تعاقب الأجيال

في البداية، وصف أديلبرت فون شاميسو (الذي درس السالبا ، وهي حيوانات بحرية مستعمرة ، بين عامي 1815 و1818 ^{[ 10 ]} ) وجابيتوس ستينستروب (الذي درس تطور الديدان المثقوبة عام 1842، بالإضافة إلى الكيسيات واللاسعات ) تعاقب الأجيال ذات التنظيم المختلف (الجنسية واللاجنسية) في الحيوانات باسم "تعاقب الأجيال". ^{[ 11 ]} لاحقًا، عُرفت هذه الظاهرة في الحيوانات باسم التباين الجنسي ، بينما اقتصر مصطلح "تعاقب الأجيال" على دورات حياة النباتات، ويعني تحديدًا تعاقب الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية والأبواغ ثنائية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 11 ]}

في عام 1851، أثبت فيلهلم هوفمايستر التعاقب المورفولوجي للأجيال في النباتات، ^{[ 12 ]} بين جيل حامل للأبواغ (الطور البوغي) وجيل حامل للأمشاج (الطور المشيجي). ^{[ 13 ] [ 14 ]} وبحلول ذلك الوقت، نشأ جدلٌ يركز على أصل الجيل اللاجنسي للنباتات البرية (أي الطور البوغي)، ويُعرف تقليديًا بأنه صراع بين نظريتي التعاقب المتضاد ( لاديسلاف جوزيف تشيلاكوفسكي ، 1874) والتعاقب المتماثل ( ناثانيل برينغشيم ، 1876) للأجيال. ^{[ 11 ]}

في عام 1874، اكتشف إدوارد ستراسبرغر التناوب بين الطورين النوويين ثنائي الصبغيات وأحادي الصبغيات، ^{[ 11 ]} والذي يُسمى أيضًا بالتناوب الخلوي للأطوار النووية. ^{[ 15 ]} على الرغم من تزامن التناوب المورفولوجي وتناوب الأطوار النووية في أغلب الأحيان، إلا أنهما قد يكونان مستقلين عن بعضهما البعض، كما هو الحال في العديد من الطحالب الحمراء ، حيث قد يتوافق الطور النووي نفسه مع جيلين مورفولوجيين مختلفين. ^{[ 15 ]} في بعض السرخسيات التي فقدت القدرة على التكاثر الجنسي، لا يحدث أي تغيير في الطور النووي، ولكن يستمر تناوب الأجيال. ^{[ 16 ]}

يوضح الرسم البياني أعلاه العناصر الأساسية لتعاقب الأجيال في النباتات. وتوجد اختلافات عديدة بين مجموعات النباتات المختلفة. وفيما يلي العمليات المعنية: ^{[ 17 ]}

• تندمج خليتان أحاديتان أحاديتان الصيغة الصبغية، تحتوي كل منهما على n من الكروموسومات غير المزدوجة، لتشكيل زيجوت ثنائي الصيغة الصبغية أحادي الخلية، والذي يحتوي الآن على 2n من الكروموسومات (المزدوجة). ^{[ 17 ]}
• تنبت البويضة المخصبة أحادية الخلية ثنائية المجموعة الكروموسومية، وتنقسم بالعملية الطبيعية ( الانقسام المتساوي )، مما يحافظ على عدد الكروموسومات عند 2n . والنتيجة هي كائن حي متعدد الخلايا ثنائي المجموعة الكروموسومية يُسمى البوغيات (لأنه عند النضج، ينتج أبواغًا). ^{[ 17 ]}
• عند بلوغها مرحلة النضج، تُنتج البوغيات كيسًا بوغيًا واحدًا أو أكثر (المفرد: كيس بوغي)، وهي الأعضاء التي تُنتج الخلايا الأمّية للأبواغ ثنائية المجموعة الكروموسومية (الخلايا البوغية). تنقسم هذه الخلايا بعملية خاصة ( الانقسام الاختزالي ) تُقلل عدد الكروموسومات إلى النصف. ينتج عن ذلك في البداية أربعة أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية، تحتوي كل منها على عدد n من الكروموسومات غير المزدوجة. ^{[ 17 ]}
• تنبت البوغة أحادية الخلية أحادية الصيغة الصبغية، وتنقسم بالعملية الطبيعية (الانقسام المتساوي)، مما يحافظ على عدد الكروموسومات عند n . والنتيجة هي كائن حي متعدد الخلايا أحادي الصيغة الصبغية، يُسمى الطور المشيجي (لأنه ينتج الأمشاج عند النضج). ^{[ 17 ]}
• عند بلوغها مرحلة النضج، تُنتج الطور المشيجي عضوًا واحدًا أو أكثر من الأعضاء التناسلية (المفرد: عضو مشيجي)، وهي الأعضاء التي تُنتج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية. يمتلك نوع واحد على الأقل من الأمشاج آلية ما للوصول إلى مشيج آخر من أجل الاندماج معه. ^{[ 17 ]}

