بلانكتوميسيتا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ البلانكتوميسيتوتا شعبةً من البكتيريا واسعة الانتشار ، توجد في البيئات المائية والبرية على حدٍ سواء. [ 5 ] وتلعب دورًا هامًا في دورات الكربون والنيتروجين العالمية، حيث تتميز العديد من أنواع هذه الشعبة بقدرتها على أكسدة الأمونيوم اللاهوائية، والمعروفة أيضًا باسم الأناموكس . [ 5 ] [ 6 ] وتتواجد العديد من أنواع البلانكتوميسيتوتا بوفرة نسبية على شكل أغشية حيوية ، [ 7 ] وغالبًا ما ترتبط بكائنات حية أخرى مثل الطحالب الكبيرة والإسفنج البحري . [ 8 ]

تُصنَّف شعبة بلانكتوميسيتوتا ضمن شعبة فيسيسفيرا العليا، إلى جانب فيروكوميكروبيوتا ، وكلاميديوت ، ولينتيسفيروتا ، وكيريتيماتيلايوتا، وكانديداتوس أومنيتروفيكا . [ 9 ] [ 10 ] تتألف شعبة بلانكتوميسيتوتا من فئتي بلانكتوميسيتيا وفيسيسفيرا. وُصِفت أفراد بلانكتوميسيتوتا لأول مرة عام 1924، حيث صُنِّفت في البداية على أنها حقيقيات النوى ، ثم وُصِفت لاحقًا كبكتيريا عام 1972. [ 5 ] أشارت الدراسات المبكرة لأفراد بلانكتوميسيتوتا إلى بنية خلوية تختلف اختلافًا كبيرًا عن البكتيريا الأخرى، على الرغم من تأكيد كونها الآن بكتيريا سالبة الغرام ، إلا أنها تتميز بالعديد من الخصائص الفريدة.

غالبًا ما تكون بكتيريا شعبة بلانكتوميسيتوتا خلايا صغيرة كروية الشكل، ولكن يُلاحظ تنوع كبير في شكلها. [ 11 ] كما تُظهر هذه الشعبة عادات تكاثر مميزة، حيث تنقسم العديد من أنواعها عن طريق التبرعم ، على عكس معظم أنواع البكتيريا الأخرى الحرة المعيشة التي تنقسم عن طريق الانشطار الثنائي . [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

يتزايد الاهتمام ببكتيريا البلانكتوميسيتوتا في مجال التقنية الحيوية والتطبيقات البشرية، لا سيما كمصدر للجزيئات النشطة بيولوجيًا. [ 14 ] إضافةً إلى ذلك، وُصفت بعض أنواع البلانكتوميسيتوتا مؤخرًا بأنها مسببات أمراض بشرية. [ 8 ] وقد تم تحديد نوع Gemmata obscuriglobus تحديدًا على أنه يضم بكتيريا ذات خصائص فريدة بين أنواع البلانكتوميسيتوتا، [ 15 ] [ 16 ] مثل قدرتها على تصنيع الستيرولات . [ 5 ] [ 17 ] [ 15 ] وتُعدّ عملية الأناموكس ، وهي عملية واعدة للغاية لمعالجة مياه الصرف الصحي بيولوجيًا، عمليةً تقوم بها أنواع من هذه الشعبة قادرة على تكوين الأغشية الحيوية.

البنية والشكل

شكل الخلية والزوائد

هياكل تشبه الفوهات البركانية كما تُرى من خارج الخلية.
تراكيب فوهية الشكل. (أ) تراكيب فوهية الشكل من خارج الخلية. (ب-هـ) صور مجهرية لتراكيب فوهية الشكل، عمودية على الغشاء الخارجي (OM)، والغشاء الداخلي (IM)، والسيتوبلازم (C)، والفراغ المحيط بالبلازما (P). مقياس الرسم: 50 نانومتر [ 16 ]

نُوقشت الخصائص المورفولوجية المميزة للبكتيريا في شعبة بلانكتوميسيتوتا باستفاضة. [ 6 ] غالبًا ما يكون الشكل المورفولوجي الشائع هو الخلايا الكروية التي يبلغ قطرها حوالي 2 ميكرومتر، كما لوحظ في نوع أكيسفيرا جيوفانوني . ومع ذلك، فإن تنوع شكل الخلايا يختلف اختلافًا كبيرًا بينها. وُصفت خلايا بيضاوية الشكل وخلايا كمثرية الشكل في بعض الأنواع، وغالبًا ما توجد في تجمعات من ثلاث إلى عشر خلايا. [ 11 ] يُعدّ نوع جيماتا أوبسكوريغلوبوس نوعًا مدروسًا جيدًا في شعبة بلانكتوميسيتوتا بخلاياه الكروية. في المقابل، تمتلك البكتيريا في نوع بلانكتوبروس ليمونوفيلا خلايا بيضاوية الشكل. [ 15 ]

تُظهر العديد من أنواع بكتيريا بلانكتوميسيتوتا تراكيب وزوائد على السطح الخارجي للخلية. كما لوحظ وجود الأسواط ، الشائعة في معظم البكتيريا، في نوع بلانكتوميسيتوتا ليمينوفيلا. [ 5 ] [ 11 ] [ 18 ] تمتلك العديد من أنواع بلانكتوميسيتوتا أيضًا قاعدة تثبيت، أو ساقًا، تربط الخلية بسطح أو ركيزة. [ 5 ] [ 18 ] إلا أن بعض الأنواع، مثل إيزوسفيرا باليدا، تفتقر إلى قاعدة التثبيت. [ 5 ]

لوحظت زوائد فريدة تُعرف باسم التراكيب الفوهية الشكل [ 5 ] [ 11 ] [ 18 ] في أنواع من بكتيريا Planctomycetota التابعة لفئة Planctomycetia. [ 13 ] يُظهر السطح الخارجي لخلايا نوع P. limnophila تراكيب فوهية الشكل كبيرة وصغيرة. غالبًا ما تُغطي التراكيب الفوهية الشكل الكبيرة سطح الخلية، بينما تقتصر التراكيب الفوهية الشكل الصغيرة عادةً على طرف الخلية. أظهر الفحص المجهري الضوئي أليافًا من نوعي الساق والشعيرات في كل من P. limnophila و G. obscuriglobus . غالبًا ما ارتبطت ألياف الشعيرات في كلا النوعين بالتراكيب الفوهية الشكل الكبيرة؛ في المقابل، ارتبطت ألياف الساق بالتراكيب الفوهية الشكل الصغيرة. [ 18 ]

تركيب جدار الخلية

أشارت الدراسات المبكرة على بكتيريا بلانكتوميسيتوتا إلى أن تركيبها الخلوي يختلف اختلافًا كبيرًا عن كلٍّ من البكتيريا موجبة وسالبة الغرام . [ 5 ] وحتى وقت قريب، كان يُعتقد أن بكتيريا بلانكتوميسيتوتا تفتقر إلى الببتيدوغليكان في جدرانها الخلوية، واقتُرح بدلاً من ذلك أن جدرانها الخلوية بروتينية. الببتيدوغليكان بوليمر أساسي من السكريات، موجود في جميع البكتيريا الحرة المعيشة، وتساعد صلابته في الحفاظ على سلامة الخلية. كما أن تخليق الببتيدوغليكان ضروري أثناء انقسام الخلية . ومؤخرًا، وُجد أن بكتيريا نوع G. obscuriglobus تحتوي على الببتيدوغليكان في جدرانها الخلوية. [ 5 ] [ 18 ]

التركيب الخلوي الداخلي

كان يُعتقد سابقًا أن بكتيريا Planctomycetota تُظهر تقسيمًا واضحًا داخل السيتوبلازم . [ 5 ] [ 18 ] وقد أظهرت إعادة بناء التصوير المقطعي الإلكتروني ثلاثي الأبعاد لبكتيريا G. obscuriglobus تفسيراتٍ مُتباينة لهذا التقسيم المُقترح. [ 16 ] فقد اقتُرح أن السيتوبلازم مُقسّم إلى حجرتين، هما الباريفوبلازما والبيريلوزوم، بواسطة غشاء داخل السيتوبلازم. وقد ثبت لاحقًا أن هذا التفسير غير صحيح. في الواقع، من المعروف أن الغشاء داخل السيتوبلازم هو نفسه الغشاء السيتوبلازمي الذي يُظهر انغمادات فريدة ، مما يُعطي مظهر التقسيم داخل السيتوبلازم. [ 5 ] [ 16 ] [ 18 ] لذلك، تُظهر بكتيريا Planctomycetota الحجرتين النموذجيتين للبكتيريا سالبة الغرام، وهما السيتوبلازم والفراغ المحيط بالبلازما .

