آليات التغذية المائية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
تصطاد أسماك الهامور فرائسها عن طريق شفطها إلى أفواهها

تواجه آليات التغذية المائية صعوبة خاصة مقارنةً بالتغذية على اليابسة، لأن كثافة الماء تُقارب كثافة الفريسة، مما يجعل الفريسة عرضةً للدفع عند إغلاق الفم. وقد أشار روبرت ماكنيل ألكسندر إلى هذه المشكلة لأول مرة . [ 1 ] ونتيجةً لذلك، طوّرت المفترسات المائية ، وخاصةً الأسماك العظمية ، عددًا من آليات التغذية المتخصصة، مثل التغذية الترشيحية ، والتغذية بالدفع، والتغذية بالشفط، والتغذية بالبروز، والتغذية المحورية.

تجمع معظم الحيوانات المفترسة تحت الماء بين أكثر من مبدأ من هذه المبادئ الأساسية. على سبيل المثال، يجمع المفترس العام النموذجي، مثل سمك القد ، بين الشفط وبعض البروز والتغذية المحورية.

التغذية بالشفط

التغذية بالشفط هي طريقة لابتلاع الفريسة في السوائل عن طريق شفطها إلى فم المفترس. وهي سلوك منسق للغاية يتحقق من خلال الدوران الظهري للجمجمة الجلدية ، والتوسع الجانبي للذراع المعلقة، وانخفاض الفك السفلي والعظم اللامي. [ 2 ] تؤدي التغذية بالشفط إلى اصطياد الفريسة بنجاح من خلال حركات سريعة تُحدث انخفاضًا في الضغط في التجويف الفموي، مما يدفع الماء الموجود أمام الفم إلى التجويف الفموي، [ 3 ] وبالتالي يحاصر الفريسة في هذا التدفق. تتكون هذه الطريقة من مرحلتين رئيسيتين: التوسع والانضغاط. [ 2 ] تتضمن مرحلة التوسع الفتح الأولي للفكين لاصطياد الفريسة. تتشابه هذه الحركات خلال مرحلة التوسع بين جميع الحيوانات التي تتغذى بالشفط، مع وجود اختلافات طفيفة ناتجة عن حركة الجمجمة. خلال مرحلة الانضغاط، ينغلق الفكان ويُضغط الماء خارج الخياشيم.

على الرغم من أن التغذية بالشفط تُلاحظ في أنواع مختلفة من الأسماك، إلا أن تلك التي تتميز بحركة جمجمية أكبر تُظهر زيادة في قدرة الشفط نتيجةً لوصلات جمجمية أكثر تعقيدًا تسمح بتوسع أكبر للتجويف الفموي، وبالتالي توليد ضغط سلبي أكبر. ويتحقق ذلك عادةً من خلال زيادة التوسع الجانبي للجمجمة. إضافةً إلى ذلك، من المعروف أن السمة المشتقة للبروز الأمامي عبر عظم الفك العلوي تزيد من القوة المبذولة على الفريسة المراد ابتلاعها. [ 4 ] لا تُلاحظ الفكوك القابلة للبروز عبر عظم الفك العلوي المتحرك إلا في أسماك شعبة العظميات . [ 2 ] ومع ذلك، فإن الاعتقاد الخاطئ الشائع حول هذه الأسماك هو أن التغذية بالشفط هي الطريقة الوحيدة أو الأساسية المُستخدمة. [ 5 ] في سمكة Micropterus salmoides ، تُعد التغذية بالدفع الطريقة الأساسية لاصطياد الفريسة؛ ومع ذلك، يمكنها التبديل بين الطريقتين أو استخدام كلتيهما كما هو الحال مع العديد من العظميات. [ 5 ] [ 6 ] كما يُعتقد عمومًا أن الأسماك ذات الخصائص البدائية تُظهر أيضًا التغذية بالشفط. مع أن الشفط قد يتولد عند فتح الفم لدى هذه الأسماك، إلا أن معايير التغذية بالشفط الخالصة تتضمن حركة جسدية ضئيلة أو معدومة تجاه الفريسة. [ 2 ]

