوكي إيوابي؛ تاكاشي مياتا (11 مارس 2004). “سلالة الفقاريات الفكية القاعدية مستمدة من جينات متعددة مشفرة بالحمض النووي” . بي إم سي علم الأحياء . 2 (1): 3. بيب كود : 2004BMCB....2....3K . دوى : 10.1186 / 1741-7007-2-3 . بمك 387836 . بميد 15070407 .
- ↑ توم هولمز (28 يونيو 2008). الفقاريات الأولى . دار نشر تشيلسي هاوس. ص 144. ISBN 978-0-8160-5958-4.
- ↑ مولي، جون ف.؛ تشيو، تشي-هوا؛ هولاند، بيتر و.هـ. (2006). "تفكك مجموعة جينات هوموبوكس بعد تضاعف الجينوم في الأسماك العظمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 103 (27): 10369-10372 . Bibcode : 2006PNAS..10310369M . doi : 10.1073/pnas.0600341103 . PMC 1502464. PMID 16801555 .
- ↑ إدارة الأسماك والحياة البرية في إنديانا. "سمكة البوفين (Amia calva)" (ملف PDF) . إدارة الموارد الطبيعية في إنديانا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 أرندت، رودولف ج.؛ فولتر، جيفري و. (2009). أسماك المياه العذبة في ولاية كارولينا الجنوبية . مطبعة جامعة كارولينا الجنوبية. ص 80. ISBN 978-1-57003-680-4.
- ↑ سمولوود، دبليو إم (1916-01-01). "عشرون شهرًا من التجويع في عجل أميا " . النشرة البيولوجية . 31 (6): 453-464 . doi : 10.2307/1536322 . JSTOR 1536322 .
- ↑ هارت، بول جيه بي؛ رينولدز، جون دي. (2002). دليل بيولوجيا الأسماك ومصايد الأسماك . وايلي. ص 27. ISBN 978-0-632-05412-1.
- 1 2 3 4 فولر، بام (31 مارس 2020) [تمت مراجعته من قبل النظراء في 11 أبريل 2006]. " Amia calva Linnaeus, 1766" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . غينزفيل، فلوريدا: هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2024 .
- 1 2 3 جون أكورن (7 فبراير 2007). أعماق ألبرتا: حقائق أحفورية وحفريات ديناصورات . جامعة ألبرتا. ص 10. ISBN 978-0-88864-481-7.
- ↑ "البحوث المبكرة في علم البحيرات ومصايد الأسماك" (ملف PDF) . إدارة مصايد الأسماك في ولاية ويسكونسن . جامعة ويسكونسن. ص 29. تاريخ الاطلاع: 9 أغسطس 2014 .
- ↑ ج. ريتشارد آرثر؛ روهانا ب. سوباسينغ. "الآثار الاجتماعية والاقتصادية والبيولوجية السلبية المحتملة لمسببات الأمراض في الحيوانات المائية نتيجةً لتعزيز أنظمة المياه الداخلية المفتوحة باستخدام المفرخات، وإمكانيات الحد منها" . الرعاية الصحية الأولية للحيوانات المائية في مزارع الأحياء المائية الريفية صغيرة النطاق . دائرة موارد المياه الداخلية وتربية الأحياء المائية . تاريخ الاسترجاع: 9 أغسطس 2014 .
- 1 2 3 4 ميلر، رودولف جون؛ روبيسون، هنري دبليو. (2004). أسماك أوكلاهوما . مطبعة جامعة أوكلاهوما. ص 58. ISBN 978-0-8061-3610-3.
- ↑ جوشوا ليرم؛ بي جيه فريمان (يناير 2008). أسماك مستنقع أوكيفينوكي . مطبعة جامعة جورجيا. ص 37. ISBN 978-0-8203-3135-5.
- 1 2 3 4 5 توماس، تشاد؛ بونر، تيموثي؛ وايتسايد، تيموثي هـ. (18 يونيو 2007). أسماك المياه العذبة في تكساس . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 23. ISBN 978-1-58544-570-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يوليو 2017 .