يؤدي الغشاء الزائد الملاحظ في G. obscuriglobus إلى زيادة مساحة سطح الخلية ثلاثة أضعاف مقارنة بحجمها ، وهو ما يُعتقد أنه مرتبط بتخليق الستيرول. [ 16 ]

الأصباغ

تُظهر العديد من أنواع بكتيريا بلانكتوميسيتوتا لونًا ورديًا أو برتقاليًا، يُعتقد أنه ناتج عن إنتاج أصباغ الكاروتينويد. تُنتج النباتات والفطريات ، وبعض البكتيريا غيرية التغذية، الكاروتينويدات للحماية من الإجهاد التأكسدي . وقد تم تحديد ثلاثة أنواع مختلفة من أصباغ الكاروتينويد في سلالتين مختلفتين من بكتيريا بلانكتوميسيتوتا. [ 19 ]

في البيئات البحرية، غالبًا ما تتواجد بكتيريا بلانكتوميسيتوتا معلقة في عمود الماء أو على شكل أغشية حيوية على سطح الطحالب الكبيرة، وتتعرض باستمرار للأشعة فوق البنفسجية الضارة. تتميز الأنواع ذات الصبغة العالية من بلانكتوميسيتوتا بمقاومة أكبر للأشعة فوق البنفسجية، على الرغم من أن هذا الأمر لا يزال غير مفهوم تمامًا. [ 20 ] وقد تبين لاحقًا أن بلانكتوميسيتوتا تُصنّع كاروتينات C30 من السكوالين، وأن هذا المسار من السكوالين إلى كاروتينات C30 هو الأكثر انتشارًا في بدائيات النوى. [ 21 ]

الخصائص الفريدة لخلايا الأناموكس

تُشكّل البكتيريا القادرة على عملية الأناموكس، والمنتمية إلى شعبة بلانكتوميسيتوتا، رتبة بروكادياليس. [ 22 ] غالبًا ما تكون خلايا بكتيريا الأناموكس كروية الشكل، بقطر يبلغ حوالي 0.8 ميكرومتر، [ 7 ] ويُعتقد أنها تحتوي على ثلاثة أقسام، يُحيط بكل منها غشاء. يُحيط الغشاء الخارجي بالخلية والبروتوبلازم، بينما يُحيط الغشاء الداخلي بالأناموكسوسوم، وهو البنية المركزية لبكتيريا الأناموكس. [ 18 ] [ 23 ] يتكون غشاء الأناموكسوسوم في معظمه من دهون غير عادية ذات بنية سلمية . [ 23 ]

تاريخ الحياة والتكاثر

نمو

تنمو أنواع بكتيريا بلانكتوميسيتوتا ببطء مقارنةً بأنواع البكتيريا الأخرى، [ 5 ] [ 10 ] [ 7 ] [ 24 ] وغالبًا ما تُشكّل تراكيب وردية الشكل تتكون من 3-5 خلايا. [ 5 ] [ 24 ] يُعتقد أن نوع P. limnophila سريع النمو نسبيًا، [ 5 ] [ 25 ] حيث يبلغ زمن تضاعفه حوالي 6-14 يومًا. في المقابل، يبلغ زمن تضاعف بعض أنواع بلانكتوميسيتوتا الأخرى حوالي 30 يومًا. [ 25 ] يُعدّ انتشارها الواسع في العديد من النظم البيئية أمرًا مُثيرًا للدهشة، نظرًا لبطء معدلات نموها. [ 7 ] [ 10 ]

تمثيل أنماط انقسام الخلايا في السلف المشترك الأخير لـ PVC وفي شعبة PVC الفائقة الحالية: تُمثَّل الأغشية الخارجية بخطوط سميكة، والأغشية الداخلية بخطوط رفيعة. وتُعرض طبقة الببتيدوغليكان بخطوط منقطة، وتُعرض بروتينات FtsZ على شكل حلقة من الدوائر الرمادية. [ 26 ]

دورة الحياة

غالبًا ما تُجري بكتيريا بلانكتوميسيتوت تغييرًا في نمط حياتها بين طور ثابت مُرتبط بساق وطور حر الحركة. [ 24 ] وتُجري أنواع من جنس بلانكتوميسيتوت، مثل بلانكتوميسيتوت ليمينوفيلا، تغييرًا في نمط حياتها يرتبط غالبًا بانقسام الخلايا. إذ تُنتج الخلية الأم الثابتة خلية ابنة حرة الحركة. ويجب على الخلية الابنة أن تلتصق بسطح ما قبل أن تبدأ الدورة من جديد. ومع ذلك، لا تمتلك جميع أنواع بلانكتوميسيتوت طورًا متحركًا، وقد لا يكون تغيير نمط الحياة المُلاحظ في العديد من الأنواع شائعًا بين جميع أنواع بلانكتوميسيتوت. [ 5 ]

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة للخلايا المنقسمة تعرض أوضاعًا مختلفة لتقسيم الخلايا في الطبقة الفائقة PVC. (أ) Gemmata obscuriglobus (ب) Chthoniobacter flavus (ج) Lentisphaera araneosa (د) Phycisphaera mikurensis و (e) Chlamydia trachomatis . أشرطة النطاق، 0.5 ميكرومتر. [ 26 ]

التكاثر

يعتمد الفهم الحالي لانقسام الخلايا البكتيرية على كائنات نموذجية مثل الإشريكية القولونية . [ 15 ] يُعدّ الانقسام الخلوي بالانشطار الثنائي الشكل السائد للتكاثر في معظم أنواع البكتيريا ، ويتضمن هذا الانقسام تخليق كلٍّ من الببتيدوغليكان والبروتينات المعروفة باسم FtsZ . [ 15 ] [ 26 ] في المقابل، تنقسم العديد من البكتيريا في شعبة البلانكتوميسيتوتا عن طريق التبرعم . [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

يُعتقد أن بروتينات FtsZ تشبه في بنيتها بروتين التوبولين الموجود في حقيقيات النوى، [ 27 ] وهي ضرورية لتكوين الحاجز الخلوي أثناء انقسام الخلية. [ 5 ] [ 6 ] غالبًا ما يكون نقص بروتينات FtsZ مميتًا. [ 5 ] كما يلعب الببتيدوغليكان دورًا هامًا في انقسام الخلية عن طريق الانشطار الثنائي. [ 26 ]

تُعدّ شعبة بلانكتوميسيتوتا واحدة من الشعب القليلة المعروفة التي تفتقر أفرادها إلى بروتينات FtsZ. [ 5 ] [ 26 ] [ 27 ] كما تفتقر البكتيريا في شعبة الكلاميديات، وهي أيضًا عضو في شعبة PVC الفائقة، إلى بروتين FtsZ. [ 27 ] على الرغم من افتقار بكتيريا بلانكتوميسيتوتا إلى بروتين FtsZ، فقد لوحظ نمطان متميزان لانقسام الخلايا. [ 5 ] تنقسم معظم بكتيريا بلانكتوميسيتوتا بالانشطار الثنائي، وخاصةً أنواع فئة فيسيسفيرا. في المقابل، تنقسم أنواع فئة بلانكتوميسيتيا بالتبرعم. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]

وُصفت آليات التبرعم في خلايا الخميرة بشكلٍ مُفصّل . مع ذلك، لا يزال التبرعم البكتيري المُلاحَظ في بكتيريا بلانكتوميسيتوتا غير مفهومٍ بشكلٍ كافٍ. [ 15 ] وقد لُوحظ التبرعم في كلٍّ من الخلايا ذات التناظر الشعاعي، مثل بكتيريا نوع بلانكتوميسيتوتا ليمينوفيلا ، والخلايا ذات التناظر المحوري. [ 13 ] أثناء انقسام الخلايا في بكتيريا بلانكتوميسيتوتا ليمينوفيلا ، تنشأ الخلايا الوليدة من المنطقة المُقابلة للقطب الذي يحمل القاعدة أو الساق.