وبالتالي فإن "تعاقب الأجيال" في دورة الحياة يكون بين جيل ثنائي الصيغة الصبغية (2 ن ) من الأبواغ متعددة الخلايا وجيل أحادي الصيغة الصبغية ( ن ) من الأمشاج متعددة الخلايا. ^{[ 17 ]}

يختلف الوضع تمامًا عما هو عليه في الحيوانات، حيث تتمثل العملية الأساسية في أن فردًا متعدد الخلايا ثنائي المجموعة الكروموسومية (2 ن ) ينتج مباشرةً أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية ( ن ) عن طريق الانقسام الاختزالي. في الحيوانات، لا تُنتَج الأبواغ (أي الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية القادرة على الانقسام المتساوي)، لذا لا يوجد تكاثر لا جنسي متعدد الخلايا. بعض الحشرات لها ذكور أحادية المجموعة الكروموسومية تتطور من بيض غير مخصب، لكن الإناث جميعها ثنائية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 17 ]}

يمثل الرسم التخطيطي الموضح أعلاه تمثيلاً جيداً لدورة حياة بعض الطحالب متعددة الخلايا (مثل جنس Cladophora ) التي تمتلك طورين بوغيين وطورين مشيجيين متطابقين تقريباً في الشكل، ولا تحتوي على أنواع مختلفة من الأبواغ أو الأمشاج. ^{[ 18 ]}

مع ذلك، توجد اختلافات عديدة محتملة في العناصر الأساسية لدورة حياة تتضمن تعاقب الأجيال. قد يحدث كل اختلاف على حدة أو مجتمعًا، مما ينتج عنه تنوع مذهل في دورات الحياة. ويمكن أن تكون المصطلحات التي يستخدمها علماء النبات لوصف هذه الدورات مربكة بنفس القدر. وكما يقول باتمان وديميشيل: "[...] لقد أصبح تعاقب الأجيال معضلة مصطلحية؛ فغالبًا ما يمثل مصطلح واحد عدة مفاهيم، أو يُمثل مفهوم واحد بعدة مصطلحات." ^{[ 19 ]}

الاختلافات المحتملة هي:

• الأهمية النسبية للطور البوغي والطور المشيجي.
  • التماثل ( التماثل الشكلي أو التماثل المتماثل ). تمتلك الطحالب الخيطية من جنس كلادوفورا ، والتي توجد في الغالب في المياه العذبة، أبواغًا ثنائية المجموعة الكروموسومية وأمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية لا يمكن تمييزها ظاهريًا. ^{[ 20 ]} لا يوجد نبات بري حي يمتلك أبواغًا وأمشاجًا سائدة بالتساوي، على الرغم من أن بعض نظريات تطور تعاقب الأجيال تشير إلى أن النباتات البرية السلفية كانت تمتلكها.
  • غير متساوٍ ( تباين الشكل أو عدم التماثل ).