- ↑ جاكسون، راندي. "سمكة البوفين: الأحفورة الحية المهملة في نيويورك" . إدارة حماية البيئة في نيويورك. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2014 .
- ↑ بيرا، تيم م. (2001). توزيع أسماك المياه العذبة . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ISBN 0-12-093156-7.
- 1 2 راندي جاكسون. "سمكة البوفين، الأحفورة الحية التي لم تحظَ بالتقدير الكافي في نيويورك" . إدارة حماية البيئة في نيويورك. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2014 .
- ↑ الاتحاد الدولي لصيد الأسماك . "سمكة البوفين" . الاتحاد الدولي لصيد الأسماك. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2014 .
- ↑ بورجوا، ديفيد أ. (5 أبريل 2009). "قد يكون سمك الشوبيك سمكة رديئة للبعض، وكنزًا للبعض الآخر" . صحيفة ديلي كوميت . مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2014 .
- ↑ سولني، سوزان (9 يونيو 2012). "الظبي، مهما كان اسمه" . صحيفة نيويورك تايمز .
- ↑ شاربف، كريستوفر (30 ديسمبر 2013). "سمكة البوفين: بلطجي المياه العذبة في أمريكا الشمالية" . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية.
- ↑ "إرشادات استهلاك الأسماك" . وكالة حماية البيئة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2014 .
- ↑ "ما هي الأسماك الآمنة للأكل؟" (ملف PDF) . قسم الصحة العامة في ولاية كارولاينا الشمالية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 20 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يوليو 2017 .
للمزيد من القراءة
- ماكورميك، كاثرين أ. (1981). "المشاريع المركزية للخط الجانبي وثمانية أعصاب في سمكة البوفين، أميا كالفا " (ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب المقارن . 197 ( 1): 1-15 . doi : 10.1002/cne.901970102 . hdl : 2027.42/50011 . PMID 6164698. S2CID 8836961 .
- كونلون، جيه إم؛ يوسون، جيه إتش؛ ويتاكر، جيه. (1991). "بنية ونشاط ارتباط الأنسولين بالمستقبلات من سمكة عظمية، سمكة البوفين: أميا كالفا " . مجلة الكيمياء الحيوية. 276 ( الجزء 1): 261-264 . doi : 10.1042/bj2760261 . PMC 1151174. PMID 2039477 .
- نغوين، تي إم؛ مومسن، تي بي؛ ميمز، إس إم؛ كونلون، جيه إم (1994). "توصيف الأنسولين والببتيدات المشتقة من البروجلوكاجون من سمكة قديمة من الناحية التطورية، وهي سمكة المجداف: بوليودون سباثولا " . مجلة الكيمياء الحيوية. 300 ( 2): 339-345 . doi : 10.1042/bj3000339 . PMC 1138167. PMID 8002937 .
- كونلون، جيه إم؛ يوسون، جيه إتش؛ مومسن، تي بي (1993). "بنية ونشاط الجلوكاجون والببتيد الشبيه بالجلوكاجون من سمكة عظمية بدائية، سمكة البوفين: أميا كالفا " . مجلة الكيمياء الحيوية. 295 ( 3): 857-861 . doi : 10.1042/ bj2950857 . PMC 1134640. PMID 8240302 .
- سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الحفريات الأمريكي . 364 : 560. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2011 .
روابط خارجية
- وزارة الموارد الطبيعية في مينيسوتا
- مجموعة صيادي سمك البوفين
- معلومات قاعدة بيانات الأسماك لعائلة الأميداي
- معلومات عن سمكة البوفين من إعداد برنت كورشين، مؤرشفة بتاريخ ٢٧ سبتمبر ٢٠١١ على موقع Wayback Machine.
- الأنواع الأقل تهديداً في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة
- أميا (سمكة)
- أسماك المياه العذبة في أمريكا الشمالية
- أسماك البحيرات العظمى
- أسماك المياه العذبة في جنوب شرق الولايات المتحدة
- وصف الأسماك في عام 1766
