كائن حي لاهوائي

الكائن اللاهوائي هو كائن حي لا يحتاج إلى الأكسجين الجزيئي للنمو أو استقلاب الطاقة. تنتج الكائنات اللاهوائية الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق التخمر ، أو التنفس اللاهوائي ، أو كليهما. خلال التنفس اللاهوائي، تعمل مواد أخرى غير الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات . ^{[ 1 ]}

تُصنَّف الكائنات اللاهوائية عادةً وفقًا لعلاقتها بالأكسجين. فالكائنات اللاهوائية الإجبارية تتضرر منه. ^{[ 2 ] [ 3 ]} أما الكائنات المتحملة للأكسجين فلا تستخدمه ولكنها قادرة على تحمله، في حين أن الكائنات اللاهوائية الاختيارية تستطيع النمو بدون أكسجين ولكنها تستخدمه عند توفره. ^{[ 4 ]}

معظم الكائنات اللاهوائية هي كائنات دقيقة، تشمل البكتيريا والعتائق والأوليات والفطريات ، على الرغم من وجود عدد قليل من الحيوانات متعددة الخلايا اللاهوائية المعروفة. ^{[ 5 ]} توجد الكائنات اللاهوائية في بيئات منخفضة الأكسجين وفي علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى. غالبًا ما تتطلب زراعة الكائنات اللاهوائية تقنيات خالية من الأكسجين.

في رسالته المؤرخة 14 يونيو 1680 إلى الجمعية الملكية ، وصف أنطوني فان ليفينهوك تجربة أجراها بملء أنبوبين زجاجيين متطابقين حتى منتصفهما تقريبًا بمسحوق الفلفل المطحون، ثم أضاف إليهما بعض مياه الأمطار النظيفة. أغلق فان ليفينهوك أحد الأنبوبين بلهب وترك الآخر مفتوحًا. بعد عدة أيام، اكتشف في الأنبوب المفتوح "عددًا كبيرًا من الكائنات الدقيقة جدًا، من أنواع مختلفة، ولكل منها حركتها الخاصة". لم يكن فان ليفينهوك يتوقع رؤية أي حياة في الأنبوب المغلق، لكنه فوجئ برؤية "نوع من الكائنات الحية الدقيقة مستديرة الشكل وأكبر من أكبر الأنواع التي ذكرها في الماء الآخر". أصبحت الظروف في الأنبوب المغلق لاهوائية تمامًا بسبب استهلاك الأكسجين من قبل الكائنات الحية الدقيقة الهوائية. ^{[ 6 ]}

في عام 1913، أعاد مارتينوس بييرينك تجربة فان ليفينهوك، وحدد بكتيريا كلوستريديوم بوتيريكوم كبكتيريا لاهوائية بارزة في سائل أنبوب نقع الفلفل المغلق. وعلق بييرينك قائلاً:

وهكذا نصل إلى استنتاجٍ لافتٍ للنظر، وهو أنه بلا شك، قام فان ليفينهوك، في تجربته مع الأنبوب المغلق تمامًا، بزراعة ورؤية بكتيريا لاهوائية حقيقية، وهو ما لم يتكرر إلا بعد 200 عام، وتحديدًا حوالي عام 1862 على يد باستور. من المفهوم أن ليفينهوك، قبل مئة عام من اكتشاف الأكسجين وتركيب الهواء، لم يكن مدركًا لمعنى ملاحظاته. لكن حقيقة أنه لاحظ في الأنبوب المغلق زيادة في ضغط الغاز ناتجة عن البكتيريا المخمرة، بالإضافة إلى رؤيته للبكتيريا نفسها، تثبت، على أي حال، أنه لم يكن مجرد مراقبٍ جيد، بل كان قادرًا أيضًا على تصميم تجربة يمكن استخلاص استنتاجٍ منها. ^{[ 6 ]}

لأغراض عملية، توجد ثلاث فئات من الكائنات اللاهوائية:

• الكائنات اللاهوائية الإجبارية ، التي تتضرر بوجود الأكسجين. ^{[ 2 ] [ 3 ]} ومن الأمثلة على الكائنات اللاهوائية الإجبارية بكتيريا كلوستريديوم بوتولينوم والبكتيريا التي تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في قاع المحيط العميق.
• الكائنات الحية المتحملة للأكسجين ، والتي لا تستطيع استخدام الأكسجين للنمو، ولكنها تتحمل وجوده. ^{[ 4 ]}
• اللاهوائيات الاختيارية ، التي يمكنها النمو بدون أكسجين ولكنها تستخدم الأكسجين إذا كان موجودًا. ^{[ 4 ]}

ومع ذلك، فقد أُثيرت تساؤلات حول هذا التصنيف بعد أن أظهرت أبحاث حديثة أن البكتيريا اللاهوائية الإجبارية التي تعيش على الإنسان (مثل Finegoldia magna أو العتائق المنتجة للميثان Methanobrevibacter smithii ) يمكن زراعتها في بيئة هوائية إذا تم تدعيم وسط الاستزراع بمضادات الأكسدة مثل ^حمض الأسكوربيك والجلوتاثيون وحمض اليوريك . ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9} ] ^{[ 10 ]}

تستخدم بعض الكائنات اللاهوائية الإجبارية التخمر ، بينما تستخدم أخرى التنفس اللاهوائي . ^{[ 11 ]} الكائنات المتحملة للأكسجين تخمرية حصراً. ^{[ 12 ]} في وجود الأكسجين، تستخدم الكائنات اللاهوائية الاختيارية التنفس الهوائي . ^{[ 4 ]} في غياب الأكسجين ، تستخدم بعض الكائنات اللاهوائية الاختيارية التخمر ، بينما قد تستخدم أخرى التنفس اللاهوائي. ^{[ 4 ]}

بما أن زراعة الميكروبات العادية تتم في الهواء الجوي الذي يحتوي على الأكسجين الجزيئي، فإن زراعة الكائنات اللاهوائية تتطلب تقنيات خاصة. يستخدم علماء الأحياء الدقيقة عدة تقنيات عند زراعة الكائنات اللاهوائية، منها على سبيل المثال، التعامل مع البكتيريا في صندوق قفازات مملوء بالنيتروجين، أو استخدام حاويات محكمة الإغلاق، أو تقنيات أخرى مثل حقن البكتيريا في نبات ثنائي الفلقة ، وهو بيئة محدودة الأكسجين. نظام Gas-Pak عبارة عن حاوية معزولة تُهيئ بيئة لاهوائية عن طريق تفاعل الماء مع أقراص بوروهيدريد الصوديوم وبيكربونات الصوديوم ، مما ينتج غاز الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون. ثم يتفاعل الهيدروجين مع غاز الأكسجين على محفز البلاديوم لإنتاج المزيد من الماء، وبالتالي إزالة غاز الأكسجين. تكمن مشكلة طريقة Gas-Pak في إمكانية حدوث تفاعل عكسي يؤدي إلى موت البكتيريا؛ لذلك، يُنصح باستخدام وسط ثيوغليكولات . يوفر الثيوغليكولات وسطًا يحاكي وسط نبات ذو فلقتين ، مما يوفر ليس فقط بيئة لاهوائية، بل جميع العناصر الغذائية اللازمة لتكاثر البكتيريا. ^{[ 18 ]}

في السادس من مايو/أيار 2018، أثبت فريق فرنسي وجود صلة بين تفاعلات الأكسدة والاختزال والبكتيريا اللاهوائية في الأمعاء ^{[ 19 ]} استنادًا إلى دراسات سريرية لحالات سوء التغذية الحاد الوخيم. ^{[ 20 ] [ ملاحظة 1 ]} وقد أدت هذه النتائج إلى تطوير مزرعة هوائية من "البكتيريا اللاهوائية" عن طريق إضافة مضادات الأكسدة إلى وسط الاستنبات. ^{[ 21 ]}

عدد قليل جدًا من الكائنات الحية متعددة الخلايا لا هوائية، إذ أن التنفس الهوائي وحده هو ما يوفر الطاقة الكافية لعمليات الأيض المعقدة. ومن الاستثناءات ثلاثة أنواع من فصيلة لوريسيفيرا (أقل من 1 مم في الحجم) ونوع هينيغويا زشوكاي  ذو العشر خلايا . ^{[ 22 ]}