    

    • الطور المشيجي السائد ( الطور المشيجي ). في الحزازيات الكبدية والطحالب والقرنية، يكون الطور المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية هو الطور السائد. أما الطور البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية فلا يستطيع البقاء مستقلاً، إذ يستمد معظم غذائه من الطور المشيجي الأم، ولا يحتوي على الكلوروفيل عند النضج. ^{[ 21 ]}

      

    • الطور البوغي السائد ( الطور البوغي ). في السرخسيات، يستطيع كل من الطور البوغي والطور المشيجي العيش بشكل مستقل، لكن الطور البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية هو الشكل السائد. أما الطور المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية فهو أصغر حجمًا وأبسط في التركيب. في النباتات البذرية، يكون الطور المشيجي أكثر اختزالًا (يتكون من ثلاث خلايا على الأقل)، ويستمد جميع غذائه من الطور البوغي. إن الاختزال الشديد في حجم الطور المشيجي واحتجازه داخل الطور البوغي يعني أن مصطلح "تعاقب الأجيال" عند تطبيقه على النباتات البذرية مضلل إلى حد ما: "يعمل الطور البوغي والطور المشيجي فعليًا ككائن حي واحد". ^{[ 8 ]} وقد فضل بعض الباحثين مصطلح "تعاقب الأطوار". ^{[ 9 ]}
• تمايز الأمشاج.
  • كلا الجاميتين متماثلان ( التماثل الأمشيائي ). ومثل الأنواع الأخرى من طحلب كلادوفورا ، فإن طحلب كلادوفورا كاليكوما يمتلك جاميتات سوطية متطابقة في الشكل والقدرة على الحركة. ^{[ 20 ]}
  • الأمشاج ذات الحجمين المختلفين ( تباين الأمشاج ).
    • كلاهما يتمتعان بقدرة حركية مماثلة . أنواع طحلب أولفا ، المعروف باسم خس البحر، تمتلك أمشاجًا تحتوي جميعها على سوطين، وبالتالي فهي متحركة. ومع ذلك، فهي تأتي بحجمين: أمشاج أنثوية أكبر حجمًا، وأمشاج ذكرية أصغر حجمًا. ^{[ 22 ]}
    • تتكون عملية التكاثر الجنسي من نوعين: أحدهما كبير وثابت، والآخر صغير ومتحرك ( التكاثر البيضي ). الأمشاج الكبيرة الثابتة هي البويضات، والأمشاج الصغيرة المتحركة هي الحيوانات المنوية. قد تكون درجة حركة الحيوانات المنوية محدودة للغاية (كما هو الحال في النباتات المزهرة)، لكنها جميعًا قادرة على التحرك نحو البويضات الثابتة. عندما تُنتَج الحيوانات المنوية والبويضات في أنواع مختلفة من الأعضاء التناسلية (كما هو الحال دائمًا تقريبًا)، تُسمى الأعضاء التناسلية المنتجة للحيوانات المنوية بالأنثريدات (مفردها أنثريديوم)، وتُسمى الأعضاء التناسلية المنتجة للبويضات بالأرشيجونات (مفردها أرشيجونيوم).

      