لوحظ تنوع كبير في انقسام الخلايا بين البكتيريا التابعة لشعبة بلانكتوميسيتوتا. [ 12 ] [ 13 ] أثناء انقسام الخلايا في بكتيريا Fuerstia marisgermanicae ، يتصل تركيب أنبوبي من البرعم إلى الخلية الأم. [ 5 ] [ 22 ] يشكل نوع Kolteria novifilia فرعًا متميزًا من شعبة بلانكتوميسيتوتا، وهو النوع الوحيد المعروف بانقسامه عن طريق التبرعم الجانبي في منتصف الخلية. أخيرًا، تتميز بكتيريا Saltatorellus بقدرتها على التبديل بين الانشطار الثنائي والتبرعم. [ 12 ] [ 13 ]

الخصائص الوراثية

البصمات الجزيئية

تُعرف بكتيريا بلانكتوميسيتوتا بخصائصها الخلوية غير المألوفة، ويتعزز تميزها عن جميع أنواع البكتيريا الأخرى بوجود اثنين من الطفرات الجينية المحفوظة المميزة (CSIs). [ 28 ] تُحدد هذه الطفرات الجينية المميزة المجموعة عن الشعب المجاورة ضمن مجموعة PVC. [ 29 ] وقد تم اكتشاف طفرة جينية مميزة إضافية مشتركة بين جميع أنواع بلانكتوميسيتوتا، باستثناء كوينينيا شتوتغارتينسيس. يدعم هذا فكرة أن كوينينيا شتوتغارتينسيس تُشكل فرعًا عميقًا ضمن شعبة بلانكتوميسيتوتا.

وُجد أيضًا أن تسلسل CSI مشترك بين جميع أفراد شعبة PVC الفائقة، بما في ذلك شعبة Planctomycetota. [ 28 ] [ 29 ] كما تحتوي شعبة Planctomycetota على بروتين مميز محفوظ مهم، وقد وُصف بأنه يؤدي وظيفة أساسية حيوية خاصة بأفراد شعبة PVC الفائقة. [ 30 ]

الخصائص العامة

يُقدّر حجم جينوم فطر رودوبيريلولا بالتيكا بأكثر من 7 ملايين قاعدة، مما يجعله أحد أكبر الجينومات بدائية النواة التي تم تسلسلها. ويشغل التضاعف الجينومي الواسع حوالي 25% من تسلسل الجينوم. [ 6 ] قد تكون هذه آليةً للتكيف مع الطفرات ، مما يسمح بوجود فائض في حال تلف جزء من الجينوم. غالبًا ما لا يتطابق بادئ تفاعل البوليميراز المتسلسل المستخدم مع الجينات، مما يُصعّب عملية تسلسل الجينوم. [ 9 ]

عند المقارنة تحت المجهر، تبرز سمة مميزة لبعض أنواع البلانكتوميسيتوتا، وهي إمكانية تحديد أوبيرون rRNA منفرد غير مرتبط بالقرب من نقطة الأصل. تحدث تغيرات المادة الوراثية من خلال الانقلاب الكروموسومي الداخلي، وليس من خلال النقل الجيني الأفقي. وهذا يُتيح تنوعًا في متغيرات البلانكتوميسيتوتا، حيث أن العديد من جينات الترانسبوزون في هذه المناطق لها اتجاه معاكس يؤدي إلى إعادة ترتيب الكروموسومات.

تزدهر بعض أنواع بكتيريا بلانكتوميسيتوت في المناطق الغنية بالنترات [ 6 ] ، وتمتلك جينات ضرورية لتخمر حمض اللاكتيك غير المتجانس. ويلعب إنزيم نازعة هيدروجين اللاكتات دورًا محوريًا في هذه العملية. كما تتضمن العملية الجينية استجابة للحماية من الأشعة فوق البنفسجية ، وترتبط بالجينات recA وlexA وuvrA وuvrB و uvrC ، بالإضافة إلى جين فوتولياز الذي يُعبَّر عنه عند التعرض لإجهاد إشعاعي فوق بنفسجي مفرط. وتشمل استجابات الإجهاد الأخرى تحلل بيروكسيد الهيدروجين والأكسدة .

تُعبّر العديد من أنواع البكتيريا من جنس Planctomycetota عن جينات السلفاتاز . يحتوي جينوم سلالة Pirellula sp. 1 على 110 جينات تُساهم في ترميز البروتينات التي تُنتج إنزيمات السلفاتاز. بالمقارنة مع نوع آخر من بدائيات النوى، وهو Pseudomonas aeruginosa، لا يوجد سوى 6 إنزيمات سلفاتاز، وتوجد الجينات التي تُعبّر عن هذه البروتينات في أزواج تتراوح بين اثنين وخمسة أزواج، وعادةً ما تتجمع في 22 مجموعة. [ 6 ]

التطور الجزيئي

نشأت شعبة بلانكتوميسيتوتا من داخل البكتيريا، وتعكس هذه التشابهات بين البروتينات في بلانكتوميسيتاليس وحقيقيات النوى التطور التقاربي . تتميز عائلات البروتينات المكتسبة في جيماتاسيا ، وهي مجموعة فرعية ضمن بلانكتوميسيتوتا، بتشابه تسلسلي منخفض مع بروتينات حقيقيات النوى؛ ومع ذلك، فإنها تُظهر أعلى تشابه تسلسلي مع عائلات بروتينات جيماتاسيا الأخرى. [ 31 ]

يشهد شعبة الجيماتاسيا ظهورًا هائلًا لعائلات بروتينية جديدة . فقد تم اكتساب أكثر من ألف عائلة بروتينية من خلال التضاعفات وإعادة ترتيب النطاقات. وتؤدي هذه البروتينات المتماثلة الجديدة وظائف في نقل الإشارات ، والأنظمة التنظيمية، ومسارات تفاعل البروتينات. وهي مرتبطة بالتنظيم الوظيفي للخلية، ما يُمكن تفسيره على أنه تكيف مع نمط حياة أكثر تعقيدًا. [ 31 ] يتميز طول البروتين في الجيماتاسيا بأنه أطول منه في معظم أنواع البكتيريا الأخرى، كما أن الجينات تحتوي على روابط. يوجد تداخل بين أطول البروتينات في رتبة البلانكتوميسيتاليس وأقصر البروتينات في حقيقيات النوى. ومن حيث تماثل الجينات، وطول البروتين، وبنية نطاقات البروتين، لا توجد حدود فاصلة واضحة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. [ 31 ]

نسالة

صُنفت بكتيريا Planctomycetota في الأصل ضمن حقيقيات النوى نظرًا لشكلها، إلا أن ظهور تقنيات التسلسل الجيني مكّن الباحثين من الاتفاق على أنها تنتمي إلى نطاق البكتيريا. [ 5 ] ضمن هذا النطاق، تُصنف Planctomycetota كشعبة مستقلة، ومع ذلك، يرى باحثون آخرون أنه يمكن تصنيفها أيضًا كجزء من شعبة عليا أكبر تُسمى PVC، والتي تشمل شعب Verrucomicrobia وChlamydiae وLentisphaerae، بالإضافة إلى الشعبة المرشحة " Candidatus Omnitrophica". [ 9 ] ضمن هذه الشعبة العليا، وُجد أن أفرادها وثيقو الصلة من خلال إنشاء أشجار 16S rRNA. تُشفّر كل من Planctomycetota وChlamydiota بروتينات لناقلات النيوكليوتيدات ، كما وُجد أن Verrucomicrobiota تمتلك سمات مشتركة بين الخلايا حقيقية النوى. وبالتالي، قد يكون السلف المشترك لهذه الشعبة العليا هو بداية سلالة حقيقيات النوى. [ 9 ] على الرغم من أن هذا أحد التفسيرات المحتملة، ولأن PVC ليس بداية شجرة البكتيريا، [ 32 ] فإن وجود سمات وجينات حقيقية النواة يُرجح تفسيره من خلال النقل الجيني الأفقي، وليس من خلال سلف حقيقي النواة أحدث. [ 9 ]

LTP القائم على 16S rRNA _10_2024 [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]120 بروتينًا دلاليًا بناءً على GTDB 10-RS226 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

علم البيئة

التوزيع والوفرة

تتواجد أنواع من شعبة البلانكتوميسيتوتا في بيئات متنوعة جغرافيًا وبيئيًا، [ 39 ] وتوجد في كل من البيئات المائية والبرية. [ 5 ] في البيئات المائية، توجد في كل من المياه العذبة والأنظمة البحرية. [ 39 ] كان يُعتقد في الأصل أن البلانكتوميسيتوتا موجودة حصريًا في البيئات المائية، ولكن من المعروف الآن أنها وفيرة أيضًا في التربة [ 40 ] والبيئات شديدة الملوحة. [ 41 ] وهي منتشرة على نطاق واسع في خمس قارات، بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية وأستراليا . [ 40 ] [ 39 ]

استُخدم التهجين الموضعي الفلوري للكشف عن بكتيريا بلانكتوميسيتوتا في بيئات متنوعة، وتوجد هذه البكتيريا بكثرة في مستنقعات الخث. كما وُجدت بعض أنواع بلانكتوميسيتوتا في الجهاز الهضمي للكائنات البحرية، ويميل الكثير منها إلى العيش بين حقيقيات النوى. [ 9 ]

التأثيرات البيئية على التوزيع

تُشكّل بكتيريا بلانكتوميسيتوتا ما يقارب 11% من مجتمعات بدائيات النوى في النظم البيئية البحرية، ويُشير انتشارها الواسع إلى قدرتها على العيش في بيئات مُختلفة. كما أنها قادرة على التكيف مع الظروف الهوائية واللاهوائية على حدٍ سواء. وتؤثر عوامل عديدة على انتشارها، مثل الرطوبة ومستويات الأكسجين ودرجة الحموضة. ويرتبط تنوع ووفرة بلانكتوميسيتوتا ارتباطًا وثيقًا بالرطوبة النسبية. وتُبيّن تأثيرات مستويات الأكسجين احتياجات الطاقة لكل فرد. وتُعدّ العديد من أنواع بلانكتوميسيتوتا كيميائية التغذية غيرية التغذية، بما في ذلك G. obscuriglobus . أما Thermostilla marina ، وهي نوع لاهوائي مُحب للحرارة يعيش في مناطق الفتحات الحرارية المائية ، فتستطيع استخدام الكبريت العنصري لإنتاج الكبريتيد والتنفس باستخدام النترات . كما تستطيع بلانكتوميسيتوتا العيش في مناطق تتراوح فيها درجات الحموضة من 4.2 إلى 11.6. [ 8 ]

التأثيرات البيئية ودورة الكربون العالمية

تُؤثر بكتيريا بلانكتوميسيتوت بشكل كبير على الكيمياء الحيوية والمناخ العالميين، وذلك لقدرتها على تحويل جزيئات الفتات العضوي في عمود الماء إلى معادن وتفكيكها . [ 6 ] [ 20 ]

تلعب بكتيريا البلانكتوميسيتوتا دورًا هامًا في دورة الكربون العالمية . [ 5 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 42 ] وباعتبارها كائنات كيميائية غيرية التغذية هوائية إجبارية واختيارية ، فإن المصدر الرئيسي للكربون الذي تستخدمه هو الكربوهيدرات . تمتلك العديد من أنواع البلانكتوميسيتوتا القدرة على تحليل الكربوهيدرات شديدة التعقيد، مما يجعل هذه العناصر الغذائية متاحة للكائنات الحية الأخرى. وقد رُبطت هذه القدرة على إعادة تدوير الكربون بجينات محددة لعملية التمثيل الغذائي أحادي الكربون (C1) التي لوحظت في العديد من أنواع البلانكتوميسيتوتا، ويُعتقد أنها تلعب دورًا هامًا، إلا أن هذا المجال البحثي لا يزال غير مفهوم بشكل كافٍ.

تُظهر بكتيريا بلانكتوميسيتوتا أيضًا العديد من إنزيمات السلفاتاز ، القادرة على تحليل عديدات السكاريد غير المتجانسة المكبرتة، التي تنتجها العديد من مجموعات الطحالب الكبيرة. ويُستخدم ناتج تحليل هذه السكريات غير المتجانسة المكبرتة بواسطة بلانكتوميسيتوتا كمصدر للطاقة. ويُعتقد أن بعض أنواع بلانكتوميسيتوتا قادرة على تحليل الكاراجينان . [ 42 ]

إكلونيا رادياتا ، نوع من أنواع عشب البحر ينتمي إلى شعبة الطحالب الذهبية (Ochrophyta).

الارتباط بالكائنات الحية الأخرى

لوحظ وجود بكتيريا بلانكتوميسيتوت بشكل متكرر مرتبطة بالعديد من الكائنات الحية، بما في ذلك الطحالب الكبيرة والصغيرة والإسفنج البحري والنباتات مثل الأشنات والنباتات اللاوعائية . [ 8 ] كما لوحظ وجودها في ينابيع المياه الباردة في أعماق البحار ، حيث تُعدّ الكائنات الحية السائدة التي تعيش على الديدان الأنبوبية . [ 5 ]

الطحالب الكبيرة

لاميناريا هايبربوريا ، نوع من أنواع عشب البحر ينتمي إلى شعبة الطحالب الذهبية (Ochrophyta).

ترتبط بكتيريا بلانكتوميسيتوتا عادةً بالأسطح البحرية الغنية بالمغذيات، حيث تتواجد بكثافة عالية نسبيًا على شكل أغشية حيوية على أسطح الطحالب. [ 7 ] يُعتقد أن الطحالب الكبيرة، مثل عشب البحر لاميناريا هايبربوريا وإكلونيا رادياتا، تُعد موطنًا هامًا لهذه البكتيريا. [ 5 ] [ 43 ] وقد شكلت بكتيريا بلانكتوميسيتوتا ما يقارب 70% من مجتمع البكتيريا على إكلونيا رادياتا . [ 5 ] [ 10 ] تم عزل ما يقرب من 150 نوعًا من بكتيريا بلانكتوميسيتوتا من الأغشية الحيوية للطحالب الكبيرة، وتتميز هذه المجتمعات المرتبطة بالطحالب الكبيرة باستقلالها عن التغيرات في التوزيع الجغرافي، مما يشير إلى وجود علاقة تكافلية . [ 8 ]

تُهيمن غابات عشب البحر على السواحل الصخرية للمناطق المعتدلة، وتوفر الموئل والمأوى والغذاء للعديد من الكائنات الحية، بما في ذلك طحالب بلانكتوميسيتوتا. [ 5 ] ونظرًا للدور الكبير الذي تلعبه غابات عشب البحر في الإنتاجية الأولية الساحلية ، فإن ارتباط طحالب بلانكتوميسيتوتا بعشب البحر قد يُشير إلى دورها الهام في الموائل الساحلية. [ 44 ] كما تلعب طحالب بلانكتوميسيتوتا دورًا هامًا كمكونات للفتات العضوي في عمود الماء، والمعروف أيضًا باسم الثلج البحري ، [ 5 ] [ 44 ] نظرًا لقدرتها على الالتصاق بالأسطح. [ 45 ]

مع استمرار ارتفاع درجة حرارة المناخ، قد يزداد انتشار بكتيريا بلانكتوميسيتوتا المرتبطة بالطحالب الكبيرة. وقد لوحظ ازدياد ملحوظ في وفرة بكتيريا بلانكتوميسيتوتا في طحلب كوليربا تاكسيفوليا عند زراعته في ظروف ذات تركيز أعلى من ثاني أكسيد الكربون ، حيث وصلت الزيادة إلى عشرة أضعاف في بعض الأنواع. [ 5 ]

ازدهار الطحالب الدقيقة والدياتومات

على الرغم من أن الطحالب الكبيرة تُعدّ ركائز معروفة لمجتمعات بلانكتوميسيتوت، إلا أن وفرتها ترتبط أيضًا بتكاثر الطحالب الدقيقة مثل الدياتومات. [ 44 ] [ 5 ] توفر تجمعات البكتيريا الزرقاء والدياتومات والسوطيات الدوارة مغذيات لبلانكتوميسيتوتا، مما قد يفسر هذا الارتباط. [ 8 ]

الإسفنج البحري

ترتبط أنواع بكتيريا بلانكتوميسيتوتا عادةً بأسطح الإسفنج البحري. [ 8 ] [ 45 ] تتفاعل هذه البكتيريا مع الإسفنج إما عن طريق الالتصاق به بواسطة قاعدة تثبيت، أو من خلال علاقة تكافلية. يوجد تنوع كبير من بكتيريا بلانكتوميسيتوتا على شكل أغشية حيوية على الإسفنج. تساهم العلاقة التكافلية بين الإسفنج وبكتيريا بلانكتوميسيتوتا في صحة الإسفنج، وغالبًا ما يوفر الإسفنج بيئة مناسبة ومغذيات لهذه البكتيريا. [ 8 ]

مجتمعات الأشنات ومستنقعات الخث

وُجد أن بكتيريا بلانكتوميسيتوتا تتواجد بكثرة في مجتمعات الأشنات في جميع أنحاء شمال غرب سيبيريا ، وتتميز بتنوعها الكبير. كما رُبطت هذه البكتيريا بمجتمعات الأشنات والأراضي الرطبة التي تنمو فيها طحالب الإسفغنون . وتُخزن هذه الأراضي كميات كبيرة من الكربون، مما يُساهم في دورة الكربون العالمية. وتلعب بكتيريا بلانكتوميسيتوتا دورًا هامًا في تحلل طحالب الإسفغنون، حيث تُشكل ما يقرب من 15% من مجتمع البكتيريا. [ 8 ]

مجتمعات بكتيرية أخرى

تُظهر بكتيريا بلانكتوميسيتوت ارتباطات مع مجتمعات بكتيرية أخرى، ولا سيما ألفا بروتيوبكتيريا ، وبكتيرويدوتا ، وجيماتيمونادوتا ، وفيروكوميكروبيوتا . ويعتمد نمو العديد من أنواع بلانكتوميسيتوت غالبًا على العناصر الغذائية الأساسية التي توفرها بكتيريا أخرى ضمن المجتمع البكتيري، كما تعتمد بعض أنواع بلانكتوميسيتوت اعتمادًا كبيرًا على علاقات تكافلية مع بكتيريا أخرى. [ 8 ]

علم وظائف الأعضاء

البلعمة الخلوية

قد يُستغل وجود بروتينات الغلاف الغشائي بالقرب من الغشاء داخل السيتوبلازم في نظام امتصاص شبيه بالبلعمة الخلوية ، وهو ما يُعد أول اكتشاف لهذه الوظيفة خارج نطاق حقيقيات النوى. مع ذلك، وبعد تأكيد وجود جدار خلوي صلب من الببتيدوغليكان، يبدو من غير المرجح أن تتمكن هذه الحويصلات من اختراق هذا الجدار. إضافةً إلى ذلك، لم يُلاحظ أي انخفاض في امتصاص الجزيئات الكبيرة عند حذف أحد بروتينات الغلاف الغشائي في بكتيريا P. limnophila . [ 18 ] علاوةً على ذلك، كشف استخدام التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد لإعادة بناء ثلاثية الأبعاد لبكتيريا Planctomycetota أن ما كان يُعتقد سابقًا أنه حويصلات محتجزة في الفراغ المحيط بالبلازما ليس سوى طيات في الغشاء السيتوبلازمي. [ 5 ] ومع ذلك، فقد ثبت أن بكتيريا Planctomycetota قادرة على البقاء على عديدات السكاريد ذات الوزن الجزيئي العالي كمصدر وحيد للكربون، مما يعني أنها تمتلك القدرة على دمج ركائز كربونية معقدة في سيتوبلازمها. طُرحت ثلاث فرضيات: أولًا، تُفرز بكتيريا بلانكتوميسيتوتا إنزيمًا يُحلل، خارج جدار الخلية، الركائز المعقدة إلى سكريات أحادية أصغر، يسهل نقلها عبر الأغشية المختلفة. ثانيًا، تلتصق الركائز المعقدة بالسطح الخارجي لبكتيريا بلانكتوميسيتوتا، فتتمكن من تحليلها ببطء إلى سكريات قليلة التعدد، والتي تُنقل إلى الحيز المحيط بالخلية بواسطة بروتينات متخصصة. أما الفرضية الثالثة فتتعلق بالبنى الفوهية الشكل الموجودة على السطح الخارجي لجدران خلايا بلانكتوميسيتوتا. تحتوي هذه البنى على ألياف تُبطن حفرها، والتي قد تكون قادرة على امتصاص السكريات المتعددة الكاملة إلى الحيز المحيط بالخلية، حيث تُهضم. [ 18 ]

أصبحت بكتيريا كانديداتوس يابيميكروبيوم أمورفوم ، التي اكتُشفت عام 2019، أول بكتيريا معروفة قادرة على القيام بعملية البلعمة عن طريق التهام بكتيريا أخرى. [ 46 ] وفي عام 2024، تم الإبلاغ عن نوع آخر، هو كانديداتوس يابيميكروبيوم هيلغولاندينسيس، والذي أظهر خصائص خلوية مماثلة، بما في ذلك البلعمة. [ 47 ]

التنظيم الأسموزي

رسم تخطيطي مُعَلَّم لخلية الأناموكس.

تمتلك جميع البكتيريا تقريبًا سيتوبلازمًا يتبع الشكل الخارجي لجدارها الخلوي المصنوع من الببتيدوغليكان. وتختلف حقيقيات النوى في أن سيتوبلازمها مُقسّم إلى حجيرات متعددة لتكوين عضيات مثل النواة . وتتميز بكتيريا البلانكتوميسيتوتا بوجود انغمادات كبيرة في غشائها السيتوبلازمي، مبتعدةً عن جدار الخلية المصنوع من الببتيدوغليكان، ومُفسحةً المجال المحيط بالبلازما. تقليديًا، كان يُعتقد أن الغشاء السيتوبلازمي مسؤول عن تنظيم الضغط الأسموزي للخلايا البكتيرية. ولكن نظرًا لثنيات الغشاء السيتوبلازمي، ووجود مساحات واسعة من المحيط بالبلازما داخل بكتيريا البلانكتوميسيتوتا، يعمل الببتيدوغليكان كحاجز أسموزي، حيث يكون المحيط بالبلازما متساوي التوتر مع السيتوبلازم. [ 5 ]

أكسدة الأمونيوم اللاهوائية (أناموكس)

رسم تخطيطي لآليات الأناموكس

الأناموكس هي عملية أكسدة لاهوائية للأمونيوم، حيث يعمل النتريت كمستقبل للإلكترونات. تُنتج هذه العملية طاقة للكائن الحي الذي يُجري التفاعل، تمامًا كما يحصل الإنسان على الطاقة من أكسدة الجلوكوز. [ 48 ] في البيئة البحرية، تُزيل هذه العملية النيتروجين من الماء في نهاية المطاف، لأن غاز النيتروجين (N2 ) لا يُمكن استخدامه من قِبل العوالق النباتية، فيُطلق في الغلاف الجوي . يُعزى ما يصل إلى 67% من إنتاج غاز النيتروجين في المحيط إلى الأناموكس [ 49 ] ، ويُعتقد أن حوالي 50% من غاز النيتروجين في الغلاف الجوي ينتج عن الأناموكس. [ 50 ] تُعدّ شعبة البلانكتوميسيتوتا أكثر شعب البكتيريا انتشارًا القادرة على إجراء الأناموكس، وبالتالي تلعب دورًا هامًا في دورة النيتروجين العالمية. [ 51 ] وقد صمّم العديد من الباحثين أنظمة مفاعلات حيوية لمعالجة مياه الصرف الصحي باستخدام البلانكتوميسيتوتا ككائن حي أساسي.

تخليق الستيرول

لوحظ تخليق الستيرولات، الشائع في حقيقيات النوى وغير الشائع بين البكتيريا، نادرًا جدًا في شعبة البلانكتوميسيتوتا. [ 5 ] [ 15 ] وقد لوحظ تخليق الستيرولات، مثل اللانوستيرول، في بكتيريا G. obscuriglobus . يُعد اللانوستيرول شائعًا في حقيقيات النوى ومجموعتين أخريين من البكتيريا، وهما بكتيريا Pseudomonadota الميثيلية وبكتيريا الميكسوبكتيريا . يُعتبر تخليق الستيرولات الملاحظ في G. obscuriglobus فريدًا من نوعه ضمن شعبة البلانكتوميسيتوتا. يُعتقد أن تخليق الستيرولات مرتبط بتنظيم سيولة الغشاء في البلانكتوميسيتوتا، [ 15 ] ووُصف بأنه ضروري للنمو والتكاثر السليمين لبكتيريا G. obscuriglobus . [ 17 ]

التكنولوجيا الحيوية والتطبيقات البشرية

في الآونة الأخيرة، ازداد الاهتمام بدراسة بكتيريا البلانكتوميسيتوتا ودورها المحتمل في مجال التقنية الحيوية، لا سيما كمصدر للجزيئات النشطة بيولوجيًا، [ 8 ] [ 14 ] والتي تهم صناعة الأدوية بشكل خاص. توجد المركبات النشطة بيولوجيًا بشكل رئيسي على هيئة نواتج أيضية ثانوية، [ 14 ] على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عن نواتج الأيض الثانوية للبلانكتوميسيتوتا. [ 52 ] وهذا أمر غير متوقع، إذ تمتلك البلانكتوميسيتوتا العديد من الخصائص الرئيسية المشابهة لبكتيريا أخرى معروفة بإنتاج الجزيئات النشطة بيولوجيًا، مثل الميكسوبكتيريا. [ 52 ] ومع ذلك، تُعدّ العديد من الدراسات الجارية خطوات أولية نحو إدراج البلانكتوميسيتوتا في تطوير الأدوية الجزيئية الصغيرة للاستخدام البشري.

تُعد أنواع Planctomycetota من الاعتبارات الجديرة بالاهتمام في تحدي النماذج الحالية لأصل النواة، إلى جانب جوانب أخرى من أصل وتطور نظام الأغشية الداخلية في حقيقيات النوى. [ 41 ]

تغير المناخ

قد يكون لتأثيرات الأبحاث على بكتيريا بلانكتوميسيتوت واستخداماتها أهمية عالمية فيما يتعلق بعمليات دورة المغذيات، وقد تُسهم في تعزيز فهمنا للكيمياء الحيوية البحرية العالمية. ومع ذلك، ونظرًا لتزايد تأثير بلانكتوميسيتوت على العمليات الأيضية التي تشمل الماء والهواء، فقد يكون لها دور في التبادلات بين المحيطات والغلاف الجوي، مما قد يؤثر على تغير المناخ. [ 41 ]

البلانكتوميسيتوتا كعوامل ممرضة

تم مؤخراً تحديد أنواع من بكتيريا Planctomycetota على أنها مسببات أمراض انتهازية للإنسان، ولكن نقص أوساط الاستنبات يحد من الدراسات التي تُجرى على البكتيريا الموجودة في Planctomycetota كمسببات أمراض للإنسان. [ 8 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أورين أ، غاريتي جي إم (2021). "نشر أسماء اثنتين وأربعين شعبة من بدائيات النوى بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308 .  
  2. ↑ بلانكتوميسيتوتا في LPSN ؛ فريز، إتش إم؛ ماير-كولثوف، جيه بي؛ ساردا كارباس، جيه؛ أفولايان، إيه أو؛ جوكر، إم. (29 أكتوبر 2025). "TYGS وLPSN في عام 2025: مورد بيانات حيوية أساسي عالمي للتصنيف والتسمية الجينية للكائنات بدائية النواة ضمن التنوع الرقمي DSMZ". أبحاث الأحماض النووية . 53 : D1– D12. doi : 10.1093/nar/gkaf1110 .
  3. ↑ شوخ سي إل وآخرون . "بلانكتوميسيتوتا" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . تم الاسترجاع في 2025-06-05 . 
  4. ↑ غاريتي جي إم، هولت جي جي (2001). "خارطة الطريق إلى الدليل". في بون دي آر، كاستنهولز آر دبليو، غاريتي جي إم (محررون). دليل بيرجي لعلم البكتيريا المنهجي . المجلد 1 ( العتائق والبكتيريا المتفرعة بعمق والبكتيريا الضوئية ) (الطبعة الثانية ). نيويورك، نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 119-166 .   
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Wiegand S, Jogler M, Jogler C (نوفمبر 2018). "حول بكتيريا Planctomycetes غير التقليدية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 42 (6): 739-760 . doi : 10.1093/femsre/fuy029 . PMID 30052954 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 غلوكنر، ف. أو.، كوب، م.، باور، م.، تيلينغ، هـ.، لومباردو، ت.، لودفيغ، و.، وآخرون . (يوليو 2003). "التسلسل الجينومي الكامل للبكتيريا البحرية من نوع بلانكتوميسيتس، سلالة بيريلولا 1" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (14): 8298-303 . Bibcode : 2003PNAS..100.8298G . doi : 10.1073/pnas.1431443100 . PMC 166223. PMID 12835416 .   
  7. 1 2 3 4 5 بورسما أس، كالشوير إن، ويجاند إس، راست بي، بيترز إس إتش، ميسمان آر جيه، وآخرون . (ديسمبر 2020). “Alienimonas californiensis gen. nov. sp. nov.، رواية Planctomycete معزولة من غابة عشب البحر في خليج مونتيري”. أنتوني فان ليفينهوك . 113 (12): 1751–1766 . دوى : 10.1007 / s10482-019-01367-4 . اتش دي ال : 10033/623182 . بميد 31802338 . S2CID 208641991 .   
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كابوري، أو. دي.، غودرويل، إس.، درانكور، إم. (2020). "البكتيريا البلانكتوميسيتية كبكتيريا مرتبطة بالمضيف: منظور واعد لعزلها في المستقبل، من خلال محاكاة بيئاتها الأصلية في مختبرات علم الأحياء الدقيقة السريرية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والعدوى . 10 519301. doi : 10.3389/fcimb.2020.519301 . PMC 7734314. PMID 33330115 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 فاغنر، مايكل؛ هورن، ماتياس (2006-06-01). "تشكّل شعبة البلانكتوميسيتات، والفيروكوميكروبيا، والكلاميديا، والشعب الشقيقة لها، شعبةً فائقةً ذات أهمية في مجالي التكنولوجيا الحيوية والطب" . الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . التكنولوجيا الحيوية البيئية/التكنولوجيا الحيوية للطاقة. 17 (3): 241-249 . doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . ISSN 0958-1669 . PMID 16704931 .  
  10. 1 2 3 4 كوهن، تيمو؛ راست، باتريك؛ كالشيوير، نيكولاي؛ ويغاند، ساندرا؛ بوديكر، كريستيان؛ جيتن، مايك إس إم؛ جيسكي، أولغا؛ فولمرز، جون؛ كاستر، آن كريستين؛ رود، مانفريد؛ جوغلر، ماريكي (2020). "يمكن أن تهيمن بكتيريا بلانكتوميسيتس على الميكروبيوم الموجود في أوراق عشب البحر بوسيدونيا أوشيانيكا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 11 1458. Bibcode : 2020FrMic..1101458K . doi : 10.3389/fmicb.2020.01458 . ISSN 1664-302X . PMC 7366357. PMID 32754127 .   
  11. 1 2 3 4 لاج أوم، بوندوسو ج، لوبو دا كونها أ (أكتوبر 2013). “رؤى في التشكل البنية التحتية للرواية Planctomycetes”. أنتوني فان ليفينهوك . 104 (4): 467– 76. دوى : 10.1007 / s10482-013-9969-2 . بميد 23857394 . S2CID 17003623 .  
  12. 1 2 3 4 5 Kumar D, Kumar G, Jagadeeshwari U, Sasikala C, Ramana CV (أبريل 2021). "" Candidatus Laterigemmans baculatus" gen. nov. sp. nov.، الممثل الأول للفطريات الفطرية ذات الشكل القضيبي ذات البراعم الجانبية في فصيلة Pirellulaceae". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 44 (2) 126188. بيب كود : 2021SyApM..4426188K . دوى : 10.1016/j.syapm.2021.126188 . بميد 33647766 . S2CID 232091472 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 ويغاند إس، جوغلر إم، بوديكر سي، بينتو دي، فولمرز جيه، ريفاس-مارين إي، وآخرون . (يناير 2020). "زراعة وتوصيف وظيفي لـ 79 نوعًا من البلانكتوميسيتات يكشف عن بيولوجيتها الفريدة" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 5 (1): 126-140 . doi : 10.1038/s41564-019-0588-1 . PMC 7286433. PMID 31740763 .   
  14. 1 2 3 غراسا إيه بي، كاليستو آر، لاج أو إم (2016). " البلانتوميسيتات كمصدر جديد للجزيئات النشطة بيولوجيًا" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 7 : 1241. Bibcode : 2016FrMic...701241G . doi : 10.3389/fmicb.2016.01241 . PMC 4982196. PMID 27570520 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 Rivas-Marin E, Peeters SH, Claret Fernández L, Jogler C, van Niftrik L, Wiegand S, Devos DP (يناير 2020). "عدم أهمية جينات انقسام الخلايا الكنسي في بكتيريا Planctomycete Planctopirus limnophila" . التقارير العلمية . 10 (1) 66. بيب كود : 2020NatSR..10...66R . دوى : 10.1038/s41598-019-56978-8 . بمك 6952346 . بميد 31919386 .  
  16. 1 2 3 4 5 سانتاريلا-ميلويغ ر، بروغنالر س، روس ن، ماتاج إي دبليو، ديفوس دي بي (21-05-2013). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد للبكتيريا ذات نظام غشائي داخلي معقد" . مجلة PLOS Biology . 11 (5) e1001565. doi : 10.1371/journal.pbio.1001565 . PMC 3660258. PMID 23700385 .  
  17. 1 2 ريفاس مارين، إيلينا؛ ستيتنر، شون؛ جوتشال، إيكاترينا Y.؛ سانتانا مولينا، كارلوس؛ هيلينج، ميتش؛ باسيل، فرانكو؛ وارد، نعومي L.؛ ديفوس ، داميان ب. (2019-07-02). "أهمية جينات تخليق الستيرول في بكتيريا البلانكتوميسيت Gemmata obscuriglobus " . اتصالات الطبيعة . 10 (1): 2916. بيب كود : 2019NatCo..10.2916R . دوى : 10.1038/s41467-019-10983-7 . ISSN 2041-1723 . بمك 6606645 . بميد 31266954 .   
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Boedeker C، Schüler M، Reintjes G، Jeske O، van Teeseling MC، Jogler M، et al. (أبريل 2017). "تحديد بيولوجيا الخلية البكتيرية لبكتيريا Planctomycetes" . اتصالات الطبيعة . 8 (1) 14853. بيب كود : 2017NatCo...814853B . دوى : 10.1038/ncomms14853 . بمك 5394234 . بميد 28393831 .   
  19. ↑ كالشيوير ن، موريرا س، آيرز ر، ليويلين س أ، ويغاند س، جوغلر س، لاج أو إم (ديسمبر 2019). " تنتج البلانكتوميسيتات ذات الصبغة الوردية والبرتقالية كاروتينات من نوع سابروكسانثين، بما في ذلك كاروتينويد C45 نادر" ( ملف PDF) . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (6) 1758-2229.12796: 741-748 . doi : 10.1111/1758-2229.12796 . PMID 31600855. S2CID 204244301 .  
  20. 1 2 فيانا ف، لاج أوم، أوليفيرا ر (أكتوبر 2013). "مقاومة عالية للأشعة فوق البنفسجية ج لدى بكتيريا بلانكتوميسيتس البحرية". أنطوني فان ليفينهوك . 104 (4): 585-95 . doi : 10.1007/s10482-013-0027-x . hdl : 1822/50752 . PMID 24052365. S2CID 13153498 .  
  21. ↑ سانتانا-مولينا سي، هنريكيس في، هورنيرو-مينديز دي، ديفوس دي بي، ريفاس-مارين إي (ديسمبر 2022). " مسار السكوالين لتخليق الكاروتينويد C30 وأصول مسارات تخليق الكاروتينويد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (52) e2210081119. Bibcode : 2022PNAS..11910081S . doi : 10.1073/pnas.2210081119 . PMC 9907078. PMID 36534808. S2CID 254909480 .   
  22. 1 2 كوهن تي، هوير أ، جوجلر إم، فولمرز جيه، بوديكير سي، بونك بي، وآخرون . (2016). " Fuerstia marisgermanicae gen. nov., sp. nov.، عضو غير عادي في Phylum Planctomycetes من بحر وادن الألماني" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 2079. دوى : 10.3389/fmicb.2016.02079 . بمك 5177795 . بميد 28066393 .   
