الصدأ (الفطريات)

الصدأ هو مسببات الأمراض الفطرية للنباتات من رتبة Pucciniales (المعروفة سابقًا باسم Uredinales ) والتي تسبب أمراضًا فطرية للنباتات .

يُقدّر عدد أجناس فطريات الصدأ بحوالي 168 جنسًا ، ونحو 7000 نوع، ينتمي أكثر من نصفها إلى جنس Puccinia . ^{[ 3 ]} تُعدّ فطريات الصدأ من مسببات الأمراض النباتية المتخصصة للغاية، وتتميز بخصائص فريدة. وعلى الرغم من تنوعها، تُصيب فطريات الصدأ أنواعًا عديدة من النباتات. إلا أن لكل نوع منها نطاقًا من العوائل، ولا يُمكنه الانتقال إلى نباتات أخرى. إضافةً إلى ذلك، يصعب زراعة معظم فطريات الصدأ في مزارع نقية .

تستطيع معظم أنواع فطريات الصدأ إصابة نوعين مختلفين من النباتات المضيفة في مراحل مختلفة من دورة حياتها، وقد تُنتج ما يصل إلى خمسة تراكيب مُنتجة للأبواغ متميزة شكليًا وخلويًا ، وهي: الأبواغ الثمرية ، والأبواغ الكيسية ، والأبواغ اليوريدينية ، والأبواغ التيلية ، والأبواغ القاعدية، وذلك في مراحل التكاثر المتتالية. ^{[ 4 ]} يتميز كل نوع من الأبواغ بتخصصه العالي في المضيف، وعادةً ما يُصيب نوعًا واحدًا فقط من النباتات.

فطريات الصدأ هي مسببات أمراض نباتية إجبارية تصيب النباتات الحية فقط. تبدأ العدوى عندما تهبط بوغة على سطح النبات، ثم تنبت وتغزو عائلها. تقتصر العدوى على أجزاء النبات مثل الأوراق، وأعناق الأوراق، والبراعم الطرية، والساق، والثمار، وغيرها. ^{[ 3 ]} قد تبدو النباتات المصابة بشدة بالصدأ متقزمة، أو مصفرة، أو قد تظهر عليها علامات العدوى مثل الأجسام الثمرية الصدئية. تنمو فطريات الصدأ داخل الخلايا ، وتُكوّن أجسامًا ثمرية منتجة للأبواغ داخل أجزاء النبات المصابة أو، في أغلب الأحيان، على أسطحها. ^{[ 3 ]} تُسبب بعض أنواع الصدأ عدوى جهازية معمرة قد تُؤدي إلى تشوهات في النبات مثل تباطؤ النمو، وظهور ما يُعرف بـ "مكنسة الساحرة" ، وتقرح الساق، والأورام ، أو تضخم أجزاء النبات المصابة.

تُعرف هذه الفطريات باسم الصدأ لأنها تُلاحظ عادةً على شكل رواسب من جراثيم مسحوقية بلون الصدأ أو بنية اللون على أسطح النباتات. ويعود أصل مهرجان روبيغاليا الزراعي الروماني (25 أبريل) إلى مكافحة صدأ القمح. ^{[ 5 ]}

تُعدّ الصدأ من أخطر مسببات الأمراض التي تُصيب الزراعة والبستنة والغابات. وتُشكّل فطريات الصدأ مصدر قلق بالغ وعاملاً مُحدداً لنجاح زراعة المحاصيل الزراعية والحرجية. ومن الأمثلة على ذلك صدأ بثور الصنوبر الأبيض، وصدأ ساق القمح، وصدأ فول الصويا، وصدأ البن، وهي أمثلة معروفة بتأثيرها المدمر على المحاصيل ذات الأهمية الاقتصادية. ^{[ 3 ]} وقد يُؤدي تغير المناخ إلى زيادة انتشار بعض أنواع الصدأ، بينما يُؤدي إلى انخفاض أنواع أخرى، وذلك من خلال زيادة تركيز _{ثاني أكسيد} الكربون والأوزون ، وتغيرات درجات الحرارة والرطوبة، وزيادة انتشار الأبواغ نتيجة لتكرار الظواهر الجوية المتطرفة. ^{[ 6 ]}

جميع أنواع الصدأ طفيليات إجبارية أو متطفلة بيوتروفية ، أي أنها تحتاج إلى عائل حي لإكمال دورة حياتها. وهي لا تقتل النبات العائل عادةً، ولكنها قد تُقلل نموه وإنتاجيته بشكل كبير. ^{[ 7 ]} قد تتعرض محاصيل الحبوب للتلف الشديد في موسم واحد؛ وغالبًا ما تموت أشجار البلوط المصابة في جذعها الرئيسي خلال السنوات الخمس الأولى من عمرها بصدأ كرونارتيوم كويركوم . ^{[ 8 ]}

تستطيع فطريات الصدأ إنتاج ما يصل إلى خمسة أنواع من الأبواغ من أنواع الأجسام الثمرية المقابلة خلال دورة حياتها، وذلك تبعاً لنوعها. وقد جرت العادة على استخدام الأرقام الرومانية للإشارة إلى هذه الأنواع المورفولوجية.

• 0- الأبواغ البكنيوية ( الخلايا المنوية ) من البكنيديا . تعمل هذه بشكل أساسي كأمشاج أحادية الصيغة الصبغية في الصدأ غيري التلقيح .
• I- الأبواغ الأيسيوية من الأيسيا. تعمل هذه الأبواغ بشكل أساسي كأبواغ لا جنسية ثنائية النواة وغير متكررة ، وتنتقل لإصابة المضيف الأساسي.
• ثانيًا: أبواغ اليوريدينيوسبورات من فطر اليوريديا ( Uredinia ). تعمل هذه الأبواغ كأبواغ نباتية ثنائية النواة متكررة. تُعرف هذه الأبواغ بالمرحلة المتكررة لأنها قادرة على إحداث عدوى ذاتية في العائل الأساسي، حيث تعيد إصابة نفس العائل الذي أُنتجت عليه. غالبًا ما تكون غزيرة، حمراء/برتقالية اللون، وتُعدّ علامة بارزة على الإصابة بمرض الصدأ.
• ثالثًا: الأبواغ التيلية من جنس تيليا. غالبًا ما تكون هذه الأبواغ ثنائية النواة مرحلة البقاء/ السبات الشتوي في دورة الحياة. وهي عادةً لا تصيب النبات مباشرةً؛ بل تنبت لتنتج خلايا قاعدية وأبواغ قاعدية.
• رابعًا - الأبواغ القاعدية من الأبواغ التيلية . غالبًا ما تصيب هذه الأبواغ أحادية الصيغة الصبغية المحمولة بالرياح العائل البديل في فصل الربيع. ^{[ 9 ] [ 10 ]} ونادرًا ما تُلاحظ خارج المختبر .

غالبًا ما تُصنَّف فطريات الصدأ وفقًا لدورة حياتها. تُعرف ثلاثة أنواع أساسية من دورات الحياة بناءً على عدد أنواع الأبواغ، وهي: دورة كبيرة ، ودورة نصف كبيرة ، ودورة صغيرة . ^{[ 3 ]} تحتوي دورة الحياة الكبيرة على جميع أطوار الأبواغ، بينما تفتقر الدورة النصف كبيرة إلى طور اليوريدينيا، وتفتقر الدورة الصغيرة إلى أطوار البازيديا والبيكنيا والأيسيا، وبالتالي لا تحتوي إلا على اليوريدينيا والتيليا. قد تغيب الأبواغ الأم (Spermagonia) عن كل نوع، وخاصة في دورة الحياة الصغيرة. في دورات الحياة الكبيرة والنصف كبيرة، قد يكون الصدأ إما متناوبًا بين العوائل ( متباين العوائل ) (أي أن طور الأيسيا يكون على نوع من النباتات، بينما طور التيليا على نبات مختلف وغير ذي صلة)، أو أحادي العائل ( ذاتي العائل ) (أي أن طوري الأيسيا والتيليا يكونان على نفس النبات المضيف). ^{[ 3 ]} تتطلب فطريات الصدأ غير المتجانسة مضيفين غير مرتبطين لإكمال دورة حياتها، حيث يُصاب المضيف الأساسي بالأبواغ الأيسيوسبورية، بينما يُصاب المضيف البديل بالأبواغ البازيدية. ويختلف هذا عن الفطريات ذاتية المنشأ، مثل فطر Puccinia porri ، التي تستطيع إكمال جميع مراحل دورة حياتها على نوع واحد من المضيف. ^{[ 9 ]} إن فهم دورات حياة فطريات الصدأ يُتيح إدارةً سليمةً للأمراض. ^{[ 11 ]}

توجد أنماط محددة للعلاقة بين مجموعات النباتات المضيفة وفطريات الصدأ التي تتطفل عليها. تضم بعض أجناس فطريات الصدأ، وخاصة Puccinia و Uromyces ، أنواعًا قادرة على التطفل على نباتات من عائلات نباتية متعددة. بينما يبدو أن أجناسًا أخرى من الصدأ تقتصر على مجموعات نباتية معينة. وقد ينطبق هذا التقييد على المضيف، في الأنواع غير المتجانسة ، على كلا مرحلتي دورة الحياة أو على مرحلة واحدة فقط. ^{[ 3 ]} وكما هو الحال مع العديد من أزواج الممرض/المضيف، غالبًا ما تكون فطريات الصدأ في علاقات تبادل جيني مع نباتاتها . يختلف هذا التفاعل الجيني بين الصدأ والنبات نوعًا ما عن حالات التبادل الجيني الأخرى، وله خصائصه المميزة وأهميته الزراعية . تُقلل فطريات الصدأ من عملية التمثيل الضوئي وتُحفز انبعاث مركبات كيميائية متطايرة مختلفة استجابةً للإجهاد مع ازدياد شدة الإصابة. ^{[ 12 ]}

قد تنتشر جراثيم فطريات الصدأ عن طريق الرياح أو الماء أو الحشرات الناقلة . ^{[ 13 ]} عندما تصادف جراثيم الصدأ نباتًا قابلًا للإصابة، فإنها تنبت وتصيب أنسجة النبات. عادةً ما تنبت جراثيم الصدأ على سطح النبات، مُكَوِّنةً خيطًا فطريًا قصيرًا يُسمى أنبوب الإنبات . قد يعثر أنبوب الإنبات هذا على ثغرٍ من خلال عملية استجابة للمس تُعرف باسم الانتحاء اللمسي . تتضمن هذه العملية توجيه الأنبوب نحو النتوءات التي تُكَوِّنها خلايا البشرة على سطح الورقة، والنمو في اتجاه معين حتى يصادف ثغرًا. ^{[ 14 ]}

فوق الثغر، يُنتج طرف الخيط الفطري بنيةً مُعدية تُسمى المِصْبَة . ومن الجانب السفلي للمِصْبَة، ينمو خيط فطري رفيع إلى الأسفل ليُصيب خلايا النبات. ^{[ 15 ]} يُعتقد أن هذه العملية برمتها تتم بوساطة قنوات أيونات الكالسيوم الحساسة للتمدد الموجودة في طرف الخيط الفطري، والتي تُنتج تيارات كهربائية وتُغير التعبير الجيني ، مما يُحفز تكوين المِصْبَة. ^{[ 16 ]}

بمجرد أن يغزو الفطر النبات، ينمو داخل خلايا النسيج المتوسط ، مُنتجًا خيوطًا فطرية متخصصة تُعرف باسم الممصات . تخترق الممصات جدران الخلايا دون أن تخترق أغشيتها ، حيث تنغمد أغشية خلايا النبات حول جسم الممص الرئيسي مُشكلةً فراغًا يُعرف باسم المادة خارج الممص . يربط شريط غني بالحديد والفوسفور أغشية النبات والفطر في الفراغ بين الخلايا لتدفق الماء، والمعروف باسم الفراغ بين الخلايا ، مما يمنع وصول العناصر الغذائية إلى خلايا النبات. يحتوي الممص على نواقل الأحماض الأمينية وسكريات الهكسوز، بالإضافة إلى إنزيمات H ⁺ -ATPase التي تُستخدم للنقل النشط للعناصر الغذائية من النبات، مُغذيةً بذلك الفطر. ^{[ 17 ]} يستمر الفطر في النمو، مُخترقًا المزيد والمزيد من خلايا النبات، حتى يحدث نمو الأبواغ . تتكرر هذه العملية كل 10-14 يومًا، مُنتجةً العديد من الأبواغ التي يُمكن أن تنتشر إلى أجزاء أخرى من نفس النبات، أو إلى عوائل جديدة.

^{[ 9 ] [ 11 ] [ 18 ]}

• فطر كرونارتيوم ريبيكولا (صدأ بثور الصنوبر الأبيض)؛ العوائل الأساسية هي الكشمش ، والصنوبر الأبيض عوائل ثانوية. مركبات حلقية غير متجانسة وحلقية كبيرة.
• Gymnosporangium juniperi-virginianae (صدأ التفاح والأرز)؛ العرعر الفرجيني هو العائل الأساسي ( telial )، والتفاح أو الكمثرى أو الزعرور هي العائل الثانوي ( aecial ). مُتَغاير المسكن وثنائي الدورة
• هيميليا فاستاتريكس (صدأ البن)؛ العائل الأساسي هو نبات البن؛ العائل البديل غير معروف. طفيلي مختلط المسكن
• فطر Phakopsora meibomiae وفطر P. pachyrhizi ( صدأ فول الصويا )؛ العائل الأساسي هو فول الصويا والبقوليات المختلفة. العائل البديل غير معروف. فطر متعدد المسكن
• فطر Puccinia coronata (صدأ تاج الشوفان والرايغراس)؛ الشوفان هو العائل الأساسي؛ ونبات Rhamnus spp. (النبق) هو عائل بديل. فطر متعدد المسكن ودورة حياة طويلة.
• فطر P. graminis (صدأ الساق في القمح وعشب كنتاكي الأزرق، أو الصدأ الأسود في الحبوب)؛ تشمل العوائل الأساسية: عشب كنتاكي الأزرق، والشعير، والقمح؛ والبرباريس الشائع هو العائل البديل. فطر متعدد العوائل ودورة حياة طويلة.
• صدأ زنبق النهار ( P. hemerocallidis )؛ زنبق النهار هو العائل الأساسي؛ جنس باترينيا هو العائل البديل. عائل غير متجانس وذو دورة حياة طويلة.
• P. kuehnii (صدأ قصب السكر البرتقالي)
• P. melanocephala (صدأ قصب السكر البني)
• صدأ الكراث ( P. porri )؛ مسكن ذاتيًا
• P. sorghi (صدأ الذرة الشائع) ^{[ 19 ]}
• فطر الصدأ الأصفر ( P. striiformis ) يصيب الحبوب
• فطر الصدأ البني ( P. triticina ) في الحبوب
• Uromyces appendiculatus (صدأ الفاصوليا) في الفاصوليا الشائعة ( Phaseolus vulgaris ) ^{[ 20 ]}

في عائلة Sphaeropsidaceae من فطريات Sphaeropsidales ، تعتبر أنواع جنس Darluca طفيليات فائقة على الصدأ. ^{[ 27 ]}

• 
  فطر الصدأ على ورقة شجر، تحت تكبير منخفض
• 
  أبواغ يوريدينية لفطر الصدأ
• 
  رسم تخطيطي يمثل عملية إصابة فطريات الصدأ
• 
  فطر الصدأ، Puccinia urticata، على سطح ورقة نبات القراص
• 
  صدأ على البصل

• الفطريات
• صدأ الأوراق (الشعير)
• لغة البرمجة Rust (سميت على اسم فطر Rust ^{[ 28 ]} )
• فطر القذارة
• صدأ فول الصويا
• صدأ الساق
• صدأ أوراق القمح

• الوسائط المتعلقة بـ Pucciniales على ويكيميديا ​​كومنز