      • توجد الأنثريدات والأرشيجونات على نفس الطور المشيجي، الذي يُسمى حينها أحادي المسكن . (تستخدم العديد من المصادر، بما في ذلك تلك المعنية بالنباتات اللاوعائية، مصطلح "أحادي المسكن" لهذه الحالة و"ثنائي المسكن" للعكس. ^{[ 23 ] [ 24 ]} هنا، يُستخدم مصطلحا "أحادي المسكن" و"ثنائي المسكن" فقط للأبواغ). يتميز نبات حشيشة الكبد بيليا إبيفيللا بأن الطور المشيجي هو الجيل السائد. وهو أحادي المسكن: تنتشر الأنثريدات الصغيرة المحمرة المنتجة للحيوانات المنوية على طول العرق الوسطي، بينما تنمو الأرشيجونات المنتجة للبويضات بالقرب من أطراف انقسامات النبات. ^{[ 25 ]}
      • توجد الأنثريدات والأرشيجونات على أطوار مشيجية مختلفة، تُسمى حينها ثنائية المسكن . يتميز طحلب Mnium hornum بأن الطور المشيجي هو الجيل السائد. وهو ثنائي المسكن: تنتج النباتات الذكرية الأنثريدات فقط في وردات طرفية، بينما تنتج النباتات الأنثوية الأرشيجونات فقط على شكل كبسولات معنقة. ^{[ 26 ]} كما أن الأطوار المشيجية للنباتات البذرية ثنائية المسكن. مع ذلك، قد يكون الطور البوغي الأم أحادي المسكن، ينتج أطوارًا مشيجية ذكرية وأنثوية، أو ثنائي المسكن، ينتج أطوارًا مشيجية من جنس واحد فقط. تتميز الأطوار المشيجية للنباتات البذرية بصغر حجمها الشديد؛ إذ يتكون الأرشيجون من عدد قليل من الخلايا، وقد يُمثل الطور المشيجي الذكري بأكمله بخليتين فقط. ^{[ 27 ]}
• تمايز الأبواغ.
  • جميع الأبواغ متساوية الحجم ( متجانسة الأبواغ أو متساوية الحجم). تتميز نباتات ذيل الحصان (أنواع من جنس Equisetum ) بأبواغ متساوية الحجم. ^{[ 28 ]}
  • توجد أبواغ ذات حجمين مختلفين ( تباين الأبواغ أو عدم تجانسها): أبواغ كبيرة (ميغاسوب) وأبواغ صغيرة (ميكروسوب ). عندما يُنتج هذان النوعان من الأبواغ في نوعين مختلفين من الأكياس البوغية، يُطلق عليهما اسم الأكياس البوغية الكبيرة والأكياس البوغية الصغيرة . غالبًا (ولكن ليس دائمًا) ما يتطور البوغ الكبير على حساب الخلايا الثلاث الأخرى الناتجة عن الانقسام الاختزالي، والتي تتلاشى.
    • توجد الأبواغ الكبيرة والصغيرة على نفس النبات البوغي، الذي يُسمى حينها بالنبات أحادي المسكن . تندرج معظم النباتات المزهرة ضمن هذه الفئة. فزهرة الزنبق، على سبيل المثال، تحتوي على ستة أسدية (الأبواغ الصغيرة) تُنتج أبواغًا صغيرة تتطور إلى حبوب لقاح (الأمشاج الذكرية)، وثلاث كربلات ملتحمة تُنتج أبواغًا كبيرة مُغلفة (بويضات)، تُنتج كل منها بوغًا كبيرًا يتطور داخل الكيس البوغي الكبير ليُنتج المشيج الذكري. في نباتات أخرى، كالبندق، تحتوي بعض الأزهار على أسدية فقط، وبعضها الآخر على كربلات فقط، لكن النبات نفسه (أي النبات البوغي) يحمل كلا النوعين من الأزهار، ولذلك يُسمى أحادي المسكن.

      

    • توجد الأبواغ الكبيرة والأبواغ الصغيرة على نباتات بوغية مختلفة، تُسمى حينها بالنباتات ثنائية المسكن . تنتج شجرة واحدة من نبات البهشية الأوروبية ( Ilex aquifolium ) إما أزهارًا "ذكرية" تحتوي فقط على أسدية وظيفية (أبواغ صغيرة) تُنتج أبواغًا صغيرة تتطور إلى حبوب لقاح (أمشاج صغيرة)، أو أزهارًا "أنثوية" تحتوي فقط على كربلات وظيفية تُنتج أبواغًا كبيرة مُغلفة (بويضات) تحتوي على بوغ كبير يتطور إلى مشيج كبير متعدد الخلايا.