المفاضلات

أدت دراسة مورفولوجيا وسلوكيات التغذية بالشفط إلى اقتراح ثلاثة عوامل رئيسية تحدد نجاح اصطياد الفريسة: [ 7 ] معدل فتح وإغلاق الفك، وحركة العناصر العظمية في الجمجمة، ونسبة سلوك التغذية بالدفع إلى سلوك التغذية بالشفط. يرتكز العاملان الأولان على الحالة الناتجة عن جمجمة ذات حركة عالية. [ 8 ] تُحدث الجمجمة ذات الحركة العالية مفاضلة بين القدرة على فتح الفك بسرعة عالية (حركة عالية) أو نقل قوة العضة بشكل أفضل (حركة أقل). في حين أن هناك علاقة أكثر تعقيدًا بين الميزة الميكانيكية وسرعة انخفاض الفك السفلي، [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] إلا أن هناك إجماعًا على أن الأنواع التي تستخدم هجمات عالية السرعة تتمتع بحركة جمجمة أكبر مقارنةً بالأنواع التي تُظهر هجمات منخفضة السرعة. [ 12 ] [ 13 ] [ 10 ] كما طورت الأنواع التي تتغذى على الفرائس الصلبة مورفولوجيا جمجمة لسحق الفرائس ذات القشرة الصلبة التي تُعد جزءًا من نظامها الغذائي. [ 14 ] [ 15 ] تتميز جماجم الأنواع آكلة القشور الصلبة باستمرار بجمجمة أكثر اندماجًا وفكوك أقصر. يؤدي هذا الشكل إلى أن تكون جماجمها أقل حركة من نظيراتها آكلة الأسماك. [ 13 ] [ 8 ] [ 16 ] يسمح قصر طول الفك، مع جمجمة أقل حركة، للفرد بقوة عض أكبر، مما يحد من قدرته على فتح الفك بسرعة أكبر عندما يكون طول الفك أطول.

يتمثل التحدي الرئيسي الثالث في التغذية بالشفط في دمج التغذية بالدفع مع سلوكيات التغذية بالشفط. تتضمن التغذية بالدفع حركة المفترس وفمه مفتوح لابتلاع الفريسة. [ 6 ] تستخدم معظم الأنواع التغذية بالدفع مع التغذية بالشفط لزيادة فرص اصطياد الفرائس المراوغة [ 6 ] عن طريق السباحة نحو الفريسة مع استخدام الشفط لسحبها إلى الفم. يُقاس هذا التنوع في الاستخدام النسبي باستخدام مؤشر الدفع والشفط (RSI) الذي يحسب نسبة استخدام الدفع والشفط أثناء اصطياد الفريسة. [ 6 ] يمكن أن تتأثر نسبة RSI ببنية المفترس ومدى مراوغة الفريسة. تقع التغذية بالدفع والتغذية بالشفط على طرفي نقيض في طيف التغذية، حيث تتمثل التغذية بالدفع القصوى في سباحة المفترس فوق فريسة ثابتة وفمه مفتوح لابتلاعها. يُظهر المفترسون الذين يعتمدون على أسلوب التهام الفريسة عن طريق الضغط السريع على الفكين (مثل سمكة الضفدع، عائلة Antennariidae ) قدرةً فائقةً على التغذية بالشفط. ويتباين استخدام كل استراتيجية تغذية بشكلٍ كبير بين الأفراد، خاصةً عند الأخذ بعين الاعتبار حركات الجسم الاندفاعية. [ 17 ] ويختلف استخدام التغذية الاندفاعية والتغذية بالشفط باختلاف الأنواع، ولكنه قد يُساعد في تحديد دقة اصطياد الفريسة. [ 18 ]

