طرق عد البكتيريا العالقة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

يُعدّ عدّ البكتيريا العالقة تقديرًا لوفرة هذه البكتيريا في مسطح مائي محدد، وهو ما يُمثّل معلومات قيّمة لعلماء الأحياء الدقيقة البحرية. وقد طُوّرت على مرّ السنين منهجيات عدّ متنوعة لتحديد عددها في الماء قيد الدراسة. تشمل هذه المنهجيات: المجهر الفلوري ، وقياس التدفق الخلوي ، وقياس الإنتاجية من خلال تردد انقسام الخلايا، ودمج الثيميدين ، ودمج الليوسين .

تؤثر عوامل مثل الملوحة ، ودرجة الحرارة، وخط العرض ، ومستويات المغذيات المختلفة، وحركة المياه، ووجود الكائنات الحية الأخرى على تعداد البكتيريا العالقة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] وتؤثر التغيرات في هذه العوامل على عدد البكتيريا العالقة، مما يؤدي إلى اختلافه باختلاف المسطح المائي، والموقع، والمسافة من الشاطئ، والفصل. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

عادة ما يتم التعبير عن عدد البكتيريا العالقة في الماء بوحدة خلية لكل مل (خلية مل −1 ).

الاستخدامات

يُعدّ تعداد البكتيريا العالقة مفيدًا في فهم علم الأحياء الدقيقة البحرية والنظام البيئي المائي . ويمكن أن توفر ملاحظة أعداد البكتيريا العالقة معلومات إضافية فيما يلي:

  • العمليات التي تشارك في دورات المغذيات المختلفة في الأنظمة المائية [ 9 ] [ 10 ]
  • من أجل الإنتاجية المائية [ 11 ]
  • لتحديد التغيرات البيئية، وخاصة الظواهر المتطرفة [ 12 ]
    • يمكن أن يوفر التباين في عدد البكتيريا العالقة غير المشتق من التعديلات الموسمية ارتباطًا بالضغوط البيئية مثل حدوث تحول كبير في مستويات المغذيات داخل جسم مائي [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ].
  • التركيب الغذائي في النظام البيئي المائي [ 16 ]
  • وفرة وظروف الكائنات المائية الأخرى (مثل الروبيان) [ 17 ]

المجهر الفلوري

مسار الضوء في مجهر الفلورة

المجهر الفلوري هو تقنية مجهرية ضوئية متطورة تعتمد على استخدام أصباغ فلورية ترتبط بعلامات بيولوجية محددة، فتُصدر طيفًا مميزًا يُرصد من خلال العدسة. تشمل هذه الأصباغ DAPI ، وأكريدين أورانج ، و SYBR Green 1 ، وYO-PRO-1، وجميعها قادرة على تلوين كلٍ من الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA في العينات البيولوجية كالبكتيريا والفيروسات. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] مع ذلك، يُستخدم تلوين الحمض النووي DNA بشكل أساسي لتحديد الخلايا البكتيرية. في المجهر الفلوري الحديث، أصبح استخدام صبغة DAPI هو المعيار الصناعي لتقدير وعدّ الخلايا البكتيرية . [ 22 ] يمكن تطبيق هذه التقنية على عينات من بيئات ومواقع متنوعة، مثل مياه البحر، ومصادر المياه العذبة المختلفة، بالإضافة إلى التربة والرواسب. [ 22 ]

أسلوب العد

في تجربة قياسية، تُوضع عينات بكتيرية مُحضّرة على شرائح عدّ، ثم تُفحص تحت مجهر فلوري. يُضبط التكبير على مستوى يسمح  برؤية الوحدات المربعة (0.1 × 0.1 مم) على شريحة العدّ بوضوح. [ 23 ] ولتحديد كمية البكتيريا، تُعدّ الخلايا في حقول رؤية عشوائية تتراوح مساحتها بين 5 و30 وحدة مربعة، ويُسجّل متوسط ​​عدد البكتيريا في كل حقل. [ 22 ] ثم يُعمّم هذا المتوسط ​​لتقدير إجمالي عدد الخلايا البكتيرية لكل ملليلتر، وذلك بتحديد إجمالي عدد حقول الرؤية على منطقة وضع العينة على الشريحة، وضرب هذا العدد في متوسط ​​عدد البكتيريا في كل وحدة عدّ. [ 23 ]

مصداقية

لحصر أعداد الخلايا البكتيرية، تُحصى أجزاء صغيرة فقط من البكتيريا في العينة لأسباب لوجستية، ثم يُقدّر إجمالي أعدادها بالاستقراء. بعد ذلك، تُستخدم القيم المتوسطة للمقارنة بين العينات. مع ذلك، أُثيرت تساؤلات حول دقة هذه التقنية، التي تعتمد على جدولة مجموعة فرعية صغيرة فقط لتقدير إجمالي أعداد البكتيريا. [ 22 ] فقد تبيّن، بشكل أساسي، أن توزيع الخلايا البكتيرية على شرائح العد قد يكون غير متساوٍ وغير متسق. [ 22 ] إضافةً إلى ذلك، للحصول على تقدير دقيق لأعداد البكتيريا باستخدام هذه التقنية، يُقترح قياس أكثر من 350 خلية فردية من 20 مجال رؤية. [ 22 ] وهذا قد يكون مُستهلكًا للوقت، بل ويصعب تحقيقه في بعض العينات.

قياس التدفق الخلوي

آلية عمل جهاز قياس التدفق الخلوي

يُعدّ تحليل التدفق الخلوي (أو قياس التدفق الخلوي ) إجراءً شائعًا في العديد من التطبيقات السريرية. ومع ذلك، ورغم اكتشافه منذ أكثر من ثلاثة عقود، فإنّ اعتماده في علم البيئة الميكروبية المائية لحصر البكتيريا العالقة كان بطيئًا نسبيًا. [ 24 ] ولم يتجاوز استخدامه بعدُ استخدامَ مجهر التألق الضوئي . [ 25 ] وعلى الرغم من دقة كلتا تقنيتي تقدير الوفرة نسبيًا، فإنّ قياس التدفق الخلوي أقل عرضةً للخطأ البشري، وأكثر دقة، ويتمتع بدقة أعلى، وقادر على فحص عشرات الآلاف من الخلايا في غضون دقائق. [ 24 ] كما يُتيح قياس التدفق الخلوي معلوماتٍ حول حجم الخلايا ونشاطها وشكلها، بالإضافة إلى وفرتها. [ 26 ]