توجد بعض الارتباطات بين هذه الاختلافات، لكنها مجرد ارتباطات وليست مطلقة. على سبيل المثال، في النباتات المزهرة، تُنتج الأبواغ الصغيرة في النهاية الأمشاج الذكرية (الحيوانات المنوية)، بينما تُنتج الأبواغ الكبيرة في النهاية الأمشاج الأنثوية (البويضات). مع ذلك، في السرخسيات وما شابهها، توجد مجموعات ذات أبواغ غير متمايزة ولكن بأمشاج متمايزة. على سبيل المثال، يحتوي سرخس سيراتوبتيريس ثاليكتريويدس على أبواغ من نوع واحد فقط، تتفاوت أحجامها باستمرار. تميل الأبواغ الأصغر إلى الإنبات لتكوين أمشاج تُنتج فقط الأعضاء التناسلية الذكرية (الأنيريدات) المنتجة للحيوانات المنوية. ^{[ 28 ]}

قد تكون دورات حياة النباتات معقدة. يمكن أن يحدث تعاقب الأجيال في النباتات التي تتسم في آنٍ واحدٍ بتعدد الأشكال، والتكاثر البوغي، والتكاثر البيضي، وثنائية المسكن، وتعدد الأبواغ، وثنائية المسكن، كما هو الحال في شجرة الصفصاف (حيث أن معظم أنواع جنس الصفصاف ثنائية المسكن). ^{[ 29 ]} العمليات المعنية هي:

• تندمج البويضة غير المتحركة، الموجودة داخل الأرشيجونيوم، مع حيوان منوي متحرك، يتم إطلاقه من الأنثريديوم. وتكون الزيجوت الناتجة إما ذكراً أو أنثى.
  • تتطور البويضة الملقحة الذكرية بالانقسام المتساوي إلى نبات بوغي صغير، ينتج عند نضجه كيسًا بوغيًا صغيرًا واحدًا أو أكثر. تتطور الأبواغ الصغيرة داخل الكيس البوغي الصغير بالانقسام الاختزالي. في شجرة الصفصاف (كما هو الحال في جميع النباتات البذرية)، تتطور البويضة الملقحة أولًا إلى جنين بوغي صغير داخل البويضة (كيس بوغي كبير محاط بطبقة أو أكثر من الأنسجة الواقية المعروفة بالغلاف). عند النضج، تصبح هذه التراكيب هي البذرة . لاحقًا، تُطرح البذرة، وتنبت، وتنمو لتصبح شجرة ناضجة. تنتج شجرة الصفصاف الذكرية (نبات بوغي صغير) أزهارًا تحتوي على أسدية فقط، ومآبرها هي الأكياس البوغية الصغيرة.
  • تنبت الأبواغ الصغيرة منتجةً الأمشاج الذكرية الصغيرة؛ وعند النضج، تتكون واحدة أو أكثر من الأنثريدات. تتطور الحيوانات المنوية داخل الأنثريدات. في شجرة الصفصاف، لا تنفصل الأبواغ الصغيرة عن المتك (الكيس البوغي الصغير)، بل تتطور إلى حبوب لقاح (أمشاج ذكرية صغيرة) داخله. تُنقل حبة اللقاح كاملةً (بواسطة حشرة أو الرياح مثلاً) إلى البويضة (المشيج الذكري الكبير)، حيث يُنتج حيوان منوي ينتقل عبر أنبوب اللقاح ليصل إلى البويضة.
  • تتطور البويضة المخصبة الأنثوية عن طريق الانقسام المتساوي إلى نبات أبواغ ضخمة، ينتج عند اكتمال نموه كيسًا بوغيًا ضخمًا واحدًا أو أكثر. تتطور الأبواغ الضخمة داخل الكيس البوغي الضخم؛ وعادةً ما يكتسب أحد الأبواغ الأربعة الناتجة عن الانقسام الاختزالي حجمًا على حساب الأبواغ الثلاثة المتبقية، التي تختفي. تنتج أشجار الصفصاف الأنثوية (الأبواغ الضخمة) أزهارًا تحتوي على كربلات فقط (أوراق مُعدلة تحمل الأكياس البوغية الضخمة).
  • تنبت الأبواغ الكبيرة منتجةً الأمشاج الكبيرة؛ وعند النضج، تُنتج واحدة أو أكثر من الأرشيجونات. تتطور البويضات داخل الأرشيجونات. تُنتج كربلات الصفصاف بويضات، وهي أكياس بوغية كبيرة مُحاطة بأغلفة. داخل كل بويضة، يتطور بوغ كبير بالانقسام المتساوي إلى مشيج كبير. يتطور الأرشيجون داخل المشيج الكبير وينتج بويضة. يبقى الجيل المشيجي بأكمله داخل حماية البوغ باستثناء حبوب اللقاح (التي اختُزلت إلى ثلاث خلايا فقط داخل جدار البوغ الصغير).