في عام 2010، اكتُشفت ثلاثة أنواع من الرخويات اللاهوائية (Loricifera) في حوض أتالانت شديد الملوحة والخالي من الأكسجين في قاع البحر الأبيض المتوسط . تفتقر هذه الرخويات إلى الميتوكوندريا ، التي تحتوي على مسار الفسفرة التأكسدية ، الذي يجمع الأكسجين مع الجلوكوز في جميع الحيوانات الأخرى لإنتاج الطاقة الأيضية؛ لذا فهي لا تستهلك الأكسجين. وبدلاً من ذلك، تستمد هذه الرخويات طاقتها من الهيدروجين ، باستخدام جسيمات الهيدروجين . ^{[ 23 ] [ 5 ]}

يفتقر طفيل Henneguya zschokkei أيضًا إلى الميتوكوندريا، والحمض النووي للميتوكوندريا ، ومسارات الأكسدة. وقد لوحظ أن هذا الطفيل المجهري الطفيلي يحتوي على عضيات مرتبطة بالميتوكوندريا . تحمل هذه العضيات جينات تُشفّر وظائف أيضية، مثل تلك المشاركة في أيض الأحماض الأمينية . ومع ذلك، تفتقر هذه العضيات المتخصصة إلى السمات الرئيسية للميتوكوندريا النموذجية الموجودة في طفيل Myxobolus squamalus الهوائي وثيق الصلة به . ونظرًا لصعوبة استزراع H. zschokkei ، فإن فهمنا لمساره اللاهوائي محدود. ^{[ 24 ]}

يمكن للتنفس اللاهوائي ونواتجه النهائية أن تسهل التكافل بين الكائنات اللاهوائية والهوائية. ويحدث هذا عبر مختلف التصنيفات ، وغالبًا ما يكون تعويضًا للاحتياجات الغذائية. ^{[ 25 ]}

توجد اللاهوائية والتكافل في التفاعلات بين الهدبيات والبدائيات . تتفاعل الهدبيات اللاهوائية مع البدائيات في علاقة تكافلية داخلية . وتتوسط هذه العلاقاتَ الهدبيات التي تترك نواتج نهائية تستخدمها البدائيات المتكافلة معها. وتحقق الهدبيات ذلك من خلال عملية التخمر الأيضي. ويحتوي كرش العديد من الحيوانات على هذه الهدبيات إلى جانب العديد من البكتيريا اللاهوائية الأخرى، والبروتوزوا، والفطريات. ^{[ 26 ]} وعلى وجه التحديد، تعمل العتائق المنتجة للميثان الموجودة في الكرش كمتعايشة مع الهدبيات اللاهوائية. ^{[ 27 ]} وتُعد هذه الكائنات اللاهوائية مفيدة للحيوانات التي تمتلك كرشًا لقدرتها على تحليل السليلوز ، مما يجعله متاحًا بيولوجيًا للحيوانات التي يصعب هضمه في الظروف العادية. ^{[ 25 ]}

تستخدم النمل الأبيض البكتيريا اللاهوائية لتثبيت النيتروجين وإعادة امتصاصه. فعلى وجه التحديد، تمتلئ الأمعاء الخلفية للنمل الأبيض ببكتيريا تثبيت النيتروجين، التي تعتمد وظائفها على تركيز النيتروجين في الغذاء. وقد لوحظ ارتفاع معدل اختزال الأسيتيلين في النمل الأبيض الذي يتغذى على أنظمة غذائية فقيرة بالنيتروجين، مما يعني أن نشاط إنزيم النيتروجيناز يزداد مع انخفاض محتوى النيتروجين في جسم النمل. ^{[ 28 ]} ومن وظائف الميكروبات المعوية للنمل الأبيض إعادة امتصاص النيتروجين من حمض اليوريك. وهذا يسمح بالحفاظ على النيتروجين من نظام غذائي منخفض النيتروجين. ^{[ 28 ] [ 29 ]} وقد تم تحليل الميكروبيوم المعوي لأنواع مختلفة من النمل الأبيض، حيث أظهر وجود 16 نوعًا مختلفًا من البكتيريا اللاهوائية، بما في ذلك المطثيات ، والمعويات ، والمكورات موجبة الجرام . ^{[ 29 ]}

• كائن حي هوائي
• تدرج الأكسدة والاختزال