يمكن استخدام قياس التدفق الخلوي لتمييز وتحديد كمية كل من البكتيريا العالقة في الماء، سواءً كانت تقوم بعملية التمثيل الضوئي أم لا. [ 26 ] يُصبح تحديد كمية بدائيات النوى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، مثل البكتيريا الزرقاء والطحالب حقيقية النواة متناهية الصغر ، ممكنًا بفضل قدرة أصباغ التمثيل الضوئي على التألق. [ 27 ] على سبيل المثال، يُتيح التكوين المختلف لأصباغ التمثيل الضوئي في نوعي بدائيات النوى الرئيسيين اللذين يقومان بعملية التمثيل الضوئي، وهما Prochlorococcus و Synechococcus ، التمييز بينهما. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] يحتوي Prochlorococcus على ثنائي فينيل الكلوروفيل أ و ب، اللذين يُظهران تألقًا أحمر فقط عند إثارتهما بالضوء الأزرق أو فوق البنفسجي، بينما يُصدر Synechococcus تألقًا برتقاليًا وأحمر؛ البرتقالي من الفيكوبيلينات والأحمر من الكلوروفيل . إلى جانب خاصية التألق، يختلف حجم البروكلوروكوكس والسينيكوكوس اختلافًا كبيرًا ، وبالتالي يُظهران إشارات تشتت مختلفة عند تحليلهما باستخدام قياس التدفق الخلوي. وهذا يُسهّل التمييز بينهما. [ 31 ] يُعدّ تحديد كمية البروكلوروكوكس إنجازًا هامًا، إذ لم يكن ذلك ممكنًا إلا من خلال قياس التدفق الخلوي. ويعود ذلك إلى عدم قدرة مجهر التألق فوق البنفسجي على رصد التألق الذاتي المنخفض للكلوروفيل الموجود في البروكلوروكوكس . [ 26 ]

إلى جانب البكتيريا العالقة الضوئية، يمكن أيضًا تعداد البكتيريا العالقة غير الضوئية باستخدام تقنية قياس التدفق الخلوي. ويتم ذلك عن طريق تلوين الحمض النووي أو الفجوات الغذائية . [ 27 ] وقد حققت تقنية قياس التدفق الخلوي نجاحًا ملحوظًا في التمييز بين بكتيريا البروكلوروكوكس والبكتيريا غيرية التغذية، التي كانت أعدادها متقاربة في البداية بسبب تشابه أحجامها.

يُعزى استخدام المجهر الفلوري فوق البنفسجي بدلاً من قياس التدفق الخلوي في العديد من مختبرات علم البيئة الميكروبية إلى عدد من العوامل الاقتصادية والعملية. أولاً، يتطلب استخدام أجهزة قياس التدفق الخلوي التجارية خبرة فني مدرب تدريباً عالياً. ثانياً، تُعد أجهزة قياس التدفق الخلوي باهظة الثمن نسبياً مقارنةً بأجهزة المجهر الفلوري فوق البنفسجي. ثالثاً، صُممت العديد من أجهزة قياس التدفق الخلوي لفحص خلايا الدم؛ بينما تُعد البكتيريا البحرية صغيرة نسبياً، وبالتالي تقترب من الحد الأقصى للدقة في العديد من أجهزة قياس التدفق الخلوي التجارية. [ 32 ]

عملية التعداد

يتضمن التحديد الكمي للبكتيريا العالقة باستخدام قياس التدفق الخلوي أربع خطوات: التثبيت ، والتلوين ، ومعالجة البيانات، وتفسير البيانات.

تثبيت

لا يقتصر التثبيت على حفظ العينة فحسب، بل يهدف أيضًا إلى زيادة نفاذية الخلايا للأصباغ. [ 24 ] مع ذلك، فإن معظم عوامل التثبيت الشائعة قادرة على تغيير الخلايا بتغيير بعض خصائصها، مثل الحجم، وكيفية تشتت الضوء، والتألق الذاتي ، والأحماض النووية . وهذا يُعدّ إشكالية، إذ يعتمد التمييز بين الخلايا باستخدام قياس التدفق الخلوي على هذه الخصائص. كما أن بعض عوامل التثبيت تؤدي إلى فقدان الخلايا بالكامل. [ 24 ] تشمل بعض العوامل المستخدمة حاليًا في عملية التثبيت نوعين من الفورمالديهايد (الفورمالين والبارافورمالديهايد)، والإيثانول بتركيز 70%، والجلوتارالديهايد، وحمض ثلاثي كلورو الأسيتيك (TCA). [ 33 ] يُفترض أن أفضل عامل تثبيت للبروتينات والأحماض النووية هو البارافورمالديهايد، نظرًا لقدرته على اختراق الخلايا بسرعة. [ 24 ]

تلطيخ

في قياس التدفق الخلوي، يُتيح التلوين التمييز بين البكتيريا العالقة والجسيمات غير البكتيرية. ويتضمن ذلك حضانة العينة في مجموعة واسعة من الصبغات الفلورية، مثل الصبغات المُثارة بالأشعة فوق البنفسجية ( DAPI وHoechst 33342) وصبغات الأحماض النووية المُثارة بالضوء الأزرق (TO-PRO-1 وTOTO-1 و SYBR Green I ). [ 31 ] ولزمن طويل، استخدمت أجهزة قياس التدفق الخلوي الصبغات المُثارة بالأشعة فوق البنفسجية لفحص البكتيريا العالقة، والتي يمكن استخدامها إما في أجهزة قياس تدفق خلوي منخفضة التكلفة ذات حساسية محدودة، أو في أجهزة قياس تدفق خلوي باهظة الثمن ذات حساسية عالية لازمة للتمييز بين البكتيريا غيرية التغذية وذاتية التغذية. وقد أتاح إدخال الصبغات المُثارة بالضوء الأزرق، مثل SYBR Green I، إجراء تحليل عالي الجودة للبكتيريا العالقة باستخدام أجهزة قياس تدفق خلوي منخفضة التكلفة وعالية الحساسية. [ 31 ]

تختلف أوقات الحضانة للحصول على أفضل تلوين من مركب لآخر. قد تتطلب الأصباغ المُثارة بالأشعة فوق البنفسجية ساعة أو أكثر، بينما تتطلب الأصباغ المُثارة بالضوء الأزرق 15 دقيقة فقط. [ 24 ]