تُظهر بعض الكائنات الحية المصنفة حاليًا ضمن شعبة الريزاريا ، وبالتالي لا تُعتبر نباتات بالمعنى المقصود هنا، تعاقب الأجيال. تخضع معظم المنخربات لتعاقب أجيال غير متجانس بين شكلين: أحادي الصيغة الصبغية (gamont) وثنائي الصيغة الصبغية (agamont) . عادةً ما يكون الشكل ثنائي الصيغة الصبغية أكبر بكثير من الشكل أحادي الصيغة الصبغية؛ ويُعرف هذان الشكلان باسم الميكروسفير والميغالسفير ، على التوالي.

تكون الخيوط الفطرية عادةً أحادية المجموعة الكروموسومية. عندما تلتقي خيوط فطرية من أنواع تزاوج مختلفة، فإنها تُنتج خليتين كرويتين متعددتي النوى ، تتصلان عبر "جسر التزاوج". تنتقل النوى من خيط فطري إلى آخر، مُشكلةً خليةً غير متجانسة النوى (أي "نوى مختلفة"). تُسمى هذه العملية اندماج السيتوبلازم . أما الاندماج الفعلي لتكوين نوى ثنائية المجموعة الكروموسومية فيُسمى اندماج النوى ، وقد لا يحدث إلا بعد تكوّن الأكياس البوغية . يُنتج اندماج النوى بويضةً مخصبةً ثنائية المجموعة الكروموسومية، وهي نبات بوغي قصير العمر سرعان ما يخضع للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية. عندما تنبت الأبواغ، فإنها تتطور إلى خيوط فطرية جديدة.

تتشابه دورة حياة العفن الغروي إلى حد كبير مع دورة حياة الفطريات. تنبت الأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية لتكوين خلايا متجمعة أو أميبات مخاطية . تندمج هذه الخلايا في عملية تُعرف باسم اندماج البلازم والنوى لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية. يتطور الزيجوت إلى بلازموديوم، وينتج البلازموديوم الناضج، بحسب النوع، جسمًا ثمريًا واحدًا أو عدة أجسام ثمرية تحتوي على أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية.

لا يُلاحظ في الحيوانات تعاقب بين جيل ثنائي الصبغيات متعدد الخلايا وجيل أحادي الصبغيات متعدد الخلايا. ^{[ 33 ]} في بعض الحيوانات، يوجد تعاقب بين مرحلتي التكاثر العذري والتكاثر الجنسي ( التلقيح المتباين )، كما هو الحال في السالبا والدوليوليدات (طائفة الثاليات ) . كلا المرحلتين ثنائي الصبغيات. وقد أُطلق على هذا أحيانًا اسم "تعاقب الأجيال"، ^{[ 34 ]} ولكنه يختلف تمامًا. في بعض الحيوانات الأخرى، مثل غشائيات الأجنحة ، يكون الذكور أحادي الصبغيات والإناث ثنائي الصبغيات، ولكن هذا هو الحال دائمًا وليس هناك تعاقب بين أجيال متميزة.