حركة الجمجمة

الحركة القحفية هي مصطلح يشير إلى الحركة الكبيرة لعظام الجمجمة بالنسبة لبعضها البعض، بالإضافة إلى الحركة عند المفصل بين الفك العلوي والسفلي. ويُفهم عادةً على أنه حركة نسبية بين الفك العلوي وعلبة الدماغ . ^{[ 1 ]}

تمتلك معظم الفقاريات شكلاً من أشكال الجمجمة المتحركة. ^{[ 1 ]} ترتبط حركة الجمجمة، أو انعدامها، عادةً بالتغذية. فالحيوانات التي تتطلب قوة عض هائلة، كالتماسيح، غالبًا ما تمتلك جماجم صلبة ذات حركة ضئيلة أو معدومة، مما يزيد من قوتها إلى أقصى حد. أما الحيوانات التي تبتلع فرائس كبيرة كاملة ( كالثعابين )، أو التي تمسك بفرائس ذات أشكال غير منتظمة ( كالببغاوات التي تأكل المكسرات)، أو التي تتغذى في الماء عن طريق الشفط ، فغالبًا ما تمتلك جماجم متحركة للغاية، تحتوي في كثير من الأحيان على مفاصل متحركة عديدة. وفي حالة الثدييات، التي تمتلك جماجم غير متحركة (باستثناء الأرانب البرية ربما)، يُرجح أن يكون انعدام الحركة مرتبطًا بالحنك الثانوي ، الذي يمنع الحركة النسبية. ^{[ 1 ]} وهذا بدوره نتيجة للحاجة إلى القدرة على إحداث شفط أثناء الرضاعة.

يلعب الأصل دورًا في الحد من حركة الجمجمة أو تمكينها. تُعدّ حركة الجمجمة الملحوظة نادرة في الثدييات ( لا تُظهر جمجمة الإنسان أي حركة جمجمة على الإطلاق). تمتلك الطيور درجات متفاوتة من حركة الجمجمة، حيث تُظهر الببغاوات أعلى درجة. أما بين الزواحف ، فتفتقر التماسيح والسلاحف إلى حركة الجمجمة، بينما تمتلك السحالي درجة ما، غالبًا ما تكون طفيفة. تمتلك الثعابين حركة جمجمة استثنائية بين جميع رباعيات الأطراف . في البرمائيات ، تتفاوت حركة الجمجمة، ولكن لم تُلاحظ بعد في الضفادع وهي نادرة في السلمندر . تمتلك جميع الأسماك تقريبًا جماجم ذات حركة عالية، وقد طورت الأسماك العظمية جماجم ذات حركة عالية بين جميع الكائنات الحية.

غالباً ما تكون المفاصل عبارة عن مفاصل بسيطة من نوع الرباط الظنبوبي الشظوي ، ولكن في بعض الكائنات الحية، قد تكون بعض المفاصل زلالية ، مما يسمح بنطاق حركة أكبر.

قام فيرسلويس (1910، 1912، 1936) بتصنيف أنواع الحركة القحفية بناءً على موقع المفصل في الجزء الظهري من الجمجمة.

• الميتاكينيسيس هو حركة المفاصل بين الجلد والجمجمة والجزء القذالي
• الحركة المتوسطة هي حركة المفاصل في الجزء الأمامي من الجمجمة.

قام هوفر (1949) بتقسيم الحركة المتوسطة إلى

• الحركة المتوسطة، التي تحدث داخل الجمجمة (المفصل الجبهي الجداري)، على سبيل المثال، العديد من السحالي
• الحركة الأمامية ، التي تحدث بين علبة الدماغ والهيكل العظمي للوجه (المفصل الأنفي الجبهي، أو داخل الأنف)، على سبيل المثال الطيور.

حركة الستربتوستيلي هي حركة أمامية خلفية للعظم المربع حول المفصل الأذني (المفصل المربع الصدفي)، على الرغم من إمكانية حدوث حركات عرضية أيضًا. ^{[ 2 ]} تتطلب العديد من أنواع الحركة المفترضة حركة المفصل القاعدي ( الحركة العصبية لإيوردانسكي، 1990)، أي الحركة بين الجمجمة والحنك عند المفصل القاعدي الجناحي .

كان أول مثال على حركة الجمجمة في الأسماك الغضروفية ، مثل أسماك القرش . لا يوجد اتصال بين العظم اللامي الفكي والعظم المربعي، وبدلاً من ذلك، يعلق القوس اللامي مجموعتي الفكين كالبندول. يسمح هذا لأسماك القرش بتحريك فكيها للخارج وللأمام فوق الفريسة، مما يسمح بالتلاقي المتزامن للفكين وتجنب إبعاد الفريسة عند اقترابها.