تمثل فتحة الفم مفاضلة أخرى بين القدرة على اصطياد فرائس كبيرة مراوغة مع احتمالات فشل أكبر - فتحة فم واسعة - أو اصطياد فرائس أصغر مراوغة بنجاح أكبر - فتحة فم ضيقة. يستطيع المفترس ذو فتحة الفم الضيقة توليد قوة شفط عالية مقارنةً بالمفترس ذي فتحة الفم الواسعة. [ 19 ] [ 18 ] وقد أثبت ذلك وينرايت وآخرون (2007) من خلال مقارنة نجاح التغذية لدى سمكة الشمس الزرقاء ( Lepomis macrochirus ) وسمكة القاروص كبيرة الفم (Micropterus salmoides ). تتميز سمكة الشمس الزرقاء بفتحة فم ضيقة، ووجد أنها تتمتع بدقة أعلى مع سرعة وتسارع تدفق أعلى، بينما تتميز سمكة القاروص كبيرة الفم بفتحة فم واسعة مع دقة أقل وسرعة وتسارع تدفق أقل. [ 18 ] ومع ذلك، فقد تمكن القاروص كبير الفم، بفضل فتحة فمه الواسعة، من اصطياد فرائس أكبر مراوغة. كما أن استخدام التغذية بالدفع مع التغذية بالشفط يمكن أن يؤثر على اتجاه الماء الداخل إلى فم المفترس. باستخدام تقنية الدفع، تستطيع المفترسات تغيير تدفق الماء حول الفم وتوجيهه نحوه. [ 20 ] ولكن مع استخدام قوة دفع مفرطة، تتولد موجة أمام المفترس تدفع الفريسة بعيدًا عنه. [ 20 ] يمثل كل من فتحة الفم ومؤشر قوة رد الفعل (RSI) المفاضلة بين امتلاك فتحة فم واسعة مع دقة أقل ولكن مع القدرة على اصطياد فرائس أكبر حجمًا، وبين امتلاك فتحة فم ضيقة مع دقة أعلى ولكن مع محدودية حجم الفريسة. وقد نشأت هذه المفاضلات الثلاث الرئيسية في جمجمة السمكة نتيجةً لحركة الجمجمة العالية وصعوبة اصطياد بعض أنواع الفرائس. ومع ذلك، فإن وجود هذه الحركة في الجمجمة يمكّن المفترس من تطوير تقنيات جديدة لزيادة كفاءة اصطياد الفرائس.

تغذية الكبش

التغذية بالاندفاع هي طريقة تغذية تحت الماء، حيث يتقدم المفترس للأمام وفمه مفتوح، مبتلعًا الفريسة مع الماء المحيط بها. خلال هذه الطريقة، تبقى الفريسة ثابتة في مكانها، بينما يحرك المفترس فكيه ليلتقطها. قد تُحدث حركة الرأس موجةً في السائل تدفع الفريسة بعيدًا عن الفكين، ولكن يمكن تجنب ذلك بالسماح للماء بالتدفق عبر الفك. يمكن تحقيق ذلك عن طريق فم مائل للخلف، كما في الحيتان البالينية ، [ 21 ] أو بالسماح للماء بالتدفق عبر الخياشيم، كما في أسماك القرش والرنجة . وقد طوّرت بعض الأنواع أنوفًا ضيقة، كما في أسماك الغار وثعابين الماء . [ 22 ]

غالباً ما تصطاد أسماك الرنجة مجدافيات الأرجل . إذا صادفت أسراباً كثيفة من مجدافيات الأرجل، فإنها تتحول إلى التغذية الاندفاعية. تسبح وفمها مفتوح على مصراعيه وغطاء خياشيمها ممتد بالكامل . كل بضعة أقدام، تغلق خياشيمها وتنظفها لبضع أجزاء من الثانية ( التغذية الترشيحية ). تفتح جميع الأسماك أفواهها وغطاء خياشيمها على اتساعها في الوقت نفسه (الخياشيم الحمراء ظاهرة في الصورة أدناه - انقر للتكبير). تسبح الأسماك في شبكة حيث المسافة بينها تساوي طول قفزة مجدافيات الأرجل.

التغذية بالاندفاع

حوت أحدب يسحب الماء من خلال بالينه بعد اندفاعه.

تتغذى حيتان الروركال على العوالق بتقنية تُعرف بالتغذية بالاندفاع . [ 24 ] يمكن اعتبار التغذية بالاندفاع نوعًا من التغذية بالشفط المعكوس، حيث يبتلع الحوت كمية كبيرة من الماء، والتي تُصفّى بعد ذلك عبر البالين . [ 24 ] من الناحية البيوميكانيكية، تُعد هذه طريقة تغذية فريدة ومتطرفة، حيث يجب على الحيوان في البداية أن يُسرع ليكتسب زخمًا كافيًا لطي حلقه المرن ( التجويف الفموي ) حول كمية الماء المراد ابتلاعها. [ 25 ] بعد ذلك، يتدفق الماء عائدًا عبر البالين، مانعًا جزيئات الطعام من الخروج. تُعد الأخاديد الفموية شديدة المرونة والعضلية تكيفًا متخصصًا لهذه الطريقة في التغذية.

بروز الفك

بروز الفك هو حركة خارجية للفك العلوي أو أجزاء الفم باتجاه الفريسة، ويتحقق ذلك عبر روابط ميكانيكية أكثر مرونة في مفاصل الفم. يُعرف بروز الفك لدى الفقاريات فقط بين الأسماك العظمية الحديثة ، التي تمتلك أشكالًا عديدة من الروابط المزدوجة في رأسها. [ 26 ] ومن الأمثلة البارزة سمكة الرأس المقلاع وسمكة ثعبان الرمل ، اللتان تستطيعان إخراج فمهما عدة سنتيمترات. عادةً ما يتم ذلك لتوسيع نطاق التهام الفريسة بالشفط، كما أن انكماش الفك بعد البروز يُسهّل استعادة الفريسة بعد ابتلاعها.

ومن الأمثلة الأخرى على بروز أجزاء الفم ما يُرى في يرقات اليعسوب ( الحوريات )، التي تمتلك فكوكًا سفلية هيدروليكية يمكنها التمدد بسرعة، والتقدم للأمام للإمساك بالفريسة وجلبها إلى الفك العلوي. [ 27 ]

التغذية المحورية

التغذية المحورية هي طريقة لنقل الفم نحو الفريسة عن طريق دوران الرأس للأعلى، والذي يدور حول مفصل الرقبة. وتتخصص أسماك الأنبوب ، مثل فرس البحر وتنين البحر، في هذه الآلية الغذائية. [ 28 ] وبفضل قدرتها على اصطياد الفرائس في غضون 5  مللي ثانية فقط (كما في سمكة الروبيان Centriscus scutatus )، تُعد هذه الطريقة من أسرع الكائنات الحية في المملكة الحيوانية.

يكمن سر سرعة التغذية المحورية في آلية قفل ، حيث يُطوى القوس اللامي أسفل الرأس ويتماشى مع العظم اللامي الذي يتصل بحزام الكتف . في البداية، يقوم رابط رباعي القضبان بقفل الرأس في وضعية انحناء بطني عن طريق محاذاة قضيبين. يؤدي تحرير آلية القفل إلى دفع الرأس للأعلى وتحريك الفم نحو الفريسة في غضون 5-10  مللي ثانية. لا يزال آلية فتح القفل محل نقاش، ولكن يُرجح أنها تحدث عن طريق التقريب الجانبي .

الترشيح مقابل التغذية المعلقة

تغذية الكريل في ظل تركيز عالٍ من العوالق النباتية (تباطأت بمقدار 12 ضعفًا)

هذه طرق متناقضة لإزالة جزيئات الطعام من تدفق المياه: على سبيل المثال، بواسطة خياشيم الأسماك، أو بالين الحيتان ، أو ثقوب الإسفنج .

التغذية الترشيحية

في التغذية الترشيحية ، يتم توليد تدفق المياه بشكل أساسي بواسطة الكائن الحي نفسه، على سبيل المثال عن طريق إنشاء تدرج ضغط، أو عن طريق السباحة النشطة، أو عن طريق حركات الأهداب .

التغذية المعلقة

في التغذية المعلقة، يكون تدفق الماء خارجيًا في المقام الأول وتتحرك الجزيئات نفسها بالنسبة لتدفق الماء المحيط، كما هو الحال في زنابق البحر .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ألكسندر، ر. ماكنيل (1967). التصميم الوظيفي في الأسماك . لندن: هاتشينسون. ISBN 0-09-084770-9. OCLC 456355 . 
  2. 1 2 3 4 لاودر، جورج ف. (مايو 1982). "أنماط التطور في آلية تغذية الأسماك شعاعية الزعانف" . عالم الحيوان الأمريكي . 22 (2): 275-285 . doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN 0003-1569 . 
  3. ↑ لاودر، جورج ف. (مارس 1980). "تطور آلية التغذية في أسماك الأكشنوبتريجيان البدائية: تحليل تشريحي وظيفي لأسماك بوليبتيروس، وليبيسوستيوس، وأميا". مجلة علم التشكل . 163 (3): 283-317 . doi : 10.1002/jmor.1051630305 . ISSN 0362-2525 . PMID 30170473. S2CID 26805223 .   
  4. ↑ هولزمان، روي؛ داي، ستيفن دبليو؛ ميهتا، ريتا إس؛ وينرايت، بيتر سي. (10 يونيو 2008). " بروز الفك يعزز القوى التي تبذلها الأسماك التي تتغذى بالشفط على الفريسة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 5 (29): 1445-1457 . doi : 10.1098/rsif.2008.0159 . PMC 2607355. PMID 18544504 .  
  5. 1 2 غاردينر، جاين م.؛ موتا، فيليب ج. (28 يناير 2012). "سمك القاروص كبير الفم (Micropterus salmoides) يُغيّر أنماط تغذيته استجابةً للحرمان الحسي". علم الحيوان (يينا، ألمانيا) . 115 (2): 78-83 . doi : 10.1016/j.zool.2011.09.004 . PMID 22285791 . 
  6. 1 2 3 4 نورتون، إس إف؛ برينرد، إي إل (1993-03-01). "التقارب في آليات التغذية للأنواع المتشابهة بيئيًا ومورفولوجيًا في عائلتي أسماك السنتراركيد والسيشليداي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 176 (1): 11-29 . doi : 10.1242/jeb.176.1.11 . ISSN 0022-0949 . 
  7. ↑ جيدمارك، نيكولاس جيه؛ بوس، كيلسي؛ ماثيسون، بون؛ بونس، إيساي؛ ويستنيت، مارك دبليو (2019)، "التشكل الوظيفي والميكانيكا الحيوية للتغذية في الأسماك"، التغذية في الفقاريات ، دار نشر سبرينغر الدولية، ص 297-332 ، doi : 10.1007/978-3-030-13739-7_9 ، ISBN  978-3-030-13738-0، S2CID 150135750 
  8. 1 2 ويستنيت، إم دبليو (2004-11-01). "تطور الروافع والوصلات في آليات تغذية الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 44 (5): 378-389 . doi : 10.1093/icb/44.5.378 . ISSN 1540-7063 . PMID 21676723 .  
  9. ↑ بيلوود، د. ر.؛ واينرايت، ب. س.؛ فولتون، س. ج.؛ هوي، أ. س. (12 أكتوبر 2005). " التنوع الوظيفي يدعم التنوع البيولوجي للشعاب المرجانية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1582): 101-107 . doi : 10.1098/rspb.2005.3276 . ISSN 0962-8452 . PMC 1560014. PMID 16519241 .   
  10. 1 2 أوفيرو، سي إي؛ هولزمان، آر إيه؛ يونغ، إف إيه؛ واينرايت، بي سي (2012-08-01). "رؤى جديدة من أسماك السيرانيد حول دور المفاضلات في تنويع التغذية بالشفط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (21): 3845-3855 . doi : 10.1242/jeb.074849 . ISSN 0022-0949 . PMID 22855615 .  
  11. ↑ واينرايت، بيتر سي؛ بيلوود، ديفيد آر؛ ويستنيت، مارك دبليو؛ غروبيتش، جاستن آر؛ هوي، أندرو إس. (22 أبريل 2004). "فضاء شكلي وظيفي لجمجمة أسماك اللبريد: أنماط التنوع في نظام ميكانيكي حيوي معقد" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 82 (1): 1-25 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00313.x . ISSN 0024-4066 . 
  12. ↑ لاودر، جورج ف.؛ ليم، كاريل ف. (نوفمبر 1981). "افتراس سمكة لوسيوسيفالوس بولشر: دلالات على نماذج بروز الفك في الأسماك العظمية". علم الأحياء البيئية للأسماك . 6 ( 3-4 ): 257-268 . Bibcode : 1981EnvBF...6..257L . doi : 10.1007/bf00005755 . ISSN 0378-1909 . S2CID 24315046 .  
  13. 1 2 مارتينيز، كريستوفر م.؛ ماكجي، ماثيو د.؛ بورستين، صموئيل ر.؛ واينرايت، بيتر س. (10 يوليو 2018). " علم بيئة التغذية يكمن وراء تطور حركة فك أسماك البلطي" . التطور . 72 (8): 1645-1655 . doi : 10.1111/evo.13518 . ISSN 0014-3820 . PMID 29920668. S2CID 49311313. مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 6 سبتمبر 2020 .   
  14. ↑ كولار، ديفيد سي؛ ريس، جوشوا إس؛ ألفارو، مايكل إي؛ واينرايت، بيتر سي؛ ميهتا، ريتا إس (يونيو 2014). "التقارب المورفولوجي غير الكامل: تغيرات متغيرة في هياكل الجمجمة تكمن وراء التحولات إلى التغذي على القشور الصلبة في ثعابين الموراي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 183 (6): E168– E184 . doi : 10.1086/675810 . ISSN 0003-0147 . PMID 24823828. S2CID 17433961 .   
  15. ↑ دوري، سي جيه؛ تورينجان، ر. (2001). "العلاقة بين التهام القشور الصلبة والميكانيكا الحيوية للتغذية في سمكة الزناد الرمادية، Balistes capriscus: التباين داخل النوع الواحد في المورفولوجيا البيئية". عالم فلوريدا . 64 : 20-28 .
  16. ↑ ويستنيت، مارك دبليو. (2005)، "ميكانيكا الجمجمة والتغذية بالشفط في الأسماك"، ميكانيكا الأسماك ، فسيولوجيا الأسماك، المجلد 23، إلسيفير، الصفحات 29-75 ، doi : 10.1016/s1546-5098(05)23002-9 ، ISBN   978-0-12-350447-0
  17. ↑ لونغو، سارة ج.؛ ماكجي، ماثيو د.؛ أوفيرو، كريستوفر إي.؛ والتزيك، توماس ب.؛ واينرايت، بيتر س. (23 نوفمبر 2015). "الدفع الجسمي، وليس الشفط، هو المحور الأساسي لتنوع التغذية بالشفط في الأسماك ذات الزعانف الشوكية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (1): 119-128 . doi : 10.1242/jeb.129015 . ISSN 0022-0949 . PMID 26596534 .  
  18. وينرايت ، بي سي ؛ كارول، إيه إم؛ كولار، دي سي؛ داي، إس دبليو؛ هايام، تي إي؛ هولزمان، آر إيه (2007). " آليات التغذية بالشفط، والأداء، والتنوع في الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (1): 96-106 . doi : 10.1093/icb/icm032 . PMID 21672823 . 
  19. ↑ فيري-غراهام، لارا أ.؛ لاودر، جورج ف. (2001). "صيد الفرائس المائية في الأسماك شعاعية الزعانف: قرن من التقدم والاتجاهات الجديدة". مجلة علم التشكل . 248 (2): 99-119 . doi : 10.1002/jmor.1023 . ISSN 0362-2525 . PMID 11304743. S2CID 4996900 .   
  20. 1 2 هايام، تي إي (15 يوليو 2005). "الشفط أثناء السباحة: تقييم تأثير سرعة الدفع على توليد الشفط في سمكة الشمس الزرقاء (Lepomis macrochirus) باستخدام قياس سرعة الصور الجزيئية الرقمية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (14): 2653-2660 . doi : 10.1242/jeb.01682 . ISSN 0022-0949 . PMID 16000535 .  
  21. ↑ لامبرتسن، آر إتش؛ راسموسن، كيه جيه؛ لانكستر، دبليو سي؛ هنتز، آر جيه (2005). "التشكل الوظيفي لفم حوت القوس وآثاره على الحفاظ عليه" . مجلة علم الثدييات . 86 (2): 342-352 . doi : 10.1644/BER-123.1 .
  22. ^ فان فاسينبيرج، سام؛ بريكو، جوناثان؛ أيرتس، بيتر؛ ستاوتن، إيلونا؛ فانهوسدن، جوين. كامبس، آندي؛ فان دام، راؤول؛ هيريل ، أنتوني (2010). "القيود الهيدروديناميكية على أداء التقاط الفريسة في الثعابين الأمامية" . مجلة واجهة الجمعية الملكية . 7 (46): 773-785 . دوى : 10.1098/rsif.2009.0385 . بمك 2874232 . بميد 19828500 .  
  23. ↑ جاين، FRA؛ كوتورييه، LIE؛ ويكس، SJ؛ تاونسند، KA؛ بينيت، MB؛ فيورا، K؛ ريتشاردسون، AJ (2012). "عندما تظهر العمالقة: اتجاهات المشاهدة، والتأثيرات البيئية، واستخدام الموائل لسمكة مانتا ألفريدي في الشعاب المرجانية" . PLOS ONE . 7 (10) e46170. Bibcode : 2012PLoSO...746170J . doi : 10.1371/journal.pone.0046170 . PMC 3463571. PMID 23056255 .  
  24. 1 2 غولدبوغين، جيه إيه؛ كالامبوكيديس، جيه؛ شادويك، آر إي؛ أوليسون، إي إم؛ ماكدونالد، إم إيه؛ هيلدبراند، جيه إيه (2006). "حركية غطسات البحث عن الطعام والتغذية بالاندفاع لدى حيتان الزعانف" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (7): 1231-1244 . doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID 16547295. S2CID 17923052 .  
  25. ↑ بوتفين، ج؛ غولدبوغين، ج. أ. (2009). "الابتلاع السلبي مقابل الابتلاع النشط: حكم من محاكاة مسار حيتان الزعانف التي تتغذى بالاندفاع ، بالينوبتيرا فيسالوس " . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 6 (40): 1005-1025 . doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . PMC 2827442. PMID 19158011 .  
  26. ↑ مولر، م. (1996). "تصنيف جديد للوصلات الرباعية المستوية وتطبيقه على التحليل الميكانيكي للأنظمة الحيوانية". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 351 (1340): 689-720 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351..689M . doi : 10.1098/rstb.1996.0065 . PMID 8927640 . 
  27. ↑ غونزاليس، روبي (13 نوفمبر 2014). "ما علاقة أجزاء فم اليعسوب القابضة بفتحة شرجه؟" . جيزمودو . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2021 .
  28. ↑ دي لوسانيت، م.هـ.؛ مولر، م. (2007). "كلما صغر فمك، طال خطمك: التنبؤ بطول خطم Syngnathus acus و Centriscus scutatus وغيرها من الكائنات التي تتغذى بواسطة الماصة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 4 (14): 561-573 . doi : 10.1098/rsif.2006.0201 . PMC 2373409. PMID 17251161 .  
  29. ↑ لانغلي، ليز (26 نوفمبر 2013). "لماذا يمتلك فرس البحر رأسه الغريب؟ لغز تم حله" . الجمعية الجغرافية الوطنية. مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2020 .
  30. ↑ جيميل، بي جيه؛ شينغ، جيه؛ بوسكي، إي جيه (2013). "مورفولوجيا رأس فرس البحر تساعد هيدروديناميكيًا في اصطياد الفرائس المراوغة". نيتشر كوميونيكيشنز . 4 2840. Bibcode : 2013NatCo...4.2840G . doi : 10.1038/ncomms3840 . PMID 24281430. S2CID 205321320 .