يمكن استخدام محاليل منظمة مثل تريتون X-100 مع عملية التلوين، مما يزيد من نفاذية الخلايا للأصباغ. وتُستخدم هذه المحاليل بشكل خاص مع الأصباغ غير النفاذة للخلايا مثل TO-PRO-1. كما تُستخدم المحاليل المنظمة لتخفيف الأصباغ الحساسة للقوة الأيونية مثل بيكوغرين، وYO-PRO-1، وYOYO-1. مع ذلك، قد يكون استخدام المحاليل المنظمة ضارًا بالخلايا، إذ أن محاليل مثل تريتون X-100 لا تُطفئ فقط تألق الكلوروفيل ، بل تُنتج أيضًا تألقًا خلفيًا غير مرغوب فيه. وهذا بدوره يزيد من صعوبة التمييز بين البكتيريا غيرية التغذية والكائنات بدائية النواة ذاتية التغذية . [ 24 ]

عد

التحليل الخلوي للبكتيريا الزرقاء

في تحليل التدفق الخلوي، تمر أكثر من 200 خلية أمام شعاع ليزر أو مصباح زئبقي كل ثانية، خلية تلو الأخرى. تجمع المضاعفات الضوئية كمية الضوء التي تشتتها كل خلية والفلورة المنبعثة عند إثارتها. ثم تُستوعب هذه المعلومات ويُفسرها النظام كحدث. مع ذلك، ورغم قدرة أجهزة قياس التدفق الخلوي على عد الخلايا بسهولة بالغة، إلا أن معظمها لا يملك وسيلة لتحديد التركيز الفعلي للخلايا. يمكن تحديد ذلك من خلال طرق متنوعة، منها استخدام خرزات مرجعية محددة الكمية مسبقًا (مما يساعد في تحديد نسبة البكتيريا إلى الخرزات)، وقياسات الوزن قبل التجربة وبعدها، والمعايرة اليومية للتدفق. [ 24 ]

تتمثل إحدى المزايا الرئيسية لأجهزة قياس التدفق الخلوي في قدرتها على تحديد أنواع مختلفة من البكتيريا العالقة. ويتم هذا التمييز من خلال تحليل أربعة عوامل: تشتت الضوء ، والتألق الأخضر، والتألق الأزرق، والتألق الأحمر. لا يكفي تحليل تشتت الضوء وحده، وغالبًا ما يُجرى بالتزامن مع تحليل التألق لعدة أسباب؛ أولًا، يحتوي ماء البحر على العديد من الجسيمات التي تشتت الضوء مثل البكتيريا. ثانيًا، تقترب أحجام العديد من البكتيريا البحرية من حد دقة القياس. لا يتحدد مقدار الضوء المشتت بواسطة الخلايا بحجمها فحسب، بل أيضًا ببنيتها الداخلية، ومعامل انكسارها ، وشكل الجسيمات واتجاهها. يُصنف الضوء المشتت إلى نوعين: التشتت الأمامي (FSC) والتشتت الجانبي (SSC). يرتبط التشتت الأمامي بحجم الخلية وكتلتها، بينما يرتبط التشتت الجانبي بمعامل انكسار الخلية ومحتواها وحبيباتها [ 24 ].

عندما يتجاوز تركيز الخلايا 2.5 مليون خلية/مل، يزداد احتمال مرور أكثر من خلية واحدة بالقرب من بعضها البعض وتسجيلها كحدث واحد. يُعرف هذا بالصدفة، ويمكن تجنبه بسهولة عن طريق تخفيف العينة مسبقًا [ 31 ].

مقاييس الإنتاجية

معدل انقسام الخلايا

معدل انقسام الخلايا (FDC) هو أسلوب يُستخدم للتنبؤ بمتوسط ​​معدل نمو مجتمع بكتيري مائي غيري التغذية. [ 34 ] يعتمد هذا الأسلوب على انقسام الخلايا، وتحديدًا تكوين الحواجز ، كمؤشر لمعدل النمو. [ 34 ] تُعتبر الخلايا منقسمة عند ملاحظة تجاويف بين الخلايا الفردية ( انغماد ) تحت المجهر الفلوري . [ 34 ] يستند معدل انقسام الخلايا إلى افتراض وجود علاقة بين نسبة الخلايا التي تنقسم حاليًا ومعدل النمو في المجتمع البكتيري. [ 35 ]

دمج الثيميدين

يُعدّ دمج الثيميدين من أكثر الطرق استخدامًا لتقدير نمو البكتيريا. [ 36 ] يُعتبر الثيميدين طليعةً للحمض النووي DNA ، ويمكن قياس تخليق الحمض النووي DNA عن طريق دمج الثيميدين المُشعّ في الأحماض النووية. [ 37 ] يقيس دمج الثيميدين النمو بناءً على معدلات تخليق الحمض النووي DNA، بافتراض أن الخلايا النامية فقط هي التي تستطيع دمج الثيميدين المُشعّ لتخليق الحمض النووي DNA. [ 38 ]

تشمل نقاط ضعف هذه الطريقة وسم جزيئات أخرى غير الحمض النووي عند إضافة الثيميدين المُشعّ بالتريتيوم إلى العينة. [ 36 ] في حالات نقص الكربون، يمكن استخدام الثيميدين كمصدر للكربون بدلاً من استخدامه كمادة أولية للحمض النووي. [ 36 ] قد تكون نتائج تجارب دمج الثيميدين مُضللة عندما تكون نسبة الثيميدين المُدمج في الحمض النووي مقارنةً بالجزيئات الأخرى غير معروفة. [ 36 ]

دمج الليوسين

يُستخدم دمج الليوسين كمقياس لتخليق البروتين في مجتمعات البكتيريا المائية. [ 39 ] يُضاف الليوسين المُشعّ إلى العينات، ويُحدد تراكمه في البروتينات، وهي الأجزاء غير القابلة للذوبان في حمض ثلاثي كلورو الأسيتيك الساخن (CA) من الخلية. [ 39 ] ثم تُجمع العينات على مرشح غشائي. [ 39 ] يمتص أكثر من 50% من تجمعات البكتيريا المائية بروتين الليوسين، ويمكن استخدام دمج الليوسين لتقدير استهلاك النيتروجين في مجتمع البكتيريا. [ 39 ]

ديناميكيات التعاقب الموسمي البحري

نظراً لاختلاف عمليات الأيض وتفضيلات الموارد بين التجمعات البكتيرية، فإن استخدام تحليل السلاسل الزمنية عالي الدقة لتراكيب البكتيريا يسمح بتحديد أنماط التعاقب البكتيري الموسمي. [ 40 ] وتؤدي الاختلافات في تراكيب المجتمعات البكتيرية إلى تباديل محددة للتفاعلات بين الأنواع البكتيرية مع العوالق الضوئية، والكائنات الأولية الرعوية ، والفيروسات ، مما يؤثر على ديناميكيات الموسمية. وقد ثبت أن الأساليب الإحصائية المستخدمة للتحقق من أنماط ديناميكيات التجمعات وتكوينها قابلة للتكرار على مدى عدة سنوات، كما أن العوامل البيئية تُعدّ مؤشرات تنبؤية لهذه الأنماط الزمنية. [ 41 ]

التعاقب الموسمي في المناطق المعتدلة

بما أن التعاقب الموسمي لتجمعات العوالق النباتية يتبع نمطًا متكررًا ثابتًا، فإنه يمكن ربط ديناميكيات البكتيريا بتعاقب العوالق النباتية. [ 40 ] بشكل عام، تتبع التغيرات الموسمية في التركيب البكتيري التغيرات في درجة الحرارة والكلوروفيل أ ، بينما يحد توافر المغذيات من معدلات نمو البكتيريا العالقة. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 6 ] [ 46 ] خلال اختلاط عمود الماء في أواخر الخريف/الشتاء، تُحفز المغذيات التي تصل إلى السطح ازدهارًا ربيعيًا مميزًا للدياتومات يتبعه ازدهار السوطيات الدوارة. [ 40 ] بعد الازدهار الربيعي ، يزداد إنتاج البكتيريا ونموها نتيجة إطلاق المواد العضوية الذائبة (DOM) من تحلل العوالق النباتية. [ 47 ] [ 48 ] في هذه المرحلة المبكرة من التعاقب، عادةً ما تكون أنواع البكتيريا من فئة Flavobacteria (Bacteroidetes) هي المكونات السائدة في المجتمع البكتيري. [ 49 ] [ 50 ] كشف تحليل الجينوم وعلم النسخ الميتا عن وجود بكتيريا تحتوي على إنزيمات محللة متعددة تُسهّل تحلل واستيعاب المواد العضوية الذائبة. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] خلال ازدهار الطحالب الربيعي، ترتبط بعض أنواع بكتيريا روزوباكتر ( ألفا بروتيوبكتيريا ) وبعض أنواع جاما بروتيوبكتيريا عادةً بتحلل المواد العضوية الذائبة. [ 48 ] [ 49 ] مع ارتفاع درجات الحرارة ونضوب العناصر الغذائية من ازدهار الطحالب الربيعي، تنمو العوالق النباتية والبكتيريا الزرقاء الأصغر حجمًا في المياه قليلة المغذيات. [ 40 ]

مع ازدياد تدرج طبقات المياه في الصيف، يزداد تكاثر بكتيريا روزوباكتر، وSAR86 (غاما بروتيوبكتيريا)، وSAR11 (ألفا بروتيوبكتيريا). [55] [56] وترتبط ظاهرة ازدهار الدياتومات والدينوفلاجيلات الخريفية المتكررة بزيادة مدخلات المغذيات ، وقد أظهرت دراسة أجريت على عينات متكررة في بحر البلطيق أن بكتيريا أكتينوميسيتوتا تزداد عمومًا في الخريف، تليها أنواع مختلفة من بكتيريا فلافوبكتيريا ، وSAR11، وبلانكتوميسيتوتا الخاصة بهذا الخريف . [ 49 ]

في البحر الأبيض المتوسط ، يسمح الاختلاط الشتوي العميق لأفراد مجموعة SAR11 بتحقيق تنوع أكبر، حيث تموت ببطء التجمعات قليلة التغذية التي كانت سائدة خلال التقسيم الطبقي الصيفي. [ 57 ] ومن بين العتائق في البحر الأبيض المتوسط، أصبحت تجمعات Nitrososphaerota (المعروفة سابقًا باسم Thaumarchaeota) البحرية من المجموعة الأولى (MGI) و Euryarchaeota البحرية من المجموعة الثانية (MGII.B) سائدة في الشتاء. [ 58 ] بينما في بحر البلطيق ، يجلب الاختلاط الشتوي تجمعات Campylobacterota والعتائق إلى السطح من موطنها العميق. [ 49 ]

مراجع

  1. ↑ لونغ، ر. أ.، وعزام، ف. (5 ديسمبر 2001). "التفاوت الميكروسكوبي في ثراء تجمعات البكتيريا العالقة في مياه البحر" . علم البيئة الميكروبية المائية . 26 (2): 103-113 . doi : 10.3354/ame026103 .
  2. ↑ هي جيه، تشانغ إف، لين إل، ما واي، تشين جيه (2012). "وفرة البكتيريا العالقة والنباتات الدقيقة، وكتلتها الحيوية، وتوزيعها في حوض غرب كندا خلال صيف 2008". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 81-84 : 36-45 . Bibcode : 2012DSRII..81...36H . doi : 10.1016/j.dsr2.2012.08.018 .
  3. ↑ وي سي، باو إس، تشو إكس، هوانغ إكس (2008). "التغيرات المكانية والزمانية لتكوين مجتمع البكتيريا العالقة في بحيرة تشاوهو، الصين" . التقدم في العلوم الطبيعية . 18 (9): 1115-1122 . Bibcode : 2008PNSMI..18.1115W . doi : 10.1016/j.pnsc.2008.04.005 .
  4. ↑ لوبيز-فلوريس ر، بوكس ​​د، بادوسا أ، بروسيت س، كوينتانا إكس دي (2009). "العوامل البيئية المؤثرة على ديناميكيات البكتيريا والعوالق النباتية في مستنقعات الملح المحصورة في البحر الأبيض المتوسط ​​(شمال شرق إسبانيا)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 369 (2): 118-126 . Bibcode : 2009JEMBE.369..118L . doi : 10.1016/j.jembe.2008.11.003 .
  5. ^ ميدفينسكي، الكسندر ب. أداموفيتش، بوريس الخامس. علييف، روبن ر.؛ تشاكرابورتي، أميت؛ لوكيانوفا، إيلينا ف؛ ميخييفا، تمارا م.؛ نيكيتينا، ليودميلا ف؛ نورييفا، نيليا الأول؛ روساكوف، أليكسي ف. (2017). “درجة الحرارة كعامل يؤثر على التقلبات والقدرة على التنبؤ بوفرة العوالق البكتيرية في البحيرة”. التعقيد البيئي . 32 : 90– 98. بيب كود : 2017EcoCm..32...90M . دوى : 10.1016/j.ecocom.2017.10.002 .
  6. 1 2 أندرسون إيه إف، ريمان إل، بيرتيلسون إس (فبراير 2010). "يكشف التسلسل الهرمي عن ديناميكيات موسمية متباينة للتصنيفات ضمن مجتمعات البكتيريا العالقة في بحر البلطيق" . مجلة ISME . 4 (2): 171-181 . Bibcode : 2010ISMEJ...4..171A . doi : 10.1038/ismej.2009.108 . PMID 19829318 . 
  7. ↑ غيغليون جيه إف، موراي إيه إي (مارس 2012). "اختلافات واضحة بين الصيف والشتاء، وتنوع أكبر في البكتيريا البحرية الساحلية في القطب الجنوبي خلال فصل الشتاء". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 14 (3): 617-29 . Bibcode : 2012EnvMi..14..617G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02601.x . PMID 22003839 . 
  8. ↑ سترازا تي آر، داكلو إتش دبليو، موراي إيه إي، كيرشمان دي إل (2010-11-01). "وفرة ونشاط الخلايا المفردة للمجموعات البكتيرية في المياه الساحلية القطبية الجنوبية" . علم البحيرات والمحيطات . 55 (6): 2526-2536 . Bibcode : 2010LimOc..55.2526S . doi : 10.4319/lo.2010.55.6.2526 . S2CID 86616866 . 
  9. ↑ كوري دي جيه، وكالف جيه (مارس 1984). "الأهمية النسبية للبكتيريا العالقة والنباتات العالقة في امتصاص الفوسفور في المياه العذبة1" . علم البحيرات والمحيطات . 29 (2): 311-321 . Bibcode : 1984LimOc..29..311C . doi : 10.4319/lo.1984.29.2.0311 .
  10. ↑ ليندستروم، إي إس (ديسمبر 2001). "دراسة العوامل المؤثرة على تكوين مجتمع البكتيريا العالقة: نتائج دراسة ميدانية لخمس بحيرات متوسطة التغذية". علم البيئة الميكروبية . 42 (4): 598-605 . Bibcode : 2001MicEc..42..598L . doi : 10.1007/s00248-001-0031-y . PMID 12024242. S2CID 22656746 .  
  11. ↑ كوتنر، ج. ب.، وبيداندا، ب. أ. (1 مارس 2002). "لاعبون صغار، دور كبير: التأثير الميكروبي على العمليات البيوجيوكيميائية في النظم البيئية المائية السطحية". النظم البيئية . 5 (2): 105-121 . Bibcode : 2002Ecosy...5..105C . CiteSeerX 10.1.1.484.7337 . doi : 10.1007/s10021-001-0059-3 . S2CID 39074312 .  
  12. ↑ هارنيز م (مارس 2013). "المقاومة الكلية للبكتيريا المحلية كمؤشر على التغيرات في البيئة المائية". التلوث البيئي . 174 : 85-92 . Bibcode : 2013EPoll.174...85H . doi : 10.1016/j.envpol.2012.11.005 . PMID 23246751 . 
  13. ↑ تشين، شينشين؛ وانغ، كاي؛ غو، أنان؛ دونغ، تشيينغ؛ تشاو، تشونفن؛ تشيان، جي؛ تشانغ، ديمين (2016). "يؤدي التحميل الزائد للفوسفات إلى تغيير تركيبة مجتمع البكتيريا العالقة في بيئات المياه الساحلية قليلة المغذيات بمرور الوقت". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 483 : 139-146 . Bibcode : 2016JEMBE.483..139C . doi : 10.1016/j.jembe.2016.07.009 .
  14. ^ داي، ونفانغ؛ تشانغ، جينجي. تو، تشيشاو؛ دينغ، يي؛ تشيو، تشيونغفن؛ شيونغ، جينبو (2017). "تجمع العوالق البكتيرية والتفاعل بين الأنواع يشير إلى زيادة التخثث الساحلي" . الغلاف الجوي . 177 : 317– 325. بيب كود : 2017Chmsp.177..317D . دوى : 10.1016/j.chemosphere.2017.03.034 . بميد 28319885 . 
  15. ↑ أوراكاوا، هيديتوشي؛ برنارد، آن إي. (2017). "إدارة الأراضي الرطبة باستخدام المؤشرات الميكروبية" . الهندسة البيئية . 108 : 456-476 . Bibcode : 2017EcEng.108..456U . doi : 10.1016/j.ecoleng.2017.07.022 .
  16. ^ هوكا ك، كولمونين إي، هايدر آر، هيتالا جي، فاكيلاينين ​​ك، كاريسالو تي، هاريو إتش، سيفونين ك (فبراير 2006). "تأثير تحميل المغذيات على تكوين مجتمع العوالق الجرثومية في الكائنات الحية المتوسطة في البحيرة". البيئة الميكروبية . 51 (2): 137– 46. بيب كود : 2006MicEc..51..137H . دوى : 10.1007/s00248-005-0049-7 . بميد 16435168 . S2CID 35399139 .  
  17. ↑ تشانغ د، وانغ إكس، شيونغ جيه، تشو جيه، وانغ واي، تشاو كيو، تشين إتش، غو إيه، وو جيه (2014). "تجمعات البكتيريا العالقة كمؤشرات بيولوجية لحالة صحة الروبيان". المؤشرات البيئية . 38 : 218-224 . Bibcode : 2014EcInd..38..218Z . doi : 10.1016/j.ecolind.2013.11.002 .
  18. ↑ تانيوس، ف. أ.، فيل، ج. م.، بوتشاك، هـ.، راتمير، ل. س.، ويلسون، و. د. (31 مارس 1992). "يرتبط DAPI (4'،6-ثنائي أميدينو-2-فينيل إندول) بشكل مختلف بالحمض النووي DNA والحمض النووي RNA: يرتبط بالأخدود الصغير في مواقع AT ويتداخل في مواقع AU". الكيمياء الحيوية . 31 (12): 3103-3112 . doi : 10.1021/bi00127a010 . PMID 1372825 . 
  19. ↑ غونزاليس ك، ماكفي س، كونيك ج، أودوفيتشينكو آي بي، تاكيموتو دي جيه (1995). "تلوين الحمض النووي الكلي والحمض النووي الريبوزي باستخدام صبغة الأكريدين البرتقالي في خلايا ظهارة عدسة العين الطبيعية والمصابة بالجلاكتوزيميا في المزارع الخلوية باستخدام قياس التدفق الخلوي". أبحاث العيون الحالية . 14 (4): 269-273 . doi : 10.3109/02713689509033525 . PMID 7541739 . 
  20. ↑ نوبل آر تي، فورمان جيه إيه (13 فبراير 1998). "استخدام صبغة SYBR Green I للعدّ السريع للفيروسات والبكتيريا البحرية باستخدام تقنية التألق الضوئي" . علم البيئة الميكروبية المائية . 14 (2): 113-118 . doi : 10.3354/ame014113 .
  21. ↑ ماري د، فولوت د، بارتنسكي ف (مايو 1996). "تطبيق أصباغ الأحماض النووية الجديدة YOYO-1 وYO-PRO-1 وPicoGreen لتحليل بدائيات النوى البحرية باستخدام قياس التدفق الخلوي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 62 (5): 1649-1655 . Bibcode : 1996ApEnM..62.1649M . doi : 10.1128/AEM.62.5.1649-1655.1996 . PMC 167939. PMID 8633863 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 موثوكريشنان ت، جوفيندر أ، دوبريتسوف س، عابد ر.م. (2017-01-08). "تقييم موثوقية عد البكتيريا باستخدام مجهر التألق الضوئي" . مجلة علوم وهندسة البحار . 5 (1): 4. doi : 10.3390/jmse5010004 .
  23. 1 2 أوكونور جيه تي، أوكونور تي، توايت آر (2009). تقييمات أداء محطات معالجة المياه وعملياتها . جون وايلي وأولاده، ص 193-198 . doi : 10.1002/9780470431474.app1 . ISBN  978-0-470-43147-4.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غاسول، جوزيب م.؛ جورجيو، بول أ. ديل (30-06-2000). "استخدام قياس التدفق الخلوي لحساب البكتيريا العالقة الطبيعية وفهم بنية مجتمعات البكتيريا العالقة" . ساينتيا مارينا . 64 (2): 197-224 . doi : 10.3989/scimar.2000.64n2197 . hdl : 10261/5293 . ISSN 1886-8134 . 
  25. ↑ جورجيو، بول أ. ديل؛ بيرد، ديفيد ف.؛ بريري، إيف ت.؛ بلاناس، دولوريس (1996-06-01). "تحديد وفرة البكتيريا في عوالق البحيرات باستخدام قياس التدفق الخلوي مع صبغة الحمض النووي الخضراء SYTO 13" . علم البحيرات والمحيطات . 41 (4): 783-789 . Bibcode : 1996LimOc..41..783G . doi : 10.4319/lo.1996.41.4.0783 . ISSN 1939-5590 . 
  26. 1 2 3 سيراكي، مايكل إي.؛ هاوجن، إيلين إم.؛ كوتشي، تيري إل. (1995-08-01). "المبالغة في تقدير البكتيريا غيرية التغذية في بحر سارجاسو: دليل مباشر من خلال قياس التدفق الخلوي والتصوير الخلوي". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 42 (8): 1399-1409 . Bibcode : 1995DSRI...42.1399S . doi : 10.1016/0967-0637(95)00055-B . ISSN 0967-0637 . 
  27. 1 2 زوبكوف إم في، بوركيل بي إتش، توبينغ جيه إن (2007-01-01). "العد الخلوي التدفق للطلائعيات العوالقية المحيطية المصبوغة بالحمض النووي" . مجلة أبحاث العوالق . 29 (1): 79-86 . doi : 10.1093/plankt/fbl059 .
  28. ↑ ووتربري، جون ب.؛ واتسون، ستانلي و.؛ غيلارد، روبرت ر. ل.؛ براند، لاري إي. (يناير 1979). "انتشار واسع النطاق لبكتيريا زرقاء بحرية وحيدة الخلية تعيش في العوالق". مجلة نيتشر . 277 (5694): 293-294 . Bibcode : 1979Natur.277..293W . doi : 10.1038/277293a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4270426 .  
  29. ↑ تشيشولم، سالي دبليو؛ فرانكل، شيلا إل؛ جوريك، رالف؛ أولسون، روبرت جيه؛ بالينيك، برايان؛ ووتربري، جون بي؛ ويست-جونسرود، ليزا؛ زيتلر، إريك آر. (1992-02-01). "Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: كائن بدائي النواة بحري ضوئي التغذية يحتوي على ثنائي فينيل الكلوروفيل أ و ب". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 157 (3): 297-300 . Bibcode : 1992ArMic.157..297C . doi : 10.1007/BF00245165 . ISSN 0302-8933 . S2CID 32682912 .  
  30. ↑ تشيشولم، سالي دبليو؛ أولسون، روبرت جيه؛ زيتلر، إريك آر؛ جوريك، رالف؛ ووتربري، جون بي؛ ويلشماير، نيكولاس إيه. (يوليو 1988). "نوع جديد من البروكلوروفيت الحر المعيشة، وفير في المنطقة الضوئية للمحيط". مجلة نيتشر . 334 (6180): 340-343 . Bibcode : 1988Natur.334..340C . doi : 10.1038/334340a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4373102 .  
  31. 1 2 3 4 ماري د، بارتنسكي ف، جاكيه س، فولوت د (يناير 1997). "تعداد وتحليل دورة الخلية للتجمعات الطبيعية للعوالق البحرية النانوية باستخدام قياس التدفق الخلوي وصبغة الحمض النووي SYBR Green I" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (1): 186-193 . Bibcode : 1997ApEnM..63..186M . doi : 10.1128/AEM.63.1.186-193.1997 . PMC 1389098. PMID 16535483 .  
  32. ↑ جورجيو، ب. أ.، بيرد، د. ف.، بريري، ي. ت.، بلاناس، د. (يونيو 1996). "تحديد وفرة البكتيريا في عوالق البحيرات باستخدام قياس التدفق الخلوي مع صبغة الحمض النووي الأخضر SYTO 13" . علم البحيرات والمحيطات . 41 (4): 783-789 . Bibcode : 1996LimOc..41..783G . doi : 10.4319/lo.1996.41.4.0783 .
  33. ↑ رايس جيه، سلي إم إيه، بيركيل بي إتش، تاران جي إيه، أوكونور سي دي، زوبكوف إم في (مارس 1997). " تحليل التدفق الخلوي لخصائص تهجين مجسات قليلة النوكليوتيدات الفلورية النوعية مع الحمض النووي الريبوزي (rRNA) للطحالب النانوية البحرية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (3): 938-44 . Bibcode : 1997ApEnM..63..938R . doi : 10.1128/AEM.63.3.938-944.1997 . PMC 1389123. PMID 16535558 .  
  34. هاغستروم أ، لارسون يو، هورستيدت ب، نورمارك س (مايو 1979). "تردد انقسام الخلايا: منهج جديد لتحديد معدلات نمو البكتيريا في البيئات المائية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 37 ( 5): 805-812 . Bibcode : 1979ApEnM..37..805H . doi : 10.1128 / AEM.37.5.805-812.1979 . PMC 243306. PMID 16345378 .  
  35. ↑ نيويل، إس واي، وكريستيان، آر آر (يوليو 1981). "تردد انقسام الخلايا كمؤشر على إنتاجية البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 42 (1): 23-31 . Bibcode : 1981ApEnM..42...23N . doi : 10.1128/AEM.42.1.23-31.1981 . PMC 243955. PMID 16345812 .  
  36. 1 2 3 4 سيرفايس، ب.، مارتينيز، ج.، بيلين، ج.، فيفيس-ريغو، ج. (أغسطس 1987). "تحديد دمج الثيميدين الموسوم بالنظير المشع [ H3 ] في الحمض النووي للبكتيريا العالقة: تحسين الطريقة باستخدام معالجة DNase" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 53 (8): 1977-1979 . Bibcode : 1987ApEnM..53.1977S . doi : 10.1128/AEM.53.8.1977-1979.1987 . PMC 204039. PMID 16347424 .  
  37. ↑ بيل ر، أهلغرين ج، أهلغرين إ (يونيو 1983). "تقدير إنتاج البكتيريا العالقة عن طريق قياس دمج الثيميدين الموسوم بالتريتيوم في بحيرة سويدية غنية بالمغذيات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 45 (6): 1709-1721 . Bibcode : 1983ApEnM..45.1709B . doi : 10.1128/AEM.45.6.1709-1721.1983 . PMC 242528. PMID 16346304 .  
  38. ↑ فورمان ج، عزام ف (يوليو 1980). "تقديرات الإنتاج الثانوي للبكتيريا العالقة في المياه الساحلية لكولومبيا البريطانية، كندا، والقارة القطبية الجنوبية، وكاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 39 (6): 1085-1095 . doi : 10.1128/AEM.39.6.1085-1095.1980 . PMC 291487. PMID 16345577 .  
  39. 1 2 3 4 كيرشمان د، كنيس إي، هودسون ر (مارس 1985). "دمج الليوسين وإمكاناته كمقياس لتخليق البروتين بواسطة البكتيريا في الأنظمة المائية الطبيعية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 49 (3): 599-607 . Bibcode : 1985ApEnM..49..599K . doi : 10.1128/AEM.49.3.599-607.1985 . PMC 373556. PMID 3994368 .  
  40. 1 2 3 4 بونس سي، بينهاسي جيه (يونيو 2017). "ديناميكيات التعاقب الموسمي للبكتيريا العالقة في البحار" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 25 (6): 494-505 . doi : 10.1016/j.tim.2016.12.013 . PMID 28108182 . 
  41. ↑ فورمان، جيه. إيه.، هيوسون، آي.، شوالباخ، إم. إس.، ستيل، جيه. إيه.، براون، إم. في.، نعيم، إس. (أغسطس 2006). "يمكن التنبؤ بالمجتمعات البكتيرية المتكررة سنويًا من خلال ظروف المحيط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (35): 13104-13109 . Bibcode : 2006PNAS..10313104F . doi : 10.1073/pnas.0602399103 . PMC 1559760. PMID 16938845 .  
  42. ↑ بينهاسي ج، هاغستروم أ (15-06-2000). "التعاقب الموسمي في البكتيريا العالقة في البيئة البحرية" . علم البيئة الميكروبية المائية . 21 (3): 245-256 . doi : 10.3354/ame021245 .
  43. ^ Pinhassi J، Gómez-Consarnau L، Alonso-Sáez L، Sala MM، Vidal M، Pedrós-Alió C، Gasol JM (2006-10-10). "التغيرات الموسمية في محدودية مغذيات العوالق البكتيرية وتأثيرها على تكوين مجتمع البكتيريا في شمال غرب البحر الأبيض المتوسط" . البيئة الميكروبية المائية . 44 (3): 241-252 . دوى : 10.3354/ame044241 . اتش دي ال : 10261/27229 .
  44. ↑ ساب م، ويتشلز أ، ويلتشير ك.هـ، جيردتس ج (مارس 2007). "ديناميكيات المجتمعات البكتيرية خلال الانتقال من الشتاء إلى الربيع في بحر الشمال" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 59 (3): 622-37 . Bibcode : 2007FEMME..59..622S . doi : 10.1111/j.1574-6941.2006.00238.x . PMID 17381518 . 
  45. ↑ جيلبرت، جيه. إيه.، فيلد، دي.، سويفت، بي.، نيوبولد، إل.، أوليفر، إيه.، سميث، تي.، سومرفيلد، بي. جيه.، هوس، إس.، جوينت، آي. (ديسمبر 2009). "البنية الموسمية للمجتمعات الميكروبية في غرب القناة الإنجليزية" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (12): 3132-3139 . Bibcode : 2009EnvMi..11.3132G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.02017.x . hdl : 1912/3133 . PMID 19659500 . 
  46. ↑ جيلبرت، جيه. إيه.، ستيل، جيه. إيه.، كابوراسو، جيه. جي.، شتاينبروك، إل.، ريدر، جيه.، تمبرتون، بي.، هوس، إس.، ماك هاردي، إيه. سي.، نايت، آر.، جوينت، آي.، سومرفيلد، بي.، فورمان، جيه. إيه.، فيلد، دي. (فبراير 2012). " تحديد ديناميكيات المجتمعات الميكروبية البحرية الموسمية" . مجلة ISME . 6 (2): 298-308 . Bibcode : 2012ISMEJ...6..298G . doi : 10.1038/ismej.2011.107 . PMC 3260500. PMID 21850055 .  
  47. ↑ ريمان إل، ستيوارد جي إف، عزام إف (فبراير 2000). "ديناميكيات تكوين ونشاط المجتمع البكتيري خلال ازدهار الدياتومات في بيئة تجريبية مصغرة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 66 (2): 578-87 . Bibcode : 2000ApEnM..66..578R . doi : 10.1128/AEM.66.2.578-587.2000 . PMC 91866. PMID 10653721 .  
  48. 1 2 بوكان أ، ليكلير جي آر، غولفيك سي إيه، غونزاليس جي إم (أكتوبر 2014). "المُعادِلون الرئيسيون: خصائص ووظائف البكتيريا المرتبطة بتكاثر العوالق النباتية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (10): 686-98 . doi : 10.1038/nrmicro3326 . PMID 25134618. S2CID 26684717 .  
  49. 1 2 3 4 ليند إم في، سيوشتيدت جيه، أندرسون إيه إف، بالتار إف، هوغيرث إل دبليو، لوندين دي، موثوسامي إس، ليجراند سي، بينهاسي جيه (يوليو 2015). "فك تشابك ديناميكيات تجمعات البكتيريا العالقة الموسمية من خلال أخذ عينات عالية التردد". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (7): 2459-76 . Bibcode : 2015EnvMi..17.2459L . doi : 10.1111/1462-2920.12720 . PMID 25403576 . 
  50. ↑ ألديركامب إيه سي، سينتيس إي، هيرندل جي جي (21 ديسمبر 2006). "وفرة ونشاط المجموعات الرئيسية من العوالق بدائية النواة في بحر الشمال الساحلي خلال فصلي الربيع والصيف" . علم البيئة الميكروبية المائية . 45 (3): 237-246 . doi : 10.3354/ame045237 .
  51. ^ فرنانديز-غوميز ب، ريختر م، شولر م، بينهاسي ج، أسيناس إس جي، غونزاليس جي إم، بيدروس-أليو سي (مايو 2013). "إيكولوجيا العصوانيات البحرية: نهج الجينوم المقارن" . مجلة ISME . 7 (5): 1026– 37. بيب كود : 2013ISMEJ...7.1026F . دوى : 10.1038/ismej.2012.169 . بمك 3635232 . بميد 23303374 .  
  52. ^ تيلينج إتش، فوكس بي إم، بيشر د، كلوكو سي، جارديبريشت أ، بينكي سي إم، كاسابجي إم، هوانغ إس، مان إيه جيه، فالدمان جيه، ويبر إم، كليندوورث أ، أوتو أ، لانج جيه، بيرنهاردت جيه، راينش سي، هيكر إم، بيبليس جيه، بوكلمان إف دي، كاليز يو، جيردتس جي، ويشيلز أ، ويلتشير خ، جلوكنر فو، شويدر تي، أمان آر (مايو 2012). “تعاقب الركيزة التي تسيطر عليها مجموعات العوالق البكتيرية البحرية الناجمة عن ازدهار العوالق النباتية”. علوم . 336 (6081): 608– 11. بيب كود : 2012Sci...336..608T . دوى : 10.1126/science.1218344 . PMID 22556258 . S2CID 29249533 .  
  53. ^ تيلينج إتش، فوكس بي إم، بينكي سي إم، كروجر ك، تشافي إم، كابيلمان إل، رينتجيس جي، فالدمان جيه، كواست سي، جلوكنر إف أو، لوكاس جيه، ويشيلز إيه، جيردتس جي، ويلتشير خ، أمان آر آي (أبريل ٢٠١٦). "الأنماط المتكررة في ديناميكيات العوالق الجرثومية أثناء ازدهار الطحالب الربيعية الساحلية" . الحياة الإلكترونية . 5e11888 . دوى : 10.7554/eLife.11888 . بمك 4829426 . بميد 27054497 .  
  54. ↑ تايلور، جيه دي، كوتينغهام، إس دي، بيلينج، جيه، كونليف، إم (يناير 2014). "ترتبط ديناميكيات المجتمعات الميكروبية الموسمية بالسكريات المتعددة المشتقة من العوالق النباتية في المياه الساحلية السطحية" . مجلة ISME . 8 (1): 245-248 . Bibcode : 2014ISMEJ...8..245T . doi : 10.1038/ismej.2013.178 . PMC 3869024. PMID 24132076 .  
  55. ↑ أغاوين، ن. س.، دوارتي، س. م.، أغوستي، س. (3 سبتمبر 1998). "نمو ووفرة بكتيريا سينيكوكوس في خليج متوسطي: الموسمية وعلاقتها بدرجة الحرارة" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 170 : 45-53 . Bibcode : 1998MEPS..170...45A . doi : 10.3354/meps170045 . hdl : 10261/149462 .
  56. ^ Alonso-Sáez L، Balagué V، Sà EL، Sánchez O، González JM، Pinhassi J، Massana R، Pernthaler J، Pedrós-Alió C، Gasol JM (أبريل 2007). "الموسمية في التنوع البكتيري في المياه الساحلية لشمال غرب البحر الأبيض المتوسط: التقييم من خلال مكتبات الاستنساخ وأخذ البصمات والأسماك" . علم البيئة الميكروبيولوجي FEMS . 60 (1): 98– 112. بيب كود : 2007FEMME..60...98A . دوى : 10.1111/j.1574-6941.2006.00276.x . بميد 17250750 . 
  57. ↑ سالتر، آي.، غالاند، بي. إي.، فاغرفولد، إس. ك.، ليبارون، بي.، أوبرنوستيرر، آي.، أوليفر، إم. جيه.، سوزوكي، إم. تي.، تريكوار، سي. (فبراير 2015). " الديناميات الموسمية للأنماط البيئية النشطة لـ SAR11 في شمال غرب البحر الأبيض المتوسط ​​قليل المغذيات" . مجلة ISME . 9 (2): 347-360 . Bibcode : 2015ISMEJ...9..347S . doi : 10.1038/ismej.2014.129 . PMC 4303628. PMID 25238399 .  
  58. ↑ هوغوني م، طيب ن، ديبرواس د، دومايزون إ، جوان دوفورنيل إ، برونر ج، سالتر إ، أغوغيه هـ، ماري إ، غالاند ب.إ. (أبريل 2013). "بنية المحيط الحيوي الأثري النادر والديناميات الموسمية للأنماط البيئية النشطة في المياه الساحلية السطحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (15): 6004-9 . Bibcode : 2013PNAS..110.6004H . doi : 10.1073/pnas.1216863110 . PMC 3625260. PMID 23536290 .