ورثت رباعيات الأطراف المبكرة جزءًا كبيرًا من قدرتها على التغذية بالشفط من أسلافها من فصيلة كروسوبتريجيان . تتميز جماجم البرمائيات الحديثة من فصيلة ليسامفيبيان ببساطتها الشديدة، حيث تندمج العديد من العظام أو تُختزل. تتمتع هذه الجماجم بحركة في عظم الفك العلوي الأمامي للخطم، مما يسمح للبرمائيات بفتح وإغلاق فتحات أنفها. ^{[ 3 ]} في البرمائيات عديمة الأطراف ، تسمح الفجوة بين العظم الجداري والعظم الصدغي للجمجمة بالانحناء، مما يساعد الحيوان على الحفر. ^{[ 4 ]} تُعد البرمائيات عديمة الأطراف البرمائيات الوحيدة المعروفة حاليًا بامتلاكها خاصية الحركة المستمرة للعظم المربع ، حيث يتحرك هذا العظم حتى بعد الموت. ^{[ 5 ]}

تُظهر مجموعات مختلفة من الزواحف درجات متفاوتة من الحركة القحفية، تتراوح من انعدام الحركة، مما يعني وجود حركة ضئيلة للغاية بين عظام الجمجمة، إلى الحركة الشديدة.

الثعابين

تستخدم الثعابين مفاصل عالية الحركة تسمح بفتح فمها على اتساع كبير؛ فهذه المفاصل هي التي تتيح هذا الفتح الواسع، وليس "انفكاك" المفاصل كما يعتقد الكثيرون. تُجري الثعابين حركات جمجمية مكثفة تساعدها على أداء مهام مهمة كالأكل. تشير الدراسات التي أُجريت على ثعابين القطن إلى أن عملية الأكل، فيما يتعلق بحركة عظام الجمجمة، يمكن تقسيمها إلى ثلاث مراحل: الإمساك، والتقدم، والإغلاق. ^{[ 11 ]} توضح هذه المراحل كيفية تحرك عظام الجمجمة تبعًا للفعل المُمارس على الفريسة، وتحديدًا عند مرورها عبر الفم. وبالمثل، لوحظ في ثعبان الماء المخطط أن ارتفاع الفريسة يؤثر على عظمي الفك العلوي والعظم المربع في جمجمة الثعبان، مما يُزيحهما بطريقة تسمح للفريسة بدخول الفم بسلاسة أكبر. ^{[ 12 ]}

الأنواع الثلاثة الرئيسية للحركة الموجودة في الديناصورات هي:

• الحركة الأمامية والخلفية للعظم المربعي (Streptostyly )، وهي حركة تُلاحظ في معظم السحالي والثعابين والطيور. في الديناصورات، تُلاحظ هذه الحركة في الأنكيلوصورات، وربما في العديد من الثيروبودات، مثل الكارنوتوروس والسيلوفيسيس والألوصور . كما تُلاحظ أيضًا في الهيبسيلوفودون والماسوسبونديلوس .
• الحركة الانتقالية ؛ وهي عبارة عن مفصل بين الجمجمة العصبية والجمجمة الجلدية، وتُلاحظ في بعض السحالي. يُظهر كل من الدروميوصور والهيبسيلوفودون مفصلاً انتقالياً.
• الحركة الأمامية ؛ مفصل في منطقة الوجه، كما هو الحال في الثعابين والطيور الحديثة. ويُلاحظ هذا في مجموعة متنوعة من الديناصورات.

تُظهر بعض الجماجم مزيجًا من الاثنين، مثل جمجمة ستريبتوستيلي وجمجمة بروكينيسيس ( شوفويا ). في المقابل، يُعتقد أن العديد منها يُظهر جمجمة عديمة الحركة، مثل جماجم الصوروبودات والأنكيلوصورات والسيراتوبسيات . قد يكون من الصعب جدًا إثبات أن الجماجم كانت عديمة الحركة، والعديد من الأمثلة المذكورة أعلاه مثيرة للجدل.

تُظهر الطيور نطاقًا واسعًا من المفاصل الحركية في جماجمها. وقد حدد زوسي ^{[ 15 ]} ثلاثة أشكال أساسية من الحركة القحفية في الطيور،

• الحركة الأمامية ، حيث يتحرك المنقار العلوي عند النقطة التي يتصل فيها بجمجمة الطائر
• الحركة الانعكاسية . على عكس الحركة الأمامية، تمتد الفتحات الأنفية للخلف تقريبًا إلى مستوى المفصل القحفي الوجهي ، وتكون القضبان الظهرية والبطنية مرنة بالقرب من الارتفاق . بالإضافة إلى ذلك، يكون القضيب الجانبي مرنًا بالقرب من نقطة اتصاله بالقضيب الظهري. ونتيجة لذلك، تنتقل قوى الدفع والسحب بشكل أساسي إلى الارتفاق عبر القضبان الجانبية والبطنية. أثناء الدفع، يرتفع الفك العلوي بالكامل وينحني طرفه لأعلى. بالإضافة إلى ذلك، أثناء السحب، ينحني طرف الفك لأسفل بالنسبة لبقية الفك العلوي. ^{[ 15 ]}
• حركة الأنف (انظر أدناه)