  23. 1 2 كارتال، بوران؛ دي ألميدا، نعومي م.؛ مالكي، فوتر J.؛ أوب دن كامب، هوب جي إم؛ جيتن، مايك إس إم؛ كيلتجينس، جان ت. (2013/05/01). "كيفية كسب العيش من أكسدة الأمونيوم اللاهوائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 37 (3): 428-461 . دوى : 10.1111 / 1574-6976.12014 . اتش دي ال : 2066/103425 . ردمك 0168-6445 . بميد 23210799 .  
  24. 1 2 3 بيترز إس إتش، ويجاند إس، كالشوير إن، جوجلر إم، هوير إيه، جيتن إم إس، وآخرون . (ديسمبر 2020). "تشكل ثلاث سلالات بحرية الجنس والأنواع الجديدة Crateriforma conspicua في شعبة Planctomycetes". أنتوني فان ليفينهوك . 113 (12): 1797–1809 . دوى : 10.1007 / s10482-019-01375-4 . اتش دي ال : 10033/623180 . بميد 31894495 . S2CID 209516837 .   
  25. 1 2 جوغلر سي، غلوكنر إف أو، كولتر آر (أغسطس 2011). "توصيف بكتيريا بلانكتوميس ليمينوفيلس وتطوير أدوات جينية للتلاعب بها يجعلها نموذجًا لشعبة بلانكتوميسيتس" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (16): 5826-9 . Bibcode : 2011ApEnM..77.5826J . doi : 10.1128/AEM.05132-11 . PMC 3165242. PMID 21724885 .  
  26. 1 2 3 4 5 ريفاس-مارين إي، كانوسا آي، ديفوس دي بي (2016). "علم الأحياء الخلوي التطوري لنمط الانقسام في شعبة البكتيريا بلانكتوميسيتس - فيروكوميكروبيا - كلاميديا " . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 7 : 1964. doi : 10.3389/fmicb.2016.01964 . PMC 5147048. PMID 28018303 .  
  27. 1 2 3 برناندر ر، إيتيما ت ج (ديسمبر 2010). "انقسام الخلايا بدون FtsZ في العتائق والبكتيريا" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . النمو والتطور: حقيقيات النوى/بدائيات النوى. 13 (6): 747-52 . doi : 10.1016/j.mib.2010.10.005 . PMID 21050804 . 
  28. 1 2 غوبتا آر إس، بهانداري في، نوشاد إتش إس (2012). "البصمات الجزيئية لمجموعة PVC (بلانكتوميسيتات، فيروكوميكروبيا، كلاميديا، ولينتيسفيرا) من البكتيريا تُقدم رؤى حول علاقاتها التطورية" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 3 : 327. doi : 10.3389/fmicb.2012.00327 . PMC 3444138. PMID 23060863 .  
  29. 1 2 غوبتا، آر إس (يوليو 2016). "تأثير علم الجينوم على فهم تطور الميكروبات وتصنيفها: أهمية آراء داروين حول التصنيف" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 40 (4): 520-553 . doi : 10.1093/femsre/fuw011 . PMID 27279642 . 
  30. ↑ لاغكوفاردوس، إي.، جيهل، إم. إيه.، راتي، تي.، هورن، إم. (يناير 2014). " البروتين المميز لشعبة PVC الفائقة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (2): 440-445 . Bibcode : 2014ApEnM..80..440L . doi : 10.1128/AEM.02655-13 . PMC 3911108. PMID 24185849 .  
  31. 1 2 3 ماهاجان، مايانك؛ يي، بنجامين؛ هاغلوند، إميل؛ غاي، ليونيل؛ فورست، جون أ؛ أندرسون، سيف جي إي (11 ديسمبر 2019). "التشابهات وبنى البروتينات الجديدة في بكتيريا بلانكتوميسيتس ذات التراكيب الخلوية المعقدة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 37 (4): 1020-1040 . doi : 10.1093/molbev/msz287 . ISSN 0737-4038 . PMID 31808939 .  
  32. ↑ ستروس م، بيليتييه إي، مانجينو س (6 أبريل 2006). "فك شفرة تطور واستقلاب بكتيريا الأناموكس من جينوم مجتمعي". نيتشر . 440 ( 7085): 790-794 . Bibcode : 2006Natur.440..790S . doi : 10.1038/nature04647 . hdl : 2066/35981 . PMID 16598256. S2CID 4402553 .  
  33. ↑ "برنامج النقل طويل الأجل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  34. ↑ "شجرة LTP_all بتنسيق نيوك" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  35. ↑ "ملاحظات إصدار LTP_10_2024" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  36. ↑ "إصدار GTDB 10-RS226" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  37. ↑ "bac120_r226.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  38. ↑ "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  39. 1 2 3 فورست، جون (2004). "بلانكتوميسيتات: شعبة ذات أهمية متزايدة في تطور الميكروبات وعلم البيئة". نشرة الاتحاد العالمي لمجموعات المزارع . 38. CiteSeerX 10.1.1.538.2883 . 
  40. 1 2 باكلي، دانيال هـ.؛ هوانغيوتيثام، فاريسا؛ نيلسون، تيريل أ.؛ رومبرغر، أنجليكا؛ ثيس، جانيس إي. (2006-07-01). " تنوع البلانكتوميسيتات في التربة وعلاقته بتاريخ التربة وعدم تجانس البيئة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (7): 4522-4531 . Bibcode : 2006ApEnM..72.4522B . doi : 10.1128/AEM.00149-06 . ISSN 0099-2240 . PMC 1489350. PMID 16820439 .   
  41. 1 2 3 فورست، جيه إيه (1995-07-01). "البلانكتوميسيتات: نماذج ناشئة لعلم البيئة الميكروبية والتطور وبيولوجيا الخلية". علم الأحياء الدقيقة . 141 (7): 1493-1506 . doi : 10.1099/13500872-141-7-1493 . ISSN 1350-0872 . PMID 7551018 .  
  42. 1 2 Woebken D, Teeling H, Wecker P, Dumitriu A, Kostadinov I, Delong EF, et al. (سبتمبر 2007). "فوسميدات من بكتيريا بلانكتوميسيتس بحرية جديدة من أنظمة التيارات الصاعدة على سواحل ناميبيا وأوريغون ومقارنتها بجينومات البلانكتوميسيت" . مجلة ISME . 1 (5): 419-35 . Bibcode : 2007ISMEJ...1..419W . doi : 10.1038 / ismej.2007.63 . PMID 18043661. S2CID 23859244 .   
  43. ↑ بوندوسو ج، بالاجوي ف، جاسول ج م، لاج أو إم (يونيو 2014). "تركيب مجتمع بكتيريا بلانكتوميسيتوت المرتبطة بأنواع مختلفة من الطحالب الكبيرة" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 88 (3): 445-456 . Bibcode : 2014FEMME..88..445B . doi : 10.1111/1574-6941.12258 . PMID 24266389 . 
  44. 1 2 3 فورست، جيه إيه (أكتوبر 2005). "التجزئة داخل الخلايا في البلانكتوميسيتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 (1): 299-328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  45. 1 2 إيزومي إتش، ساجولينكو إي، ويب آر آي، فورست جيه إيه (أكتوبر ٢٠١٣). "عزل وتنوع البلانكتوميسيتات من الإسفنج Niphates sp. ومياه البحر ورواسب خليج موريتون بأستراليا". أنتوني فان ليفينهوك . 104 (4): 533-46 . دوى : 10.1007 / s10482-013-0003-5 . بميد 23959164 . S2CID 12315225 .  
  46. ↑ أوديلغارد، آنا؛ هاغلوند، إميل؛ غاي، ليونيل؛ أندرسون، سيف جي إي (2024-04-02). "التطور السلالي وتوسع كينازات السيرين/ثريونين في البكتيريا البلعمية في شعبة بلانكتوميسيتوتا" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 16 (4) evae068. doi : 10.1093/gbe/evae068 . PMC 11032199. PMID 38547507 .  
  47. ^ فورتسباخر، كارمن إي. هامر، جوناثان؛ هوفشيلد، توم. ويجاند، ساندرا؛ كالشوير، نيكولاي؛ جوجلر ، كريستيان (2024/10/16). ""كانديداتوس يابيميكروبيوم هيلغولاندينسيس" - بكتيريا من شعبة البلانكتوميسيتات تتميز بقدرتها على ابتلاع الخلايا الفريسة بطريقة تشبه البلعمة، وحركتها المعتمدة على السطح، وانقسامها الخلوي . mBio . 15 ( 10): e0204424. doi : 10.1128/mbio.02044-24 . ISSN 2150-7511 . PMC 11481906. PMID 39189742 .   
  48. ↑ كارتال، بوران (2011). زراعة، وكشف، وعلم وظائف الأعضاء البيئية للبكتيريا اللاهوائية المؤكسدة للأمونيا . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ص 89-108 . ISBN  978-0-12-381294-0.
  49. ↑ تشيان وآخرون (2018). "تنوع وتوزيع بكتيريا الأناموكس في عمود الماء ورواسب شرق المحيط الهندي". التدهور البيولوجي والتحلل البيولوجي الدولي . 133 : 52-62 . Bibcode : 2018IBiBi.133...52Q . doi : 10.1016/j.ibiod.2018.05.015 . S2CID 90491277 .  
  50. ↑ تيسيلينج وآخرون (2015). "تمتلك بكتيريا بلانكتوميسيتس من نوع أناموكس جدارًا خلويًا من الببتيدوغليكان" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 6878. Bibcode : 2015NatCo...6.6878V . doi : 10.1038/ncomms7878 . PMC 4432595. PMID 25962786 .   
  51. ↑ جينغ وآخرون (2015). "لمحة عن التوزيع المكاني والرأسي للمجتمعات البكتيرية في شرق المحيط الهندي". مجلة أكتا أوشينولوجيكا سينيكا . 35 (6): 85-93 . doi : 10.1007/s13131-016-0871-4 . S2CID 89295982 .  
  52. 1 2 جيسكي، أولغا؛ جوغلر، ماريكي؛ بيترسن، يورن؛ سيكورسكي، يوهانس؛ جوغلر، كريستيان (2013-10-01). "من التنقيب الجينومي إلى المصفوفات الدقيقة النمطية: البلانكتوميسيتات كمصدر للجزيئات النشطة بيولوجيًا الجديدة". أنطوني فان ليفينهوك . 104 (4): 551-567 . doi : 10.1007/s10482-013-0007-1 . ISSN 1572-9699 . PMID 23982431. S2CID 18752686 .