ينقسم التحريك الأنفي (Rhynchokinesis) إلى أربعة أنواع فرعية: مزدوج، وبعيد، وقريب، ومركزي، وممتد. ويُعتبر المصطلحان القديمان "التحريك الأنفي المنفصل" و"التحريك الأنفي الكامل" مرادفين للتحريك الأنفي. في الطيور ذات التحريك الأنفي المنفصل ومعظم الطيور ذات التحريك الأنفي، يفرض وجود محورين مفصليين في قاعدة الفك العلوي ضرورة انحناء الفك أثناء الحركة. ويتخذ الانحناء أشكالًا مختلفة تبعًا لعدد المفاصل وتكوينها الهندسي داخل الفك العلوي. ويبدو أن التحريك الأنفي القريب والبعيد قد تطورا من التحريك الأنفي المزدوج بفقدان بعض المفاصل. أما التحريك الأنفي الممتد فهو نوع غير شائع، وربما يكون نوعًا متخصصًا. ولا تزال آلية الحركة في الطيور الطنانة غير مفهومة بشكل كامل. ^{[ 15 ]}

حركة الأنف

حركة المنقار هي قدرة تمتلكها بعض الطيور على ثني منقارها العلوي أو غمد المنقار. تتضمن هذه الحركة ثني المنقار عند نقطة ما على طوله، إما للأعلى، وفي هذه الحالة يتباعد المنقار العلوي عن السفلي، كما في التثاؤب ، أو للأسفل، وفي هذه الحالة تبقى أطراف المنقار متلاصقة بينما تنفتح فجوة بينهما عند منتصفهما.

على عكس الحركة الأمامية (prokinesis)، المنتشرة على نطاق واسع بين الطيور، فإن الحركة الأنفية (rhynchokinesis) معروفة فقط في طيور الكركي ، والطيور الشاطئية ، والسمامة ، والطنان ، وطيور الفورناريد . ولا تزال الأهمية التكيفية للحركة الأنفية في بعض الطيور غير الباحثة عن الطعام غير معروفة. ويُفترض أن الجمجمة المنشقة الأنفية في الطيور التي تُظهر حركة أنفية قريبة تعكس الأصل، ولكن ليس لها تفسير تكيفي في العديد من الأنواع الحية. ^{[ 15 ]}

تشمل الأنواع التي تم تسجيل ذلك فيها فوتوغرافيا الأنواع التالية: طائر الدويتش قصير المنقار ، وطائر الغودويت الرخامي ، وطائر الزقزاق الصغير ، وطائر الشنقب الشائع ، وطائر الكروان طويل المنقار ، وطائر الزقزاق الصدري ، وطائر الزقزاق نصف الكفوف ، وطائر المحار الأوراسي ، وطائر الغودويت ذو الذيل المخطط (انظر تشاندلر 2002 والروابط الخارجية).

قد يكون كل من التحريك الأمامي (prokinesis) أو شكل من أشكال التحريك الخلفي (rhynchokinesis) سمة بدائية لدى الطيور. لا يتوافق التحريك الخلفي مع وجود الأسنان في منطقة انحناء الشريط البطني للفك العلوي، ومن المحتمل أنه تطور بعد فقدانها. مع ذلك، يُرجح أن التحريك الخلفي في الطيور الحديثة الفك تطور من التحريك الأمامي. تطلب الأصل التطوري للتحريك الخلفي من التحريك الأمامي انتقاءً للتغيرات المورفولوجية التي أنتجت محورين مفصليين عند قاعدة الفك العلوي. بمجرد تطورهما، خضعت خصائص هذين المحورين للانتقاء فيما يتعلق بتأثيرهما على الحركة. يُفترض أن الأشكال المختلفة للحركة قد تطورت عبر خطوات بسيطة. في الطيور الحديثة الفك، كان التحريك الأمامي على الأرجح سلفًا للتحريك الجانبي (amphikinesis)، والتحريك الجانبي للتحريك الخلفي في معظم الحالات، ولكن التحريك الأمامي تطور أيضًا بشكل ثانوي. ^{[ 15 ]}

يوجد في الأرانب البرية (وليس في أسلافها) درز بين مناطق في جمجمة الجنين يبقى مفتوحًا في البالغين، مُشكِّلًا ما يُعتقد أنه مفصل داخل الجمجمة ، مما يسمح بحركة نسبية بين الجزء الأمامي والخلفي من الجمجمة. ويُعتقد أن هذا يساعد في امتصاص قوة الصدمة عند ارتطام الأرنب بالأرض. ^{[ 1 ] : 254}

• جمجمة ثعبان

ملحوظات

فهرس

• تحليل وظيفي وتطوري لحركة الأنف في الطيور بقلم ريتشارد إل زوسي، مطبعة مؤسسة سميثسونيان، 1984.
• تشاندلر، ريتشارد (2002) فوتو سبوت - حركة الأنف في الطيور الخواضة، الطيور البريطانية، المجلد 95، صفحة 395

يمكنكم العثور هنا على صور للطيور وهي تقوم بحركة الأنف:

• - طائر الدويتشير قصير المنقار

يمكنكم مشاهدة رسم متحرك واضح للغاية لعملية تحريك الجنب في الهادروصورات هنا: